Sistem Pendorong—Aktivitas Otak

Tanpa adanya pengiriman sinyal saraf yang terus-menerus dari otak di bagian yang lebih
rendah ke serebrum, serebrum menjadi tidak bermanfaat. Pada kenyataannya, kompresi berat pada
batang otak di pertemuan antara mesensefalon dan serebrum, yang kadang merupakan akibat dari
tumor pineal, sering kali menyebabkan orang tersebut masuk dalam keadaan koma yang tidak
pulih kembali selama sisa hidupnya. Sinyal-sinyal saraf pada batang otak mengaktifkan bagian
serebrum otak melalui dua cara: (1) dengan perangsangan langsung terhadap tingkat dasar aktivitas
persarafan pada daerah yang luas di otak dan (2) dengan mengaktifkan sistem neurohormonal yang
melepaskan substansi neurotransmiter menyerupai hormon, substansi ini memberi pengaruh
fasilitasi atau inhibisi spesifik ke area-area tertentu pada otak.
Pengendalian Aktivitas Serebrum oleh Sinyal Eksitasi Berkesinambungan dari Batang Otak
Area Eksitatorik Retikuler Batang Otak
Gambar 58-1 memperlihatkan sistem umum untuk mengendalikan tingkat aktivitas batang otak.

Komponen pusat pendorong dari sistem ini adalah area eksitatorik yang terletak di
substansia retikuler pons dan mesensefalon. Area ini juga dikenal dengan nama area fasilitasi
bulboretikuler, area ini juga area retikuler batang otak yang mengirim sinyal-sinyal fasilitasi ke
arah bawah menuju medula spinalis untuk memelihara tonus anti gravitasi dan mengatur tingkat
aktivitas refleks medula spinalis. Selain sinyal-sinyal yang turun ke bawah tersebut, area ini juga
mengirimkan banyak sinyal ke arah atas. Kebanyakan sinaps dan sinyal ini pertama-tama menuju
ke talamus, tempat sinaps tersebut merangsang berbagai susunan neuron yang mengirimkan sinyal
saraf ke seluruh regio korteks serebri dan berbagai area subkortikal.
Ada dua jenis sinyal yang berjalan melalui talamus. Jenis yang pertama, mengirim
potensial aksi dengan cepat dan merangsang serebrum hanya dalam waktu beberapa milidetik.
Potensial aksi ini berasal dari badan sel neuron-neuron besar yang terletak di seluruh area retikuler
batang otak. Ujung-ujung sarafnya melepaskan substansi neurotransmiter asetilkolin, yang
bertindak sebagai suatu agen eksitasi, dan berlangsung hanya dalam waktu beberapa milidetik
sebelum dihancurkan.
Sinyal eksitasi jenis kedua berasal dari sejumlah besar neuron kecil yang tersebar di seluruh
area eksitatorik retikuler batang otak. Sekali lagi, sebagian besar sinyal ini menuju ke talamus,
tetapi yang sekarang, dihantarkan secara lambat melalui serat-serat kecil yang terutama bersinaps
di nuklei intralaminar pada talamus dan di nuklei retikuler pada seluruh permukaan talamus. Dari
sini, serat-serat tambahan kecil didistribusikan ke setiap tempat di korteks serebri. Efek eksitasi
yang disebabkan oleh sistem serat-serat ini dapat terbentuk secara progresif selama berdetik-detik
sampai bermenit-menit atau lebih, yang menunjukkan bahwa sinyalnya terutama penting untuk
mengendalikan tingkat eksitabilitas jangka panjang pada otak.
Perangsangan Area Eksitatorik oleh Sinyal Sensorik Perifer. Tingkat aktivitas pada area eksitatorik
di batang otak, dan dengan demikian juga tingkat aktivitas seluruh otak, ditentukan sebagian besar
oleh jumlah dan jenis sinyal-sinyal sensoris yang memasuki otak dari perifer. Sinyal-sinyal nyeri
khususnya meningkatkan aktivitas area eksitatorik ini dan dengan demikian mengeksitasi otak
secara kuat untuk terjadinya atensi (perhatian).
Arti penting sinyal-sinyal sensorik ini dalam mengaktifkan area eksitatorik diperlihatkan
oleh pengaruh pemotongan batang otak di atas titik tempat saraf otak kelima secara bilateral
memasuki pons. Nervus tersebut adalah nervus tertinggi yang memasuki otak, yang mengirim
sejumlah besar sinyal somatosensorik ke otak. Bila seluruh sinyal sensorik input ini hilang,
tingkat aktivitas pada area eksitatorik otak akan menurun secara tiba-tiba ke keadaan aktivitas otak
yang sangat menurun, sampai hampir mendekati keadaan koma yang permanen. Namun bila
batang otak ditranseksi di bawah tempat masuknya nervus kelima, yang menghasilkan banyak
input sinyal sensorik dari daerah wajah dan daerah mulut, koma tidak terjadi.
Peningkatan Aktivitas Area Eksitatorik yang Disebabkan oleh Sinyal-Sinyal Umpan Balik
yang Kembali dari Korteks Serebri. Sinyal-sinyal eksitasi dari area eksitatorik bulboretikuler
batang otak tidak hanya menuju ke korteks serebri, tetapi sinyal umpan balik juga kembali dari
korteks serebri ke area yang sama. Oleh karena itu, setiap kali korteks serebri menjadi teraktivasi
oleh proses pikiran otak atau proses motorik, sinyal-sinyal ini pun akan dikirim dari korteks
kembali ke area eksitatorik batang otak, yang kemudian masih mengirimkan banyak sinyal eksitasi
ke korteks. Hal ini dapat membantu mempertahankan tingkat eksitasi pada korteks serebri atau
bahkan memperkuatnya. Ini merupakan mekanisme umum umpan balik positif, yang
memungkinkan setiap aktivitas yang bermula di korteks serebri tetap dapat mendukung aktivitas
yang lainnya, dengan demikian menghasilkan pikiran "waspada".
 Talamus adalah Pusat Distribusi yang Mengendalikan Aktivitas di Regio-Regio Spesifik
pada Korteks. Seperti yang telah diperlihatkan pada Gambar 57-2,

hampir seluruh area korteks serebri berhubungan dengan area yang sangat spesifik di talamus.
Oleh karena itu, rangsangan listrik pada titik yang spesifik di talamus secara umum dapat
mengaktifkan regio kecil spesifiknya sendiri di korteks. Selanjutnya, sinyal-sinyal secara teratur
berjalan bolak-balik antara talamus dan korteks serebri, teratur berjalan bolak-balik antara talamus
dan korteks serebri, talamus merangsang korteks dan korteks kemudian merangsang kembali
talamus melalui serat-serat balik. Ada dugaan bahwa proses berpikir menetapkan memori jangka
panjang dengan mengaktifkan sinyal-sinyal bolak-balik tersebut.
Dapat jugakah talamus berfungsi untuk memanggil memori spesifik lainnya dari korteks atau
untuk mengaktifkan proses berpikir yang spesifik? Bukti hal tersebut masih sangat sedikit, namun
tentunya talamus memiliki lintasan persarafan yang sesuai untuk tujuan itu.
Suatu Area Inhibisi Terletak di Batang Otak Bagian Bawah
Gambar 58-1 juga memperlihatkan area lain yang penting dalam mengendalikan aktivitas otak.
Area ini adalah area inhibisi retikuler, yang terletak di sebelah medial dan sebelah ventral medulla,
area ini dapat menghambat area fasilitasi retikuler pada batang otak bagian atas, dan dengan
demikian menurunkan aktivitas di bagian superior otak juga. Salah satu mekanisme untuk hal itu
adalah mekanisme untuk merangsang neuron-neuron serotonergik; yang kemudian menyekresikan
serotonin neurohormon inhibitor pada titik-titik yang penting di otak.
Pengaturan Neurohormonal pada Aktivitas Otak
Selain pengaturan aktivitas otak secara langsung oleh penjalaran sinyal saraf yang spesifik dari
area otak bagian bawah ke regio kortikal otak, masih terdapat mekanisme fisiologis lain yang
sering digunakan untuk mengatur aktivitas otak. Mekanisme ini adalah untuk melepaskan bahan-
bahan hormonal neurotransmiter inhibisi atau eksitasi ke substansi otak. Neurohormon ini sering
kali menetap selama beberapa menit atau beberapa jam, dan dengan demikian menghasilkan masa
pengendalian yang panjang, tidak hanya aktivasi atau inhibisi yang sekejap.
Gambar 58-2 memperlihatkan tiga sistem neurohormonal yang telah dipelajari secara detail pada
otak tikus: (1) sistem norepinefrin, (2) sistem dopamin, dan (3) sistem serotonin, Norepinefrin
biasanya berfungsi sebagai hormon eksitasi, sedangkan serotonin biasanya bersifat inhibasi, dan
dopamin bersifat eksitasi pada beberapa area tetapi inhibasi pada area lainnya. Seperti yang
diharapkan, ketiga sistem ini memiliki efek berbeda-beda pada tingkat eksitabilitas di berbagai
bagian otak. Sistem norepinefrin sebenarnya menyebar ke setiap area otak, sementara sistem
serotonin dan dopamin diarahkan terutama ke regio ganglia basalis dan sistem serotonin lebih ke
strukstur garis tengah (midline).
Sistem Neurohormonal pada Otak Manusia.
Gambar 58-3 memperlihatkan area batang otak pada otak manusia yang berfungsi untuk
mengaktivasi empat sistem neurohormonal; yang tiga bentuk, telah dibicarakan untuk tikus, dan
satu lagi adalah sistem asetilkolin. Beberapa fungsi spesifik dan keempat sistem tersebut adalah
sebagai berikut.
1. Lokus seruleus dan sistem norepinefrin. Lokus seruleus adalah area kecil yang terletak bilateral
dan di sebelah posterior pada pertemuan antara pons dan mesensefalon. Serat-serat saraf area ini
menyebar ke seluruh otak, sama seperti yang terlihat pada tikus, yaitu pada gambar paling atas dan
Gambar 58-2, dan menyekresikan norepinefrin. Norepinefrin umumnya merangsang otak untuk
melakukan peningkatan aktivitas. Namun, norepinefrin memiliki efek inhibisi pada beberapa area
otak akibat adanya reseptor-reseptor inhibisi pada sinaps persarafan tertentu.
2. Substansia nigra dan sistem dopamin. Substansia nigra hubungannya dengan ganglia basalis.
Area ini terletak di sebelah anterior pada mesensefalon superior, dan neuron-neuronnya terutama
mengirimkan ujung-ujung saraf ke nukleus kaudatus dan putamen serebrum, tempat nukleus
kaudatus dan putamen tersebut menyekresi dopamin. Neuron-neuron lain yang terletak pada regio
yang berdekatan juga menyekresi dopamin, tetapi neuron tersebut mengirimkan ujung-ujung
sarafnya ke area yang lebih ventral pada otak, terutama ke hipotalamus dan sistem limbik.
Dopamin diduga bekerja sebagai transmiter inhibitor di ganglia basalis, tetapi pada beberapa area
lain di otak mungkin mengeksitasi. Ingatlah juga bahwa kerusakan neuron dopaminergik di
substansia nigra merupakan dasar penyebab penyakit Parkinson.
3. Nuklei rafe dan sistem serotonin. Di bagian tengah pons dan medula terdapat beberapa nuklei
kecil yang disebut nuklei rafe. Kebanyakan neuron pada nuklei ini menyekresi serotonin. Neuron
tersebut mengirimkan serat-serat ke diensefalon dan sedikit serat ke korteks serebri; dan serabut
yang lain lagi turun ke medula spinalis. Serotonin yang disekresikan pada ujung serat-serat medula
spinalis memiliki kemampuan untuk menekan rasa nyeri. Serotonin yang dilepaskan di diensefalon
dan serebrum hampir pasti berperan sebagai inhibitor penting untuk membantu menghasilkan tidur
yang normal.
4. Neuron gigantoselular pada area eksitatorik retikuler dan sistem asetilkolin. Sebelum ini, kita
telah membicarakan mengenai neuron gigantoselular (sel raksasa) pada area eksita-torik retikuler
pada pons dan mesensefalon. Serat-serat yang berasal dari sel-sel besar ini segera terbagi menjadi
dua cabang, yang satu berjalan ke atas menuju tingkat otak yang lebih tinggi, dan yang lain berjalan
ke bawah melalui traktus retikulospinalis menuju medula spinalis. Neurohormon yang
disekresikan pada ujung-ujungnya adalah asetilkolin. Pada kebanyakan tempat, asetilkolin
berfungsi sebagai neurotransmiter eksitasi. Aktivasi neuron asetilkolin ini menghasilkan
kewaspadaan pikiran dan terangsangnya sistem saraf.
Substansi Neurotransmiter dan Neurohormon Lain yang Disekresikan di Otak.
Tanpa menjelaskan fungsinya, berikut ini adalah daftar sebagian substansi neurohormon lain yang
berfungsi pada sinaps tertentu atau dengan cara melepas ke dalam cairan otak: enkefalin, asam
gamma-aminobutirat, glutamat, vasopresin, hormon adrenokortikotropik, α- melanocyte
stimulating hormone (α- MSH), neuropeptida-Y (NPY), epinefrin, histamin, endorfin, angiotensin
II, dan neurotensin. Jadi, terdapat berbagai sistem neurohormon dalam otak, yang aktivitasnya
masing-masing mempunyai peran sendiri-sendiri dalam pengendalian berbagai kualitas fungsi
otak.