PERKEMBANGAN EMBRIO AVES

MAKALAH

Untuk Memenuhi Tugas Mata Kuliah

Struktur Perkembangan Hewan II
Yang bibimbing oleh Dr. Umie Lestari, M.Si

Disusun oleh:
Kelompok 3
Offering G/2016

Atiqoh Zuliyanah 160342606247

Dyah Ayu Pitaloka 160342606236
Ely Kristiani 160342601708
Maulidya Nur Aisyah P. 160342606259
Rizal Fanany 160342606255

UNIVERSITAS NEGERI MALANG

FAKULTAS MATEMATIKA DAN ILMU PENGETAHUAN ALAM
JURUSAN BIOLOGI
Oktober 2017

0
 BAB I
PENDAHULUAN
1.1 Latar Belakang
Salah satu ciri makhluk hidup adalah bereproduksi (berkembang biak).
Reproduksi bertujuan untuk melestarikan atau mempertahankan keberadaan atau
eksistensi suatu sepesies tersebut. Setelah terjadi perkawinan (sperma berhasil
masuk kedalam ovum), terbentuklah zigot. Dalam tahapan normal setelah terjadi
pembuahan maka akan terbentuk morula, kemudian morula akan tumbuh menjadi
blastula (blastocyst). Blastulasi (proses pembentukan blastula) menunjukan
perbedaan pada tingkatan takson masing-masing. Sebagai contoh blastulasi pada
amphioxus,katak, ayam dan babi memiliki tahap pembentukan alat yang berbeda-
beda dari tiap daerah bakalnya sendiri-sendiri.
Embrio adalah tahapan awal dari pertumbuhan vertebrata (hewan
bertulang punggung. Selama berkembang, embrio memperoleh makanan dan
perlindungan dari telur berupa kuning telur, albumen dan kerabang telur. Itulah
penyebab telur unggas relatif besar. Perkembangan embrio ayam tidak dapat
seluruhnya dilihat. Embriogenesis adalah proses pembentukan dan perkembangan
embrio. Prosesini merupakan tahapan perkembangan sel setelah mengalami
pembuahan ataufertilisasi. Embriogenesis meliputi pembelahan sel dan
pengaturan di tingkat sel.Sel pada embriogenesis disebut sebagai sel embriogenik.
Layaknya seperti bayidalam kandungan, embrio ayam juga mengalami
perkembangan yang signifikandari hari ke hari. Embrio ayam di dalam telur
mengalami perkembangan yang merupakan awal kehidupan dari ayam.

Pembelahan zygot menjadi blastomer merupakan proses mitosis yang

terus-menerussehingga ukuran sel makin mengecil. Pentingnya pembelahan
adalah menyiapkan sel-sel untuk membangun tubuh. Selama pembelahan awal,
volume sel keseluruhan masih sama dengan volume zygot karena belum terjadi
pertumbuhan. Bagian yang membelah ada yang holoblastik bila sel telur
berukuran kecil. Pembelahan meroblastik pada sel telur yang berukuran besar.
Pola pembelahan dan susunan blastomer ada yang radial pada Echinodermata;
bilateral pada Amphibia; discoidal pada Aves dan Teleostei; superficial pada
Insekta; spiral pada Nematoda dan Molusca dan membentuk morulla atau

1
blastocyst pada Mammalia. Variasi pembelahan zygot ada yang membelah secara
lengkap membentuk anakan sel baru dengan selaput sel, ada yang membelah
intinya saja tidak diikuti pembelahan sitoplasma (synsitium).

Setiap sel pada organisme multiseluler mempunyai keterbatasan fungsi

dalam aktivitas hidup organisme tersebut, di mana sel-sel itu muncul melalui
proses mitosis atau meiosis. Pembelahan mitosis dimaksudkan untuk membangun
tubuh, sedangkan pembelahan meiosis dipersiapkan untuk membentuk generasi
berikutnya. Organisme itu dibangun dari satu sel yaitu sel telur yang sudah
dibuahi (zygot), melalui serangkaian pembelahan mitosis yang berjalan cepat dan
diikuti dengan perkembangan sel-selnya.

1.2 Rumusan Masalah

1. Bagaimana fertilisasi pada Aves ?
2. Bagaimana pembelahan pada Aves ?
3. Bagaimana gastrulasi dan pembentukan lapisan germinal pada Aves ?

1.3 Tujuan
1. Mengetahui fertilisasi pada Aves.
2. Mengetahui pembelahan pada Aves.
3. Mengetahui gastrulasi dan pembentukan lapisan pada Aves.

BAB II
PEMBAHASAN

2
2.1. Fertilisasi pada Aves
Hampir selama 1 tahun, testis aves memiliki bentuk seperti kacang kecil.
Selama musim kawin, ukuran testis dapat menjadi 300 kali lebih besar dan
menyusut kembali ke ukuran semula saat musim non kawin. Saat sebelum
dikeluarkan, jutaan sperma disimpan dalam vesikula seminalis yang akan
bertambah besar saat musim kawin sama dengan testis. Jantan pada kebanyakan
spesies aves tidak memiliki penis. Kopulasi terjadi dengan kontak dipermukaan
kloaka dengan jantan berdiri diatas betina. Beberapa burung laying-layang dan
elang melakukan kopulasi saat terbang. (Lestari, 2016)

Pada sebagian besar burung betina hanya ovarium dan oviduk sebelah kiri
yang berkembang, sedangkan bagian kanan mengalami rudimentasi. Telur
dikeluarkan menuju ujung oviduk, yakni infundibulum. Telur selanjutnya menuju
kearah posterior yaitu kloaka. Ketika telur melewati oviduk, albumin atau putih
telur dari kelenjar khusus akan disekresikan ke telur. Kemudian saat turun lebih
jauh dari oviduk, membrane cangkang, cangkang, dan pigmen cangkang akan
disekresikan ke telur. Fertilisasi terjadi pada bagian atas oviduk beberapa jam
sebelum lapisan albumin, membrane cangkang, dan cangkang ditambahkan.
Sperma dapat tetap hidup pada oviduk betina selama beberapa hari setelah
kopulasi setelah perkawinan tunggal. Telur ayam betina menunjukkan fertilitas
yang bagus selama 5 atau 6 hari setelah kawin, namun kemudian fertilitasnya
menurun secara cepat. Meskipun begitu, telur masih bersifat fertile kurang lebih
selama 30 hari setelah ayam betina dipisahkan dari ayam jantan. (Lestari, 2016)

Ukuran dan ketersediaan telur aves yang besar memungkinkan dapat

mengamati perkembangan embrio aves. Pada zaman sekarang, telur yang
difertilisasi hanya dapat diperoleh dari peternak khusus, karena telur yang dijual
di toko umumnya tidak difertilisasi. Pengamatan perkembangan embrio aves
(umumnya ayam) dapat diamati dengan mudah di laboratorium. Telur akan
menetas bila suhu pengeraman diatur konsisten pada 370C selama 19 – 21 hari
semenjak inkubasi (Lestari, 2016).

3
2.2. Pembelahan Pada Aves
Pembelahan telur pada aves sama dengan yang terjadi pada amphibi, tetapi
perbedaan yolk pada aves lebih banyak dari pada amphibi. Seluruh periode
pembelahan aves terjadi pada waktu telur bergerak melewati oviduk dan pada saat
dikeluarkan embrio aves telah berada pada stadium gastrula. Sel yang terbentuk
melalui proses pembelahan dikenal dengan nama blastomer (Lestari, dkk, 2016).

Tipe pembelahan pada aves adalah meroblastik diskoidal, yaitu tidak diikuti
dengan pembelahan yolk dan sitoplasma, sama seperti pisces dan reptil. Alur
pembelahan hanya terjadi pada bagian tengah blastodiskus. Blastodiskus adalah
suatu struktur berbentuk cakram atau keping keputihan pada telur yang baru
dibuahi (zigot), blastodiskus merupakan protoplasma aktif yang berdiameter ± 3
mm dan terdapat di kutub animal. Daerah seputar blastodiskus tampak gelap dan
disebut periblas (Surjono, 2003). Pembelahan tidak terjadi pada sitoplasma yang
mengandung banyak yolk (Gilbert, 2010).

Bagian kuning telur beserta blastodiskusnya pada aves merupakan sel

tunggal (ovum). Besarnya sel telur ini disebabkan oleh banyaknya timbunan zat
makanan cadangan (yolk) di dalamnya. Komponen telur lainnya adalah putih
telur, membran cangkang telur, dan cangkang telur yang bersifat nonseluler dan
dihasilkan ketika sel telur melalui saluran reproduksi betina (Surjono, 2003).

Tipe telur pada aves adalah telolecital (Surjono, 2003). Yolk banyak sekali
tersebar di hampir semua bagian telur, sehingga inti sel terdesak di bagian ujung
atau atas dari ovum dan sitoplasmanya sedikit. Kutub vegetal besar sedangkan
kutub animal sangat kecil. Pada kutub animal konsentrasi yolk rendah sehingga
pembelahan terjadi di daerah ini.

4
 Gambar 2.2.1. Proses pembelahan pada bagian blastodiskus dari embrio aves:
(A) pembelahan I; (B) pembelahan II; (C) pembelahan III; (D) pembelahan
IV; (E) pembelahan V; (F) pembelahan VI. (Patten, 1951)

Gambar menunjukkan terjadinya pembelahan sel telur burung. Gambar

tersebut mewakili bentukan permukaan dari blastodisc dan area yang menyelimuti
yolk, sel, dan albumin. Pada bagian A menunjukkan pembelahan sel I secara
vertikal, membelah tepat pada sumbu dari blastodiskus namun tidak menembus
seluruh permukaan telur. Pada bagian B menunjukkan pembelahan sel II, secara
horizontal (tegak lurus dengan pembelahan I). Pembelahan III secara vertikal
memotong alur dari pembelahan II, baik di sebelah kiri maupun kanan.
Pembelahan IV secara sirkumferensial (melingkar) yang memotong bagian tengah
deretan blastomer dari daerah periferal, Pembelahan V terjadi pada 4 bidang
pembelahan meridian atau vertikal yang asimetris, sehingga menghasilkan 32 sel.
Pembelahan selanjutnya tidak dapat diikuti. Pembelahan selanjutnya tak teratur,
ada yang melalui bidang vertikal maupun horizontal dan ada juga yang sebelum
selesai satu pembelahan terjadi pembelahan berikutnya (Lestari, dkk., 2016).
Blastomer-blastomer yang terbentuk dari hasil beberapa pembelahan awal,
dari bagian atas dan pinggir tertutupi oleh membran plasma, tetapi terbuka pada
bagian bawahnya. Pembelahan selanjutnya menyebabkan embrio semakin meluas

5
secara radial ke arah periblas. Sel-sel yang terdapat pada blastoderm di daerah
perifer jarang berinti. Selain pembelahan yang terjadi di daerah permukaan telur,
pada embrio 32 sel memperlihatkan polapembelahan yang berbeda. Pada saat ini
bidang pembelahan menjadi secara ekuatorial di bawah permukaan lapisan sel
berinti, sehingga sel-sel tersebut terbagi menjadi dua lapisan, yaitu lapisan atas
dan lapisan bawah yang berbatasan dengan yolk. Pembelahan selanjutnya yang
sejenis menyebabkan sel berlapis-lapis. Pembelahan terjadi secara sentrifugal
ketika blastoderm membesar pada salurannya, tetapi perluasannya tidak sampai
mencapai daerah paling tepi. Hal demikian membuat sebagian tepi daerah perifer
blastoderm masih mempunyai ketebalan selapis sel. Ketika embrio mencapai
±100 sel, bagian dasar blastoderm berbatasan dengan rongga subgerminal
(Lestari, dkk., 2016)

2.3. Gastrulasi dan Pembentukan Lapisan Germinal Pada Aves

Gastrulasi merupakan pergerakan sel-sel blastomer yang sangat dinamis
mereposisi dan relokasi pada arah struktur tertentu dan membentuk 3 lapisan
lembaga (tri germ layers) : endoderm, mesoderm dan ektoderm. Lapisan lembaga
merupakan bahan baku untuk organogenesis. Selain itu, akan dibentuk arkenteron
atau bakal saluran pencernaan makanan dan sumbu anterior-posterior embrio.
Ciri-ciri umum proses gastrulasi adalah :

a. Penataan kembali sel-sel embrio oleh gerakan morfogenetik

b. Ritme pembelahan sel diperlambat
c. Tidak terjadi tumbuh yang nyata
d. Tipe metabolisme berubah
e. Disintesisnya protein-protein baru melalui mRNA baru

Pemahaman mengenai gastrulasi akan lebih mudah jika melihat peta presumtif
dari embrio yang diperlajari. Peta presumtif adalah gambaran kedudukan awal
gastrulasi dari berbagai wilayah persumtif bagian-bagian embrio yang terjadi pada
perkembangannya yang normal.

6
 Gambar Peta Presumtif dari beberapa wilayah embrio aves

(Sumber : Kotpal, 2010)

Setelah selesai tahap pembelahan, selanjutnya sel-sel blastoderm akan

bermigrasi secara individual ke dalam rongga subgerminal yang kemudian
beragregasi dan dengan proses delaminasi terbentuk dua lapisan yaitu lapisan atas
atau epiblas dan lapisan bawah atau hipoblas. Diantara kedua lapisan tersebut ada
bagian yang disebut blastosoel. Bergabungnya hipoblas primer dengan hipoblas
sekunder dari bagian posterior embrio disebut Koller’s sickle. Hal demikian
sebagai tahap pragastrulasi (Lestari, 2016).

7
 Gambar Proses terbentuknya epiblas, hipoblas dan blastocoel.

(Sumber : Gilbert, 2010)

Epiblas akan membentuk bakal ektoderm epidermis dan ektoderm saraf,

mesoderm, endoderm dan notokord. Sedangkan hipoblas akan membentuk bakal
endoderm ekstraembrio (kantung yolk). Bagian anterior epiblas membentuk bakal
ektoderm epidermis, di sebelah posterior secara berurut-urutan adalah bakal
ektoderm saraf, notokord, prekorda, dan yang paling posterior adalah bakal
mesoderm (Lestari, 2016).

Hipoblas hasil ingresi dari sel-sel di epiblas, tidak turut dalam

pembentukan bagian intraembrio sama sekali. Hipoblas akan membentuk
endoderm ekstraembrio, bagian dari selapit ekstra kantung yolk. Ciri khas
gastrulasi pada aves, adanya alur primitif yang berbeda dengan alur primitif pada
amfibi. Pembentukan alur primitif merupakan awal gastrulasi yang ditandai
dengan terjadinya penebalan di bagian posterior yang mulanya berbentuk segitiga.

8
 Gambar Pembentukan alur primitif hingga terdapat pematang dari parit primitif
(Sumber : Gilbert, 2010)

Terjadinya penebalan dikarenakan beberapa kegiatan seperti adanya

ingersi sel-sel ke dalam (membentuk hpoblas); adanya sel-sel pada epiblas bagian
lateroposterior yang aktif berpoliferasi; adanya sel-sel tertentu pada epiblas yang
bermigrasi ke posterior; kemudian berkonvergensi ke arah median. Akibat dari
tumbuhnya konbergen ini, bakal alur primitif mengalami penebalan, penyempitan,
dan pemanjangan. Tumpukan sel-sel pada wilayah ini bermigrasi ke dalam
blastosoel dengan cara ingersi dan involusi melalui bagian tengah bakal alur.

Bakal alur yang berubah menjadi lekukan memanjang disebut parit

primitive. Alur yang memanjang dari posterior ke anterior dan terdiri atas
sepasang pematang primitif (primitive ridge) dengan sebuah parit primitif
(primitive groove) yang disebut dengan alur primitive definitif. Ujung anterior
alur primitif definitif menebal yang disebut dengan nodus Hansen. Pembentukan
parit primitif ditunjang oleh melarutnya membran basal lapisan epiblas. Sel-sel
yang sedang migrasi ini berubah bentuk, menyempit di bagian apikal sehingga
menjadi sel-sel botol (Lestari, 2016).

9
 Gambar: Ingersi sel-sel melalui parit primitive gastrula ayam

Sumber : (Gilbert, 2010)

Adanya sel-sel botol akan menyebabkan sel-sel di belakanganya untuk

bermigrasi juga. Setelah melewati parit-parit primitif, sel-sel botol kembali ke
bentuknya semula. Sel-sel presumtif endoderm akan beringersi lebih jauh ke atas
blastocoels dan menyelinap dalam hipoblas, serta mendesak hipoblas kea rah
distal atau eksternal. Tempat awal hipoblas, selanjutnya akan diisi oleh endoderm
intraembrio dan menjadi atap dari rongga subgerminal yang ada di bawah
blastosoel. Rongga subgerminal tersebut akan menjadi arkenteron. Pada aves
arkenteron baru hanya sebatas bagian atap berupa lapisan seluler yakni endoderm,
tapi belum mempunyai dinding lateral seluler dan alasnya masih yolk yang
nonseluler (Lestari, 2016).

Alas dan dinding lateral yang terdiri atas endoderm, yang baru terbentuk
setelah ada pelipatan-pelipatan pemisah wilayah intraembrio dan ekstraembrio.
Ingersi sel-sel presumtif mesoderm tidak sejauh migrasi bakal endoderm, tidak
sampai ke lapisan hipoblas, namun tetap di dalam blastosoel dan berupa
mesenkim bebas yang tidak berkelompok. Sel-sel itu akan membentuk mesoderm
intraembrio, yang terletak diantara ectoderm dan endoderm, kemudian menyebar
ke arah lateral,posterior, dan anterior. Daerah anterior untuk sementara belum
mendapat mesoderm, sehingga temapt itu baru dibangun oleh lapisan ectoderm
dan endoderm. Dari permukaan, wilayah blastoderm yang belum mendapat
mesoderm tampak lebih bening dan disebut sebagai proamnion. Makin lanjut
umur embrio, proamnion semakin mengecil dan akhirnya menghilang. Proamnion
bukanlah bakal dari amnion (Lestari, 2016).

10
 Gambar : Gastrulasi Ayam 24-28 jam setelah fertilisasi dan regresi alur primitif

Sumber: (Gilbert, 2010)

Migrasi sel-sel melalui parit primitif disebut tahap utama gastrula.

Selanjutnya ektoderm berepiboli agar dapat merangkum dan menutup yolk.
Karena yolk sangat banyak, maka tugas tersebut dilakukan oleh sel-sel marginal
yang berada pada perbatasan antara area pelusida dan area opaka. Sel-sel marginal
ini bertautan dengan membran vitelin dan menyeret sel-sel lain untuk meluas,
sehingga terbentuk hamparan (Lestari, 2016).

Fase gastrulasi berikutnya adalah regresi alur primitif. Alur primitif yang
sudah mencapai panjang maksimum, akan memendek yang ditandai dengan
mundurnya nodus Hensen. Sel-sel nodus Hensen dan presumtif notokorda yang
berintegrasi dan berinvolusi lewat nodus ini, bermigrasi ke arah anterior
membentuk mesoderm kepala di paling anterior dan diikuti oleh notokorda.
Pembentukan notokorda sejalandengan melarutnya membran basal di bawahnya
dan di bawah epiblas. Bakal notokorda yang baru muncul dari nodus Hensen ke
anterior, disebut dengan headproscess. Mundurnya nodus Hensen sejalan dengan
terbentuknya notokorda bagian posterior. Pada akhirnya nodus Hensen dan alur
primitif akan habis, sedangakan bagian intraembrio tampak memanjang pada
blastoderm dari ujung posterior hingga ke anterior. Pada akhirnya gastrulasi akan
terbentuk tiga lapisan lembaga, notokorda dan arkenteron, tetapi masih belum
terjadi pemisahan antara bagian intraembrio dan ekstraembrio (Lestari, 2016).

11
 BAB III

PENUTUP

3.1 Kesimpulan

1. Fertilisasi pada aves terjadi secara eksternal. Fertilisasi terjadi pada bagian
atas oviduk beberapa jam sebelum lapisan albumin, membrane cangkang,
dan cangkang ditambahkan. Telur ayam betina menunjukkan fertilitas yang
bagus selama 5 atau 6 hari setelah kawin, namun kemudian fertilitasnya
menurun secara cepat. Ukuran dan ketersediaan telur aves yang besar
memungkinkan dapat mengamati perkembangan embrio aves.

2. Pembelahan telur pada aves sama dengan yang terjadi pada amphibi, tetapi
perbedaan yolk pada aves lebih banyak dari pada amphibi. Seluruh periode
pembelahan aves terjadi pada waktu telur bergerak melewati oviduk. Sel
yang terbentuk melalui proses pembelahan dikenal dengan nama
blastomer. Tipe pembelahan pada aves adalah meroblastik diskoidal, sama
seperti pisces dan reptil. Alur pembelahan hanya terjadi pada bagian
tengah blastodiskus. Ketika embrio mencapai ±100 sel, bagian dasar
blastoderm berbatasan dengan rongga subgerminal.

3. Gastrulasi merupakan pergerakan sel-sel blastomer yang sangat dinamis

mereposisi dan relokasi pada arah struktur tertentu dan membentuk 3
lapisan lembaga (tri germ layers) : endoderm, mesoderm dan ektoderm.
Lapisan lembaga merupakan bahan baku untuk organogenesis. Selain itu,
akan dibentuk arkenteron atau bakal saluran pencernaan makanan dan
sumbu anterior-posterior embrio.

12
DAFTAR RUJUKAN

Gilbert, S. F. 2010. Developmental Biology. 4-th. Edition. Sinauer Association

Inc.,Massachusetts.
Lestari, U., Tenzer, A., Handayani, N., Gofur, A. 2016. Perkembangan Embrio
Vertebrata. Malang : Universitas Negeri Malang.
Surjono, T.W. 2003. Perkembangan Hewan. Jakarta: Pusat Penerbitan Universitas
Terbuka.

13