MAKALAH

EMBRIOGENESIS PADA AVES

Untuk memenuhi tugas matakuliah Struktur Perkembangan Hewan II

yang diampu oleh Dra. Amy Tenzer, M.S dan Ajeng Daniarsih, S.Si., M.Si

Oleh Kelompok 3/Offering B

Ainur Rofiqi (180341617551)

Alivia Salsabila Agustin (180341617583)
Farah Fatimatuzzahro’ (180341617530)

UNIVERSITAS NEGERI MALANG

FAKULTAS MATEMATIKA DAN ILMU PENGETAHUAN ALAM
PROGRAM STUDI S1 PENDIDIKAN BIOLOGI
OKTOBER 2019

i
 DAFTAR ISI

DAFTAR ISI ........................................................................................................... ii

BAB I PENDAHULUAN ....................................................................................... 1
1.1 Latar Belakang ......................................................................................... 1
1.2 Rumusan Masalah .................................................................................... 3
1.3 Tujuan ....................................................................................................... 3
BAB II PEMBAHASAN ........................................................................................ 4
2.1 Pembelahan pada Aves ............................................................................. 4
2.2 Blastulasi pada Aves................................................................................. 7
2.3 Gastrulasi pada Aves .............................................................................. 10
2. 4 Neurulasi pada Aves ............................................................................... 14
BAB III PENUTUP .............................................................................................. 18
3.1 Simpulan ................................................................................................. 18
3.2 Saran ....................................................................................................... 18
DAFTAR RUJUKAN ........................................................................................... 19

ii
iii
 BAB I
PENDAHULUAN

1.1 Latar Belakang

Proses pembentukan sperma dan telur (ovum) disebut gametogenesis,
sehingga sel sperma dan sel telur memiliki kemampuan untuk saling melebur
dalam proses fertilisasi. Bila terjadi fertilisasi, maka satu oosit akan bergabung
dengan satu spermatozoa menghasilkan satu sel baru yaitu zigot. Fertilisasi
menandai dimulainya fase diploid pada hewan dan tumbuhan yang
berkembangbiak secara seksual.
Fertilisasi pada berbagai jenis hewan vertebrata dibagi menjadi dua
berdasarkan tempat terjadinya yakni fertilisasi internal dan fertilisasi eksternal.
Fertilisasi internal adalah fertilisasi yang terjadi di dalam tubuh organisme yang
melakukan kopulasi atau coitus. Sedangkan fertilisasi eksternal adalah fertilisasi
yang terjadi di luar tubuh organisme yang melakukan kopulasi atau coitus.
Fertilisasi internal biasanya menghasilkan sel telur dalam jumlah yang terbatas
atau jumlah sel telur (ovum) yang dihasilkan lebih sedikit dibandingkan jumlah
sel telur (ovum) yang dihasilkan dari fertilisasi eksternal (Adnan, 2008)
Pada Aves atau unggas proses fertilisasinya berlangsung secara internal.
Proses ini mempertemukan kedua macam gamet dan sekaligus mempertahankan
jumlah kromosom anakan tetap diploid seperti induknya. Pertemuan kedua
macam gamet terjadi di saluran reproduksi hewan betina. Dalam hubungan ini
gamet jantan (spermatozoa) dipindahkan ke dalam saluran reproduksi betina
melalui proses kawin atau coitus untuk dapat bertemu dengan gamet betina (sel
telur) (Adnan, 2008)
Pola dasar perkembangan embrio Aves sama dengan embrio Katak, yaitu
melalui tahap blastulasi, gastrulasi, neurulasi dan organogenesis. Pembelahan
Aves merupakan pembelahan meroblastik, artinya pembelahan hanya berlangsung
di keping lembaga saja. Dari hasil pembelahan diperoleh blastoderm sebanyak 3-4
lapisan sel. Blastula ayam memiliki epiblast, hipoblast, dan blastocoel. Epiblast
bagian tengah yang lebih terang disebut area pelusida, bagian tepi yang lebih
gelap adalah daerah opaka. Hipoblast merupakan bakal lapisan ekstra embrio.

1
 Dari uraian yang telah disampaikan diatas, maka dibuatlah makalah ini
yang berjudul “Embriogenesis pada Aves” agar para pembaca dapat
memahaminya dengan jelas.

2
1.2 Rumusan Masalah
1. Bagaimanakah segmentasi pada embrio aves ?

2. Bagaimanakah blastulasi pada embrio aves ?

3. Bagaimanakah gastrulasi pada embrio aves ?

4. Bagaimanakah neuralasi pada embrio aves ?

1.3 Tujuan
1. Untuk mengetahui segmentasi pada embrio aves.

2. Untuk mengetahui blastulasi pada embrio aves.

3. Untuk mengetahui gastrulasi pada embrio aves.

4. Untuk mengetahui neurulasi pada embrio aves.

3
 BAB II
PEMBAHASAN

2.1 Pembelahan pada Aves

2.1.1 Tipe Pembelahan Zigot Aves
Aves termasuk dalam amniota, yaitu vertebrata yang di dalam
embrionya terdapat amnion, sama seperti reptil dan mamalia. Aves dan
reptil memiliki perkembangan yang hampir sama, tapi perkembangan aves
lebih maju dari reptil (Gilbert, 2010).
Ayam lokal (Gallus gallus) menjadi organisme favorit dalam studi
embriologi. Karena telur ayam berukuran besar sehingga mudah untuk
diamati, selain itu perkembangan pada telur ayam dapat diprediksikan
secara akurat, dan pergerakan selnya menyerupai pergerakan sel pada
mamalia (Gilbert, 2010). Bagian kuning telur beserta blastodiskusnya pada
aves merupakan sel tunggal (ovum). Besarnya sel telur ini disebabkan oleh
banyaknya timbunan zat makanan cadangan (yolk) di dalamnya.
Komponen telur lainnya adalah putih telur, membran cangkang telur, dan
cangkang telur yang bersifat nonseluler dan dihasilkan ketika sel telur
melalui saluran reproduksi betina (Surjono, 2003).
Fertilisasi pada aves terjadi di oviduk, tepatnya pada infundibulum
sebelum albumin dan cangkang telur menyelubunginya. Tipe telur aves
adalah telolesital, yaitu sel telur yang banyak mengandung yolk dan
hampir mengisi seluruh isi telur, sedangkan inti dan sedikit sitoplasma
menempati hanya bagian puncak dari kutub animal (Surjono, 2003).
Tipe pembelahan pada aves adalah meroblastik diskoidal, sama
seperti pisces dan reptil. Alur pembelahan hanya terjadi pada bagian
tengah blastodiskus. Blastodiskus adalah suatu struktur berbentuk cakram
atau keping keputihan pada telur yang baru dibuahi (zigot), blastodiskus
merupakan protoplasma aktif yang berdiameter ± 3 mm dan terdapat di
kutub animal. Daerah seputar blastodiskus tampak gelap dan disebut

4
periblas (Surjono, 2003). Pembelahan tidak terjadi pada sitoplasma yang
mengandung banyak yolk (Gilbert, 2010).

5
2.1.2 Mekanisme Pembelahan Zigot Aves
Seluruh periode pembelahan pada aves terjadi pada waktu telur
bergerak melewati ovoduk dan pada saat dikeluarkan embrio aves telah
berada pada stadium gastrula (Lestari, dkk., 2013). Tahapan pembelahan
embrio aves tidak selalu beraturan dan setelah pembelahan kelima
prosesnya sudah tidak sinkron lagi ( Surjono, 2003).
Gambar menunjukkan terjadinya pembelahan sel telur burung.
Gambar tersebut mewakili bentukan permukaan dari blastodisc dan area
yang menyelimuti yolk, sel, dan albumin. Pada bagian A menunjukkan
pembelahan sel I secara vertikal, membelah tepat pada sumbu dari
blastodiskus namun tidak menembus seluruh permukaan telur. Pada
bagian B menunjukkan pembelahan sel II, secara horizontal (tegak lurus
dengan pembelahan I). Pembelahan III secara vertikal memotong alur dari
pembelahan II, baik di sebelah kiri maupun kanan. Pembelahan IV secara
sirkumferensial (melingkar) yang memotong bagian tengah deretan
blastomer dari daerah periferal, Pembelahan V terjadi pada 4 bidang
pembelahan meridian atau vertikal yang asimetris, sehingga menghasilkan
32 sel. Pembelahan selanjutnya tidak dapat diikuti. Pembelahan
selanjutnya tak teratur, ada yang melalui bidang vertikal maupun
horizontal dan ada juga yang sebelum selesai satu pembelahan terjadi
pembelahan berikutnya (Lestari, dkk., 2013).
Blastomer-blastomer yang terbentuk dari hasil beberapa
pembelahan awal, dari bagian atas dan pinggir tertutupi oleh membran
plasma, tetapi terbuka pada bagian bawahnya. Pembelahan selanjutnya
menyebabkan embrio semakin meluas secara radial ke arah periblas. Sel-
sel yang terdapat pada blastoderm di daerah perifer jarang berinti. Selain
pembelahan yang terjadi di daerah permukaan telur, pada embrio 32 sel
memperlihatkan polapembelahan yang berbeda. Pada saat ini bidang
pembelahan menjadi secara ekuatorial di bawah permukaan lapisan sel
berinti, sehingga sel-sel tersebut terbagi menjadi dua lapisan, yaitu lapisan
atas dan lapisan bawah yang berbatasan dengan yolk. Pembelahan
selanjutnya yang sejenis menyebabkan sel berlapis-lapis. Pembelahan

6
 terjadi secara sentrifugal ketika blastoderm membesar pada salurannya,
tetapi perluasannya tidak sampai mencapai daerah paling tepi. Hal
demikian membuat sebagian tepi daerah perifer blastoderm masih
mempunyai ketebalan selapis sel. Ketika embrio mencapai ±100 sel,
bagian dasar blastoderm berbatasan dengan rongga subgerminal (Lestari,
dkk., 2013).

Gambar 1. Proses pembelahan pada bagian blastodiskus dari embrio aves

Sumber : Carlson, 1988

2.2 Blastulasi pada Aves

2.2.1 Proses Pembentukan Blastula Aves
Blastulasi merupakan salah satu stadium yang mempersiapkan
embrio untuk menyusun kembali sejumlah sel pada tahap perkembangan
selanjutnya. Blastulasi merupakan proses pembentukan blastula. Blastula
adalah bentuk lanjutan dari morula yang terus mengalami pembelahan,
bentuk blastula ditandai dengan mulai adanya perubahan sel dengan
mengadakan pelekukan yang tidak beraturan, di dalam blastula terdapat
cairan sel yang disebut dengan blastocoel (Sukra, 2000).

7
 Blastula terbentuk saat sel blastoderm bermigrasi dan membentuk
dua lapisan hingga terbentuk blastosoel. Sel-sel blastoderm mulai
bermigrasi setelah selesai tahap pembelahan. Sel-sel blastoderm
bermigrasi secara individual ke dalam rongga subgerminal, kemudian
beragregasi dan dengan proses delaminasi terbentuk lapisan kedua.
Sehingga embrio aves terdiri atas dua lapisan, yaitu lapisan atas (epiblas)
dan lapisan bawah (hipoblas). Antara kedua lapisan tersebut ada bagian
yang disebut blastocoel (Lestari, 2013).
Dalam tahap blastula kelompok aves, bagian epiblas akan
berkembang menjadi ektoderm, mesoderm, dan notochord. Bakal
endoderm berasal dari hipoblas yang sel-selnya tumbuh dan menyebar ke
bawah pada daerah rongga blastosoel. Sedangkan bakal ektoderm
epidermis mengisi daerah yang akan menjadi anterior embrio lapisan
epiblas (Yatim, 1994).
Pada ayam dan bebek, blastocoel terbentuk setelah terjadi
delaminasi blastoderm membentuk lapisan sel bagian bawah yang disebut
hipoblas primer, dan lapisan sel bagian atas yang disebut epiblas. Celah
diantara hipoblas dan epiblas disebut blastocoel (Gilbert, 2010).

Gambar 2. Pembentukan rongga blastula pada ayam

Sumber : Gilbert, 2010

8
2.2.2 Tipe Blastula Aves
Distribusi yolk pada setiap jenis telur pada suatu species
berpengaruh terhadap bentuk-bentuk blastula. Umumnya blastula memiliki
sebuah rongga yang disebut dengan rongga blastula (blastocoel). Aves
memiliki blastula bertipe discoblastula, yaitu blastula berbentuk cakram
atau tudung. Blastodisk tampak berkembang menyerupai cakram di atas
massa yolk. Dihasilkan oleh telur telolesital. Rongga blastula terbentuk
pada bagian bawah cakram atau tudung di antara blastodisk dan yolk
(Yatim, 1994).
Blastula pada aves adalah blastula berbentuk cakram atau tudung.
Setelah lapisan tunggal blastodeerm terbentuk, selanjutnya blastoderm
mengalami pembelahan secara ekuatorial atau horisontal, dan
menghasilkan 3-4 lapisan sel. Pada stadium ini, blastodisk terdiri atas dua
daerah yang berbeda yaitu :
a. Area pellusida, yaitu daerah yang tampak bening terletak di atas rongga
sub germinal.
b. Area opaka, yaitu daerah yang tampak gelap, terletak pada bagian tepi
blastodisk. Pada beberapa jenis aves, rongga sub germinal juga merupakan
rongga blastula (Yatim, 1994).

Gambar 3. Discoblastula
Sumber: Gilbert, 2010

9
2.3 Gastrulasi pada Aves
Gastrulasi pada Aves dapat dibagi menjadi tiga tahap yaitu: 1)
pragastrulasi ditandai dengan pembentukan hipoblas, 2) awal atau inisiasi
gastrulasi yaitu saat pembentukan alur primitif, 3) tahap utama gastrulasi , ketika
berlangsung pembentukan mesoderm dan endoderm, secara ingresi dan involusi
melalui parit primitif (Surjono, 2001).
Gastrulasi pada aves memiliki ciri khas yaitu adanya daerah alur primitif
(primitivestreak). Daerah ini mula-mula tampak sebagai suatu penebalan pada
bagian tengah dari areapelucida bagian posterior yang disebabkan karena adanya
migrasi sel-sel dari daerah posteriolateral ke bagian tengah areapelucida
(Yatim,1994).
Pernyataan tersebut di dukung oleh Surjono (2001), ciri khas tahap
gastrulasi pada unggas adalah adanya alur primitif yang berbeda yang dibentuk
dari blastoporus yang menyempit. Menurut Lestari, dkk. (2013), pembentukan
alur primitif merupakan awal gastrulasi dan ditandai dengan terjadinya penebalan
di bagian posterior yang memiliki bentuk menyerupai segitiga (Gambar 4).

Gambar 4. Pembentukan alur primitif

Sumber : Schnell, dkk., 2001

10
 Penebalan ini selain terjadi oleh adanya ingresi sel-sel ke dalam
(membentuk hipoblas), juga karena sel-sel pada epiblas pada bagian
lateroposterior aktif berpoliferasi, dan sel-sel tertentu pada epiblas akan
bermigrasi ke posterior, kemudian berkonvergensi ke arah median. Akibat tumbuh
konvergen ini, bakal alur primitif menebal, menyempit, dan memanjang.
Tumpukan sel-sel pada wilayah ini bermigrasi kedalam blastosol dengan cara
ingresi dan involusi melalui bagian tengah bakal alur yang berubah menjadi
lekukan memanjang yang disebut parit primitif. Alur yang memanjang dari
posterior ke anterior dan terdiri atas sepasang tanggul atau pematang primitif
dengan sebuah parit primitif diantaranya adalah alur primitif definitif. Ujung
anterior alur definitif menebal dan disebut nodus Hansen. Pembentukan parit
primitif ditunjang oleh melarutnya membran basal lapisan epiblas pada tempat
beringresi dan berinvolusinya sel-sel bakal mesoderm dan bakal endoderm
kedalam blastosol. Seperti pada amfibia, sel-sel yang sedang melakukan migrasi
ini berubah bentuk, menyempit di bagian apikal sehingga menjadi sel-sel botol
(Surjono, 2001).

Gambar 5. Tahap Utama Gastrulasi

Sumber : Chen, 2008

Sel yang akan melakukan migrasi mula-mula akan berubah bentuk

menjadi sel botol, setelah melewati parit primitif, sel-sel botol kembali ke bentuk
semula. Sel-sel presumtif endoderm akan beringresi lebih jauh ke atas blastosol
dan menyelinap dalam hipoblas, serta mendesak hipoblas menuju arah distal atau

11
eksternal, selanjutnya akan diisi oleh endoderm intraembrio dan menjadi atap dari
rongga subgerminal yang ada di bawah blastosol. Rongga subgerminal tersebut
akan menjadi arkenteron. Pada unggas, arkenteron bukanlah rongga baru yang
dibentuk oleh suatu gerakan morfogenetik. Arkenteron ini baru atapnya saja
berupa endoderm, dan alasnya berupa yolk dan inert nonseluler (Surjono, 2001).
Hal yang sama dikemukakan oleh Sumarmin (2016), selama gastrulasi
berlangsung pada embrio aves, beberapa sel epiblas bermigrasi (tanda panah) ke
dalam bagian interior embrio melalui primitive streak (Gambar 5). Sel ini akan
bermigrasi membentuk mesoderm dan endoderm.
Ingresi sel presumtif mesoderm tidak sejauh endoderm, akan tetapi tetap
berada di dalam blastosoel (Gambar 6). Sel-sel ini akan membentuk mesoderm
intraembrio yang terletak diantara ektoderm dan endoderm. Daerah yang bening
pada blastoderm belum mendapatkan mesoderm dan disebut daerah proamnion.
Seiring bertambahnya umur embrio proamnion akan mengecil dan akhirnya hilang
(Surjono, 2001).

Gambar 6. Penyebaran mesoderm

Sumber : Surjono, 2001

Alur primitif unggas, homolog dengan blastoporus katak, sebab

merupakan tempat bermigrasinya sel-sel dari permukaan ke dalam embrio. Nodus

12
Hensen, yang dibangun terutama oleh sel-sel yang akan membentuk notokorda,
dianggap homolog dengan bibir dorsal blastoporus sebab dapat menginduksi
pembentukan keping neural bila ditransplasntasikan ke epidermis (Surjono, 2001).
Fase selanjutnya dalam gastrulasi adalah regresi alur primitif (Gambar 7).
Alur primitif akan mulai memendek ditandai dengan mundurnya nodus Hensen.
Sel nodus Hensen dan presumtif notokorda bermigrasi ke arah anterior
membentuk mesoderm kepala dan notokorda. Pembentukan notokorda sejalan
dengan melarutnya membran basal di bawahnya dan di bawah epiblas, serta oleh
adanya faktor penyebab yang dihasilkan hanya oleh nodus Hensen. Bakal
notokorda yang baru muncul dari nodus hensen ke arahinterior disebut sebagai
“head process”. Mundurnya nodus Hensen sejalan dengan terbentuknya
notokorda bagian posterior.Pada akhirnya nodus Hensen dan alur primitif akan
habis, dan di akhir gastrulasi dihasilkan tiga lapisan lembaga, arkenteron dan
notokorda (Surjono, 2001).

Gambar 7. Regresi alur primitif

Sumber : Anonim, 2014

13
2. 4 Neurulasi pada Aves
Neurulasi pada aves adalah proses pembentukan bumbung neural yang
merupakan bakal sistem saraf pada aves. Embrio aves yang sedang mengalami
neurulasi disebut neurula. Proses neurulasi diawali dengan adanya induksi dari
kordamesoderm yaitu bakal notokorda, sebagai induktor, terhadap ektoderm
yang terletak tepat di atasnya (ektoderm neural). Ektoderm neural berperan
sebagai jaringan kompeten. Induksi memperlihatkan adanya hierarki. Induksi
paling awal adalah induksi neural (induksi primer). Kemudian induksi-induksi
sekunder. Kebanyakan induksi bersifat instruktif dan sisanya bersifat permisif.
Induksi instruktif, induktor melakukan aksi (instruksi) terhadap jaringan
kompeten untuk berubah atau berdiferensiasi. Pada induktif permisif, induktor
tidak melakukan sesuatu hal terhadap sel yang mengalami diferensiasi, melainkan
menyediakan layanan, misalnya sebagai jalur untuk bermigrasi (Lestari, dkk.
2017).
Setelah mengalami induksi primer, selanjutnya ektoderm neural akan
memperlihatkan perubahan, antara lain sel-selnya meninggi menjadi silindris
berbeda dari sel-sel ektoderm bakal epidermis yang berbentuk kubus. Perubahan
sel-sel ini melibatkan pemanjangan mikrotubul. Meningginya sel-sel keping
neural menyebabkan keping neural menjadi sedikit terangkat dari ectoderm
disampingnya. Sebagai respon terhadap induksi, sel-sel keping neural mensintesis
RNA baru dan terdeterminasi untuk berdiferensiasi menjadi bakal sistem saraf
pusat. Kedua bagian tepi keping neural melipat menjadi lipatan neural, mengapit
bagian keping yang melekuk yaitu lekuk neural. Kedua lipatan neural akan
bertemu dan berfusi di bagian mediodorsal embrio sehingga terbentuk bumbung
neural (Lestari, dkk. 2017).
Pada saat terjadi fusi, pesumtif pial neural dilepaskan dari ektoderm neural
dan ektoderm epidermal di atas dan sepanjang kiri dan kanan bumbung neural.
Neurulasi berlangsung di sebelah anterior nodus Hensen setelah ektoderm neural
diinduksi oleh notokorda (Lestari, dkk. 2017).

14
 Gambar 8. Proses pembentukan bumbung neural
Sumber : Gilbert, 2010

Terjadinya pelipatan atau pelekukan keping neural disebabkan antara lain :

(1) adanya kontriksi mikrofilamen di bagian apeks sel; (2) adanya molekul pengait
(sehingga notokorda berpaut dengan keeping neural yang berada tepat di atasnya);
(3) adanya perubahan bentuk sel-sel alas keeping neural karena kontriksi
mikrofilamen bagian apeks sel. Kejadian nomer dua tersebut disertai dengan
proses poliferasi sel-sel penyusun neural, sehingga tepi kiri dan kanan keeping
neural akan terangkat dan melipat. Kontriksi mikrofilamen mengakibatkan sel-sel
alas berubah menjadi bentuk baji (wedge shaped), yang dikenal dengan nama
medianhinge (MH). Pada sisi dorsal lateral terdapat dorsal lateral hinge (DLH)
atau engsel dorsal lateraljuga menyebabkan lekukan dan membantu bersatunya
kedua lipatan sehingga terbentuk bumbung neural. Rongga di dalam bumbung
neural dinamakan neurosoel. Saluran ini untuk sementara berhubungan dengan
arkenteron melalui suatu saluran pendek yang disebut kanalis neurenterikus
(Lestari, dkk. 2017).
Neurulasi pada aves termasuk dalam neurulasi primer, dimana bumbung
neural dibentuk dengan cara pelipatan keping neural dan bertemunya kedua
lipatan itu. Perkembangan pada suatu embrio berlangsung sefalokaudal yang

15
berarti tahap perkembangan di wilayah kepala atau anterior sudah berlanjut
sampai bagian ekor atau posterior (Lestari, dkk. 2017).

Gambar 9. Sayatan melintang neurola embrio ayam

Sumber : Gilbert, 2010

Pada kebanyakan hewan, sel-sel pial neural terlepas dari perbatasan

ektoderm neural dan ektoderm epidermal setelah kedua lipatan neural bertemu
membentuk bumbung neural. Selain itu, hasil tranplantasi keping neural pada
ektoderm non-nerual embrio aves membuktikan bahwa baik epidermis maupun
keping neural terlibat dalam pembentuka pial neural. Pial neural berdiftmigratif
dan akan bermigrasi cukup jauh ke tempat-tempat tertentu di dalam embrio. Di
tempat kedudukannya yang terakhir, pial neural akan berdiferensiasi menjadi
berbagai struktur (Lestari, dkk. 2017).
Pembentukan notokorda dan pembentukan lanjut mesoderm, sebenarnya
berlangsung secara simultan dengan proses neurulasi. Mesoderm pada aves
terdapat sebagai suatu lempengan di sebelah kiri dan kanan, ventral dari alur
primitif atau dari ektoderm neural. Mesoderm baagian proksimal, yang sejajar
dengan notokorda disebut mesoderm paraksial atau keping segmental. Mesoderm
paraksial ini akan beragresi dan membentuk struktur epithelial memadat dan
bersegmen-segmen, disebut somit. Di bagian kepala terdapat agresi mesoderm

16
yang tidak begitu mampat, disebut somitomer. Somit pertama dibentuk posterior
dari somitomer ke 7 (Lestari, dkk. 2017).
Pasangan somit pertama dibentuk mulai somiter ke delapan, sedangkan
somitomer- somitomer sebelumnya tetep tersusun renggang dan berperan dalam
pembentukan otot skelet di daerah kepala. Somit-somit berikutnya bermunculan di
ujung rostral dari mesoderm paraksial, di posterior dari somit yang terdahulu.
Yang berlangsung satu pasang tiap jam. Jumlah somit adalah spesifik untuk setiap
spesies. Pada aves jumlah somit adalah 50 pasang. Pembagian dan perkembangan
wilyah-wilayah somit, yaitu dermatom, miotom, dan skleretom (Lestari, dkk.
2017).

17
 BAB III
PENUTUP
3.1 Simpulan
Unggas merupakan salah satu kelompok hewan yang pola
pembelahannya meroblastik diskoidal. Telur yang baru dibuahi
mengandung blastodiskus atau germinal disk. Pembelahan sel embrio
unggas tidak menembus daerah vegetal yang banyak mengandung yolk.
Blastuasi terjadi dengan cara migrasi sel-sel ke dalam rongga
subgerminal dan dengan proses delaminasi membentuk 2 lapisan sel,
epiblas di sebelah atas dan hipoblas di sebelah bawah.
Gastrulasi pada aves dapat dibagi menjadi tiga tahap yaitu:
1)pragastrulasi ditandai dengan pembentukan hipoblas, 2)awal atau
inisiasi gastrulasi yaitu saat pembentukan alur primitif, 3)tahap utama
gastrulasi , ketika berlangsung pembentukan mesoderm dan endoderm,
secara ingresi dan involusi melalui parit primitif.
Neurulasi pada aves termasuk dalam neurulasi primer, dimana
bumbung neural dibentuk dengan cara pelipatan keping neural dan
bertemunya kedua lipatan itu. Perkembangan pada satu embrio Aves
berlangsung sefalokaudal yang berarti tahap perkembangan di wilayah
kepala (sefal) atau anterior sudah lebih lanjut daripada dibagian ekor
(kauda) atau posterior.
3.2 Saran
Saran kami kepada pembaca agar lebih memahami materi
embriogenesis pada aves, dapat melihat video di link berikut ini:
https://youtu.be/nEXeNfY8vtE
https://youtu.be/oETPivW3L9k

18
 DAFTAR RUJUKAN

Anonim. 2014. Midblastula-Gastrula, (Online), (https://fa.itb.ac.id/wp-

content/uploads/sites/56/2016/06/GASTRULASI-2014.pdf), diakses 5
Oktober 2019

Carlson, Bruce M. (1988). Patten's Foundations of Embryology. Fifth Edition. Mc

Graw Hill Book Company. New York

Chen, P. 2008. Chick Gastrulation, (Online),

(http://bio1151b.nicerweb.net/Locked/media/ch47/), diakses 5 Oktober
2019

Gilbert, S. F. 2010. Developmental Biology. 4-th. Edition. Sinauer Association

Inc.,Massachusetts

Lestari, Umie., dkk. 2013. Struktur dan Perkembangan Hewan II.Malang :

Universitas Negeri Malang

Lestari, Umie., Tenzer, Amy., Handayani, Nursasi., Gofur, Abdul. 2017.

Perkembangan Embrio Vertebrata. Universitas Negeri Malang: FMIPA
Jurusan Biologi

Schnell, S., Painter, K.J., &Othmer, H.G. 2001. Spatiotemporal Pattern

Formation in Early Development : A Review of Primitif Streak Formation
and Somitogenesis. Journal of Embriology, 1-12, DOI: https:10.1007/978-
1-4613-0133-2_2

Sukra, Yuhara. 2000. Wawasan Ilmu Pengetahuan Embrio : Benih Masa Depan.
Jakarta : Direktorat Jenderal Pendidikan Tinggi

Sumarmin, R. 2016. Perkembangan Hewan. Jakarta : Kencana Prenada Media

Surjono, T W. 2001. Struktur dan Perkembangan Hewan II. Malang: Universitas

Negeri Malang

Surjono,T. W. 2001. Perkembangan Hewan. Jakarta : Universitas Terbuka

Surjono, T.W. 2003. Perkembangan Hewan.Jakarta: Pusat Penerbitan

Universitas Terbuka

Yatim, Wildan. 1994. Reproduksi & Embryologi : untuk Mahasiswa Biologi &
Kedokteran. Bandung : Tarsito Press.

19