ANESTRUS PADA ANJING

Anjing (Canis
lupus
familiaris) adalah mamaliakarnivora yang
telah
mengalami domestikasi dari serigala sejak 15.000 tahun yang lalu atau mungkin
sudah sejak 100.000 tahun yang lalu berdasarkan bukti genetik berupa
penemuan fosil dan tes DNA. Penelitian lain mengungkap sejarah domestikasi anjing
yang belum begitu lama (Anonim, 2009a).
Pubertas atau siklus estrus pertama pada anjing betina dicapai paling awal
pada usia 6 bulan pada anjing ras dengan ukuran tubuh kecil, dan paling lama pada
usia 2 tahun pada anjing ras dengan ukuran tubuh yang lebih besar. Siklus estrus
anjing terdiri dari proestrus, estrus, metestrus dan anestrus (Junaidi, 2006;
Blendinger, 2009). Durasi proestrus rata-rata 9 hari (Junaidi, 2006). Durasi estrus
adalah sama dengan pro-estrus, kurang lebih 9 hari (dengan kisaran 4-12 hari)
(Junaidi, 2006; Blendinger, 2009). Durasi metestrus 130-140 (60-90 hari, Junaidi,
2006). Rata-rata durasi anestrus berlangsung selama 4 hingga 5 bulan (Anonim,
2003; Junaidi, 2006).
Anestrus adalah waktu dimana sistem reproduksi tidak beraktifitas
(quiescent) dalam waktu yang panjang. Anestrus adalah periode transisi antara satu
siklus estrus ke siklus berikutnya. Sistem reproduksi akan istirahat selama beberapa
bulan sementara terjadi perubahan hormonal untuk mempersiapkan betina pada
siklus berikutnya (Goodman, 2009). Meskipun pada anjing beberapa perubahan
hormonal selama fase anestrus dan awal fase folikuler yang baru telah diketahui,
namun mekanisme kontrol yang pasti dari transisi anestrus ke fase folikuler masih
belum dapat dijelaskan (Beijerink, 2004)
Bagi beberapa pemilik anjing terutama kennel, durasi anestrus yang lama ini
dianggap sebagai suatu kendala dalam mengawinkan anjing. Oleh karena itu, banyak
peternak yang menginginkan agar durasi ini bisa lebih pendek tanpa merubah
fisiologis reproduksi normal. Penelitian yang dilakukan Beijerink, et al. (2004) yang
meneliti perlakuan pemberian dopamin agonis juga dapat memperpendek durasi
anestrus. Sedangkan Tani, et al. (2006) meneliti pemberian preparat hormon estradiol
benzoate ternyata juga dapat memperpendek masa anestrus.
Selain dikarenakan fisiologis normal, anestrus juga dapat terjadi dikarenakan
adanya gangguan reproduksi. Seekor anjing yang tidak mengalami estrus sampai usia
18 bulan dianggap mengalami anestrus primer, sedangkan ansetrus yang
diperpanjang muncul ketika tidak ada aktivitas pada ovarium selama lebih dari 16
hingga 20 bulan pada anjing betina yangtelah memiliki siklus estrus ( Rijnberk,
1997).
TUJUAN

Pembuatan makalah ini bertujuan untuk mengetahui mekanisme hormonal

selama anestrus, mekanisme dimulainya dan diakhirinya fase anestrus, cara
memperpendek anestrus tanpa mengganggu fisiologis reproduksi normal, serta
gangguan reproduksi yang menyebabkan terjadinya anestrus primer maupun anestrus
diperpanjang.
TINJAUAN PUSTAKA
Anatomi dan Fisiologi Anjing Betina
Organ reproduksi anjing betina hampir sama dengan mamalia lain yaitu
meliputi ovarium, tuba falopii (tuba uterina atau oviduct), uterus, servik, vagina dan
vulva (Gambar 1).

Ovarium
Ovarium anjing relatif kecil, kurang lebih 1,5 x 0,7 x 0,5 cm pada anjing
dengan berat 12 kg, berlokasi di bagian dorsal dari rongga perut, di sebelah kaudal
dari ginjal kurang lebih pada tingkat ketiga atau keempat dari vertebrae lumbalis.
Ovarium disokong oleh lapisan peritoneum (mesovarium) yang berisi saraf dan
suplai darah yang berasal dari arteri ovaria dan dari anastomosis arteri uterina. Setiap
ovarium diselimuti oleh lemak dan dikelilingi oleh bursa yang terbuka sepanjang 0,2
1,8 cm (Junaidi, 2006).
Tuba Uterina dan Uterus
Tuba uterina panjangnya 4 10 cm dan diameternya 1 2 mm, tampak
seperti saluran yang terbuka pada akhir ovarium dan diameternya mengecil ke arah
uterus. Kornu uteri berbentuk elips pada potongan melintang, panjang dan
menyempit dan bergabung di kaudal membentuk korpus uteri (Junaidi, 2006).
Tipe uterus anjing adalah duplex, yang terdiri dari dua kornu uteri masingmasing dengan saluran vagina. Ukuran dan berat dari uterus meningkat sewaktu
anjing menginjak dewasa dan memasuki proestrus dan estrus, mencapai ukuran
maksimal selama awal metestrus. Kemudian menurun sewaktu mulainya anestrus,
meskipun tidak kembali ke ukuran anjing dewasa. Ketebalan dan lebar mencapai
maksimal 7 9 minggu sesudah mulainya estrus (Junaidi, 2006).
Servik, Vagina, dan Vulva
Servik berbentuk oval memisahkan uterus dan vagina. Vagina memanjang
dari servik ke selaput dara (hymen) dan vestibula memanjang ke vulva. Ciri utama
dari servik adalah tidak dapat dijangkau lewat vagina karena vaginanya yang sangat
panjang. Pada anjing yang tidak estrus dan belum pernah bunting, saluran servik

bagian kaudal membuka ke arah bawah, ke arah dinding kranial vagina. Servik tetap
tertutup pada anjing normal kecuali selama siklus estrus dan parturisi (Junaidi, 2006).
Vagina anjing sangat panjang, diukur berdasarkan panjang total dari vulva ke
servik, termasuk vestibula. Pada anjing dengan berat 12 kg panjangnya mencapai 10
14 cm. Vestibula dan vagina meningkat lebarnya selama siklus estrus,dan saluran
genital menjadi tegang dan bengkak (Andersen, 1959). Pada fase proestrus dan
anestrus servik dan vagina membesar, menebal dan oedematus, dan ketebalan
myometrium meningkat. Pada fase anestrus servik dan vagina dalam keadaan pasif
(Junaidi, 2006).
Pada anak anjing, vulva adalah organ yang relatif kecil yang dihiasi oleh
berkas rambut sampai mendekati pubertas. Mulai membesar selama periode
prepubertal (4 -8 bulan) dan setelah memasuki estrus pertama bentuk sudah sama
seperti dewasa (Junaidi, 2006).
Pubertas
Berbagai faktor dapat mempengaruhi permulaan pubertas. Anjing yang hidup
bebas dan anjing domestik yang dapat berkelana dengan bebas secara seksual lebih
awal mencapai pubertas daripada anjing yang di kennel. Perbedaan dalam
pertumbuhan tidak terjadi pada anjing, tetapi interval diantara estrus secara gradual
diperpanjang dengan meningkatnya umur. Anjing tua yang masih estrus, fertilitasnya
mungkin tidak terkena efek yang serius, dan siklus estrus telah dilaporkan berlanjut
secara teratur hingga umur 20 tahun (Junaidi, 2006).
Pubertas dicapai paling awal pada usia 6 bulan pada anjing ras dengan ukuran
tubuh kecil, dan paling lama pada usia 2 tahun pada anjing ras dengan ukuran tubuh
yang lebih besar. Rata-rata dapat diperkirakan siklus estrus pertama kali muncul
antara umur 6 hingga 12 bulan. Pada umumnya, anjing yang lebih tua mempunyai
siklus estrus yang lebih tidak teratur daripada anjing yang lebih muda (Anonim,
2003). Menurut Feldman and Nelson (2004), umur ideal anjing betina kawin antara
2-6 tahun. Kawin pertama direkomendasikan saat estrus kedua atau ketiga, sesudah
pemilik mengetahui, paling tidak satu kali siklus ovarium normal.
Endrokinologi
Menurut Junaidi (2006), tiga grup hormone utama yang mengontrol siklus
reproduksi adalah hormon releasing, hormone gonadotropin dan hormone steroid.
Hormone releasing asli dari hipotalamus dan mengontrol sintesis dan membebaskan
hormone gonadotropin dari bagian anterior dari glandula pituitary. Hormone
gonadotropin terdiri dari Follicle stimulating hormone (FSH), luteinizaing hormone
(LH), dan prolaktin (PRL) mengontrol pemasakan sel germinal dan memproduksi
hormone hormone steroid; estrogen dan progesterone pada hewan begtina,
testosterone pada hewan jantan (tabel 1)

Tabel 1. Hormon hormon hipotalamus dan hipofise yang terlibat dalam

siklus reproduksi betina
Sumber
Hipotalamus

Glandula pituitary

Hormon

Fungsi utama

Gonadotropine releasing
hormone (GnRH)

Pembebasan LH dan FSH

Thyrotropin releasing hormon

(TRH)

Pembebasan thyrotropin
hormone (TSH)

Prolaktin releasing factor (PRF)

Pembebasan prolaktin (PRL)

Prolaktin inhibiting factor (PIF)

Menghambat pembebasan PRL

LH

Ovulasi
Pembentukan korpus luteum
Sekresi progesterone
Sekresi estrogen

FSH

Pertumbuhan folikel

PRL

Sekresi progesterone
Laktasi

Oksitosin

Parturi, kontraksi otot uterus

Pengeluaran air susu
Transportasi ova

Menurut Hardjopranjoto (1995), hormon LH yang dihasilkan oleh glandula

pituitary anterior akan bekerja pada ovarium. Sel sel pada ovarium pada dasarnya
mempunyai kemampuan untuk mensintesa hormone. Sel granulose mampu
menghasilkan hormone steroid. Mungkin hormone ini penting untuk menstimulir
pertumbuhan selanjutnya dari folikel dan produksi hormon LH dari kelenjar hipofisa
anterior.
Tiga macam hormon yang dihasilkan oleh kelenjar ovarium:
1. Estrogen : zat yang menyebabkan birahi pada hewan betina, dan menstimulir
pertumbuhan alat kelamin serta menyebabkan pertumbuhan sifat sifat kelamin
sekunder pada hewan betina.

2. Progestron : hormone yang dihasilkan korpus luteum dan memmpunyai fungsi

yang berhubungan dengan pertumbuhan sel sel endometrium sebelum dan
selama hewan bunting. Bersama dengan prolaktin menyebabkan perkembangan
system alveolar dari kelenjar mammae tetapi menghambat perkembangan folikel.
3. Relaksin hormon yang dihasilkan pada akhir masa kebuntingan menyebabkan
relaksasi simphisis pubis. Hormone ini ditemukan pada ovarium, uterus dan
tenunan plasenta.
Siklus Estrus
Berbeda dengan hewan besar, anjing betina secara seksual tetap mau
menerima pejantan selama beberapa hari sesudah ovulasi, sesudah pembentukan dan
selama inisiasi fungsi dari corpus luteum, hal ini mempunyai peranan
dalamproblem terminologi dalam urutan siklus estrus seperti pada tabel 2. Menurut
terminologi yang asli, siklus estrus terdiri dari pro-estrus, estrus, metestrus (dibatasi
oleh hari terakhir menerima pejantan dan regresi dari corpus luteum) dan anestrus
(Junaidi, 2006).
Tabel 2. Terminologi dari urutan siklus estrus menurut berbagi sumber.
Urutan siklus estrus
Pro-estrus

Estrus

Metestrus

Referensi
Anestrus

Arthur(2001)
Junaidi(2006)

Pro-estrus

Estrus

Metestrus

Anestrus

Evans&Cole(1931)

Anderson&Simpson(1973
)
2

Pro-estrus

Estru
s

Di-estrus

Pro-estrus

Estru
s

Metestrus

Pro-estrus

Estru
s

Metestrus

Anestrus

Holst & Phemister(1975)

Di-estrus

Anestrus

Stabenfeldt & Shile(1977)

Bunting
atau
bunting
semu

Anestrus

Mc Donald (1975)

abcd
a. Ovulasi
b. Penolakan terhadap pejantan
c. Atropi korpus luteum
d. Regenerasi selesai
1
Durasi metestrus 80-90 hari

Durasi metestrus 140-155 hari (Junaidi, 2006)

Gambar 2: grafik perubahan hormone selama siklus estrus pada anjing betina
(Eilts, 2008)
Proestrus
Proestrus terjadi selama 3 hari 3 minggu dengan rata rata 9 hari. Selama
proestrus anjing betina menjadi atraktif pada jantan, tetapi belum tertarik untuk
dikawini. Muncul leleran vulva dari uterus yang bersifat serosanguin sampai
hemoragi dan vulva terlihat sedikit membesar.sitologi vagina memperlihatkan bentuk
sel yang akan berubah menurut derajat estrogen, mulai dari sel parabasal kecil, sel
intermediet kecil dan besar, sel intermediet superficial dan akhirnya sel epithelial
superficial (bertanduk). Sel darah merah sering terlihat. Lipatan Mukosa vagina
terlihat edema, pink dan round.
Menurut Junaidi (2006), proestrus berhubungan dengan pembentukan folikel
yang distimulasi oleh hormone hormone gonadotropin LH dan FSH, yang
disekresikan oleh glandula pituitary anterior dibawah pengaruh hipotalamus
GnRH. Puncak dari estradiol menyebabkan satu atau dua hari puncak dari
konsentrasi LH. Puncak LH diikuti oleh ovulasi.
Level FSH dan LH rendah sepanjang proestrus, meningkat saat preovulatori.
FSh diperlukan untuk menstimulasi perkembangan folikel dan sekresi estradiol,
tetapi sekresi FSH tidak meningkat seperti yang terlihat pada LH karena folikel
menskresikan inhibin, inhibitor dari sekresi FSH. FSH juga berperan sangat penting
dalam pendewasaan folikel dan menyediakan sel sel tersebut untuk konversi pada
korpus luteum sesudah ovulasi. Proses ini adalah kunci yang terpenting dalam siklus
anjing betina karena ada peningkatan dalam sekresi progesterone oleh folikel
sebelum ovulasi, yang muncul dan bermain di pusat dalam memacu estrus dan
ovulasi.
Estrogen meningkat dari level anestrus basal (2-10 pg/mL) menuju
level peak (50 100 pg/mL) pada akhir proestrus, progesterone pada level basal (<1
style=""> LH (2-3 ng/mL). Fase folikuler dari siklus ovarium terjadi
bersamaandengan proestrus dan awal estrus. Perilaku sesuai dengan peningkatan
level estrogen dan penurunan level progesterone. Leleran serosanguinen sampai
hemoragi. Edema vulva mencapai maksimal. Sitologi vagina di dominasi oleh sel
superficial, sel darah merah meningkat. Lipatan mukosa vagina menjadi berkerut saat
ovulasi dan maturasi oosit. OOsit anjing sesudah ovulasi harus mengalami stadium
pendewasaan meiotic terlebih dahulu sebelum fertilisasi, pendewasaan oosit ini
membutuhkan waktu 2 3 hari. Level estrogen meningkat setelah LH mencapai level
puncak, dan progesterone meningkat (biasanya 4-10 ng/mL saat ovulasi) yang
menandakan fase luteal dari siklus ovarium.

Menurut Junaidi (2006), periode fertile pada betina kemungkinan berkisar

dari hari ke 4 sampai hari ke 7 sesudah puncak LH.
Estrus
Estrus merupakan tahap berikutnya dari siklus estrus pada anjing
betina. Durasi estrus adalah sama dengan pro-estrus, kurang lebih 9 hari (dengan
kisaran 4-12 hari), tetapi durasi 27 hari atau 30 hari pernah dilaporkan (Feldman and
Nelson, 2004). Periode estrus dibatasi oleh hari pertama dan hari terakhir penerimaan
pejantan
(Junaidi,
2006).
Secara
hormonal,
estrus
dimulai
dengan mulai naiknya hormon progresteron. Ovulasi dan masa subur terjadi pada
periode ini(Goodman, 2009).
Estrus dapat didefinisikan sebagai transisi dari tingkah laku menarik
(attractive) tetapi tidak mau menerima pejantan (karakteristik proestrus) ke tingkah
laku siap untuk dinaiki dan mau menerima (lordosis) (Anonim, 2003). Feromon
merupakan komponen penting dalam masa transisi ini. Feromon disekresikan oleh
anjing betina di bawah pengaruh estradiol dan terdeteksi oleh olfaktori anjing atau
organ vemeronasal. Feromon diproduksi di ginjal dan saluran reproduksi dan
bercampur dengan urin atau ada di leleran vagina. Bersamaan dengan tanda-tanda
tingkah laku, feromon meningkatkan daya tarik seksual dan menstimulasi aktifitas
reproduksi pejantan. Salah satu feromon betina adalah methyl-p-hydroxybenzoate,
dan jika komponen ini diterapkan ke vulva dari betina anestrus ataupun yang sudah
dikebiri, tetap akan menstimulasi kegairahan. Feromon dapat juga untuk memacu
estrus atau berpengaruh pada sinkronisasi estrus betina, khususnya di
lingkungan kennel. Ini menunjukkan bahwa feromon dapat mempengaruhi aktivitas
pusat GnRH di hipotalamus yang akan menyebabkan peningkatan aktivitas ovarium
(Junaidi, 2006).
Pusat tingkah laku di otak pada betina muncul sebagai akibat meningkatnya
kadar estradiol. Anjing betina menunjukkan ketertarikan pada pejantan dan mencoba
untuk menarik perhatiannya. Dia memutar pinggang dan kaki belakang ke arahnya,
merendahkan bagian belakang dan menaikkan bagian pelvis, menunjukkan bagian
perineal, menggerakkan ekornya ke samping dan menonjolkan vulvanya. Oedema
vulva tetap ada tetapi leleran vagina berubah dari merah darah ke bening karena
adanya sel superficial terkeratinisasi, besar, tidak terdapat inti sel (Junaidi, 2006).
Waktu terbaik untuk mengawinkan anjing kira-kira 2 hari setelah ovulasi atau
4 hari setelah puncak LH (Anonim, 2003). Pada permulaan estrus, terjadi
peningkatan yang signifikan hormon LH diikuti dengan penurunan LH ke level dasar,
hal ini berlangsung dengan sangat cepat kurang lebih selama 24 jam. Ovulasi terjadi
ketika LH mencapai puncaknya. Dengan demikian, LH merupakan alat diagnosa yg
paling akurat untuk menentukan waktu perkawinan (Goodman, 2009).
Selama estrus, naik turunnya LH akan menghasilkan ovulasi yang juga
merangsang pecahnya folikel dari ovarium, untuk mengeluarkan progesteron. Pada
titik ini, sel folikular manjadi corpus luteum. Apabila betina bunting, corpus luteum
akan dipelihara dan akan memproduksi progesteron yang dibutuhkan untuk
memelihara kebuntingan (Davol, 2000). Pada masa ini ukuran vulva semakin
mengecil dan semakin lembut. Sedangkan refleksnya menjadi semakin jelas. Epitel

vagina terlihat pucat dengan lipatan-lipatan yang semakin berkurang dan kering
(Schulman, 2009).
Ovulasi
Ovulasi dipacu oleh memuncaknya level LH, yang menyebabkan ovarium
melepas ovum yang telah berkembang. Ovulasi terjadi dalam interval 30-48 jam
setelah puncak LH. Oosit tidak dapat dibuahi segera setelah dilepaskan dari ovarium.
Tahap maturasi berikutnya (stadium pendewasaan meiotik) membutuhkan waktu 2
3 hari, yang harus terjadi sebelum penetrasi sperma dan pembuahan terjadi. Jadi,
masa subur anjing betina yang sebenarnya adalah hanya 2-3 hari, dan mulainya 4-7
hari setelah gelombang LH (2-3 hari setelah ovulasi) dan terjadi sebelum mencapai
permulaan metestrus.Beberapa faktor bertanggungjawab terhadap munculnya periode
fertil yang panjang pada betina. Hal ini termasuk daya hidup spermatozoa yang
panjang di dalam saluran reproduksi betina, sampai beberapa hari, sedangkan waktu
terjadinya ovulasi dan pendewasaan oosit 2-3 hari dan daya hidup oosit 1-2 hari
(Goodman, 2009; Junaidi, 2006).
Anjing betina adalah multiple ovulators, yaitu memproduksi beberapa ovum,
dan melepaskannya satu per satu dalam beberapa jam atau bahkan seharian. Betina
yang akan menentukan berapa anak anjing dalam sekali kelahiran sedangkan
pejantan yang akan menentukan jenis kelamin dari anak anjing tersebut (Anonim,
2009).
Perkawinan satu kali pada anjing betina yang fertil pada waktu yang tepat
sudah cukup. Tidak diberi kesempatan untuk kawin pada saat estrus adalah penyebab
utama infertilitas. Dalam kehidupan yang bebas, coitus terjadi dengan rata-rata satu
atau dua kali setiap harinya sepanjang periode penerimaan, paling lama sampai 7
hari, sehingga adanya cukup viabel spermatozoa pada saluran genital untuk
membuahi ova kapanpun mereka dilepaskan. Bervariasinya interval waktu dan
periode ovulasi yang berlarut-larut, kemungkinan menjelaskan kejadian pada
banyaknya jumlah anak sekelahiran yang kadang-kadang terlihat sewaktu anjing
betina dikawini oleh beberapa anjing jantan (Junaidi, 2006).
Metestrus
Tahap metestrus dimulai ketika anjing betina berhenti menerima pejantan.
Namun ada perbedaan pendapat mengenai durasi ini. Beberapa peneliti mengukur
metestrus sebagai durasi untuk memperbaiki kembali fungsi endometrium 130-140
hari (140-155 hari; Aderson dan Simpson, 1973) (Arthur, 2001). Ada pula yang
menganggap bahwa durasi metestrus 70-80 hari (60-90 hari, Junaidi, 2009), dibatasi
oleh akhir penerimaan pejantan dan diakhiri berakhirnya atropi corpus luteum.
Fase ini terjadi setelah estrus, dan didefinisikan sebagai dimulainya sewaktu
betina menolak untuk dikawini, biasanya 6-8 hari sesudah permulaan estrus, atau 810 hari sesudah puncak LH yang menjelang ovulasi. Konsentrasi Progesteron
meningkat di tahap ini. Periode kebuntingan masuk dalam tahap ini (Junaidi, 2006).
Berbeda dengan mamalia yang lain, corpus luteum (CL) pada anjing tidak
mengalami luteolisis (pada betina non-pregnant). Setelah ovulasi, CL terisi sel-sel
lutein. Corpus luteum berhenti menjalankan fungsinya lebih jelas pada
betinapregnant karena adanya kerja Prostaglandin akibat inisiasi kelahiran (Feldman

and Nelson, 2004). Pada betina non-pregnant Corpus luteum tidak berubah bentuk
maupun ukuran hingga 30 hari sesudah ovulasi, sesudah itu, CL lambat laun akan
atropi (Arthur, 2001). Namun, penjelasan mengenai mekanisme atropi ini masih
menjadi bahan pertanyaan. Kemungkinan adanya pengaruh apoptosis dan aktivitas
caspase 3.
Menurut penelitian Luz, dkk (2006) pada anjing betina yang mengalami fase
diestrus sel apoptosis jarang terdeteksi dan ketika muncul sel ini akan lebih mudah
dideteksi dengan menggunakan hematoxylin dan teknik eosin dibandingkan dengan
menggunakan teknik konsentrasi elektrolit. Struktur luteal pada diestrus hari ke 75
dan 85 memiliki karakteristik histologi menyerupai korpus albikan. Aktivitas
caspasa-3 ditemukan pada morfologi normal korpus luteum baik pada betina bunting
maupun pada betina diestrus hari ke 65, dan juga pada struktur jaringan korpus
albikans. Hasilnya mengacu pada apoptosis bukan merupakan mekanisme utama
yang terlibat dalam regresi fungsi luteal pada anjing, dan caspase-3 berperan baik
dalam fungsional maupun proses luteolisis dan dalam reorganisasi jaringan pada
pembentukan corpus albican.
Anestrus
Tahap terakhir dalam siklus estrus adalah anestrus. Ini merupakan masa
dimana kadar hormon progesteron dan estrogen sangat rendah walaupun akan
mengalami sedikit peningkatan dan kemudian menurun kembali (Anonim, 2003).
Fase anestrus pada siklus estrus normalnya terjadi selama 1 6 bulan. Ditandai
dengan inaktivitas ovarium, involusi uterus dan perbaikan endometrium. Anjing
betina yang anestrus tidak tertarik ataupun menerima anjing jantan. Tidak ada leleran
vulva, ukuran vulva kecil. Sitologi vaginal didominasi oleh sel parabasal kecil,
terkadang disertai neutofil dan sedikit bakteri. Secara endoskopi, lipatan mukosa
vagina terlihat datar, tipis dan kemerahan. Pada anestrus terjadi kemerosotan dari
fungsi luteal serta penurunan sekresi prolaktin. Akhir anestrus ditandai dengan
peningkatan FSH dan LH yang dipengaruhi oleh GnRH. Peningkatan FSH ini
menyebabkan folikulogenesis proestrus. Level estrogen basal ( 2 -10 pg/ml) dan level
progesterone pada nadir (<1>
Pada induk yang melahirkan, anestrus dimulai dengan melahirkan dan
berakhir dengan proestrus. Permulaan anestrus tidak dapat diketahui pada anjing
betina yang tidak bunting, yang mana tidak terlihat jelas batasan antara metestrus dan
anestrus (Feldman and Nelson, 2004).
Kontrol fisiologi untuk mengakhiri fase anestrus tidak diketahui dengan pasti,
tetapi kemerosotan fungsi luteal serta penurunan sekresi prolactin merupakan salah
satu prasyarat.(Anonim, 2008) Menurut Eilts (2009), inhibitor prolactin dapat
digunakan untuk mengakhiri anestrus (induksi estrus). Sedangkan menurut Okkens
dan Kooistra (2006) selain penurunan sekresi prolaktin, peningkatan plasma FSH
dalam sirkulasi merupakan inisiasi dari folikulogenesis pada anjing betina. Pada fase

anestrus sekresi progesteron menurun lalu hilang, maka konsentrasi progesteron yang
minimum ini kurang mampu memberikan feedback negatif terhadap pituitari anterior,
akibatnya FSH dan LH akan dilepaskan, inilah awal fase proestrus dimulai. Awal
pendarahan pada tahap proestrus menandai tahap ini mencapai bagian akhir.
Meskipun pada anjing beberapa perubahan hormonal selama fase anestrus
dan awal fase folikuler yang baru telah diketahui, namun mekanisme kontrol yang
pasti dari transisi anestrus ke fase folikuler masih belum dapat dijelaskan (Beijerink,
2004; Okkens dan Koista, 2006; dan Anonim, 2008).
Hubungan Mekanisme Kerja Hormon Intraseluler dengan Anestrus
Gonadotropin Releasing Hormon dari hipotalamus mengontrol fungsi
hipofisis anterior (pituitary anterior). Transportasi Gonadotropin dari hipotalamus ke
pituitary anterior melalui hipofhyseal portal vessel (McDonald, 1971).Mekanisme
kerja hormon intraseluler bermula dari mekanisme intraseluler kerja gonadotropin
dalam merangsang produksi hormon steroid. Hormon gonadotropin (first
messenger)berikatan dengan reseptor membran sel yang mengaktifkanadenylate
cyclase. Enzim yang menjadi aktif ini selanjutnya merangsang konversi Adenosin
Triphosphate (ATP)
menjadiCyclic
Monophosphate (cAMP)
selaku second
messenger.Mekanisme ini melewati serangkaian proses biokimia dan terjadi di
sitoplasma sel. Selanjutnya, cAMP merangsangserentetan reaksi yang mengaktifkan
enzim-enzim yang memproduksi hormon steroid sehingga menghasilkan produksi
estradiol dan progesteron, sebagai contoh jika LH berikatan dengan reseptor
progesterone di membran sel granulosa dalam CL, maka yang dihasilkan adalah
progesterone. Jika telah terjadi produksi steroid, disekresikan dalam sirkulasi darah
(Hafez, 1975; Nalbandov 1976)
Mekanisme kerja hormon intraseluler yang selanjutnya adalah mekanisme
kerja intraseluler untuk hormon steroid itu sendiri (estradiol atau progesterone) yang
bekerja pada sel sasaran. Mekanisme ini tidak melibatkan reseptor membran atau
system second messenger. Hormon steroid melintasi membran sel dan berikatan
dengan suatu reseptor protein dalam sitoplasma. Ikatan protein-reseptor kompleks
bertranslokasi ke nucleus, yang selanjutnya merangsang sintesis mRNA melalui
suatu mekanisme tertentu, kemudian mRNA bertranslokasi ke sitoplasma, dimana
terjadi sintesis protein spesifik yang baru. Protein baru ini bertanggungjawab
terhadap aktivitas biologis suatu hormon steroid pada jaringan sasaran (Hafez, 1975;
Nalbandov, 1976).
Ketika anjing betina telah mengalami fase metestrus, CL yang terbentuk
menjalankan fungsinya melalui progesteron yang terkandung di dalamnya. Selain
berfungsi untuk memproduksi progesteron yang akan menjaga kebuntingan, corpus
luteum juga akan memproduksi suatu inhibin, hormon yang akan
menstimulasi kelanjar pituitary untuk mengurangiproduksi FSH dan LH. Inhibin
yang dikeluarkan dalam jumlah yang cukup, akan mengakhiri periode kawin.

Progesteron merupakan feed back negative untuk Hipotalamus dan Hipofisis anterior
sehingga Estrogen mengalami penurunan. Corpus luteum (CL) anjing tidak
mengalami luteolisis. CL yang terbentuk sekitar 30 hari kemudian akan mengalami
atropi (kurang begitu jelas mekanismenya) sehingga Progesteron mengalami
penurunan. Atropi CL membutuhkan waktu lama yaitu sekitar 155 hari. Kondisi
Estrogen dan Progesteron yang rendah menyebabkan tidak adanya mekanisme
hormonal yang berakibat tidak adanya tingkah laku kawin pada anjing (Nalbandov,
1976; Feldman and Nelson, 2004).
Agoni dopamine ( cabergolline, bromocriptine) dapat digunakan untuk
memperpendek anestrus baik pada betina normal maupun pada betina dengan
ansetrus kedua yang tidak diketahui penyebabnya. Mekanismenya adalah agonis
dopamine mempengaruhi proestrus dengan mempengaruhi penurunan level prolaktin
secara langsung ataupun aksi dopaminergik secara langsung baik pada axis
gonadotropik atau reseptor gonadotropin di ovarium dan dengan pemberian dopamin
agonis yang lain dapat meningkatkan konsentrasi FSH dan LH (Beijerink, et al.,
2004). Akhir fase anestrus ditandai dengan adanya sirkulasi estrogen. Sirkulasi
estrogen berkaitan dengan adanya RNA messenger (mRNA). Dalam siklus normal,
selama fase anestrus level Reseptor Estrogen (RE) mRNA yang ada di hipotalamus
berangsur-angsur akan menurun karena ketidakhadiran estrogen, sebagai feedback
positif hipotalamus. Dengan pemberian preparat hormon estradiol benzoate ternyata
regulasi dari ekspresi RE mRNA dapat ditingkatkan (Tani, et al., 2006).
Anestrus yang diperpanjang pada anjing betina
Abnormalitas siklus estrus dapat menyebabkan infertilitas. Penyebab
anestrus yang diperpanjang dapat congenital maupun perolehan. Anjing ras besar
memperoleh estrus pertama pada usia > 2 tahun dan beberapa ras ataupun individu
hanya 1 kali estrus sepanjang tahun. Bentuk congenital dari anestrus
disebabkan oleh
menurunnya
fungsi
pituitary
hipotalalmus
axis
ataupun dysgenesis ovarium. Diagnosa anestrus congenital berdasarkan usia hewan
dan kesimpulan dari semua kemungkinan penyebab (termasuk defek kromosomal,
gangguan endrocin dan adanya oovorectomi). Anestrus perolehan dapat
disebabkan
ovariektomi,
pengobatan
hormon
eksogenus
(termasuk
glukokortikoid), hipotiroidismus ataupun penyakit ovarium (sista atau neoplasia).
Diagnosa berdasarkan sejarah, pemeriksaan fisik, evaluasi biokimia, USH dan
laparotomi.
Anjing betina menunjukkan perpanjangan interval interestrus baik pada fase
anestrus maupun diestrus. Ansetrus yang diperpanjang muncul ketika tidak ada
aktivitas pada ovarium selama lebih dari 16 hingga 20 bulan pada anjing betina yang

memiliki siklus estrus yang berikutnya. Kegagalan siklus harus dibedakan

dengan silent heat ( siklus normal namun tidak terdeteksi oleh pemilik)
.
Anjing betina yang dievaluasi dari interval yang diperpanjang dianatara siklus estrus
berada dibawah pengaruh dari tingginya konsentrasi progesterone (. 2 5 ng/mL).
ketika level progesterone meningkat lebih dari 9 -10 minggu, diestrus yang
diperpanjang mungkin akan terjadi. Gejala klinis tidak dapat dibedakan, namun
jumlah sitologi vagina, level serum progesterone dan penampakan USG dari ovarium
dan uterus dapat digunakan secara nyata untuk diagnosa.
Seekor anjing yang belum pernah mengalami estrus sampai usia 18 bulan
dipertimbangkan mengalami anestrus primer. Salah satu penyebab utamanya adalah
hermaprodit ataupun pseudohermaprodit (memiliki gonad jantan dan alat kelamin
eksternal betina). Anjing betina memiliki kariotipe 78,X0; 79,XXX; 79,XXY; atau
78,XX/78,XY. Diagnosa abnormalitas seksual dengan cara inspeksi visual dari
abnormalitas alat kelamin eksternal, histopatologi dari jaringan gonad, pengukuran
konsentrasi serum gonadotropin dan taksiran kariotipe (Rijnberk, 1997; Blendinger,
2009).
Jika seekor anjing betina telah mengalami siklus estrus, dengan interval antar
estrus lebih dari 12 bulan ataupun dua kali lebih lama dari biasanya, maka
dipertimbangkan anjing betina ini mengalami perpanjangan interval antar estrus.
Salah satu penyebabnya adalah hipotiroidismus. Hipotiroidismus mengawali
perpanjangan ataupun perpendekkan masa proestrus atau gejala silent
heat. Hipotiroidismus diikuti gejala infertile, perpanjangan waktu antar siklus,
kegagalan memasuki siklus, perpanjangan perdarahan estrus. Tipe infertile seperti ini
seringkali diikuti gejala letargi, berat badan yang naik artau turun, kehilangan banyak
rambut. Penanganan hipotiroidismus yaitu dengan test T4 dalam darah untuk
mengetahui level tiroid, kemudian dapat ditangani lebih lanjut (Rijnberk, 1997;
Hedberg, 2007),.
Anestrus juga dapat dipicu oleh pemberian obat glukokortikosteroid ataupun
progestagens. Pada hiperadenocortison spontan, anestrus disebabkan oleh penurunan
level sirkulasi hormone gonadotropik. Seiring dengan bertambahnya usia anjing
betina, durasi dan frekuensi siklus estrus akan menjadi tidak beraturan dan interval
antar estrus akan diperpanjang setelah usia anjing lebih dari 8 tahun (Rijnberk, 1997).
KESIMPULAN
- Permulaan anestrus tidak dapat diketahui pada anjing betina yang tidak bunting,
yang mana tidak terlihat jelas batasan antara metestrus dan anestrus dan kontrol
fisiologi untuk mengakhiri fase anestrus juga tidak diketahui dengan pasti.
- Selama anestrus tidak terjadi tingkah laku kawin karena pada fase ini level Reseptor
Estrogen (RE) mRNA yang ada di hipotalamus berangsur-angsur akan menurun
karena tidak adanya stimulasi kehadiran estrogen.

- Mekanisme hormonal yang mengakhiri anestrus adalah turunnya sekeresi prolaktin

serta hilangnya sekresi progesteron menyebabkan kurang mampu memberikan
feedback negatif terhadap pituitari anterior, akibatnya estrogen akan dilepaskan,
sehingga dimulailah fase folikulogenesis.
- Agoni dopamine (cabergolline, bromocriptine) dan preparat hormon estradiol
benzoate dapat memperpendek masa anestrus.
- Seekor anjing yang tidak mengalami estrus sampai usia 18 bulan dianggap
mengalami anestrus primer, sedangkan ansetrus yang diperpanjang muncul ketika
tidak ada aktivitas pada ovarium selama lebih dari 16 hingga 20 bulan pada
anjing betina yang telah memiliki siklus estrus. Anestrus yang diperpanjang
disebabkan 2 hal : perolehan dan kongenital.
DAFTAR PUSTAKA
Anonim. 2003. The Reproductive Cycle/ Canine Reproduction Stages. Diakses
darihttp://www.animalworldnetwork.com/.
Anonim, 2008. Dogs . Diakses darihttp://www.merckvetmanual.com
Anonim, 2009a. Dog. Diakses darihttp://en.wikipedia.org/wiki/Canis
Anonim,
2009b. Veterinary
Advice
Online:
Spaying
Cats.Diakses
dari http://www.pet-informed-veterinary-advice-online.com/spayingcats.html.
Beijenkrink, NJ., et al., 2004. Jurnal. Serotoninantagonist-induced lowering of
prolactin secretion of follicle-stimulating hormone and luteinizing hormone
in the bitch. Diakses dari http://www.reproduction-online.org/
Blendinger, Konrad. 2009. Physiology and pathology of the estrous cycle of the
bitch. Diakses darihttp://www.ivis.org/proceedings/scivac/2007/blendin
Brooks,
Wendy
C.
2002. Hypothyroidism
in
Dogs. Diakses
http://www.veterinarypartner.com/Content.plx?A=461
Eilts,

Bruce
E.
2009. The Normal Canine
Estur
dari www.vetmed.isu.edu/.../the_normal_canine.htm

Feldman and Nelson, 2004. Canine and

Reproduction. California: WB Saunders.

Feline

dari

Cycle. Diakses

Endocrinology

and

Goodman,
Melissa,
DVM.
2009. Canine
Ovulation
Timing.Veterinary Referral Center 9 Coffmar. St. Frazer, PA19355 (610) 6472950 http://www.amrottclub.org/
Hafez, 1975. Reproduction in Farm Animals. Philadelphia: Lea and Febiger.
Hedberg, Karen. 2007. Reproduction Problems in the Bitch.
Junaidi, Aris. 2006. Reproduksi dan Obstetri Pada Anjing. Gadjah mada university
Press. Yogyakarta.
Luz, M.; Cesario, M.; Binelli, M; Lopez, M. 2006. Canine corpus luteum regression:
Apoptosis
and
caspase-3
activity. Diakses
darihttp://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S0093691X06001075

Nalbandov, AV., 1976. Reproductive Phisiology of Mammals and Birds. San

Fransisco: WH Freeman and Company.
Okkens, A.C.; Koistra, H. S.2006. Abstract. Anoestrus in the Dog: a Fascinating
Story. Diakses darihttp://www3.interscience.wiley.com/journal/...
Olson,P.N., R. A. Bowen, M. D. Behrendt, et al.1982. Jurnal.Concentrations of
Reproductive Hormones in Canine Serum Throughout Late Anestrus,
Proestrus and Estrus
Rijnberk, Adam. 1997. Clinical Endocrinology of Dogs and Cats: An Illustrated
Text. Diakses darihttp://books.google.co.id/books
Tani, H., et al., 2006. Abstract. Enhancement of estrogen receptor gene expression in
the mediobasal hypothalamus during anestrus in the beagle
bitch.http://www.inist.fr/article29.html.