MEKANISME FOSFORILASI OKSIDATIF

Makalah Biokimia II

Disusun Oleh

Kelompok 4

Eroh Muhayaroh (1717011079)

Grace Sondang Pretti (1757011017)
Indah Parwatih (1757011015)
Mia Saputri Krisentiana (1717011082)
Nurbaiti (1757011012)
Nurmalia (1517011
Rani (1517011)
Saras Khairani R. (1717011074)

JURUSAN KIMIA
FAKULTAS MATEMATIKA DAN ILMU PENGETAHUAN ALAM
UNIVERSITAS LAMPUNG
2019

1
 KATA PENGANTAR

Puji syukur kehadirat Allah SWT, yang tak pernah berhenti mengalirkan nikmat kepada seluruh
makhluk yang telah diciptakanNya.Hingga pada detik ini kami dapat menyelesaikan tugas mata
kuliah Biokimia II dengan sebaik – baiknya. Shalawat teriring salam semoga selalu tercurah
kepada junjungan alam, dan referensi terbaik umat Rosulullah SAW. Beserta keluarga,
sahabatnya, serta orang – orang yang senantiasa istiqomah mengikuti sunah – sunahnya.

Ucapan terimakasih kepada dosen mata kuliah Biokimia II.yang telah memberikan pengarahan
untuk pembuatan tugas ini, mudah – mudahan menjadi timbangan amal baik di sisi Allah SWT.
Adanya penulisan tugas ini diharapkan dapat menambah wawasan tentang mekanisme fosforilasi
bersifat oksidasi pada bidang ilmu biokimia. Semoga tugas ini dapat bermanfaat, baik bagi
penulis dan bagi semua pembaca.Banyaknya hambatan yang menunda terselesaikannya tugas ini
merupakan sebuah tantangan yang harus dilalui, namun seiring berjalan waktu akhirnya
hambatan tersebut dapat diminimalisir dan tugas telah tersusun sedemikian rupa.

Tentu banyak sekali kekurangan yang ada pada tugas ini, oleh karena itu kritik dan saran yang
sifatnya membangun dari pembaca sangat kami harapkan demi terbentuknya tugas yang lebih
baik lagi. Sekali lagi terimakasih kepada seluruh pihak yang membantu menyelesaikan tugas ini
dan semoga makalah ini dapat bermanfaat dan menambah wawasan ilmiah bagi semua pembaca.

03 September 2019

Penyusun

ii
 DAFTAR ISI

KATA PENGANTAR......................................................................................................................ii
DAFTAR ISI..................................................................................................................................iii
BAB I PENDAHULUAN................................................................................................................1
1.1 Latar Belakang...........................................................................................................................1
BAB II ISI........................................................................................................................................2
BAB III KESIMPULAN.................................................................................................................8
3.1 Kesimpulan.......................................................................................................................8
DAFTAR PUSTAKA.......................................................................................................................9

iii
 BAB I

PENDAHULUAN

1.1 Latar Belakang

Dalam pengertian sehari-hari, bernafas sekedar diartikan sebagai proses pertukaran gas di paru-
paru. Tetapi secara biologis, pengertian respirasi tidaklah demikian. Pernafasan lebih menunjuk
kepada pembongkaran dan pembakaran zat sumber energi di dalam sel-sel tubuh untuk
memperoleh energi atau tenaga. Zat makanan sumber tenaga yang paling utama adalah
karbohidrat.

Mitokondria sebagai tempat di mana fungsi respirasi pada makhluk hidup berlangsung. Dengan
demikian, mitokondria sebagai “pembangkit tenaga” bagi sel. Peran utama mitokondria sebagai
pabrik energi sel yang menghasilkan energi dalam bentuk ATP. Metabolisme karbohidrat akan
berakhir di mitokondria ketika piruvat di transpor dan dioksidasi oleh O2 menjadi CO2 dan air.
Energi yang dihasilkan sangat efisien yaitu sekitar tiga puluh molekul ATP yang diproduksi
untuk setiap molekul glukosa yang dioksidasi, sedangkan dalam proses glikolisis hanya
dihasilkan dua molekul ATP.

Rantai respirasi terjadi di dalam mitokondria sebagai pusat tenaga. Di dalam mitokondria inilah
sebagian besar peristiwa penangkapan energi yang berasal dari oksidasi respiratorik berlangsung.
Sistem respirasi dengan proses pembentukan intermediat berenergi tinggi (ATP) ini dinamakan
fosforilasi oksidatif. Fosforilasi oksidatif memungkinkan organisme aerob menangkap energi
bebas dari substrat respiratorik dalam proporsi jauh lebih besar daripada organisme anaerob.

1.2 Tujuan

Adapun tujuan dari makalah ini adalah untuk mengetahui mekanisme fosforilasi oksidatif

1
 BAB II

ISI

Fosforilasi oksidatif merupakan lintasan metabolisme untuk menghasilkan energi berupa ATP,
yaitu dengan menggunakan energi yang dilepaskan oleh oksidasi nutrien. Lintasan ini merupakan
cara yang paling efisien dalam menghasilkan energi dibandingkan dengan proses fermentasi dan
glikolisis anaerob. Proses ini terjadi di dalam mitokondria. NADH dan FADH 2 hasil dari siklus
asam sitrat merupakan bahan bakar dalam proses fosforilasi oksidatif yang bekerja di
mitokondria. Dalam hal ini tiga molekul ATP dihasilkan untuk setiap pasang elektron yang
dibawa dari NADH ke Oksigen atau dua ATP untuk pengangkutan elektron dari Ubikuinon ke
oksigen. Sehingga tiap substrat yang melepaskan elektronnya ke NADH akan menghasilkan tiga
ATP dan mereduksi satu atom oksigen, sehingga perbandingan P terhadap O (harga P/O) untuk
substrat ini adalah 3 (Lehninger, 1982).

Proses fosforilasi bersifat oksidasi pada rantai pernafasan terdiri dari tiga mekanisine yang
masing-masing berdiri sendiri, namun ketiganya dirangkaikan secara terkoordinasi sedemikian
rupa sehingga menghasilkan ATP dari ADP + Pi dan reduksi O2 menjadi H2O. Ketiga mekanisme
itu adalah:
1. Sintesis ATP dari ADP + Pi, dikatalisis.oleh kompleks ATPase yang terdapat pada permukaan
dalam membran-dalam mitokondrion.
2. Mekanisme pengangkutan elektron sepanjang rantai pernafasan, yang juga terdapat dalam
membran- dalam mitokondrion.
3. Suatu mekanisme yang berperan dalam merangkaikan kedua mekanisme tersebut di atas.
Proses pengangkutan elektron dan sintesis ATP masing-masing telah diuraikan secara
mendalam.

2
 Gambar 1. Mekanisme Fosforilasi Oksidatif

Mekanisme molekuler terbentuknya ATP (khususnya pembentukan energi ikatan fosfat) dari
ADP + Pi yang didorong oleh energi pengangkutan elektron sepanjang rantai pernafasan, pada
masa kini masih merupakan hal yang belum jelas. Namun pada umumnya, dikemukakan adanya
tiga hipotesis mengenal mekanisme fosforilasi bersifat oksidasi tersebut, yaitu hipotesis
perangkaian secara kimia, perangkaian dengan perubahan konformasi, dan perangkaian
Osmose kimia.

A. Hipotesis Perangkaian Secara Kimia

Menurut hipotesis ini reaksi pengangkutan elektron yang menghasilkan energi dirangkaikan
dengan reaksi yang membutukan energi dari pembentukan ATP dari ADP + Pi, melalui senyawa
kimia-antara yang umum seperti halnya tahap reaksi glikolisis yang dikataisis oleh enzim
gliseraldehidafosfat dehidrogenase.
3-fosfogliseraldehida + NAD +Pi ↔ 3-fosfogliseroil fosfat + NADH + H

3-fosfogliseroil fosfat + ADP → 3-fosfogliserat + ATP

3
Dalam reaksi di atas energi yang dihasilkan oleh oksidasi gugus aldehida menjadi gugus
karboksilat, disimpan sebagai senyawa-antara, 3-fosfogliseroil fosfat. Selanjutnya bentuk energi
kimia ini diberikan ke ADP menghasilkan ATP dan 3-fosfogliserat.Dengan demikian terjadilah
mekanisme perangkaian dua reaksi secara kimia.

Gambar 2. Teori Coupling Kimia

Berdasarkan gambar 2, pembawa elektron tereduksi pada rantai pernafasan (misalnya, AH2)
bereaksi denganoxidised carrier (misalnya B) yang berdekatan dengan penurunan energi bebas
yang terjadi untuk membuat reaksi A dengan senyawa C yang tidak diketahui menghasilkan
senyawa peralihan energi tinggi non terfosforilasi A ~ C. B dikurangi menjadi BH 2.Dalam reaksi
pertukaran sekuensial berikutnya, C ditransfer ke fosfat untuk membentuk zat antara C ~ P yang
terfosforilasi. Pembawa elektron A menjadi bebas dan teroksidasi.Akhirnya, fosfat dari C ~ P
dipindahkan ke ADP untuk memberi ATP. Senyawa C yang tidak diketahui bebas dan di recycle
lagi.

Hipotesis ini memberikan penjelasan suatu mekanisme yang relatif sederhana, namun
menunjukkan adanya dua kekurangan. Pertama, senyawa antara berenergi tinggi yang ada dalam
hipotesis tersebut sampai kini belum dapat diisolasi. Kedua, mekanisme yang sederhana ini dapat
berlangsung tanpa adanya membran sel, sehingga mekanisme fosforilasi bersifat oksidasi yang
memerlukan keterlibatan rantai pernafasan (yang berlokasi dalam membran mitokondrion) tidak
dapat diterangkan secara terperinci dan mendalam oleh hipotesis ini.

4
B. Hipotesis Perangkaian dengan Cara Perubahan Konformasi

Mekanisme hipotesis ini didasarkan pada terjadinya pemindahan energi yang dihasilkan oleh
proses pengangkutan elektron ke bentuk energi lain, yaitu perubahan konformasi molekul
pembawa elektron dalam rantai pernanfasan. Perubahan ini khususnya menyangkut perubahan
konformasi faktor perangkai, F1ATPase, yang berperan dalam merangkaikan reaksi pembentukan
ATP dari ADP + Pi dengan proses pengangkutan elektron. Dengan demikian dihasilkan suatu
konformasi berenergi tinggi, yang selanjutnya akan mendorong reaksi pembentukan ATP dari
ADP+ Pi, dan secara serempak konformasi molekul tersebut berubah kembali ke keadaan semula
(konfomasi berenergi rendah). Mekanisme hipotesis ini dijelaskan dengan skema

Gambar 3. Hipotesis perangkaian perubahan konformasi

Ada dua kenyataan yang menunjang hipotesis ini. Pertama, terjadinya perubahan fisik (atau
struktur) membran mitokondrion pada waktu elektron mengalir melalui rantai pernafasan.Kedua,
terjadinya perubahan ultra-struktur mitokondrion yang sedang mengalami pernafasan segera
setelah penambahan ADP.

C. Hipotesis Perangkaian Secara Osmose Kimia

Berbeda dari kedua hipotesis lainnya hipotesis ini tidak membenarkan terjadinya suatu senyawa
kimia antara yang berperan dalam merangkaikan reaksi eksergonik dan endergonik, melainkan
mengemukakan terbentuknya suatu keadaan-antara yang berenergi tinggi yang merangkaikan
kedua reaksi tersebut. Keadaan-antara ini merupakan suatu perbedaan elektrokimia dari ion H +
antara bagian dalam dan luar membran dalam mitokondrion yang dihasilkan oleh proses
pengangkutan elektron melalui rantai pernafasan. Selanjutnya, keadaan-antara yang berenergi
tinggi tersebut mendorong reaksi endergonik pembentukan ATP dari ADP + Pi. Dalam hipotesis

5
ini, membran merupakan bagian yang terangkum dalam mekanisme perangkaian untuk
berlangsungnya proses fosforilasi bersifat oksidasi. Dalam hal ini moiekul protein pembawa
elektron yang berperan sebagai sistem pengangkutan aktif, atau

Gambar 4.Hipotesis perangkaian osmose kimia

suatu sistem pompa yang mengangkut ion H+ dari bagian dalam (matriks) mitokondrion ke luar
membranran sedemikian rupa sehingga terjadi kelandaian konsentrasi ion H+ antara kedua
bagian yang dipisahkan oleh membran tersebut. Perbedan konsentrasi H + pendorong
pembentukan ATP dengan cara dehidratasi ADP + Pi Gambar 2a menunjukkan mekanisme
pemompaan ion H+ (proton) dari bagian dalam ke bagian luar membran-dalam mitokondrion.
Dalam hal ini ditunjukkan tiga tahap reaksi pengangkutan elektron yang masing -masing
melepaskan 2 H+ ke arah luar, dan tiga tahap yang menarik 2 H + dari matriks mitokondrion,
sedemikian rupa sehingga dihasilkan suatu keadaan bagian luar menjadi asam sedangkan bagian
dalam menjadi lebih basa (Gambar 2b). Keadaan terbentuknya kelandaian H+ ini adalah suatu
keadaan-antara berenergi tinggi (Gambar 2c) menunjukkan bagaimana kelandaian H + yang
dihasilkan oleh pengangkutan elektron sepanjang rantai pernafasan mendorong proses fosforilasi
ADP + Pi yang diikat oleh kompleks ATPase (khususnya gugus aktif dari ATPase yang disebut
F1ATPase) pada membran mitokondrion. Konsentrasi OH- yang tinggi di bagian dalam

6
mitokondrion menarik H+ dari ADP + Pi, sedangkan konsentrasi H + yang tinggi di luar menarik
OH- sedemikian rupa sehingga terjadi pembentukan ATP dari ADP+ Pi pada membran.

Gambar 5. Mekanisme reaksi vektor proses fosforilasi bersifat oksidasi

Hal yang penting dari hipotesis perang- kaian osmose kimia adalah terlibatnya mekanisme reaksi
kimia yang bervektor, yaitu mengikuti kelandaian H+ yang mengarah dari luar ke dalam melalui
membran mitokondrion. Jadi berbeda dari reaksi kimia biasa yang tak berarah atau skalar, yang
bisa terjadi dalam suatu larutan homogen. Terjadinya kelandaian H + yang berarah ke dalam
dimungkinkan karena susunan yang khas dari molekul protein pembawa elektron sedemikian
rupa hingga proses penarikan H+ oleh rantai pernafasan terjadi pada permukaan- dalam
membran, dan pelepasan H+ berlangsung pada permukaan luar membran.

7
 BAB III

KESIMPULAN

3.1 Kesimpulan

Adapun Kesimpulan yang diperoleh adalah sebagai berikut:

1. Proses fosforilasi oksidatif terjadi di dalam mitokondria.

2. NADH dan FADH2 hasil dari siklus asam sitrat berperan sebagai bahan bakar dalam
proses fosforilasi oksidatif yang bekerja di mitokondria.
3. Terdapat tiga hipotesis mengenal mekanisme fosforilasi bersifat oksidasi tersebut, yaitu
hipotesis perangkaian secara kimia, perangkaian dengan perubahan konformasi, dan
perangkaian Osmose kimia.
4. Dalam hipotesis perangkaian dengan cara perubahan konformasi didasarkan pada
terjadinya pemindahan energi yang dihasilkan oleh proses pengangkutan elektron ke
bentuk energi.
5. Dalam hipotesis perangkaian secara kimia reaksi pengangkutan elektron yang
menghasilkan energi dirangkaikan dengan reaksi yang membutukan energi dari
pembentukan ATP dari ADP + Pi.

DAFTAR PUSTAKA

8
Lehninger AL, Wadkins CL. Oxidative phosphorylation.Ann. Rev. Biochem. 31 : 47-78, 1982.

Wirahadikusumah, Muhamad. 1985. Biokimia: Metabolisme energy, karbohidrat, dan lipid. ITB
Bandung

Voet dan Prat’s. 2013. Fundamental of Biochemistri : Life at Molecular Level 4th edition.Wiley