Penyimpangan Semu Hukum Mendel - Interaksi Alel

Hukum I dan II Mendel pada persilangan monohibrid heterozigot akan menghasilkan perbandingan
fenotip 3 : 1, sedangkan persilangan dihibrid heterozigot menghasilkan perbandingan fenotip 9 : 3 : 3 : 1.

Pada kenyataannya, kebanyakan sifat yang diturunkan dari induk (orang tua) kepada keturunannya
(anak) tidak dapat dianalisis dengan cara Mendel yang sederhana. Misalnya persilangan monohibrid
yang menghasilkan perbandingan fenotip 1:2:1 dan persilangan dihibrid yang menghasilkan
perbandingan 12 : 3 : 1, 9 : 7, atau 15 : 1. Semua hasil tersebut tidak sesuai dengan hukum Mendel. Akan
tetapi, jika diperhatikan angka-angka yang dihasilkan merupakan variasi dari perbandingan 9 : 3 : 3 : 1.
Oleh karenanya peristiwa ini disebut penyimpangan semu hukum Mendel. Penyimpangan ini terjadi
karena interaksi antar alel dan genetik.

INTERAKSI ALEL

Pada bagian ini akan dibahas interaksi alel selain interaksi yang menunjukkan hubungan dominan-
resesif, yaitu interaksi dominansi tidak sempurna, kodominan, variasi dua atau lebih gen sealel (alel
ganda), dan alel letal.

Dominansi tidak Sempurna (Incomplete Dominance)

Pada dominansi tidak sempurna, alel dominan tidak dapat menutupi alel resesif sepenuhnya. Akibatnya,
individu yang heterozigot memiliki sifat yang setengah dominan dan setengah resesif. Misalnya,
tanaman bunga Snapdragoti (Antirrhinum) merah disilangkan dengan tanaman Snapdragoti putih.
Ternyata menghasilkan anakan dengan bunga merah muda. Hasil persilangan sesama tanaman
berbunga merah muda menghasilkan rasio keturunan % merah, ^ merah muda, dan ^ putih. Demikian
pula hasil uji silang (testcross) menunjukkan hasil 50% merah muda dan 50% putih, sedangkan
persilangan balik (backcross) menghasilkan 50% merah dan 50% merah muda. Perhatikan diagram
persilangan dominansi tidak sempurna berikut.

Persilangan Dominasi tidak sempurna

Kodominan
Kodominan adalah dua alel suatu gen yang menghasilkan produk berbeda dengan alel yang satu tidak
dipengaruhi oleh alel yang lain. Contoh alel kodominan misalnya sapi dengan warna merah (RR) yang
kodominan terhadap putih (rr) menghasilkan anak sapi yang dalam bahasa Inggris disebut roan (Rr).
Warna sapi ini cokelat kemerahan atau kekuningan, dengan sedikit percikan warna putih.

Contoh alel kodominan lainnya adalah bulu ayam yang berwarna hitam (B), semidominan terhadap bulu
putih (b). Jika ayam berbulu hitam dikawinkan dengan ayam berbulu putih, anaknya akan berbulu biru
(blue Andalusia). Jika ayam blue Andalusia kawin dengan sesamanya, akan timbul lagi asal usul warna
bulu pada anaknya, yaitu hitam dan putih. Untuk lebih jelasnya dapat dilihat pada persilangan di bawah
ini.

Persilangan Kodominan

Alel Ganda

Alel ganda merupakan fenomena adanya tiga atau lebih alel dari suatu gen. Umumnya satu gen tersusun
dari dua alel alternatifnya Alel ganda dapat terjadi akibat mutasi (perubahan pada struktur molekul DNA
yang sifatnya diwariskan pada keturunannya). Mutasi akan menghasilkan banyak variasi alel. Misalnya
gen A bermutasi menjadi av a2 dan a3, yang masing-masing menghasilkan fenotip yang berbeda.
Dengan demikian, mutasi gen A dapat menghasilkan empat macam varian, yaitu A, a1, a2, dan a3.

Contoh alel ganda pada hewan misalnya pada gen yang mengatur warna rambut kelinci. Gen warna
rambut kelinci memiliki empat alel, yaitu C, dan c. Alel-alel tersebut memiliki urutan dominansi, yaitu C
paling dominan, cfh lebih dominan dari d1 dan c, d1 lebih dominan dari c, dan c paling resesif. Kelinci
yang memiliki alel C akan memiliki warna rambut abu-abu tua, sementara kelinci dengan alel cc akan
bersifat albino. Kombinasi antara alel-alel cch, d1, dan c akan menghasilkan kelinci dengan warna-warna
intermediet, yaitu warna abu-abu perak (jenis Chinchilla), warna abu-abu muda, dan warna putih
dengan warna hitam di bagian ujung-ujung kaki, telinga, hidung, dan ekor (jenis Himalaya).

Berapapun jumlah anggota alel ganda, hanya dua yang — terdapat dalam sel somatik dan hanya satu di
dalam gamet. Dengan bertambahnya jumlah anggota alel, bertambah pula kemungkinan genotip bagi
masing-masing fenotip, terutama ( bagi yang paling dominan. Gejala adanya dua atau lebih fenotip yang
mucul dalam suatu populasi (misal fenotip L warna rambut pada kelinci) dinamakan polimorfisme.

Alel ganda pada kelinci yang mempengaruhi warna rambut

Alel Letal

Alel letal merupakan alel yang dapat menyebabkan kematian bagi individu yang memilikinya. Kematian
terjadi pada individu tersebut karena tugas gen aslinya adalah untuk menumbuhkan karakter atau
bagian tubuh yang sangat penting. Adanya gen letal akan membuat pertumbuhan karakter atau bagian
tubuh vital terganggu dan dapat menyebabkan individu mati.

Kematian karena alel letal dapat terjadi pada stadium embrio awal atau sampai beberapa waktu setelah
dilahirkan. Misalnya alel subletal merupakan alel yang menyebabkan kematian pada saat anak berumur
beberapa tahun atau saat menjelang dewasa.

Alel letal terjadi pada keadaan homozigot, jika alel dalam keadaan heterozigot biasanya mengakibatkan
subletal atau hidup sehat sampai dewasa. Alel letal dibedakan lagi menjadi alel letal resesif dan alel letal
dominan yang dibahas lebih lanjut berikut ini.

Alel letal resesif

Alel letal resesif adalah alel yang dalam keadaan homozigot resesif dapat menyebabkan kematian. Pada
alel letal resesif, individu yang memiliki alel dalam keadaan heterozigot dapat hidup normal dan tidak
memperlihatkan kelainan. Contoh alel letal resesif adalah albino pada tumbuhan dan pada sapi bulldog.

• Albino pada tumbuhan

Pada tanaman kedelai terdapat alel resesif yang menyebabkan tanaman tidak dapat memproduksi
klorofil. Jika biji kedelai mengandung gen dalam keadaan homozigot resesif, kecambah yang tumbuh
dari biji tersebut akan memiliki kotiledon yang putih (albino). Kecambah ini tidak dapat berfotosintesis,
sehingga kecambah akan mati karena cadangan makanan habis terpakai. Albinisme ini sering kita jumpai
pada jagung dan tanaman lainnya. Perhatikan diagram berikut.

Alel Letal resesif - Albino pada tumbuhan

• Sapi bulldog
Alel letal resesif yang terdapat pada sapi, yaitu bayi sapi yang lahir mirip anjing bulldog. Sapi ini turunan
dari sapi ras Dexter yang bertubuh pendek dan secara genetis terbukti bergenotip heterozigot. Jika sapi
Dexter dikawinkan dengan sesamanya, akan menghasilkan perbandingan fenotip sapi normal (Kerry) :
sapi Dexter : sapi bulldog = 1:2:1. Sapi bulldog ini mati pada saat baru dilahirkan, sehingga perbandingan
fenotip setelah lahir antara Dexter dan Kerry = 2:1. Perhatikan diagram berikut.

Alel letal dominan

Alel letal dominan adalah alel yang dalam keadaan homozigot dominan dapat menyebabkan kematian.
Berbeda dengan alel letal resesif, pada alel letal dominan, individu yang dalam keadaan heterozigot
dapat menyebabkan subletal, atau dapat hidup sehat hingga dewasa. Contoh kasus alel letal dominan
terdapat pada ayam berjambul.

• Ayam jambul

Dari pengamatan R.A Fisher (1934) yang kemudian dilanjutkan oleh D.C Warren dan F.B Hutt (1936)
diketahui bahwa karakter jambul pada ayam disebabkan oleh susunan gen dominan. Lihat Gambar 5.9.
Ayam jambul memiliki gen dalam keadaan heterozigot (Crcr), sedangkan ayam dengan genotip
homozigot dominan (CrCr) akan mati pada saat embrio dierami sekitar 10 hari (normal 21 hari). Jika
ayam berjambul (Crcr) dikawinkan dengan sesamanya akan menghasilkan 25% telur yang tidak dapat
menetas menjadi ayam. Dari 75% telur yang menetas menjadi ayam, % nya normal (tidak berjambul)
dan % nya berjambul

Penyimpangan Semu Hukum Mendel - Interaksi Genetik

Selain terjadi interaksi antar alel, interaksi juga dapat terjadi secara genetik. Interaksi genetik terjadi bila
dua atau lebih gen mengekspresikan protein enzim yang mengkatalis langkah-langkah dalam suatu jalur
bersama.
Jalur metabolisme sederhana yang melibatkan enzim yang diekspresikan dari gen

Dalam jalur yang paling sederhana sekalipun biasanya diperlukan beberapa gen untuk merinci enzim
yang terlibat. Setiap metabolit (A, B, C) dihasilkan oleh kerja katalis berbagai enzim (ex) yang ditentukan
oleh berbagai gen tipe normal (gx).

Interaksi genetik menyebabkan terjadinya peristiwa atavisme, polimeri, kriptomeri, epistasis dan
hipostasis, serta komplementer. Interaksi ini menyebabkan dihasilkannya rasio yang tidak sesuai dengan
hukum Mendel, namun menunjukkan adanya suatu variasi.

ATAVISME

Atavisme adalah munculnya suatu sifat sebagai akibat interaksi dari beberapa gen. Contoh atavisme
adalah sifat genetis pada jengger ayam. Ada empat macam bentuk jengger ayam, yaitu walnut, rose,
pea, dan single.

Beberapa jenis jengger ayam

Bentuk jengger ayam tidak hanya diatur oleh satu gen, tetapi oleh interaksi dua gen. Persilangan ayam
berjengger rose (RRpp) dengan ayam berjengger pea (rrPP) akan menghasilkan keturunan Fj 100%
berjengger walnut (RrPp). Hasil perkawinan sesama F2 akan menghasilkan keturunan F dengan
perbandingan fenotip walnut: rose : pea : single = 9 : 3 : 3 : 1. Penyimpangan yang terjadi pada atavisme
bukan mengenai perbandingan fenotip F2, melainkan munculnya sifat baru pada jengger ayam, yaitu
walnut dan single. Tipe jengger walnut merupakan hasil interaksi dari dua gen yang berdiri sendiri,
sedangkan tipe jengger single merupakan hasil interaksi dua gen resesif.

atasvisme - ayam jenis rose disilanngkan dengan jenis ayam jenis pea

POLIMERI
Polimeri merupakan bentuk interaksi gen yanff bersifat kumulatif (saling menambah). Polimeri terjadi
akibat interaksi antara dua gen atau lebih, sehingga disebut juga sifat gen ganda. Ingat, alel ganda
berbeda dengan gen ganda. Pada alel ganda suatu sifat (karakter) disebabkan oleh kerja satu gen
dengan banyak alel, sedangkan gen ganda dapat menumbuhkan suatu sifat akibat banyaknya gen yang
bekerja sama secara kumulatif. Contoh polimeri terdapat pada percobaan yang dilakukan oleh H.
Nilsson-Ehle (l913) terhadap biji gandum. Hasil persilangan gandum berbiji merah dengan gandum
berbiji putih akan menghasilkan Fj 100% gandum berbiji merah, tetapi warna merah yang dihasilkan
tidak sama dengan warna pada induknya. Hasil perkawinan sesama Fj akan menghasilkan keturunan F2
dengan perbandingan fenotip merah : putih = 15 : 1. Perhatikan diagram berikut.

Polimeri -- Perkawinan silang antara Gandum berbiji merah dan gandum berbiji putih

Warna merah gelap berarti mengandung semua alel dominan (M1,M2,M3,M4) dan wama putih tidak
mengandung alel dominan (m1,m2,m3,m4). Oleh karena itu dapat disimpulkan bahwa gradasi mutu
wama gandum itu disebabkan oleh jumlah alel dominannya.

KRIPTOMERI

Kriptomeri adalah sifat gen dominan yang tersembunyi, .jika gen dominan tersebut berdiri sendiri.
Namun, jika gen dominan tersebut berinteraksi dengan gen dominan lainnya, akan muncul sifat gen
dominan yang sebelumnya tersembunyi. Contoh kriptomeri dapat dilihat pada persilangan tumbuhan
bunga Linaria maroccana berwarna merah (AAbb) dengan bunga berwarna putih (aaBB) yang akan
menghasilkan F1 100% berbunga ungu. Hasil perkawinan sesama F2 akan menghasilkan keturunan F2
dengan perbandingan fenotip bunga ungu : merah : putih = 9:3:4. Perhatikan diagram berikut.

Kriptomeri -- persilangan bunga Lanaria Maroccana merah dan putih

Dari persilangan di atas, sifat yang tersembunyi (bunga warna ungu) muncul karena adanya dua gen
dominan yang berinteraksi, sehingga diperoleh perbandingan fenotip 9:3:4.

EPISTATIS DAN HIPOSTATIS

Pada beberapa kasus perkawinan dihibrid, trihibrid, atau polihibrid, ada gen-gen yang saling
berpengaruh. Gen yang sifatnya mempengaruhi (menghalangi) gen lain disebut ggn epistasis, sedangkan
gen yang dipengaruhi (dihalangi? disebut gen hipostasis. Akibatnya, hasil perkawinan seolah- olah
menyimpang dari kaidah atau hasil yang seharusnya berdasarkan prinsip Mendel. Padahal perkawinan
tersebut secara prinsip masih memenuhi hukum Mendel. Berikut ini beberapa contoh di antaranya.

Epistasis dominan

Pada peristiwa epistasis dominan, gen dengan alel dominan menutupi kerja gen lain. Contohnya adalah
epistasis dominan pada labu. Gen untuk warna labu memiliki alel K dan k. K dominan terhadap k dan
akan menghasilkan warna kuning sementara alel k dalam keadaan homozigot akan menghasilkan warna
hijau. Kerja gen tersebut dipengaruhi oleh gen lain, yaitu gen yang menentukan munculnya warna pada
labu yang memiliki alel P dan p. Alel P akan menutupi kerja alel K dan k sehingga menghasilkan labu
tidak berwarna (putih). Warna kuning atau hijau baru dapat muncul jika gen epistasisnya tersebut dalam
keadaan homozigot resesif (pp).

Epistatis Dominan pada labu (A) labu putih (b) labu kuning dan (c) labu hijau

Jika labu putih (PPKK) disilangkan dengan labu hijau (ppkk), akan dihasilkan F1 labu putih heterozigot
(PpKk). Namun perkawinan sesama F1 akan menghasilkan F2 dengan perbandingan putih : kuning : hijau
= 12 : 3 : 1. Perhatikan diagram berikut.

Epistatis dominan -- persilangan antara lambu putih dan labu hijau

Epistasis resesif

Pada peristiwa epistasis resesif, gen dengan alel homozigot resesif mempengaruhi gen lain. Contohnya
adalah epistasis resesif pada warna rambut tikus. Warna rambut tikus ditentukan oleh gen dengan alel A
dan a. Alel A bersifat dominan terhadap a dan akan menghasilkan wama rambut abu-abu agouti. Alel a
dalam keadaan homozigot (aa) akan menghasilkan wama rambut hitam. Kerja gen tersebut dipengaruhi
oleh gen yang menentukan terjadinya pigmentasi wama pada rambut tikus dengan alel H dan h.
Alel H menentukan terjadinya pigmentasi wama sehingga gen yang menghasilkan warna tetap bekerja.
Gen penentu wama rambut akan tertutupi jika terdapat alel h dalam keadaan homozigot (hh) sehingga
menghasilkan rambut tikus tidak berwarna (putih). Alel h menentukan tidak terjadinya pigmentasi
wama pada rambut dan bersifat resesif.

Jika dilakukan persilangan antara tikus wama hitam (HHaa) dengan tikus wama putih (hhAA), akan
menghasilkan F1 100% tikus wama abu-abu agouti (HhAa). Hasil perkawinan sesama F1 menghasilkan
keturunan F2 dengan komposisi wama abu-abu agouti : hitam : putih : 9 : 3 : 4. Perhatikan diagram
berikut.

Persilangan tikus hitam dan tikus albino

Epistasis gen dominan rangkap

Epistasis gen dominan rangkap adalah peristiwa dua gen dominan atau lebih yang bekerja untuk
munculnya satu fenotip tunggal. Salah satu gen dominan atau bersama-sama gen dominan lain akan
menyebabkan munculnya fenotip dominan. Sebaliknya, jika dalam genotip tidak ada gen yang dominan
satupun, fenotip resesif akan muncul. Contoh epistasis gen dominan rangkap adalah pada tanaman
kantong gembala. Dua gen dengan alel dominan A dan B menyebabkan kapsul biji berbentuk segi tiga,
sedangkan resesifnya berbentuk membulat. Persilangan antara tanam berbiji segitiga dengan tanaman
berbiji membulat menghasilkan semua tanaman berbiji segitiga. Hasil perkawinan sesama Fa
menghasilkan keturunan F2 dengan perbandingan fenotip biji segitiga : biji membulat = 15 : 1.
Perhatikan diagram berikut ini.

Epistatis gen dominan rangkap biji segitidan dan biji membulat

Komplementer (Epistasis Gen Resesif Rangkap)

Komplementer merupakan interaksi beberapa gen yang saling melengkapi. Interaksi tersebut dapat
dinamakan juga epistasis gen resesif rangkap sebab jika salah satu gen bersifat homozigot resesif,
pemunculan suatu karakter oleh gen lain menjadi tidak sempurna atau terhalang. Dalam interaksi
komplementer, tiap gen dapat bersifat epistasis bagi gen yang lain. Misalnya pada bunga Lathyrus
odoratus, gen C bekerja menumbuhkan zat bahan mentah pigmen dan alelnya c tidak dapat
menumbuhkan zat tersebut. Sebaliknya, gen P bekerja menumbuhkan enzim untuk mengubah bahan
mentah pigmen menjadi antosian yang berwarna ungu, sedangkan alelnya p tidak dapat menumbuhkan
enzim tersebut.
Warna pada bunga muncul akibat adanya pigmen dan enzim pengaktif pigmen. Jika tidak ada bahan
pigmen, aktivitas enzim tidak tampak, sedangkan jika tidak ada enzim pengaktif pigmen, pigmen warna
tidak akan teraktifkan. Penyilangan bunga Lathyrus odoratus warna putih (CCpp) dengan warna putih
(ccPP) akan menghasilkan perbandingan fenotip ungu : putih = 9:7. Perhatikan diagram berikut.

Persilangan komplementer antara bunga putih dengan bunga putih

Perbedaan antara polimeri dengan komplementer, yaitu pada polimeri, munculnya suatu sifat
disebabkan oleh munculnya satu gen (alel dominan), sedangkan pada komplementer disebabkan
munculnya dua atau lebih gen (alel dominan).