GAMETOGENESIS
Gametogenesis adalah proses pembentukan dan perkembangan gamet, dimulai sejak awal
perkembangan gonad pada periode pralahir dan dilanjutkan setelah hewan lahir hingga pubertas. Pada
hewan jantan pembentukan gamet disebut spermatogenesis sedangkan pada hewan betina disebut
oogenesis. Baik pada hewan jantan maupun betina, gametogenesis terjadi dua macam pembelahan sel,
yakni pembelahan mitosis untuk memperbanyak jumlah sel gamet tetapi tetap 2n (spermagonia, oogonia)
dan pembelahan meiosis untuk mereduksi jumlah kromosom gamet menjadi setengahnya atau n
(spermatid, ovum). Selain mengalami reduksi jumlah kromosom, pada pembelahan meiosis juga terjadi
peristiwa crossing over yang memungkinkan terjadinya pertukaran materi genetik pada pasangan kromosom
yang homolog. Dengan demikian, meskipun dihasilkan dari hewan yang sama akan tetapi setiap gamet
yang dihasilkan dari pembelahan meiosis memiliki genetik yang ”unik” berbeda antara satu gamet dengan
gamet yang lain.
Selain keunikan genetik, gametogenesis juga memiliki kekhususan lain dimana pendewasaan sel gamet
menyebabkan gamet memiliki ukuran dan bentuk yang ”khas” sesuai dengan kebutuhan proses
perkembangan selanjutnya. Sel telur mengambil sebagian besar sitoplasma pada saat pembelahan meiosis
yang akan dipakai untuk perkembangan awal embrio sehingga sel telur mempunyai ukuran ”raksasa”
dibandingkan dengan ukuran sel normal. Sebaliknya, sel spermatozoa justru membuang sebagian besar
sitoplasma sehingga memiliki ukuran yang kecil. Selain itu, spermatoza memiliki inti (mengandung DNA)
kompak, membentuk tudung akrosom, dan membentuk ekor yang memungkinkan spermatozoa dapat
menjalankan fungsinya untuk membuahi sel telur.
Spermatositogenesis
Pembelahan sel secara mitosis pada spermatositogenesis bertujuan untuk memperbanyak (proliferasi)
dan memelihara (maintenance) jumlah spermatogonia. Terdapat tiga tipe sel spermatogonia, yaitu: A, I
(intermediet), dan B (Gambar 2.1). Spermatogonia A akan mengalami pembelahan secara mitosis menjadi
A1 sampai A4. Kemudian A4 dan spermatogonia I akan menjadi spermatogonia B. Spermatogonia A
merupakan sumber spermatogenesis, sedangkan spermatogonia B merupakan sumber yang akan
memasuki pembelahan secara meiosis menjadi spermatosit primer. Setelah terjadi penggandaan DNA,
spermatosit primer akan memasuki tahap meiosis I membelah menjadi spermatosit sekunder. Selanjutnya
spermatosit sekunder segera memasuki tahap meiosis II membelah menjadi spermatid yang haploid.
2 | Fahrudin et al.
Spermiogenesis
Spermatid yang semula berbentuk bulat akan mengalami proses perubahan (transformasi) bentuk
(morfologi) menjadi spermatozoa yang dikenal dengan proses spermiogenesis (Gambar 2.2). Proses
spermiogenesis terbagi atas empat tahap, yaitu:
1. Tahap Golgi (Golgi Phase). Merupakan tahap pembentukan gelembung akrosom (acrosomic vesicle).
Aparatus golgi akan membentuk granul-granul pra-akrosom dan bergabung membentuk gelembung
akrosom yang lebih besar yang terletak di salah satu sisi inti spermatid. Sementara gelembung
akrosom terbentuk, sentriol bergerak ke dasar inti spermatid berseberangan dengan posisi
gelembung akrosom.
2. Tahap Cungkup (Cap Phase). Merupakan tahap perluasan dari gelembung akrosom menutupi
sebagian inti spermatid. Gelembung akrosom memipih dan berbentuk cungkup menutupi bagian
depan inti. Sentriol proksimal menjadi dasar tempat melekatnya flagellum (ekor), sedangkan sentriol
distal berkembang menjadi aksonema (bagian sentral flagellum) yang mulai mengalami perpanjangan
menjauhi inti spermatid.
3. Tahap tudung akrosom (Acrosomal Phase). Merupakan tahap inti dan sitoplasma mulai melonjong.
Inti spermatid mulai melonjong dan akrosom mulai menutupi sebagian besar bagian anterior inti.
Sitoplasma mulai meramping dan bergerak kearah caudal. Leher dan annulus mulai terbentuk.
4. Tahap Pematangan (Maturation Phase). Merupakan tahap akhir dari pembentukan spermatozoa.
Mitochondria yang merupakan pabrik energi bagi spermatozoa bergerak dan berkumpul mengelilingi
flagela pada pangkal ekor membentuk bagian midpiece. Serabut luar yang mengelilingi falgellum
mulai terbentuk. Annulus menjadi bagian yang menghubungkan bagian midpiece dengan bagian
principle piece (ekor) spermatozoa. Selanjutnya sisa-sisa sitoplasma dibuang dalam bentuk
cytoplasmic droplets.
A B C D E
Gambar 2.2. Tahapan spermiogenesis, perubahan spermatid menjadi spermatozoa. A. Tahap
golgi, B. Tahap cungkup akrosom, C. Tahap tudung akrosom, D. Tahap
pematangan, dan E. Spermatozoa (Santos et al., 2010)
Setelah terbentuk, spermatozoa akan lepas dari epitelium tubulus seminiferus masuk ke
lumen (rongga) tubulus yang dikenal dengan proses spermiasi. Selanjutnya spermatozoa akan di
dorong oleh kontraksi otot polos dinding tubulus menuju rete tesitis, ductuli eferentes, lalu ke
epididymidis. Di epididydimidis spermatozoa akan mengalami proses pendewasaan
(pematangan) dan memperoleh kemampuan gerak atau motilitas.
Membran basal
Sel pra-sertoli
Pra-spermatogonia
Membran basal
Sel Leydig
Epitelium tubulus
Tubulus seminiferus
seminiferus
Lumen tubuli
Gambar 2.3. Morfologi sayatan testis. A. Testis muda, lumen tubulus belum terbentuk,
jaringan ikat yang mengelilingi tubulus masih tebal (objektif 40x). B.
Gambaran testis dewasa, lumen tubulus sudah terbentuk dan terdapat
berbagai jenis sel spermatogenik (spermatogonia s/d spermatozoa)
(objektif 10x). HE
Pada tubulus seminiferus testis dewasa dapat diamati berbagai jenis sel spermatogenik
(Gambar 2.4), dengan susunan dan komposisi tergantung pada tahapan siklus spermatogenik dari
tubulus yang diamati. Spermatogonia terletak pada membran basal dengan inti berbentuk oval.
Lebih ke arah apikal (lumen), terdapat spermatosit primer dengan berbagai ukuran dan tahapan
(pakhiten, leptoten, atau diploten) dengan karakteristik utama ialah penebalan kromatin inti dari
spermatosit primer. Spermatosit sekunder jarang terlihat karena dari keseluruhan tahapan siklus
spermatogenik (8 tahapan pada kebanyakan mamalia, 14 tahapan pada tikus), hanya satu tahapan
yang mengandung spermatosit sekunder. Tubulus yang mengandung spermatosit sekunder
dicirikan dengan sel-sel yang aktif bermitosis (terlihat spindel kromosom tahap metafase atau
telofase). Pada tubulus yang demikian barulah dapat ditemukan spermatosit sekunder dengan
bentuk seperti spermatid tetapi berukuran sedikit lebih besar. Spermatid terletak lebih dekat ke
lumen, dengan ukuran dan bentuk sel yang bermacam-macam sesuai dengan tahapan
spermiogenesis. Sel spermatid berbentuk mulai dari bulat (round spermatid) sampai dengan
lonjong (elongated spermatid). Sel spermatid bulat dicirikan oleh gelembung atau tudung
akrosom yang sedang terbentuk, sedangkan sel spermatid lonjong dicirikan inti yang semakin
4 | Fahrudin et al.
terkondensasi sehingga berwarna lebih gelap. Setelah spermatid sempurna berubah menjadi
spermatozoa, maka spermatozoa akan dilepas ke lumen tubulus seminiferus melalui proses yang
dikenal sebagai spermiasis.
Pada testis dewasa, sel-sel Sertoli terletak saling berjauhan dengan sitoplasma menjulur
sampai ke lumen dimana sel-sel spermatogenik (mulai dari spermatosit primer sampai spermatid)
membenamkan diri di sitoplasma sel Sertoli. Sel Sertoli dicirikan dengan sitoplasma lebih luas
dan pucat, inti berbentuk segitiga atau lonjong dengan posisi tegak lurus dengan membran basal,
serta umumnya terletak di dasar atau agak ke tengah epitelium tubulus. Keberadaan sel Sertoli
juga dapat dicirikan oleh keberadaan sel-sel spermatid lonjong yang banyak terdapat di sekitarnya.
Sel Sertoli memiliki banyak fungsi diantaranya ialah sebagai sel “inang” untuk perkembangan dan
pendewasaan sel-sel spermatogenik, mengatur proses spermatogenesis, membentuk testis-blood
barrier serta berperan di dalam menciptakan lingkungan yang imunotoleran terhadap
perkembangan sel-sel spermatogenik.
Membran basal
Spermatogonia
Sel Sertoli
Spermatosit primer
Spermatid
Spermatozoa
Sel Leydig
Spermatid bulat
Spermatid lonjong
Sel Sertoli
Spermatosit primer
Spermatogonia
Sel Leydig
Membran basal
Gambar 2.4. Sayatan melintang tubulus seminiferus testis dewasa. Terdapat berbagai tahapan sel-sel
spermatogenik dari proses spermatogenesis, mulai dari spermatonia, spermatosit (primer
dan sekunder) sampai dengan spermatid dan spermatozoa. Pewarnaan HE.
Oogenesis
Oogenesis merupakan proses pembentukan gamet betina atau oosit (sel telur, ovum). Oogenesis
berlangsung bersamaan waktunya dengan folikulogenesis, yaitu pembentukan dan perkembangan folikel
di ovarium (Gambar 2.5).
PRA-LAHIR
Sel-sel folikel
Mitosis (tahap Oosit
proliferasi)
Oogonium à Folikel Primordial
Pertumbuhan
LAHIR
à Folikel Primer
PUBERTAS Oosit primer (masih tahap profase I)
(per siklus birahi)
à Folikel Sekunder
Spindel kromosom
à Folikel antral
Meiosis I
OVULASI
Gambar 2.5. Diagram oogenesis yang terjadi bersamaan dengan folikulogenesis pada ovarium mamalia
(Marieb, 2009).
Gambar 2.6. Gambaran histologi ovarium tikus umur 5 hari pascalahir, ovarium didominasi oleh folikel
primordial (tanda panah). Pewarnaan HE.
6 | Fahrudin et al.
proliferasi meningkatkan jumlah lapisan sel-selnya, membentuk folikel sekunder. Pada tahap folikel
sekunder, lapisan sel-sel teka (interna dan eksterna) mulai terbentuk di bagian sebelah luar dari sel-sel
granulosa, dan keduanya dipisahkan oleh membran basal. Sementara itu sel telur mensekresikan
glikoprotein yang disebut zona pelusida yang akan menyelubungi oosit.
Gambar 2.7. Perkembangan folikel. A-A’ Folikel primordial, B-B’. Folikel primer, C-C’. Folikel sekunder,
D-D’. Folikel antral (awal), E-E’. Folikel antral, F. Corpus luteum; O=oosit, AF=rongga
folikel, CO=sel-sel kumulus ooforus, LC=sel lutein. Pewarnaan HE. (A’-E’ Orisaka et al.,
2009). A-F Mohamad et al., 2003).
Sel-sel granulosa terus berproliferasi di bawah pengaruh hormon gonadotropin FSH (follicle
stimulating hormone), membentuk rongga folikel (antrum folliculi) yang berisi cairan folikel (liquor
folliculi). Pada tahap ini folikelnya disebut folikel antral (tersier). Antrum yang awalnya kecil dan terdapat
pada tempat yang terpisah akan menyatu dan membesar membentuk folikel antral yang semakin besar.
Folikel antral akan terus membesar dan mencapai folikel matang yang siap ovulasi yang sering disebut
folikel praovulatori atau folikel de Graaf (diabadikan dari nama ilmuwan yang mendeskripsikan folikel
ini pertama kali). Selanjutnya sel-sel granulosa yang berada di sekitar oosit akan membentuk lapisan sel-
sel kumulus ooforus. Sel-sel kumulus ooforus ini akan terikut bersama oosit pada saat ovulasi. Sel-sel teka
berfungsi mengubah kolesterol menjadi hormon androgen dan selanjutnya hormon androgen diubah oleh
sel-sel granulosa menjadi hormon estrogen dengan peran enzim cytrochrom P450 aromatase. Produksi
8 | Fahrudin et al.
Tugas Mandiri Pra-praktikum 2
Setelah mempelajari modul tentang gametogenesis dan sebelum melaksanakan praktikum, maka
lengkapilah terlebih dahulu ciri-ciri struktur yang terdapat pada tabel berikut ini:
Tabel 2.1. Ciri-ciri Struktur Testis dan Ovarium pada Hewan Muda dan Dewasa
Organ Struktur Ciri-ciri
Testis muda Tali tetis Di dalamnya terdapat:
(prapubertas)
1. Sel sertoli
2. Sel .........
Folikel primordial • Sel telur dikelilingi oleh selapis sel-sel folikel berbentuk ............
Folikel Sekunder • Sel telur dikelilingi banyak baris sel-sel granulosa, tetapi belum
terbentuk antrum folikuli (rongga folikel)
• Mulai terbentuk selubung glikoprotein yang disebut .........
• Mulai terbentuk lapisan sel-sel teka (interna dan eksterna)
Prosedur Praktikum:
• Amatilah preparat histologis testis dan ovarium menggunakan mikroskop cahaya.
• Pelajarilah bentuk umum (bentuk keseluruhan) dari testis dan ovarium menggunakan
pembesaran kecil (lensa obyektif 4x atau 10x).
• Pelajarilah morfologi detail (perbedaan) setiap struktur atau jenis sel yang ada dengan
menggunakan perbesaran lensa obyektif 40x.
• Pelajarilah perubahan dan perkembangan yang terjadi serta bedakanlah antara struktur yang ada
pada hewan muda dan dewasa.
• Buatlah gambar skematis lengkap dengan keterangannya. Keterangan ditulis langsung pada
gambar, tidak menggunakan sistem penomoran, untuk mempermudah proses penilaian.
Pendalaman:
1. Sebutkanlah jenis-jenis sel yang terdapat di dalam: a) tali testis hewan muda, b) tubulus
seminiferus hewan dewasa.
2. Sebutkan jenis-jenis folikel yang dapat ditemukan pada: a) ovarium muda, b) ovarium dewasa.
3. Apakah jenis hormon yang dihasilkan oleh: a) sel Leydig, b) sel teka dan sel granulosa, c) sel lutein.
10 | Fahrudin et al.
Lembar Kerja Praktikum 2
Judul Praktikum : Nama/NIM Mahasiswa :
Hari/Tanggal : Kelp/Waktu Praktikum :
A. Spermatogenesis
A1. Jenis sel-sel spermatogenik yang dapat ditemukan pada testis muda. Ket: Tali testis,
membran basal, spermatogonia, sel Sertoli, jaringan interstisial, sel Leydig. Pewarnaan HE, Pembesaran
obyektif 40x.
A2. Jenis-jenis sel-sel spermatogenik yang dapat ditemukan pada tubulus seminiferus testis
dewasa. Ket: Tubulus seminiferus, membran basal, spermatogonia, spermatosit primer, spermatosit
sekunder (jika ada), spermatid bulat, spermatid lonjong (jika ada), spermatozoa (jika ada), sel Sertoli,
jaringan interstisial, sel Leydig. Pewarnaan HE, pembesaran obyektif 40x)
Pendalaman 1:
B1. Jenis-jenis folikel yang dapat ditemukan pada ovarium muda. Ket: Folikel primordial (oosit,
sel-sel folikel pipih selapis). Pewarnaan HE, pembesaran obyektif 40x.
B2. Jenis-jenis folikel/corpus luteum yang dapat ditemukan pada ovarium dewasa: Ket: folikel
primordial (oosit, sel-sel folikel), folikel primer (oosit, sel-sel folikel/granulosa), folikel sekunder (oosit,
zona pelusida, sel-sel granulosa, sel-sel teka), folikel antral (oosit, sel-sel kumulus ooforus, antrum
folikuli, sel-sel granulosa, membran basal, sel-sel teka (eksterna dan interna), corpus luteum (sel-sel
lutein besar dan kecil). Pewarnaan HE, Pembesaran obyektif 40x.
Pendalaman 2:
Pendalaman 3: