Apomiksis Diplospori Pada Tanaman Manggis (Garcinia mangostana L.

)
Diajeng Ayu C.M, Sri Rejeki Utami, Putu Shantiawan P
Program Pasca Sarjana, Fakultas Pertanian, Universitas Brawijaya
Pemuliaan Tanaman Lanjutan
Manggis (Garcinia mangostana L.) adalah jenis buah yang berasal dari hutan hujan
tropis Asia Tenggara, antara lain banyak ditemukan di Indonesia. Manggis yang banyak
dibudidayakan saat ini adalah hasil persilangan (hibridisasi) alami antara Garcinia
hombroniana (2n = 48) dengan Garcinia malaccensis (2n = 42). Garcinia hombroniana
disebut juga dengan manggis hutan yang memiliki ukuran pohon mencapai 4-6 m, buahnya
lunak, bentuknya bulat dengan kulit berwarna merah muda. Untuk Garcinia malaccensis
memiliki rasa daging buah yang manis namun sudah jarang ditemukan lagi dewasa ini
(Sarasmiyarti, 2008).
Manggis memiliki citarasa khas yakni perpaduan rasa manis, asam, dan sepet yang tidak
dimiliki oleh buah lainnya. Keistimewaan lain dari buah manggis adalah, mampu
menghasilkan biji tanpa melalui penyerbukan yang disebut dengan peristiwa apomiksis. Biji
manggis apomiksis bersifat vegetatif sehingga memiliki sifat sesuai dengan induknya Biji
apomiksis merupakan proses reproduksi tanaman dimana pembentukan embrio tidak
didahului dengan proses pembuahan. Pembiakan dengan biji apomiksis menghasilkan
tanaman baru yang mempunyai sifat sama dengan induk. Biji apomiksis terjadi secara alamiah
sehingga disebut perbanyakan vegetatif alami (Sarasmiyarti, 2008). Tanda-tanda apomiksis
pada manggis antara lain adalah terjadinya pengecambahan biji tanpa adanya peran dari organ
jantan, adanya proembryo adventitious, pertumbuhan secara vegetatif dari nucellar atau
jaringan integumen, dan menghasilkan beberapa kecambah dari satu biji (Ihsan F dan
Sukarmin, 2011).
Peristiwa apomiksis yang terjadi pada tanaman manggis menyebabkan variasi jenis
manggis di lapang masih sangat rendah. Mekanisme apomiksis yang terjadi pada manggis
juga turut menyebabkan variasi genetik buah manggis rendah. Penulisan karya tulis ini adalah
untuk mempelajari jenis apomiksis dan bagaimana mekanisme apomiksis yang terjadi pada
manggis, sehingga dapat diketahui penyebabkan rendahnya variasi genetik manggis yang saat
ini terdapat dilapangan.

Apomiksis
Apomiksis adalah proses reproduksi aseksual yang terjadi pada ovul tanaman berbunga
sebagai struktur yang berkembang untuk melaksanakan fungsi reproduksi seksual betina pada
tanaman angiosperma. Pada reproduksi apomiksis, biji terbentuk tanpa reduksi jumlah
kromosom dan fertilisasi, sehingga keturunannya akan identik dengan induknya (Mansyah
dan Muas, 2006). Jenis tanaman yang mengalami apomiksis yang dibahas dalam karya tulis
inia adalah buah manggis. Biji manggis apomiksis bersifat vegetatif dan mempunyai sifat
serupa dengan induknya
Berdasarkan sifatnya apomiksis dibedakan menjadi dua yaitu apomiksis obligat dan
apomiksis fakultatif. Apomiksis fakultatif adalah tanaman yang berkembang biak dengan
apomiksis, namun juga menggunakan perkembangbiakan secara seksual sehingga nantinya
akan dihasilkan sebagian biji apomiksis dan sebagian lagi biji normal (melalui fertilisasi)
umumnya apomiksis jenis ini ditemukan pada tanaman jeruk. Tanaman manggis, diyakini
termasuk kedalam apomiksis obligat karena hanya ditemui bunga betina saja yang masih
melekat pada tanaman, sedangkan bunga jantan manggis memiliki ukuran yang kecil, dan
biasanya benang sarinya mengering (rudimentum) sehingga tidak memungkinkan terjadinya
penyerbukan dan biasanya akan menghasilkan biji fertil sehingga semua biji yang terdapat
pada manggis adalah biji apomiksis penuh. Biji apomiksis manggis terbentuk tanpa reduksi
jumlah kromosom dan fertilisasi sehingga menghasilkan keseragaman buah manggis
dimanapun ditanam (Sarasmiyarti, 2008).

Gambar 1. Bunga betina (ukuran besar) dan bunga jantan (ukuran kecil) pada tanaman
manggis.
2

Berdasarkan sel yang membentuk embrio pada biji, terdapat dua tipe utama apomiksis
yaitu sporophytic apomixis dan gametophytic apomixis. Sporophytic apomixis dikenal juga
dengan adventive embryony. Embrio pada tipe adventive embryony berkembang secara
langsung (mitosis) dari sel somatik (sporofit) pada jaringan ovul selain sel induk megaspora,
yaitu sel nuselus dan integumen. Sedangkan embrio pada tipe gametophytic apomixis
berkembang dari megagametophyte yang tidak tereduksi (tidak terjadi pengurangan jumlah
kromosom). Pada tipe gametophytic apomixis terjadi tiga komponen perkembangan utama:
pembentukan kantung embrio tanpa meiosis yang sempurna, terbentuknya embrio tanpa
pembuahan (partenogenesis), dan perkembangan endosperma dengan atau tanpa fertilisasi
(autonomous). Tipe gametophytic apomixis dibagi menjadi 2 macam yaitu apospori dan
diplospori. Apospori merupakan tipe apomiksis dimana sel somatik (nuselus) dapat
membentuk kantung embrio dan embrio berkembang secara partenogenesis dari sel telur yang
tidak tereduksi (diploid). Namun, polinasi dan fertilisasi diperlukan untuk perkembangan
endosperma. Diplospori merupakan mekanisme apomiksis dimana kantung embrio terbentuk
dari sel induk megaspora tanpad terjadi meiosis maupun meiosis yang tidak sempurna, embrio
berkembang dari sel telur yang tidak tereduksi, dan endosperma terbentuk dengan atau tanpa
fertilisasi (autonomous) (Lestari, 2012).

S
a
G
D
m
A
a
ie
p
m
ip
t
o
m
le
o
s
r
i
t
p
o
k
is
o
p
s
p
c
r
h
i
h
o
y
s
y
r
t
t
iy
i
c
c
Gambar 2. Skema pembagian jenis apomiksis
Apomiksis dapat dideteksi. Deteksi apomiksis berdasarkan dasar indikator morfologi
memerlukan observasi yang hati-hati terhadap progeni dari setiap individu tanaman oleh
seorang yang tahu betul tentang fertilisasi tetua dan perkiraan variabilitas pada keturunannya.
3

Turunan dari apomiksis obligat seluruhnya seragam dan semua identik dengan tetuanya,
sedangkan apomiksis fakultatif cocok dengan reproduksi seksual dan walaupun tetua
homozigot dan menyerbuk sendiri, mungkin akan ada variasi tanaman dalam turunannya. Tes
progeni dikombinasikan dengan pelajaran sitologi dari megasporogenesis dan perkembangan
kantung embrio biasanya diperlukan untuk memastikan kehadiran apomiksis dan untuk
mekanisme identifikasinya. Pada apomiksis apospori, pergantian megaspora fungsional oleh
sebuah sell asposporus mungkin terjadi secara cepat dan tak teramati. Untuk mendeteksi
diplospori, seorang harus menentukan yang mana pembelahan pertama dari sel induk
megaspora apakah secara meiosis atau mitosis. Sedangkan untuk mengidentifikasi apospori
dan diplospori, seorang harus mengamati ovul individual mewakili seluruh tahapan
perkembangan dari inisiasi sel induk megaspora sampai pembentukan kantung embrio. Selain
itu indentifikasi apomiksis juga dapat ditentukan dengan: uji keturunan melalui evaluasi
fenotip keturunan, teknik sito-histologis dengan melakukan pengamatan kantung embrio
(embrio sac), screening benih dengan menggunakan flow cytometry serta dapat menggunakan
teknik molekuler yaitu dengan marka molekuler yang terkait dengan apomiksis sehingga
akan diketahui tanaman yang mengalami apomiksis dan yang tidak mengalami apomiksis
(Anonymous, 2014).
Mekanisme Apomiksis Diplospori
Diplospori adalah salah satu jenis dari apomiksis gametophytic (Darrigues, 2003).
Diplospori merupakan tipe apomiksis dimana kantung embrio terbentuk dari sel induk
megaspora baik tanpa terjadi proses meiosis, maupun meiosis yang tidak sempurna. Hal ini
mengakibatkan embrio berkembang dari sel telur yang tidak tereduksi secara partenokarpi,
sedangkan endosperma terbentuk secara autonom (Lestari, 2012).

Gambar 3. Mekanisme apomiksis diplospori

Menurut Yamashita (2012), pada reproduksi seksual, sel induk megaspora mengalami
meiosis menghasilkan megaspora yang tereduksi. Selanjutnya megaspora membelah
membentuk embrio sac yang berisi sel telur yang tereduksi, namun pada fenomena apomiksis
secara diplospori tidak terjadi meiosis atau terjadi meiosis yang dimodifikasi sehingga sel
telur tidak mengalami reduksi. Pada proses diplospori ini sel telur yang tidak tereduksi
dihasilkan dari megaspora yang tidak tereduksi pula. Tanaman yang mengalami apomiksis
memiliki jumlah kromosom yang bervariasi. Umumnya tanaman yang mengalami apomiksis
gametophytic mengalami aneuploidi. Aneuploid merupakan variasi jumlah kromosom akibat
penambahan atau pengurangan jumlah kromosom. Perubahan dalam jumlah kromosom
tersebut tidak melibatkan seluruh set kromosom, tapi hanya sebagian dari suatu set.
Aneuploidi dapat terjadi karena gagalnya duplikasi kromosom, dan gagalnya pemisahan
kromosom (non-disjunction) (Elrod dan Stansfield 2007).
Darrigues (2003) menyatakan, karakteristik proses diplospori ditandai dengan tidak
terjadinya jalur tetrad pada proses oogenesis dan tidak terjadi reduksi jumlah kromosom.
Embrio sac diplospori mirip dengan embrio sac hasil perkembangbiakan seksual. Hanya saja
pada diplospori tidak ada reduksi jumlah kromosom. Apomiksis dikendalikan secara genetik,
namun mekanisme pengendalian genetik penyebab apomiksis belum diketahui. Menurut Van
Dijk dan Tanja (2004), diplospory diwariskan sebagai sifat dominan monogenik.

Gambar 4. Perbedaan tahapan pembentukan biji normal dengan pembentukan biji secara
diplospori
5

Macam Mekanisme Apomiksis Diplospori

1. Meiosis Diplospory
Apomiksis pada marga Taraxacum merupakan apomiksis dengan tipe meiotic
diplospory. Sel induk megaspora memasuki tahap meiosis (profase) tapi kromosom tidak
terpisah kerena terjadi asinapsis. Kromosom univalen tersebar di spindel pada tahap metafase
I. Restitusi inti sel terbentuk setelah pembelahan meiosis I yang kemudian membelah secara
mitosis membentuk dyad dengan jumlah kromosom sel somatik (2n). Pembelahan mitosis
selanjutnya membentuk 8 inti dalam kantong embrio. Embrio terbentuk secara
partenogenesisdari sel telur yang tidak tereduksi dan endosperma terbentuk tanpa adanya
fertilisasi.
2. Mitosis Diplospory
Apomiksis pada marga Antennaria merupakan apomiksis dengan tipe mitosis diplospory.
Sel induk mengalami interfase yang panjang, sel tersebut mengalami mitosis normal dan
menjadi megaspora binukleat yang tidak tereduksi fungsional. Dua kali pembelahan mitosis
selanjutnya menghasilkan kantong embrio tipe Polygonum normal.
Kesimpulan
Tanaman manggis (Garcinia mangostana L.)

adalah salah satu tanaman yang

mengalami peristiwa apomiksis. Berdasarkan sifat, apomiksis dibagi menjadi dua macam
yaitu apomiksis obligat dan apomiksis fakultatif. Berdasarkan sel yang membentuk embrio
pada biji, terdapat dua tipe utama apomiksis yaitu sporophytic apomixis dan gametophytic
apomixis. Manggis termasuk kedalam apomiksis obligat apabila dilihat dari jenis
apomiksisnya dan termasuk dalam gametophytic apomixis jika dilihat dari sel yang
membentuk mebrio. Apomiksis diplospori (tolong tambahin ya sri ttg diplospori) . Apomiksis
diplospori dapat dibedakan menjadi 2 macam yaitu meiosis diplospori dan mitosis diplospori.

REFERENSI :
Darrigues,
A.
2003.
Genetic
Analysis
of
Apomixis.
http://www.public.iastate.edu/~mbhattac/bhattacharyya/Genetics.pdf. Diakses 17 Mei
2014
Ihsan, Farihul dan Sukarmin. 2011. Teknik Pengujian Pembelahan Biji Terhadap Efektivitas
Perbanyakan Manggis (Garcinia mangostana L.) Melalui Biji. Buletin Teknik
Pertanian. Vol 16 (2): 58-60
Lestari, I. 2012. Analisis Jumlah Kromosom Taraxacum officinale Weber ex F. H. Wigg Hasil
Regenerasi In Vitro (Skripsi). FMIPA Universitas Indonesia. Depok
Mansyah, E dan Muas. 2006. Manggis, Serupa Tapi Tak Sama. Balai Penelitian Tanaman
Buah Tropika. Solok. Sumatra Barat.
Sarasmiyarti, Arini. 2008. Analisis Sitogentika Tanaman Manggis (Garcinia mangostana L.)
Jogorogo. Fakultas Pertanian. Universitas Sebelas Maret. Surakarta.
Van Dijk dan J. M. Tanja. 2004. Formation of Unreduced Megaspores (Diplospory) in
Apomictic Dandelions (Taraxacum officinale, s.l.) Is Controlled by a Sex-Specific
Dominant Locus. Genetics 166: 483 492
Yamashita, K. I. 2012. Modes Of Inheritance Of Two Apomixis Components, Diplospory And
Parthenogenesis, in Chinese Chive (Allium ramosum) Revealed By Analysis Of The
Segregating Population Generated By Back-Crossing Between Amphimictic And
Apomictic Diploids. Breeding Science 62: 160169