Anatomi ikan adalah ilmu yang mempelajari tentang bentuk atau morfologi ikan . Hal
ini dapat dibedakan dengan fisiologi ikan , yaitu ilmu yang mempelajari bagaimana bagian-
bagian komponen ikan berfungsi bersama dalam ikan hidup. [1] Dalam praktiknya, anatomi ikan
dan fisiologi ikan saling melengkapi, yang pertama berhubungan dengan struktur ikan, organ
atau bagian-bagiannya dan bagaimana mereka disatukan, seperti yang dapat diamati di meja
bedah atau di bawah mikroskop , dan yang terakhir membahas bagaimana komponen-komponen
tersebut berfungsi bersama dalam ikan hidup.
Anatomi ikan seringkali dibentuk oleh ciri fisik air , media tempat ikan hidup. Air jauh
lebih padat daripada udara , menahan jumlah oksigen terlarut yang relatif kecil, dan menyerap
lebih banyak cahaya daripada udara. Tubuh ikan terbagi menjadi kepala, batang dan ekor,
meskipun pembagian di antara ketiganya tidak selalu terlihat dari luar. Kerangka, yang
membentuk struktur pendukung di dalam ikan, terbuat dari tulang rawan, pada ikan bertulang
rawan , atau tulang pada ikan bertulang . Elemen kerangka utama adalah kolom vertebral, terdiri
dari vertebra artikulasi yang ringan namun kuat. Tulang rusuk menempel pada tulang belakang
dan tidak ada anggota badan atau ikat pinggang. Ciri luar utama ikan, sirip , terdiri dari tulang
atau duri lunak yang disebut sinar yang, dengan pengecualian sirip ekor , tidak memiliki
hubungan langsung dengan tulang belakang. Mereka ditopang oleh otot yang menyusun bagian
utama batang tubuh. [2] Jantung memiliki dua ruang dan memompa darah melalui permukaan
pernapasan dari insang dan di sekeliling tubuh dalam satu putaran peredaran darah. [3] Mata
diadaptasi untuk melihat di bawah air dan hanya memiliki penglihatan lokal. Ada telinga bagian
dalam tetapi tidak ada telinga luar atau tengah . Getaran frekuensi rendah dideteksi oleh sistem
gurat sisi organ indera yang membentang di sepanjang sisi ikan, dan ini merespons gerakan
terdekat dan perubahan tekanan air.
Hiu dan pari adalah ikan basal dengan banyak fitur anatomi primitif yang mirip dengan
ikan purba, termasuk kerangka yang terdiri dari tulang rawan. Tubuh mereka cenderung pipih
secara dorso-ventral, mereka biasanya memiliki lima pasang celah insang dan mulut besar
dipasang di bagian bawah kepala. Dermis ditutupi dengan sisik plasoid dermal terpisah. Mereka
memiliki kloaka tempat saluran kemih dan genital terbuka, tetapi bukan kantung renang . Ikan
bertulang rawan menghasilkan sejumlah kecil telur kuning besar. Beberapa spesies ovovivipar
dan yang muda berkembang secara internal tetapi yang lain ovipar dan larva berkembang secara
eksternal dalam kasus telur.
Garis keturunan ikan bertulang menunjukkan ciri-ciri anatomis yang lebih diturunkan ,
seringkali dengan perubahan evolusioner utama dari ciri-ciri ikan purba. Mereka memiliki
kerangka tulang, umumnya pipih secara lateral, memiliki lima pasang insang yang dilindungi
oleh operkulum , dan mulut di atau dekat ujung moncong. Dermis ditutupi dengan sisik yang
tumpang tindih. Ikan bertulang sejati memiliki kantung renang yang membantu mereka
mempertahankan kedalaman yang konstan di kolom air, tetapi bukan kloaka. Mereka
kebanyakan menelurkan sejumlah besar telur kecil dengan sedikit kuning telur yang mereka
tayangkan ke kolom air.
1. Olfactory Blulb : Bul Penciuman
Bul penciuman berfungsi untuk mengenal bau mangsa, predator dan sejenisnya yang bau-
bau tersebut larut dalam air dan dapat merangsang reseptor pada organ olfaktoris ikan sehingga
pada ikan dapat menimbulkan reaksi .
Bul penciuman terletak di depan otak ikan dan secara umum bul penciuman serupa
dengan organ nasal pada manusia, namun lubang hidung pada ikan jarang terbuka ke rongga
mulut. Lubang hidung pada ikan dibentuk oleh epitheium pernciuman atau mukosa berupa
lipatan/ lamella.
Duri memiliki berbagai kegunaan. Pada ikan lele , mereka digunakan sebagai bentuk
pertahanan; banyak ikan lele memiliki kemampuan mengunci duri mereka ke arah luar.
Triggerfish juga menggunakan duri untuk mengunci diri di celah-celah agar tidak ditarik keluar.
Lepidotrichia adalah sinar sirip bertulang, berpasangan bilateral, dan tersegmentasi yang
ditemukan pada ikan bertulang . Mereka berkembang di sekitar actinotrichia sebagai bagian dari
exoskeleton dermal. Lepidotrichia mungkin memiliki beberapa tulang rawan atau tulang di
dalamnya juga. Mereka sebenarnya tersegmentasi dan muncul sebagai rangkaian disk yang
bertumpuk satu sama lain. Basis genetik untuk pembentukan sinar sirip dianggap gen yang
mengkode protein aktinodin 1 dan aktinodin 2 . [20]
Jenis sirip
Sirip punggung terletak di bagian belakang. Kebanyakan ikan memiliki satu sirip
punggung, tetapi beberapa ikan memiliki dua atau tiga sirip punggung. Sirip punggung
berfungsi untuk melindungi ikan agar tidak berguling, dan membantu saat berputar dan
berhenti secara tiba-tiba. Pada anglerfish , bagian depan sirip punggung diubah menjadi
illicium dan esca , yang secara biologis setara dengan pancing dan umpan . Tulang yang
menopang sirip punggung disebut Pterygiophore . Ada dua atau tiga di antaranya:
"proximal", "middle", dan "distal". Pada sirip spinosus distal sering menyatu ke tengah,
atau tidak ada sama sekali.
Sirip ekor adalah sirip ekor, terletak di ujung tangkai ekor dan digunakan untuk
penggerak. Batang ekor adalah bagian tubuh ikan yang sempit tempat menempelkan sirip
ekor atau ekor. Sendi hypural adalah sendi antara sirip ekor dan tulang belakang terakhir.
Hypural sering berbentuk kipas. Ekornya disebut:
o Heterocercal jika vertebra meluas ke lobus atas ekor, membuatnya lebih panjang
(seperti pada hiu )
o Heterocercal terbalik jika vertebra meluas ke lobus bawah ekor, membuatnya
lebih panjang (seperti pada Anaspida )
o Protocercal jika vertebra meluas ke ujung ekor dan ekornya simetris tetapi tidak
melebar (seperti pada amphioxus )
o Diphycercal jika vertebra memanjang ke ujung ekor dan ekornya simetris dan
meluas (seperti pada bichir , lungfish , lamprey dan coelacanth . Kebanyakan ikan
Paleozoikum memiliki ekor heterocercal diphycercal. [21] )
o Kebanyakan ikan memiliki ekor homocercal , di mana siripnya tampak simetris
secara dangkal tetapi tulang belakangnya memanjang untuk jarak yang sangat
pendek ke lobus atas sirip. Ini bisa diekspresikan dalam berbagai bentuk. Sirip
ekor bisa berupa:
dibulatkan di bagian akhir
terpotong: atau diakhiri dengan tepi vertikal yang kurang lebih, seperti
pada salmon
bercabang dua: atau diakhiri dengan dua cabang
emarginate: atau dengan sedikit kurva ke dalam.
kontinu: dengan sirip punggung, ekor dan dubur terpasang, seperti pada
belut
Sirip dubur terletak di permukaan perut di belakang anus . Sirip ini digunakan untuk
menstabilkan ikan saat berenang.
Sirip dada berpasangan terletak di setiap sisi, biasanya tepat di belakang operkulum, dan
homolog dengan kaki depan tetrapoda . Fungsi khas sirip dada, yang sangat berkembang
pada beberapa ikan, adalah penciptaan gaya angkat dinamis yang membantu beberapa
ikan, seperti hiu , dalam menjaga kedalaman dan juga memungkinkan "penerbangan"
bagi ikan terbang . Pada banyak ikan, sirip dada membantu berjalan , terutama pada sirip
seperti lobus pada beberapa anglerfish dan pada mudskipper . Sinar tertentu dari sirip
dada dapat diadaptasi menjadi proyeksi seperti jari, seperti pada robin laut dan talang
terbang . "Tanduk" pari manta dan kerabatnya disebut sirip kepala ; ini sebenarnya
adalah modifikasi dari bagian anterior sirip dada.
Sirip perut atau perut yang berpasangan terletak di bagian perut di bawah sirip dada.
Mereka homolog dengan kaki belakang tetrapoda . Sirip perut membantu ikan naik atau
turun melalui air, berbelok tajam, dan berhenti dengan cepat. Pada ikan gobi , sirip perut
sering menyatu menjadi satu cakram pengisap. Ini dapat digunakan untuk menempel pada
objek.
Sirip adiposa adalah sirip lunak dan berdaging yang terdapat di belakang sirip punggung
dan tepat di depan sirip ekor. Ini tidak ada di banyak keluarga ikan, tetapi ditemukan di
Salmonidae , characins dan catfishes . Fungsinya tetap menjadi misteri, dan sering kali
terpotong untuk menandai ikan yang dibesarkan di tempat pembenihan, meskipun data
dari tahun 2005 menunjukkan bahwa ikan trout dengan sirip adiposa dihilangkan
memiliki frekuensi tailbeat 8% lebih tinggi. [22] Penelitian tambahan yang diterbitkan pada
tahun 2011 menunjukkan bahwa sirip mungkin penting untuk mendeteksi dan merespons
rangsangan seperti sentuhan, suara, dan perubahan tekanan. Peneliti Kanada
mengidentifikasi jaringan saraf di sirip, menunjukkan bahwa kemungkinan memiliki
fungsi sensorik, tetapi masih tidak yakin apa konsekuensi dari menghilangkannya. [23]
Beberapa jenis ikan perenang cepat memiliki lunas ekor horizontal tepat di depan sirip
ekor. Sama seperti lunas kapal, ini adalah punggungan lateral pada batang ekor, biasanya
terdiri dari sisik (lihat di bawah), yang memberikan stabilitas dan dukungan pada sirip
ekor. Mungkin ada satu pasang lunas, satu di setiap sisi, atau dua pasang di atas dan di
bawah.
Finlet adalah sirip kecil, umumnya di antara sirip punggung dan sirip ekor juga di antara
sirip dubur dan sirip ekor (pada bichir , hanya ada sirip pada permukaan punggung dan
tidak ada sirip punggung). Pada beberapa ikan seperti tuna atau saury , mereka tidak
memiliki sinar, tidak dapat ditarik kembali, dan ditemukan di antara sirip punggung dan /
atau dubur terakhir dan sirip ekor.
Organ internal
Usus
Seperti vertebrata lainnya, usus ikan terdiri dari dua segmen, usus halus dan usus besar.
Pada kebanyakan vertebrata yang lebih tinggi, usus kecil dibagi lagi menjadi duodenum dan
bagian lainnya. Pada ikan, divisi usus kecil tidak begitu jelas, dan istilah usus anterior atau usus
proksimal dapat digunakan sebagai pengganti duodenum. [24] Pada ikan bertulang , ususnya
relatif pendek, biasanya sekitar satu setengah kali panjang tubuh ikan. Ini biasanya memiliki
sejumlah caeca pilorus , struktur seperti kantong kecil di sepanjang panjangnya yang membantu
meningkatkan luas permukaan keseluruhan organ untuk mencerna makanan. Tidak ada katup
ileocaecal di teleosts, dengan batas antara usus kecil dan rektum hanya ditandai dengan ujung
epitel pencernaan. [19] Tidak ada usus halus seperti itu pada ikan non-teleost, seperti hiu ,
sturgeon , dan lungfish . Sebaliknya, bagian pencernaan usus membentuk usus spiral ,
menghubungkan lambung ke rektum. Pada jenis usus ini, ususnya sendiri relatif lurus, tetapi
memiliki lipatan panjang di sepanjang permukaan dalam berbentuk spiral, kadang-kadang hingga
puluhan putaran. Lipatan ini menciptakan struktur seperti katup yang sangat meningkatkan luas
permukaan dan panjang efektif usus. Lapisan usus spiral mirip dengan lapisan usus kecil di
teleost dan tetrapoda non-mamalia. [19] Pada lamprey , katup spiral sangat kecil, mungkin karena
makanannya hanya membutuhkan sedikit pencernaan. Hagfish tidak memiliki katup spiral sama
sekali, dengan pencernaan terjadi hampir di seluruh panjang usus, yang tidak terbagi menjadi
beberapa bagian. [19]
Caeca pilorus
Sekum pilorus adalah kantung, biasanya peritoneal , di bagian awal usus besar. Ini
menerima bahan feses dari ileum , dan terhubung ke usus besar usus besar yang naik . Ini hadir
di sebagian besar amniota , dan juga di lungfish . [25] Selain itu, banyak ikan memiliki sejumlah
kantong kecil, juga disebut pyloric caeca, di sepanjang usus mereka; meskipun namanya mereka
tidak homolog dengan sekum amniota. Tujuannya adalah untuk meningkatkan keseluruhan luas
permukaan epitel pencernaan, sehingga mengoptimalkan penyerapan gula, asam amino, dan
dipeptida, di antara nutrisi lainnya. [25] [26]
Burung walet hitam adalah salah satu spesies ikan laut dalam dengan perut yang dapat
diperpanjang sehingga dapat menelan ikan yang lebih besar dari dirinya.
Perut
Seperti vertebrata lain, posisi relatif dari bukaan esofagus dan duodenum ke lambung
relatif konstan. Akibatnya, perut selalu agak melengkung ke kiri sebelum kembali melengkung
untuk bertemu dengan sfingter pilorus . Namun, lamprey , hagfishes , chimaeras , lungfishes ,
dan beberapa ikan teleost tidak memiliki perut sama sekali, dengan kerongkongan yang terbuka
langsung ke dalam usus. Ikan ini mengkonsumsi makanan yang membutuhkan sedikit
penyimpanan makanan, atau tanpa pra-pencernaan dengan cairan lambung, atau keduanya. [27]
Ginjal
Ginjal ikan biasanya berbentuk sempit, organ memanjang, menempati sebagian besar
batang. Mereka mirip dengan mesonefros dari vertebrata tingkat tinggi (reptil, burung dan
mamalia). Ginjal mengandung kelompok nefron , yang dilayani oleh saluran pengumpul yang
biasanya mengalir ke saluran mesonefrik . Namun, situasinya tidak selalu sederhana. Pada ikan
bertulang rawan ada juga saluran yang lebih pendek yang mengalir ke bagian posterior
(metanephric) ginjal, dan bergabung dengan saluran mesonefrik di kandung kemih atau kloaka .
Memang, pada banyak ikan bertulang rawan, bagian anterior ginjal bisa merosot atau berhenti
berfungsi sama sekali pada orang dewasa. [28] Ginjal hagfish dan lamprey sangat sederhana.
Mereka terdiri dari deretan nefron, masing-masing mengosongkan langsung ke saluran
mesonefrik. [28]
Limpa
Limpa ditemukan di hampir semua vertebrata. Ini adalah organ non-vital, mirip
strukturnya dengan kelenjar getah bening yang besar. Ini bertindak terutama sebagai filter darah,
dan memainkan peran penting dalam hal sel darah merah dan sistem kekebalan tubuh . [29] Pada
ikan bertulang rawan dan bertulang, ikan ini terutama terdiri dari pulpa merah dan biasanya
merupakan organ yang agak memanjang karena sebenarnya terletak di dalam lapisan serosal usus
. [30] Satu-satunya vertebrata yang tidak memiliki limpa adalah lamprey dan hagfishes. Bahkan
pada hewan ini, terdapat lapisan jaringan hematopoeitik yang menyebar di dalam dinding usus,
yang memiliki struktur mirip dengan pulpa merah, dan dianggap homolog dengan limpa
vertebrata yang lebih tinggi. [30]
Hati
Hati adalah organ vital besar yang ada di semua ikan. Ia memiliki berbagai fungsi,
termasuk detoksifikasi , sintesis protein , dan produksi biokimia yang diperlukan untuk
pencernaan . Ini sangat rentan terhadap kontaminasi oleh senyawa organik dan anorganik karena
dapat terakumulasi dari waktu ke waktu dan menyebabkan kondisi yang berpotensi mengancam
nyawa. Karena kapasitas hati untuk detoksifikasi dan penyimpanan komponen berbahaya, ini
sering digunakan sebagai penanda lingkungan. [31]
Hati
Aliran darah melalui jantung: sinus venosus, atrium, ventrikel, dan saluran keluar
Ikan memiliki apa yang sering digambarkan sebagai jantung dua bilik, [32] terdiri dari satu
atrium untuk menerima darah dan satu ventrikel untuk memompanya, [33] berbeda dengan tiga
bilik (dua atrium, satu ventrikel) amfibi dan kebanyakan reptil jantung dan empat ruang (dua
atrium, dua ventrikel) jantung mamalia dan burung. [32] Namun, jantung ikan memiliki ruang
masuk dan keluar yang dapat disebut bilik, sehingga kadang-kadang juga digambarkan sebagai
bilik tiga [33] atau empat bilik, [34] tergantung pada apa yang dihitung sebagai bilik. Atrium dan
ventrikel kadang-kadang dianggap sebagai "ruang sejati", sementara yang lain dianggap "ruang
aksesori". [35]
Sinus venosus , kantung atau reservoir berdinding tipis dengan beberapa otot jantung
yang mengumpulkan darah terdeoksigenasi melalui vena hepatik dan kardinal yang
masuk. [33]
Atrium, ruang otot berdinding lebih tebal yang mengirimkan darah ke ventrikel. [33]
Ventrikel, ruang berotot berdinding tebal yang memompa darah ke bagian keempat,
saluran keluar. [33] Bentuk ventrikel sangat bervariasi, biasanya berbentuk tabung pada
ikan dengan tubuh memanjang, berbentuk piramidal dengan dasar segitiga pada orang
lain, atau terkadang seperti kantung pada beberapa ikan laut. [34]
Saluran keluar (OFT) ke aorta ventral, terdiri dari tubular conus arteriosus , bulbus
arteriosus , atau keduanya. [34] Conus arteriosus, biasanya ditemukan pada spesies ikan
yang lebih primitif, berkontraksi untuk membantu aliran darah ke aorta, sedangkan
bulbus anteriosus tidak. [35] [36]
Katup ostial, terdiri dari jaringan ikat seperti penutup, mencegah darah mengalir ke
belakang melalui kompartemen. [34] Katup ostial antara sinus venosus dan atrium disebut katup
sino-atrium, yang menutup selama kontraksi ventrikel. [34] Antara atrium dan ventrikel terdapat
katup ostial yang disebut katup atrio-ventrikel, dan di antara bulbus arteriosus dan ventrikel
terdapat katup ostial yang disebut katup bulbo-ventrikel. [34] Konus arteriosus memiliki sejumlah
variabel katup semilunar. [35]
Sistem peredaran darah semua vertebrata , ditutup . Ikan memiliki sistem peredaran darah yang
paling sederhana, hanya terdiri dari satu sirkuit, dengan darah yang dipompa melalui kapiler
insang dan ke kapiler jaringan tubuh. Ini dikenal sebagai sirkulasi siklus tunggal . [37]
Pada ikan dewasa, keempat kompartemen tersebut tidak disusun dalam satu baris lurus
melainkan membentuk bentuk S dengan dua kompartemen terakhir berada di atas dua
kompartemen sebelumnya. Pola yang relatif lebih sederhana ini ditemukan pada ikan bertulang
rawan dan ikan bersirip pari . Dalam teleosts , konus arteriosus sangat kecil dan lebih akurat
dapat digambarkan sebagai bagian dari aorta daripada jantung. Konus arteriosus tidak ada di
amniota , mungkin telah diserap ke dalam ventrikel selama evolusi. Demikian pula, meskipun
sinus venosus hadir sebagai struktur vestigial pada beberapa reptil dan burung, sinus venosus
diserap ke dalam atrium kanan dan tidak lagi dapat dibedakan. [30]
Peralatan Weberian
Ikan-ikan dari superordo Ostariophysi memiliki struktur yang disebut peralatan Weberian
, modifikasi yang memungkinkan mereka untuk mendengar dengan lebih baik. Kemampuan ini
yang mungkin menjelaskan keberhasilan ikan otophysian yang ditandai. [39] Aparat terdiri dari
satu set tulang yang dikenal sebagai osikel Weberian , rantai tulang kecil yang menghubungkan
sistem pendengaran ke kandung kemih ikan. [40] Osikel menghubungkan dinding kandung kemih
gas dengan sinus getah bening berbentuk Y yang berbatasan dengan saluran melintang berisi
getah bening yang menghubungkan sakuli telinga kanan dan kiri. Hal ini memungkinkan
transmisi getaran ke telinga bagian dalam. Alat Weberian yang berfungsi penuh terdiri dari
kandung kemih berenang, osikel Weberian, sebagian dari kolom vertebral anterior, dan beberapa
otot dan ligamen. [40]
Organ reproduksi
Organ reproduksi ikan meliputi testis dan ovarium . Pada kebanyakan spesies, gonad
adalah organ berpasangan dengan ukuran yang sama, yang dapat menyatu sebagian atau
seluruhnya. [41] Mungkin juga ada serangkaian organ sekunder yang meningkatkan kebugaran
reproduksi. Papilla genital adalah tabung kecil berdaging di belakang anus pada beberapa ikan,
tempat sperma atau telur dilepaskan; Jenis kelamin ikan seringkali dapat ditentukan oleh bentuk
papilla.
Testis
Kebanyakan ikan jantan memiliki dua testis dengan ukuran yang hampir sama. Dalam
kasus hiu , testis di sisi kanan biasanya lebih besar. Ikan primitif tanpa rahang hanya memiliki
satu testis, yang terletak di garis tengah tubuh, meskipun ini pun terbentuk dari perpaduan
struktur berpasangan dalam embrio. [30]
Di bawah cangkang membran yang keras, tunika albuginea , testis dari beberapa ikan
teleost , berisi tabung melingkar yang sangat halus yang disebut tubulus seminiferus . Tubulus
dilapisi dengan lapisan sel (sel germinal ) yang dari masa pubertas hingga usia tua, berkembang
menjadi sel sperma (juga dikenal sebagai spermatozoa atau gamet jantan). Sperma yang
berkembang berjalan melalui tubulus seminiferus ke rete testis yang terletak di mediastinum
testis , ke saluran eferen , dan kemudian ke epididimis di mana sel sperma yang baru dibuat
matang (lihat spermatogenesis ). Sperma bergerak ke vas deferens , dan akhirnya dikeluarkan
melalui uretra dan keluar dari lubang uretra melalui kontraksi otot.
Dalam hal distribusi spermatogonia , struktur teleost testis memiliki dua jenis: yang
paling umum, spermatogonia terjadi di sepanjang tubulus seminiferus , sedangkan pada ikan
Atherinomorph mereka terbatas pada bagian distal dari struktur ini. Ikan dapat menunjukkan
spermatogenesis kistik atau semi-kistik dalam kaitannya dengan fase pelepasan sel germinal
dalam kista ke lumen tubulus seminiferus. [41]
Ovarium
Banyak fitur yang ditemukan di ovarium yang umum untuk semua vertebrata, termasuk
adanya sel folikel dan tunika albuginea. Mungkin ada ratusan atau bahkan jutaan telur subur
yang ada di ovarium ikan pada waktu tertentu. Telur segar dapat berkembang dari epitel
germinal sepanjang hidup. Corpora lutea hanya ditemukan pada mamalia, dan pada beberapa
ikan elasmobranch ; pada spesies lain, sisa-sisa folikel dengan cepat diserap oleh ovarium. [42]
Ovarium teleost sering kali berisi ruang berongga yang berisi getah bening yang membuka ke
saluran telur , dan tempat telur-telur tersebut dikeluarkan. [42] Kebanyakan ikan betina normal
memiliki dua ovarium. Pada beberapa elasmobranch , hanya ovarium kanan yang berkembang
sempurna. Pada ikan primitif tanpa rahang , dan beberapa teleost, hanya ada satu ovarium, yang
dibentuk oleh peleburan pasangan organ di dalam embrio. [42]
Ovarium ikan dapat terdiri dari tiga jenis: gymnovarian, gymnovarian sekunder, atau
cystovarian. Pada tipe pertama, oosit dilepaskan langsung ke rongga selom kemudian masuk ke
ostium , kemudian melalui saluran telur dan dieliminasi. Ovarium gymnovarian sekunder
melepaskan sel telur ke dalam selom tempat mereka langsung masuk ke saluran telur. Pada tipe
ketiga, oosit dibawa ke luar melalui saluran telur . [43] Gimnovaries adalah kondisi primitif yang
ditemukan pada lungfish , sturgeon , dan bowfin . Sistovarium mencirikan sebagian besar teleost,
di mana lumen ovarium memiliki kontinuitas dengan saluran telur. [41] Senam sekunder
ditemukan pada salmon dan beberapa teleost lainnya.
Sistem saraf
Ikan biasanya memiliki otak yang relatif kecil dibandingkan dengan ukuran tubuh
dibandingkan dengan vertebrata lain, biasanya seperlima dari massa otak burung atau mamalia
yang berukuran sama. [44] Namun, beberapa ikan memiliki otak yang relatif besar, terutama
mormyrid dan hiu , yang memiliki otak yang relatif masif relatif terhadap berat badan seperti
burung dan marsupial . [45]
Otak ikan dibagi menjadi beberapa wilayah. Di bagian depan adalah lobus penciuman ,
sepasang struktur yang menerima dan memproses sinyal dari lubang hidung melalui dua saraf
penciuman . [44] Mirip dengan cara manusia mencium bahan kimia di udara, ikan mencium bahan
kimia di dalam air dengan mencicipinya. Lobus penciuman sangat besar pada ikan yang berburu
terutama dengan penciuman, seperti hagfish, hiu, dan lele. Di belakang lobus penciuman adalah
telencephalon dua lobus, struktur yang setara dengan otak besar pada vertebrata yang lebih
tinggi. Pada ikan, telencephalon sebagian besar berkaitan dengan penciuman . [44] Bersama-sama
struktur ini membentuk otak depan .
Otak depan terhubung ke otak tengah melalui diencephalon (dalam diagram, struktur ini
berada di bawah lobus optik dan akibatnya tidak terlihat). Diencephalon melakukan fungsi yang
berhubungan dengan hormon dan homeostasis . [44] Tubuh pineal terletak tepat di atas
diencephalon. Struktur ini mendeteksi cahaya, mempertahankan ritme sirkadian , dan mengontrol
perubahan warna. [44] Otak tengah atau mesencephalon berisi dua lobus optik . Ini sangat besar
dalam spesies yang berburu dengan melihat, seperti trout pelangi dan cichlid . [44]
Otak belakang atau metencephalon secara khusus terlibat dalam renang dan
keseimbangan. [44] Otak kecil adalah struktur lobus tunggal yang biasanya merupakan bagian
terbesar dari otak. [44] Hagfish dan lamprey memiliki cerebellae yang relatif kecil, sedangkan otak
kecil mormyrid sangat besar dan tampaknya terlibat dalam indra listrik mereka. [44]
Batang otak atau myelencephalon adalah bagian posterior otak. [44] Selain mengendalikan
beberapa otot dan organ tubuh, setidaknya pada ikan bertulang, batang otak mengatur respirasi
dan osmoregulasi . [44]
Vertebrata adalah satu-satunya kelompok chordata yang menunjukkan otak yang tepat.
Sedikit pembengkakan pada ujung anterior tali pusat dorsal ditemukan di lancelet , meskipun
tidak memiliki mata dan organ indera kompleks lainnya yang sebanding dengan vertebrata.
Chordata lain tidak menunjukkan tren ke arah cephalisasi. [8] Sistem saraf pusat didasarkan pada
tabung saraf berlubang yang membentang di sepanjang hewan, dari mana sistem saraf tepi
bercabang untuk menginervasi berbagai sistem. Ujung depan tabung saraf diperluas dengan
penebalan dinding dan perluasan kanal sentral sumsum tulang belakang menjadi tiga vesikula
otak utama: The prosencephalon (otak depan), mesencephalon (otak tengah) dan
rhombencephalon (otak belakang), selanjutnya dibedakan di berbagai kelompok vertebrata. [46]
Dua mata yang ditempatkan secara lateral terbentuk di sekitar tonjolan dari otak tengah, kecuali
pada hagfish , meskipun ini mungkin merupakan kerugian sekunder. [47] [48] Otak depan
berkembang dengan baik dan terbagi di sebagian besar tetrapoda , sedangkan otak tengah
mendominasi banyak ikan dan beberapa salamander . Vesikel otak depan biasanya berpasangan,
sehingga menimbulkan belahan seperti belahan otak pada mamalia . [46] Hasil anatomi dari sistem
saraf pusat, dengan satu, korda saraf ventral berongga diatapi oleh serangkaian vesikula (sering
berpasangan) adalah unik untuk vertebrata. [8]
Penampang melintang otak hiu porbeagle, dengan otak kecil disorot
Otak Kecil
Sirkuit di otak kecil serupa di semua kelas vertebrata , termasuk ikan, reptil, burung, dan
mamalia. [49] Ada juga struktur otak analog pada cephalopoda dengan otak yang berkembang
dengan baik, seperti gurita . [50] Ini telah diambil sebagai bukti bahwa otak kecil menjalankan
fungsi-fungsi penting bagi semua spesies hewan dengan otak.
Ada variasi yang cukup besar dalam ukuran dan bentuk otak kecil pada spesies vertebrata
yang berbeda. Pada amfibi , lamprey , dan hagfish , otak kecil sedikit berkembang; pada dua
kelompok terakhir, hampir tidak bisa dibedakan dari batang otak. Meskipun spinocerebellum ada
dalam kelompok ini, struktur utamanya adalah nukleus berpasangan kecil yang sesuai dengan
vestibulocerebellum. [42]
Otak kecil ikan bertulang rawan dan bertulang sangat besar dan kompleks. Setidaknya
dalam satu hal penting, ia berbeda dalam struktur internal dari otak kecil mamalia: Otak kecil
ikan tidak mengandung inti otak kecil yang terpisah. Sebaliknya, target utama sel Purkinje
adalah jenis sel berbeda yang tersebar di seluruh korteks serebelar, jenis yang tidak terlihat pada
mamalia. Pada ikan mormyrid (keluarga ikan air tawar yang peka terhadap listrik lemah), otak
kecil jauh lebih besar daripada bagian otak lainnya yang disatukan. Bagian terbesarnya adalah
struktur khusus yang disebut valvula , yang memiliki arsitektur teratur yang tidak biasa dan
menerima banyak masukan dari sistem elektrosensori. [51]
Sebagian besar spesies ikan dan amfibi memiliki sistem gurat sisi yang merasakan
gelombang tekanan dalam air. Salah satu area otak yang menerima masukan primer dari organ
gurat sisi, nukleus oktavolateral medial, memiliki struktur seperti otak kecil, dengan sel granul
dan serabut paralel. Pada ikan yang sensitif terhadap elektro, masukan dari sistem elektrosensori
mengalir ke inti oktavolateral punggung, yang juga memiliki struktur mirip otak kecil. Pada ikan
bersirip pari (sejauh ini merupakan kelompok terbesar), tektum optik memiliki lapisan - lapisan
tepi - yang mirip otak kecil. [49]
Sebuah neuron disebut teridentifikasi jika ia memiliki sifat yang membedakannya dari
setiap neuron lain pada hewan yang sama — properti seperti lokasi, neurotransmitter, pola
ekspresi gen, dan konektivitas — dan jika setiap organisme individu yang termasuk dalam
spesies yang sama memiliki satu dan hanya satu neuron dengan set properti yang sama. [52]
Dalam sistem saraf vertebrata, sangat sedikit neuron yang "diidentifikasi" dalam pengertian ini
— pada manusia, diyakini tidak ada — tetapi dalam sistem saraf yang lebih sederhana, beberapa
atau semua neuron mungkin unik. [53]
Pada vertebrata, neuron teridentifikasi yang paling terkenal adalah sel Mauthner ikan
raksasa. [54] Setiap ikan memiliki dua sel Mauthner yang terletak di bagian bawah batang otak,
satu di sisi kiri dan satu di kanan. Setiap sel Mauthner memiliki akson yang melintasi, neuron
yang menginervasi pada tingkat otak yang sama dan kemudian turun melalui sumsum tulang
belakang, membuat banyak koneksi seiring berjalannya waktu. Sinapsis yang dihasilkan oleh sel
Mauthner begitu kuat sehingga potensial aksi tunggal menimbulkan respons perilaku utama:
dalam milidetik ikan membengkokkan tubuhnya menjadi bentuk-C , lalu meluruskan, sehingga
mendorong dirinya sendiri dengan cepat ke depan. Secara fungsional ini adalah respons
melarikan diri cepat , yang paling mudah dipicu oleh gelombang suara yang kuat atau gelombang
tekanan yang menimpa organ gurat sisi ikan. Sel Mauthner bukan satu-satunya neuron yang
teridentifikasi pada ikan — ada sekitar 20 jenis lagi, termasuk pasangan "analog sel Mauthner" di
setiap nukleus segmental tulang belakang. Meskipun sel Mauthner mampu menghasilkan respons
melarikan diri dengan sendirinya, dalam konteks perilaku biasa, jenis sel lain biasanya
berkontribusi untuk membentuk amplitudo dan arah respons.
Sel Mauthner telah dijelaskan sebagai neuron perintah . Neuron perintah adalah jenis
neuron teridentifikasi khusus, yang didefinisikan sebagai neuron yang mampu menggerakkan
perilaku tertentu dengan sendirinya. [55] Neuron semacam itu muncul paling umum dalam sistem
pelarian cepat berbagai spesies — akson raksasa cumi - cumi dan sinaps raksasa cumi-cumi ,
yang digunakan untuk eksperimen perintis dalam neurofisiologi karena ukurannya yang sangat
besar, keduanya berpartisipasi dalam sirkuit pelarian cepat cumi-cumi. Konsep neuron perintah,
bagaimanapun, telah menjadi kontroversial, karena penelitian menunjukkan bahwa beberapa
neuron yang awalnya tampak cocok dengan deskripsi sebenarnya hanya mampu membangkitkan
respon dalam keadaan tertentu. [56]
sistem kekebalan
Organ kekebalan berbeda-beda menurut jenis ikan. [57] Pada ikan tanpa rahang (lamprey
dan hagfish), organ limfoid sejati tidak ada. Ikan ini mengandalkan daerah jaringan limfoid di
dalam organ lain untuk menghasilkan sel kekebalan. Misalnya, eritrosit , makrofag , dan sel
plasma diproduksi di ginjal anterior (atau pronephros ) dan beberapa area usus (tempat granulosit
matang). Mereka menyerupai sumsum tulang primitif pada hagfish. Ikan bertulang rawan (hiu
dan pari) memiliki sistem kekebalan yang lebih maju. Mereka memiliki tiga organ khusus yang
unik untuk chondrichthyes ; organ epigonal (jaringan limfoid mirip dengan tulang mamalia) yang
mengelilingi gonad, organ Leydig di dalam dinding kerongkongan mereka, dan katup spiral di
usus mereka. Organ-organ ini menampung sel-sel kekebalan yang khas (granulosit, limfosit, dan
sel plasma). Mereka juga memiliki timus yang dapat diidentifikasi dan limpa yang berkembang
dengan baik (organ kekebalan terpenting mereka) di mana berbagai limfosit , sel plasma dan
makrofag berkembang dan disimpan. Ikan chondrostean (sturgeon, paddlefish dan bichir )
memiliki tempat utama untuk produksi granulosit dalam massa yang berhubungan dengan
meninges (selaput yang mengelilingi sistem saraf pusat.) Jantung mereka sering ditutupi dengan
jaringan yang mengandung limfosit, sel retikuler dan sejumlah kecil makrofag . Ginjal
chondrostean adalah organ hemopoietik yang penting; di mana eritrosit, granulosit, limfosit, dan
makrofag berkembang.
Seperti ikan chondrostean, jaringan kekebalan utama ikan bertulang (atau teleostei )
termasuk ginjal (terutama ginjal anterior), yang menampung banyak sel kekebalan yang berbeda.
[58]
Selain itu, ikan teleost memiliki timus, limpa dan area kekebalan yang tersebar di dalam
jaringan mukosa (misalnya di kulit, insang, usus dan gonad). Sama seperti sistem kekebalan
mamalia, eritrosit teleost, neutrofil dan granulosit diyakini berada di limpa sedangkan limfosit
adalah jenis sel utama yang ditemukan di timus. [59] [60] Pada tahun 2006, sistem limfatik yang
mirip dengan mamalia dijelaskan pada salah satu spesies ikan teleost, ikan zebra . Meskipun
belum dikonfirmasi, sistem ini mungkin akan menjadi tempat sel T yang naif (tidak distimulasi)
terakumulasi sambil menunggu untuk menemukan antigen . [61]