EMBRIOGENESIS

ANGIOSPERMAE
MIKROSPOROGENESIS
• Alat reproduksi pada subdivisio
Angiospermae terdiri atas alat
reproduksi jantan yaitu serbuk sari
yang nantinya akan menghasilkan
gamet-gamet jantan.
• Sedangkan sel telur yang merupakan
gamet betina, terdapat di dalam bakal
biji.
a. Benang Sari
• Struktur Sel  Sangat Komplex, terdiri dari sel-sel yang berlapis (≠ tiap
tumbuhan)
• Bagian terdalam Antera  Lokus/Mikrosporangium (ruang sari) 
Kepala Sari Berisi Serbuk Sari/Mikrospora
(Antera) • Umumnya suatu antera terdiri atas 4 mikrosporangium (4 lokulus).
• Waktu masak, dua lokulus, masing-masing sisi akan menyatukan diri
menjadi teka, sehingga ada 2 teka.
• Mikrospora berkembang membentuk bulu (androsium) 
Benang Sari menghasilkan gamet Jantan
(Stamen)

• Tangkai sari tersusun oleh jaringan dasar (parenkimatis), mempunyai

Tangkai Sari vakuola, tanpa ruang antarsel.
(Filamen) • Sel-sel ini sering mengandung pigmen.
• Epidermis melindungi jaringan dasar dan diselubungi oleh kutikula.
• Pada epidermis terdapat trikoma atau mungkin stomata.
Satu Teka
b. Perkembangan kepala sari (antera)
• kepala sari saat muda terdiri atas suatu massa sel yang homogen yang dikelilingi oleh lapisan epidermis.

• Selama perkembangan, antera menghasilkan 4 lokulus dan pada setiap lokulus berisi beberapa sel HYPODERMAL 
Ukurannya lebih besar, bentuk selnya memanjang ke arah radial dan intinya jelas

Sel-sel Parietal • Membelah lagi secara periklinal dan menghasilkan lapisan

Primer (Luar) parietal sekunder  Dinding Kepala Sari

• Sel sporogen primer membelah lagi secara mitosis dan

Sel sel-sel hasil pembelahan mitosis ini menjadi sel induk
ARKESPORIUM mikrospora.
• Sel sporogen primer dapat langsung berfungsi sebagai sel
Sel-sel Sporogen
induk mikrospora tanpa mitosis.
Primer (dalam) • Setelah itu sel induk mikrospora membelah secara
meiosis menghasilkan tetrad mikrospora.
• Selanjutnya, sel-sel dalam tetrad memisahkan diri menjadi
sel mikrospora yang soliter.
c. Lapisan Dinding Kepala Sari
 • Pada Antera yang Masak, Epidermis memipih dan membentuk
tonjolan (papila), berfungsi sebagai pelindung.
Epidermis • Epidermis disebut eksotesium apabila sel-selnya mengalami
(eksotesium) penebalan berserabut

• Pada kepala sari yang masak endotesium mengadakan penebalan ke

arah radial.
• Dinding tangensial sebelah dalam menebal tidak teratur dan
menunjukkan struktur berserabut.
• Endotesium mencapai perkembangan maksimal pada saat anter siap
pecah, adanya struktur berserabut menyebabkan endotesium
mempunyai fungsi untuk membantu membukanya kepala sari.
Endotesium • Oleh karena dindingnya berserabut maka endotesium sering disebut
lamina fibrosa.

Lapisan Dinding Kepala

Sari menurut Bhojwani
dan Bhatnagar (1978,
1999),
 • Merupakan lapisan yang terletak di sebelah dalam endotesium,
umumnya bersifat ephemeral, terdiri dari 2-3 lapis sel atau lebih,
Lapisan tergantung jenis tumbuhannya.
• Dengan berkembangnya kepala sari, sel-selnya menjadi tertekan dan
Tengah
memipih karena terdesak oleh endotesium sehingga sering disebut
lapisan tertekan.
• Keadaan ini terjadi pada waktu sel induk spora (sporosit) mengalami
pembelahan meiosis.

• Merupakan dinding terdalam dari kepala sari dan berkembang

mencapai maksimum pada saat terbentuknya serbuk sari tetrad.
Tapetum • Lapisan tapetum berfungsi nutritif memberikan seluruh isi selnya
selama perkembangan mikrospora.
• Tapetum umumnya merupakan derivat lapisan parietal primer.
 • Tipe ini, tapetum mengeluarkan seluruh masa protoplasnya
ke dalam lokulus (ruang sari) dan dinding selnya
mengalami lisis.
Tapetum Ameboid • Kemudian protoplas tapetum ini menggabungkan diri
(Plasmodial) dengan protoplas yang ada di dalam lokulus, selanjutnya
Dua Tipe Tapetum protoplas tersebut bergerak menyelubungi sel induk spora.
menurut Bhojwani
dan Bhatnagar
(1999),
• Tipe ini, Tapetum mengeluarkan isi selnya secara berkala,
sedikit demi sedikit.
Tapetum Sekresi • Dinding selnya tidak mengalami lisis, dan sisa selnya
(Glandular) masih dapat dilihat selama perkembangan mikrospora.
• Tipe ini dijumpai pada tumbuhan angiospermae yang telah
maju tingkatannya.
 Tipe ini sel-sel tapetum kehilangan dinding pada saat tetrad
Tipe Sagittaria mikrospora dibentuk. Misalnya pada Sagittaria, Alisma,
Limnocharis dan Hydrocharis

Tipe ini pembentukan periplasmodium agak awal, pada saat

Tapetum tipe amoeboid Tipe Butomus mikrospora masih dalam kelompok tetrad. Misalnya pada
dibedakan menjadi Butomus, Stratiotes.
empat subtipe menurut
Maheswari (1950)
Tipe Tipe ini fusi protoplas terjadi pada saat stadium tetrad, tetapi
Sparganium sel-sel tapetum multinukleat. Contoh: Sparganium, Thypha,
Tradescantia.

Pada beberapa tanaman, tapetum memulai aktivitasnya pada

saat sel induk mikrospora sedang dalam pembelahan meiosis.
Tipe Protoplas dan inti sel tapetum tumpah ke luar, kemudian
Triglochin mengembara di antara sel induk mikrospora. Contoh:
Triglochin, Potamogeton dan beberapa jenis suku Aracea.
Perkembangan Gametofit Jantan

Perkembangan Polen

Tiga tahap
Pembentukan Sel
perkembangan
Vegetatif & Generatif
gametofit jantan

Pembentukan Sel
Sperma
1. Perkembangan Polen
• Eksin tersusun dari sporopolenin, sedangkan intin tersusun
dari pektoselulose.
• Eksin terdiri atas ekteksin dan endeksin.
• Ekteksin tersusun oleh; 1) tektum di bagian luar, 2) bagian
dalam adalah lapisan kaki (foot layer) berbatasan dengan
endeksin, dan 3) bakulum lapisan yang terletak antara
tektum dan lapisan kaki

• Serbuk sari yang baru terbentuk mempunyai sitoplasma yang

padat dengan inti di bagian tengahnya.
• Setelah kepala sari masak, polen keluar melalui lubang yang
disebut stomium.
• Epidermis yang letaknya berdekatan dengan stomium,
dindingnya mengalami penebalan membentuk struktur yang
khusus.
• Selnya secara cepat bertambah volumenya, diikuti oleh
vakuolisasi dan perpindahan inti dari bagian tengah menuju
ke bagian yang berdekatan dengan dinding sel.
2. Pembentukan sel Vegetatif dan sel Generatif

• Sel generatif membelah secara mitosis menghasilkan 2 sel sperma.

• Dinding sel generatif segera dibentuk di antara 2 membran sel dan
berhubungan dengan intin.
• Setelah lepas dari dinding, sel generatif bentuknya speris.
Sel Generatif
• Bentuk ini selalu berubah selama perkembangan butir polen.
• Bentuknya memanjang, dan bentuk ini memudahkan perpindahan
Pada awal sel tersebut ke dalam buluh serbuk sari.
gametogenesis, inti • Sperma dibentuk dari pembelahan mitosis inti sel generatif
serbuk sari
membelah menjadi
dua sel

• Setelah pembelahan mitosis sel vegetatif melanjutkan

Sel Vegetatif
pertumbuhan, organela sel bertambah jumlah dan ukurannya,
vakuola semakin lama menghilang.
3. Pembentukan Sel Sperma

• Pada umumnya, pembentukan sel sperma baru terjadi setelah

buluh serbuk sari menembus stigma (tangkai putik) atau
setelah buluh mencapai kantong embrio (kandung lembaga).
• Sperma mungkin dibentuk sewaktu butir polen masih ada di
dalam antera atau telah keluar dari antera.
• Apabila sperma dibentuk sebelum butir polen keluar dari
antera maka waktu butir polen dilepas pada stadium 3 sel
dan apabila sperma terbentuk setelah keluar dari antera maka
pada waktu butir polen dilepas dalam keadaan 2 sel

Perkembangan gametofit jantan

 MIKROSPOROSIT (sel Induk serbuk sari)

Meiosis I

Meiosis II

MIKROSPORA (Tetrad)

Mitosis
Inti generatif
Inti veneratif
Mitosis
Inti generatif I
Inti generatif II
Inti veneratif
 • Pada pembelahan meiosis I, terbentuk dinding secara
sentrifugal (dari tengah ke tepi) yg memisahkan 2 inti
SUKSESIF sehingga menghasilkan stadium 2 sel (diad).
• Pada stadium meiosis II, dinding pemisah dibentuk dengan
cara yang sama sehingga terbentuk serbuk sari tetrad yang
2 Cara bertipe isobilateral. Misalnya pada Zea mays.
Pembentunkan DS
setelah pembelahan
Meiosis sel Induk
Mikrospora
(Sitokenesis)

• pada pembelahan meiosis I tidak diikuti pembentukan

SIMULTAN
dinding, sehingga dalam satu sel terdapat 2 inti (binukleat) 
tidak terjadi stadium 2 sel.
• Selanjutnya 2 inti tersebut mengadakan pembelahan,
terbentuk serbuk sari tetrad yang bertipe tetrahidris.
Gambar Pembentukan dinding polen (Zea
mays) secara suksesif

Gambar Pembentukan dinding polen (Drymis winteri) tipe simultan

Tetrad Mikrospora
• Pada umumnya susunan
mikrospora pada tetrad adalah
tetrahidris seperti pada
Melilotus alba dan Drymis
winteri, atau isobilateral pada
Zea mays.

Melilotus alba Drymis winteri Zea mays

• Namun, pada jenis yang lain
susunan tetrad mikrospora
adalah dekusata (Magnolia,
Atriplex, Cornus).

Magnolia sp. Atriplex sp. Cornus sp.

 Helophila sp. Hydrocharitaceae Aristolochia sp. Butomopsis sp.

• Pada genera dari famili Asclepiadaceae dan Helophila dari Hydrocharitaceae bertipe linier, sedangkan
tetrad bentuk huruf T dijumpai pada Aristolochia dan Butomopsis.
 • Pada Musa, Nicolaia, dan beberapa genera lainnya, 2 atau 3
tipe tetrad mikrospora dijumpai dalam spesies yang sama.

Mussacea Nicolaia sp.

• Pada umumnya mikrospora segera memisahkan diri satu sama lain, tetapi pada beberapa tanaman tetap dalam tetrad.
• Misalnya pada beberapa suku Ericaceae, Apocynaceae, Mimosaceae, Juncaceae, dan Orchidaceae. Pada Mimosaceae ada
unit yang besar yang terdiri atas 8—64 sel.
• Pada Orchidaceae dan Asclepiadaceae, tetrad mikrospora tetap bersatu membentuk struktur yang disebut pollinium atau
massula (Bhojwani & Bhatnagar, 1978).
Perkembangan abnormal dari polen dijumpai pada tumbuhan monokotil maupun dikotil.

a). Pada suku Cyperaceae

Setelah sel induk mikrospora mengalami meiosis terbentuk 4 inti

mikrospora yang bebas (tanpa terbentuk dinding sekat).

Dan 4 inti tersebut hanya satu inti yang berfungsi dan melanjutkan
perkembangan.

Inti yang berfungsi tetap berada di tengah, sedangkan tiga inti lainnya
terdorong ke bagian tepi.

Inti yang berfungsi membelah menghasilkan dua sel, yaitu sel vegetatif
dan sel generatif.

Tiga inti yang tidak berfungsi mungkin membelah lagi, atau mungkin
tidak membelah, dan selanjutnva mengalami degenerasi.

Sel generatif selanjutnya membelah membentuk dua sel sperma.

Contoh: Cyperus kyllinga, Scirpus poluster
b). pada Hycinthus orientalis
• Struktur butir polen tumbuhan ini seperti
kandung lembaga, terdiri atas delapan inti.
• Pada awalnya inti polen membelah menjadi
dua menghasilkan sel vegetatif dan sel
generatif.

Gambar perkembangan butir polen pada Scirpus poluster