Diterjemahkan dari bahasa Inggris ke bahasa Indonesia - www.onlinedoctranslator.

com

de Bruijn c53.tex V3 - 18/02/2013 22:35 Halaman1

Bab 53

Promosi Pertumbuhan Tanaman oleh Mikroba

Ben JJ Lugtenberg
Institut Biologi, Laboratorium Sylvius, Universitas Leiden, Leiden, Belanda
Natalia Malfanova
Institut Biologi, Laboratorium Sylvius, Universitas Leiden, Leiden, Belanda; Institut
Penelitian Mikrobiologi Pertanian Seluruh Rusia (ARRIAM), St. Petersburg, Pushkin,
Rusia
Faina Kamilova
Sistem Biologi Koppert, Berkel en Rodenrijs, Belanda
Gabriele Berg
Institut Bioteknologi Lingkungan, Universitas Teknologi Graz, Graz, Austria

SINGKATAN eutrofikasi dan risiko kesehatan bagi manusia. Selain itu,

AHL, N-Asil homoserin lakton; AMF, jamur mikoriza
arbuskular; LCO, Lipochitooligosaccharide; MHB, bakteri
penolong mikoriza; PGP, Promosi pertumbuhan tanaman;
SL, Strigolakton; TTSS, Tipe tiga sistem sekresi.
53.1 PENGANTAR
Populasi dunia diasumsikan meningkat dari 7 miliar
sekarang menjadi 8,3 miliar pada tahun 2025. Dunia akan
membutuhkan 70 – 100% lebih banyak makanan pada
tahun 2050 (Godfray et al., 2010). Oleh karena itu,
produksi serealia, terutama gandum, beras, dan jagung,
yang menyumbang setengah dari asupan kalori manusia,
harus ditingkatkan. Saat ini, pertumbuhan tanaman
ditingkatkan dengan masukan bahan kimia yang bertindak
sebagai pengatur tumbuh tanaman (menggunakan
mekanisme hormonal) dan sebagai nutrisi. Dari nutrisi
yang ditambahkan ke tanah, nitrogen dan fosfor adalah
yang utama. Mereka, bersama dengan kalium, diterapkan
sebagai pupuk kimia untuk meningkatkan hasil biji-bijian.
Menurut Roberts (2009), penggunaan tahunan global saat
ini dari pupuk kimia nitrogen, fosfor, dan kalium masing-
masing adalah 130, 40, dan 35 juta ton.
Tingginya input bahan kimia menimbulkan sejumlah
kekhawatiran seperti kontaminasi air yang menyebabkan
hal itu mengakibatkan degradasi tanah dan hilangnya
keanekaragaman hayati. Dalam bab ini, kami akan
menjelaskan mikroba menguntungkan yang dapat bertindak
sebagai alternatif ramah lingkungan untuk bahan kimia
pertanian. Penerapannya akan meningkatkan keberlanjutan
pertanian.
Kami membagi mikroba bermanfaat ini dalam
kelompok berikut. (A) Promotor pertumbuhan tanaman
umum. Mikroba ini merangsang pertumbuhan tanaman
melalui berbagai mekanisme atau dengan satu atau lebih
mekanisme yang tidak diketahui.
(B) Pupuk mikroba untuk unsur hara tertentu, yang
terpenting adalah N, P, dan Fe3+. (C) Zat pengatur tumbuh
mikroba. Ini mengeluarkan hormon atau zat mirip hormon
yang merangsang pertumbuhan tanaman dalam konsentrasi
yang sangat rendah. Pembagian ini tidak sempurna karena
satu mikroba dapat menggabungkan beberapa mekanisme.
Proses nutrisi global utama diilustrasikan dalam
gambar, sedangkan sifat promosi pertumbuhan tanaman
(PGP) dari beberapa spesies tercantum dalam Tabel 53.1.
53.2 TANAMAN MIKROBA
UMUMPROMOTER PERTUMBUHAN
Beberapa mikroba dan molekul memiliki efek pemacu
pertumbuhan tanaman secara umum. Mereka dapat
merangsang, untuk

Ekologi Mikroba Molekuler Rhizosfer, Volume 2, Edisi pertama. Diedit oleh Frans J. de Bruijn.


561
 de Bruijn c53.tex V3 - 18/02/2013 22:35 Halaman2

562 Bab 53 Promosi Pertumbuhan Tanaman oleh Mikroba

Tabel 53.1Mikroba PGP dan sifat PGP yang relevan

(a) Jamur Mikoriza Arbuskular
Rujukan Sifat
Berfungsi sebagai perpanjangan dari sistem root; hifa mencapai situs di mana akar tidak bisa Bab 43
datang; tidak spesifik tuan rumah
Percabangan AMF dan pembentukan kontak dengan akar yang distimulasi oleh SLs(strigolakton)Bab 33 – 35
AMF mengeluarkan faktor Myc yang merangsang pertumbuhan akar danpercabanganMaillet dkk. (2011)
Penyerapan air, P, Zn, Cu, dan lainnyanutrisiClark dan Zeto (2000)
Perbaikan tanahstrukturSmith dan Baca (2008)
Perlindungan terhadap (a) biotikstresSmith dan Baca (2008)
Bakteri pembantu mikoriza (MHB) mempromosikan kelangsungan hidup pra-simbiosis dan jamurpertumbuhanFrey-Klett dkk. (2007); Bab 49
(b) Trichoderma
Dapat bertindak sebagai endofit; meningkatkan penyerapan air dan nutrisi; meningkatkan Harman (2006), Lorito dkk. (2010), Shoresh
kelarutan nutrisi tanah; peningkatan efisiensi penggunaan nitrogen; peningkatan kekuatan
et al. (2010),
tanaman; peningkatan pertumbuhan dan perkembangan akar dan bagian tanaman di atas tanah; Hermosa dkk. (2012)
meningkatkan pembentukan rambut akar;
menyebabkan rooting lebih dalam; peningkatan efisiensi fotosintesis; menggunakan
sukrosa eksudat; menggunakan hidrofobin dan protein seperti expansin untuk melekat
pada akar
Mendegradasi senyawa fenolik yang disekresi olehtanamanRuocco dkk. (2009)
menghasilkanauksinContreras-Cornejo dkk. (2009)
Mempercepat benihperkecambahanMastouri dkk. (2010)
Meningkatkan daya tahan tanaman, terutama di bawah pertumbuhan suboptimalkondisiLorito dkk. (2010)
Perbaikan stres abiotik; pengurangan tekanan fisiologis, misalnya, benihpenuaanMastour dkk. (2010), Shoresh et al.
(2010)
Metabolit sekunder asam harzianic mempromosikan tanamanpertumbuhanVinale dkk. (2009)
(c) Basil
N2-pemecah Borriss (2011); lihat Bab 83
FosfatpelarutRodriguez dkk. (2006), Borriss
(2011)
Pelepasan Pi dariphytateIdriss dkk. (2002)
KaliumpelarutWu dkk. (2005)
(d) pseudomonas
AsosiatifN-fixerDobbelaere dkk. (2003)
FosfatpelarutRodriguez dkk. (2006); melihat
Bab 58
SideroforproduserLemanceau dkk. (2009); melihat
Bab 113
auksinproduserKamilova dkk. (2006)
SitokinproduserGarc ´a de Salome dkk. (2001)
ACC deaminaseproduserGlick dkk. (2007a)
sebuah
Perhatikan bahwa tidak semua galur dari spesies yang disebutkan memiliki sifat yang terdaftar dan bahwa semua sifat yang terdaftar tidak ada dalam satu galur.

misalnya, pendirian tanaman dan meningkatkan kekuatan
tanaman. Ini dibahas di bagian ini. Mikroba lain memiliki
efek yang lebih spesifik untuk nutrisi tertentu. Ini dibahas
dalam Bagian 53.3.
53.2.1 Mikoriza
arbuskularJamur (AMF)
Sekitar 90% tanaman darat hidup bersimbiosis dengan
FMA (lihat Bab 43; lihat Gambar 53.1 dan Tabel 53.1a).
AMF tidak spesifik untuk host. Kombinasi AMF dan
akar tanaman dapat membentuk jaringan bawah tanah yang
sangat besar. Karena eksudat dari hifa jamur melarutkan
lebih banyak P daripada eksudat akar saja, disarankan
bahwa mikoriza berkontribusi terhadap peningkatan
serapan P melalui pelarutan P. FMA dapat meningkatkan
pembentukan tanaman dan meningkatkan penyerapan air
dan hara, terutama P, Zn, dan Cu (Clark dan Zeto, 2000;
lihat Gambar 53.1; Tabel 53.1a). FMA juga melindungi
tanaman dari cekaman biotik dan abiotik serta dapat
memperbaiki struktur tanah (Smith dan Read, 2008).
Karena AMF melakukan fungsi yang sama seperti root,
mereka secara fungsional memperluas sistem root. Karena
itu,
 de Bruijn c53.tex V3 - 18/02/2013 22:35 Halaman3

53.3 Pupuk Hayati untuk Nutrisi Tertentu 563

MHB amf Batasan-P

-mempromosikan
kelangsungan hidup
pra-simbiosis
-meningkatkan SL Sintesis SL
AMFpertumbuhan depresi
Percabangan
Akar
Kontak dengan pertumbuh
PGP
tanamanFaktor Myc an
danpercaba
ngan
Mikorizosfer
Simbiosis
sekresi fosfatase
peningkatan penyerapan air,
Peningkatan penyerapan air, P,danMineral P, Zn, Cu aolainnyamineral- PGP
peningkatan kekuatan tanaman perbaikan struktur tanah
Basil
PGP

mudah menguap Gambar 53.1Peran FMA Jamur Mikoriza Arbuskular

-2,3 butanediol dalam PGP. Untuk penjelasannya, lihat teks dan Tabel
-asetoin 53.1a. Warna: hijau, tanaman; merah, mikroba; biru,
proses

daerah di sekitar akar dengan FMA yang melekat disebut

mikorisosfer. Karena diameternya yang lebih kecil, hifa
jamur dapat mencapai tempat yang tidak dapat ditembus
oleh akar. AMF juga bermanfaat untuk struktur tanah
karena menyebabkan pembentukan agregat.
Strigolakton (SL), kelas hormon percabangan pucuk
yang baru ditemukan, terlibat dalam tahap awal interaksi
tanaman – AMF (Lihat Gambar 53.1; Bab 33, 34).
Mereka hadir dalam eksudat akar tanaman mono dan
dikotil. Sintesis mereka diregulasi oleh pembatasan fosfat.
SL dari eksudat akar menyebabkan percabangan spora
FMA tetangga, sehingga meningkatkan peluang mereka
untuk menemukan akar tanaman. SL juga mempengaruhi
transportasi auksin. Pada prinsipnya, SL atau beberapa
analognya memiliki potensi untuk digunakan untuk
pengendalian gulma: mereka mampu menginduksi
perkecambahan spora Striga gulma, yang menyebabkan
kerugian besar pada serealia di negara berkembang. Jika
induksi ini terjadi tanpa adanya tanaman tanaman, Striga
akan mati (lihat Schachtschabel dan Boland, 2009). Lihat
juga Bab 33 – 35.
AMF menghasilkan sinyal simbiosis difusi, baru-baru
ini diidentifikasi sebagai lipochitooligosaccharides (LCOs)
dan ditunjuk sebagai faktor Myc (Lihat Gambar 53.1;
Tabel 53.1a). Mereka merangsang pertumbuhan akar dan
percabangan. Diharapkan (turunan dari) senyawa ini akan
digunakan dalam pertanian masa depan (Maillet et al.,
2011; lihat Bab 43 dan 45). Beberapa bakteri membantu
AMF (MHBs; Frey-Klett et al., 2007, 2011; lihat juga Bab
49 dan Gambar 53.1). Dalam kasus bakteri pembantu
Pseudomonas fluorescens strain BBc6R8, ditunjukkan
bahwa bakteri ini mempromosikan kelangsungan hidup
pra-simbiosis dan pertumbuhan jamur.
(Deveau et al., 2007).
53.2.2 Trichoderma
Meskipun jamur tanah Trichoderma terutama dikenal
sebagai agen biokontrol (lihat Bab 54; Harman et al., 2004;
Lorito et al., 2010), ia juga memiliki sejumlah besar sifat
pemacu pertumbuhan tanaman langsung (Lihat Tabel 53.1b
). Trichoderma diklaim dapat meningkatkan ketahanan
tanaman di bawah kondisi pertumbuhan suboptimal, untuk
meningkatkan penyerapan nutrisi, untuk meningkatkan
efisiensi penggunaan nitrogen, untuk meningkatkan
kelarutan nutrisi tanah, untuk meningkatkan pertumbuhan,
kekuatan, efisiensi fotosintesis, perkembangan akar, dan
bagian tanaman di atas tanah, untuk meningkatkan
pembentukan rambut akar dan untuk meningkatkan
perakaran yang lebih dalam (Harman, 2006; Shoresh et al.,
2010; Lorito et al., 2010; Lihat Tabel 53.1b). Selain itu,
dapat mengurangi tekanan abiotik dan fisiologis. Yang
terakhir mungkin karena 1-aminocyclopropane-1-
carboxylate (ACC) deaminase(Viterbo et al., 2010). Asam
harzianic metabolit sekunder telah diidentifikasi sebagai
promotor pertumbuhan tanaman (Vinale et al., 2009; Lihat
Tabel 53.1b). Kami menyimpulkan bahwa Trichoderma
memiliki sifat yang mirip dengan AMF. Namun,
Trichoderma memiliki kelebihan yaitu dapat ditumbuhkan
dalam biakan murni. Produk dengan Trichoderma sebagai
bahan aktif telah dikomersialkan.
53.3 BIOFERTILIZER
UNTUK NUTRIEN KHUSUS
Mikroba pemacu pertumbuhan tanaman yang memfiksasi
N2, melarutkan fosfat, dan/atau menghasilkan siderofor
diklasifikasikan sebagai pupuk hayati, karena mereka
meningkatkan ketersediaan nutrisi ini bagi tanaman
(Fuentes-Ramirez dan Caballero-Mellado, 2006).
 de Bruijn c53.tex V3 - 18/02/2013 22:35 Halaman4

564 Bab 53 Promosi Pertumbuhan Tanaman oleh Mikroba

53.3.1 Fiksasi nitrogen (Weir, 2011; lihat Bab 44) dan masih terus berkembang.
Rhizobia yang paling terkenal adalah subkelas dari
N2 berlimpah di atmosfer, tetapi tidak tersedia bagi
Proteobacteria (Allorhizobium, Azorhizobium, Rhizobium,
tanaman. Tumbuhan menerima nitrogen dalam bentuk
Mesorhizobium, Ensifer [mantan Sinorhizobium] dan
amonium (NH4+) dan nitrat (NO3 – ). Penyerapan NO3 –
Bradyrhizobium; lihat juga Bab 94). Selain itu, beberapa -
terjadi bersamaan dengan masuknya proton, sedangkan
proteobacteria milik Burkholderia dan Cupriavidus telah
penyerapan NH4+ terjadi bersamaan dengan pelepasan
terbukti membuat tanaman bernodul.(Moulin et al., 2001).
proton. Proses ini karena itu menyebabkan alkalinisasi dan
Rhizobia dan bakteri pengikat N lainnya berbagi gen
pengasaman rizosfer, masing-masing, dan secara
anggukan dan nif esensial yang masing-masing mengkode
substansial mempengaruhi proses rizosfer.
fungsi nodulasi dan fiksasi nitrogen(Zehr dan Turner,
Konversi N2 atmosfer menjadi amonium dikenal
2001). Gen-gen ini sering dibawa pada plasmid simbiosis
sebagai proses fiksasi nitrogen biologis atau diazotrofi.
yang sangat mudah dipindahkan (Brom et al., 2004). Selain
Kemampuan untuk memperbaiki nitrogen tersebar luas di
itu, bakteri penerima dapat memperoleh fungsi simbiosis
antara prokariota dengan perwakilan di bakteri dan archaea
setelah ditransformasikan dengan plasmid ini(Rogel et al.,
(Dekas et al., 2009). Reaksi ini dikatalisis oleh kompleks
2001). Karena hal ini dapat terjadi baik di bawah kondisi
enzim nitrogenase yang pada sebagian besar bakteri
laboratorium maupun di lapangan, hal ini mungkin dapat
mengandung molibdenum – besi (Mo – Fe) sebagai
menjelaskan sebagian keragaman bakteri pembentuk akar
kofaktor. Beberapa bakteri memiliki nitrogenase tambahan
(lihat Bab 44).
yang mengandung vanadium (Robson et al., 1986) atau
Simbiosis ini diawali oleh senyawa eksudat akar
hanya besi (Chisnell et al., 1988). Namun, nitrogenase
senyawa, flavonoid, atau isoflavonoid, yang, setelah
alternatif memiliki efisiensi fiksasi nitrogen yang lebih
diserap oleh bakteri, mengaktifkan gen anggukan dalam
rendah dibandingkan dengan yang konvensional(Joerger
bakteri (Lihat Gambar 53.2; lihat Bab 51). Jawaban bakteri
dan Bishop, 1988).
dalam dialog molekuler ini adalah sekresi produk yang
Banyak bakteri diazotrofik mampu membangun
dikodekan oleh gen anggukan, faktor NOD. Faktor NOD
hubungan simbiosis dengan tanaman. Diazotrof simbiosis
adalah oligosakarida lipo-kitin yang berbeda satu sama lain
yang paling banyak dipelajari termasuk dalam rhizobia
gram negatif yang menginduksi bintil pada tanaman dalam panjang fragmen kitin, dalam ketidakjenuhan rantai
polong-polongan (Fabales; lihat Gambar 53.2). Satu- asil lemaknya, dan adanya beberapa dekorasi molekul. Hal
satunya pengecualian adalah genus Parasponia yang ini membuat faktor NOD menjadi penentu utama
termasuk dalam Rosales tetapi bernodul oleh spesifisitas simbiosis inang (Spanyol et al., 1998; lihat juga
rhizobia(Markmann dan Parniske, 2009). Bab 45; Gambar 53.2). Persepsi spesifik faktor NOD oleh
Simbiosis rhizobium - legum dianggap sebagai sumber tanaman menghasilkan aktivasi satu set gen tanaman yang
utama nitrogen tetap. Diperkirakan bahwa simbiosis ini mengarah pada pembentukan bintil akar dan masuknya
menyumbang lebih dari 45 juta metrik ton N per tahun bakteri.(Geurts dan Bisseling, 2002;lihat Bab 45). Namun,
untuk ekosistem terestrial (Vance, 2001). Taksonomi bradyrhizobia fotosintesis tertentu tidak memiliki gen
rhizobia saat ini mencakup 12 genera dengan lebih dari 90 anggukan
spesies

N2 N2

pseudomonas Ditingkatkan Akar NH4

trivialis (bertindak sebagai “bakteri penolong Rhizobium)”
nomor nodul dan konten-N
nodul denganbakterioid NH4 Hidup bebasdan
asosiatifdiazotrof

Bintil PGP
pembentukandi bawah N-keterbatasan
LCO

Sintesis dan
sekresidari LCO Rhizobium
Bradyrhizobium

induksi darigen mengangguk

LCOFlavonoid Iso-flavonoid
Langsung
PGP Gambar 53.2Kontribusi mikroba terhadap
nutrisi N tanaman. Untuk penjelasan, lihat
teks. Warna: hijau, tanaman; merah, mikroba;
biru, proses

53.3 Pupuk Hayati untuk Nutrisi Tertentu
mengandalkan strategi yang berbeda, belum ditandai untuk
sinyal tanaman (Giraud et al., 2007). anggukan Gen belum
terdeteksi dalam genom Frankia, bakteri gram positif dari
famili Actinobacteria yang membuat nodul pada tanaman
non-legum milik Rosales, Fagales, dan Cucurbitales.
Temuan menarik ini merupakan sumber yang menjanjikan
untuk mengembangkan sereal pengikat nitrogen.
Rhizobia dapat berinteraksi dengan bakteri lain yang
berasosiasi dengan tumbuhan di rizosfer. Kerja sama
seperti itu dapat memiliki efek menguntungkan pada
pertumbuhan tanaman. Misalnya, Egamberdieva et al.
(2010) baru-baru ini menunjukkan bahwa co-inokulasi
galega pakan ternak dengan Rhizobium dan pseudomonad
biokontrol meningkatkan bahan kering pucuk dan akar
tanaman. Salah satu strain ini, Pseudomonas trivialis
penghasil selulase 3Re27(Scherwinski et al., 2008), secara
signifikan meningkatkan jumlah bintil dan kandungan
nitrogen dari tanaman yang diinokulasi. Para penulis
menciptakan istilah “bakteri penolong Rhizobium” untuk
galur biokontrol ini (Lihat Gambar 53.2).
Selain simbion, ada juga diazotrof yang hidup bebas
dan asosiatif; ini termasuk bakteri dari sejumlah genera:
Acetobacter, Azoarcus, Azospirillum, Azotobacter,
Bacillus (Tabel 53.1c), Beijerincka, Burkholderia,
Enterobacter, Herbaspirillum, Klebsiella, Paenibacillus,
Pseudomonas (Tabel 53.1d), dan Stenotrophomonas
(Dobbelaere et al., 2003; lihat Gambar 53.2).
Menggunakan mutan yang tidak mampu memfiksasi
nitrogen,Hurek dkk. (2002) menunjukkan bahwa efek
menguntungkan dari bakteri diazotrofik endofit Azoarcus
sp. pada rumput Kaller berhubungan langsung dengan
kemampuan mengikat nitrogennya dan hal ini juga berlaku
untuk Acetobacter diazotrophicus pada tebu (Sevilla et al.,
2001).
Klebsiella pneumoniaedan Azospirillum bebas
bakteri rizosfer pengikat nitrogen hidup. Di masa lalu, sifat
pemacu pertumbuhan tanaman Azospirillum adalah
dianggap karena properti pengikat N2 tetapi perkembangan
terakhir menunjukkan bahwa properti ini terutama karena
kemampuannya untuk menghasilkan arsitektur akar yang
mempengaruhi
hormon, auksin (Lihat Bagian 53.4.1; lihat Bab 27, 29).
53.3.2 Kelarutan Fosfat
Setelah air dan nitrogen, fosfor adalah senyawa pembatas
pertumbuhan tanaman ketiga. Fosfor berperan dalam
berbagai proses tanaman termasuk pembangkit energi,
sintesis asam nukleat, fotosintesis, respirasi, dan
pensinyalan seluler (Vance et al., 2003).
Tanaman dapat menyerap fosfor hanya sebagai ion
H2PO4 – dan HPO42–. Sebagian besar tanah mengandung
jumlah fosfat yang pada prinsipnya cukup untuk
mendukung pertumbuhan tanaman. Namun, banyak dari
bentuk organik dan anorganik ini
tidak dapat diakses oleh tanaman. Juga fosfor yang
ditambahkan ke tanah sebagai pupuk kimia yang larut
dapat dengan cepat difiksasi menjadi bentuk yang tidak
larut dan dengan demikian menjadi tidak tersedia bagi
tanaman
de Bruijn c53.tex V3 - 18/02/2013 22:35 Halaman5
565
(Rodriguez dan Frago, 1999; Igual et al., 2001; Smyth,
2011).
Tanaman bereaksi terhadap pembatasan P dengan
pengasaman rizosfer, dengan meningkatkan pertumbuhan
akar menuju zona tanah yang tidak tereksploitasi, dengan
meningkatkan jumlah rambut akar, dan dengan mensekresi
fosfatase. Pengasaman adalah hasil sekresi anion organik
bersama dengan proton. Anion organik, dengan sitrat dan
oksalat yang lebih efektif daripada yang lain, dapat secara
langsung memfasilitasi mobilisasi fosfat (Richardson et al.,
2009; Lihat Gambar 53.3).
Fosfor banyak digunakan sebagai pupuk kimia, dan
aplikasi fosfor yang berlebihan dan tidak dikelola dapat
berdampak negatif terhadap lingkungan, termasuk
eutrofikasi dan hipoksia danau dan muara laut (Smyth,
2011).
Beberapa bakteri, disebut sebagai bakteri pelarut fosfat
(Igual et al., 2001; Kim et al., 1998), mampu melarutkan
fosfor yang terikat dari molekul organik atau anorganik,
sehingga membuatnya tersedia untuk tanaman (Lipton
dkk., 1987; Lihat Gambar 53.3). Bakteri pelarut fosfat ada
di mana-mana dan Bacillus (Tabel 53.1c), Enterobacter,
Erwinia, dan Pseudomonas spp. (Tabel 53.1d; lihat juga
Bab 58) termasuk di antara spesies yang paling kuat.
Produksi asam organik seperti asam glukonat merupakan
faktor utama dalam pelepasan fosfor dari mineral
fosfat(Rodriguez et al., 2006). Juga, pelepasan berbagai
enzim menghasilkan pembentukan bentuk fosfat yang
dapat diambil oleh tanaman (Lihat Gambar 53.3). Ini
termasuk fosfatase nonspesifik yang mendefosforilasi
ikatan fosfor – ester dan/atau fosfoanhidrida dalam bahan
organik, fitase yang melepaskan fosfor dari asam
fitat(Idriss et al., 2002), fosfonatase, dan liase C–P yang
memisahkan ikatan C–P dalam organofofonat(Rodriguez et
al., 2006). Vyas dan Gulati (2009) menunjukkan bahwa
Pseudomonas spp. mampu meningkatkan pertumbuhan dan
kandungan fosfor
Enzim
fosfatase
P . tidak larut misalnya Fosfatase, Lebih
misalnya asam fitase banyak
fitat rambut
Bakteri pelarut akar
P
Produksi asam
Batasan-P
Asam Sitrat,
glukon oksalat
at
LarutP serapan PGP
Gambar 53.3Kontribusi mikroba terhadap nutrisi P tanaman.
Untuk penjelasan, lihat teks. Warna: hijau, tanaman; merah,
mikroba; biru, proses

566 Bab 53 Promosi Pertumbuhan Tanaman oleh Mikroba
jagung (lihat juga Bab 58). Sundara dkk. (2002)
menunjukkan bahwa Bacillus megaterium pelarut fosfat
meningkatkan baik jumlah fosfor yang tersedia bagi
tanaman maupun hasil tebu. De Freitas dkk. (1997)
menunjukkan bahwa Bacillus spp. meningkatkan hasil
kanola. Dengan menggunakan teknik molekuler,
dimungkinkan untuk mengidentifikasi mekanisme baru
yang mungkin terlibat dalam pelarutan P: menilai
perpustakaan genom P. fluorescens B16, gen biosintetik
pyrroloquinoline quinone (PQQ) diidentifikasi bertanggung
jawab untuk PGP dalam jenis ini(Choi et al., 2008).
AMF awalnya dianggap menyediakan tanaman hanya
dengan fosfor. Karena sekarang diketahui bahwa AFM
memiliki fungsi yang lebih umum, AFM telah dijelaskan
dalam Bagian 53.2.1.
53.3.3 Fe dan Siderofor
Besi adalah elemen penting untuk semua organisme. Besi
merupakan unsur yang melimpah di kerak bumi tetapi sulit
larut dan oleh karena itu tidak cocok untuk diserap oleh
organisme hidup. Konsentrasi Fe3+, bentuk ion besi yang
tersedia untuk organisme hidup, hanya 10–18 M.
Tumbuhan memproduksi dan mengeluarkan khelat
dan/atau fitosiderofor yang mengikat Fe3+ dan
mengangkutnya ke permukaan akar di mana ia direduksi
menjadi Fe2+, yang selanjutnya diambil oleh tanaman, atau
diserap sebagai kompleks Fe3+ – fitosiderofor oleh
tanaman(Lemanceau et al., 2009; Lihat Gambar 53.4; lihat
Bab 113). Bakteri, tumbuh di bawah konsentrasi Fe3+ yang
rendah, juga menghasilkan berbagai siderofor yang
mengikat ion ini dengan afinitas tinggi (Lihat Gambar
53.4). Sejumlah spesies tumbuhan
Siderofor
menghasilkan bakteri
Fe3-batasan Siderophores
Fe3
Fe3-siderofor serapan
PGP?
Fitosiderofor Fe3-keterbatasan
Fe3
Fe3-Nabati-kompleks siderofor PGP di bawah
Fe2 Fe3-keterbatasan
Gambar 53.4Kontribusi mikroba yang mungkin untuk nutrisi Fe
tanaman. Untuk penjelasan, lihat teks. Warna: hijau, tanaman; merah,
mikroba; biru, proses
de Bruijn c53.tex V3 - 18/02/2013 22:35 Halaman6
dapat menyerap kompleks Fe3+ – siderofor bakteri, tetapi
tidak jelas apakah penyerapan kompleks ini memiliki arti
penting untuk nutrisi besi tanaman dan/atau PGP
langsung(Zhang et al., 2008).
53.3.4 Campuran Pupuk Hayati
Wu dkk. (2005) melakukan studi rumah kaca menyeluruh
untuk mengevaluasi pengaruh campuran empat pupuk
hayati, yaitu AMF (Glomus mossae atau Glomus
intraradices), pemecah N (Azobacter chroococcum),
pelarut P (B. megaterium) , dan K-solubilizer (Bacillus
mucilaginous) terhadap pertumbuhan Zea mays dan sifat-
sifat tanah. Kontrol adalah tanpa pupuk, pupuk kimia,
pupuk organik, dan dua jenis pupuk hayati. Campuran
keempat mikroba tersebut secara nyata meningkatkan
pertumbuhan Z. mays dan menghasilkan biomassa dan
tinggi semai tertinggi. Hal ini juga meningkatkan asimilasi
N, P, dan K. Selain itu, sifat-sifat tanah seperti bahan
organik dan N total dalam tanah meningkat. Kehadiran
bakteri dalam inokulum menghasilkan setidaknya lima kali
lipat tingkat infeksi akar oleh FMA.
53.4 PERTUMBUHAN TANAMAN
MIKROBAREGULASI
Tanaman menghasilkan fitohormon atau zat pengatur
tumbuh, yaitu senyawa yang pada konsentrasi di bawah 1
M dapat mengatur pertumbuhan dan perkembangan
tanaman. Ada enam kelas hormon tumbuhan, yaitu, auksin,
brasinosteroid, sitokinin, giberelin (GA), asam absisat
(ABA), etilen (ET), dan SL yang baru ditemukan (lihat Bab
27 – 35). Fitohormon mengatur proses seperti pembelahan
sel, ekspansi sel, diferensiasi, percabangan tunas, dan
kematian sel. Jalur fitohormon dan pembicaraan silang di
antara mereka memainkan peran kunci dalam koordinasi
proses dan respons seluler (Moller dan Chua, 1999; Santner
et al., 2009).
Banyak bakteri rizosfer dapat menghasilkan zat
pengatur tumbuh, seperti auksin, sitokinin, GAs, ABA, dan
ET in vitro (Zahir et al., 2003; lihat juga Bab 27). Bakteri
yang menghasilkan ABA dan ET disebut pengontrol stres.
Seperti yang diketahui saat ini, brassinosteroid dan SL
tidak diproduksi oleh bakteri atau jamur.
Produksi fitohormon oleh mikroba dapat memodulasi
kadar hormon tanaman endogen dan akibatnya dapat
memiliki pengaruh yang sangat besar pada pertumbuhan
dan perkembangan tanaman (Gray, 2004; van Loon, 2007).
Untuk rincian tentang hormon yang diproduksi oleh
tanaman dan bakteri rizosfer, pembaca dirujuk ke ulasan
yang sangat baik oleh Garc´ıa de Salome et al. (2006), dan
Spaepen et al. (2009), serta Bab di Bagian 4.

53.4 Pengatur Pertumbuhan Tanaman Mikroba
53.4.1 Auksin
Asam indol-3-asetat non-konjugasi (IAA) adalah anggota
keluarga auksin yang paling melimpah. Konsentrasi auksin
dan rasio auksin terhadap hormon lain sangat penting untuk
respon fisiologis tanaman (Lambrecht et al., 2000; lihat
Bab 27, 29).
Diperkirakan bahwa hingga 80% bakteri rizosfer dapat
mensintesis IAA (Khalid et al., 2004; Patten dan Glick,
1996). Bakteri yang menghasilkan IAA dapat menambah
atau mempengaruhi kadar auksin tanaman endogen (Patten
dan Glick, 1996). Diasumsikan bahwa PGP dengan
menambahkan auksin secara eksogen, bekerja dengan
meningkatkan pertumbuhan akar, panjang, dan luas
permukaan, sehingga memungkinkan tanaman untuk
mengakses lebih banyak nutrisi dan air dari tanah (Vessey,
2003; Lihat Gambar 53.5).
Bakteri rizosfer dapat menggunakan beberapa jalur
yang berbeda untuk biosintesis IAA. Kebanyakan dari
mereka menggunakan triptofan, disekresikan oleh tanaman
sebagai komponen eksudat akar, sebagai prekursor
(Costacurta dan Vanderleyden, 1995; Spaepen et al., 2007;
Spaepen et al., 2009a, 2009b; lihat juga Bab 29; lihat
Gambar .53.5). Memang, Kamilova dkk. (2006)
mengamati bahwa P. fluorescens biokontrol strain
WCS365, yang menghasilkan IAA dengan adanya
triptofan, mampu merangsang pertumbuhan akar lobak,
tanaman yang mengeluarkan triptofan dalam jumlah tinggi
dalam eksudatnya, tetapi tidak pada tomat, paprika, atau
tanaman mentimun, yang mengeluarkan setidaknya 10 kali
lipat lebih sedikit triptofan.
Azospirillum brasilenseadalah pemecah masalah N2
yang mendukung
Memacu pertumbuhan tanaman dengan meningkatkan
permukaan akarnya melalui memperpendek panjang akar
dan meningkatkan pembentukan rambut akar. Sudah lama
diperkirakan bahwa kemampuan pertumbuhan tanamannya
didasarkan pada fiksasi N2. Namun, gagasan saat ini
adalah bahwa produksi auksin adalah faktor utama yang
bertanggung jawab atas perubahan akar dan oleh karena itu
PGP
Triptofan
Peningkatan penyerapan Gram-
Azospirillum air dan nutrisi negatifbakteri
pseudomonas
Ditingkatkan Ditingkatkan
auksin percabangan akar pertumbuhan akar AHL
Gambar 53.5Stimulasi percabangan dan pertumbuhan akar oleh
auksin. Untuk penjelasan, lihat teks. Warna: hijau, tanaman; merah,
mikroba; biru, proses
de Bruijn c53.tex V3 - 18/02/2013 22:35 Halaman7
567
sifat pemacu pertumbuhan tanamannya (Pliego et al., 2011;
Lihat Gambar 53.5). Gagasan ini didasarkan pada
pengamatan berikut. (i) Dobbelaere dkk. (1999)
menunjukkan bahwa pengaruh strain tipe liar pada akar
dapat ditiru dengan penambahan auksin murni. (ii) Strain
mutan yang sangat berkurang dalam produksi IAA tidak
menyebabkan perubahan akar dan, (iii), strain konstitutif
untuk produksi IAA menunjukkan efek yang sama pada
perubahan akar seperti strain tipe liar tetapi sudah pada
konsentrasi sel bakteri yang lebih rendah (Spaepen et al.,
2008). Menariknya, ketika jumlah eksudat akar menjadi
membatasi pertumbuhan bakteri, A. brasilense
meningkatkan produksi IAA-nya, sehingga memicu
pembentukan akar lateral dan rambut akar yang
menghasilkan lebih banyak eksudasi dan, oleh karena itu,
pada pertumbuhan bakteri lebih lanjut. Lewat sini,
53.4.2 Sitokinin
Zeatin adalah perwakilan utama dari sekelompok molekul
yang disebut sitokinin. Sitokinin memiliki kapasitas untuk
menginduksi pembelahan sel tumbuhan dengan adanya
auksin. Mulai dari jaringan kalus, rasio antara jumlah
auksin dan sitokinin menentukan apakah kalus
berdiferensiasi di akar atau pucuk: auksin tinggi
mendorong diferensiasi akar, sedangkan sitokinin tinggi
mendorong morfogenesis pucuk. Konsentrasi ekuimolar
menginduksi proliferasi sel.
Produksi sitokinin terkait dengan pertumbuhan kalus
tembakau. Tes berdasarkan prinsip ini dapat digunakan
sebagai metode skrining untuk bakteri penghasil sitokinin.
Banyak bakteri rizosfer dapat menghasilkan sitokinin
dalam kultur murni, misalnya Agrobacterium,
Arthrobacter, Bacillus, Burkholderia, Erwinia, Pantoea
agglomerans, Pseudomonas, Rhodospirillum rubrum,
Serratia, dan Xanthomonas (diulas dalam Garc´ıa de
Salome et al., 2001). Spektrum sitokinin yang dihasilkan
oleh rhizobakteri mirip dengan yang dihasilkan oleh
tanaman (Barea et al., 1976; Garc´ıa de Salome et al.,
2001; Frankenberger dan Arshad, 1995) di antaranya
isopenteniladenin, trans-zeatin, cis-zeatin, dan ribosidanya
adalah perwakilan yang paling umum ditemukan.
Garca de Salome dkk. (2001) memberikan bukti untuk
peran sitokinin bakteri rizosfer di PGP. Mereka
menggunakan mutan P. fluorescens strain G20-18 yang
menghasilkan jumlah sitokinin yang berkurang dan jumlah
auksin yang normal. Berbeda dengan strain tipe liar, mutan
tampaknya tidak mampu mendorong pertumbuhan tanaman
gandum dan lobak (Garc´ıa de Salome et al., 2006).
Mengenai mekanisme kerja sitokinin, seseorang
berspekulasi bahwa sitokinin yang dihasilkan oleh bakteri
rizosfer menjadi bagian dari kumpulan sitokinin tanaman,
dan dengan demikian mempengaruhi pertumbuhan dan
perkembangan tanaman.

568 Bab 53 Promosi Pertumbuhan Tanaman oleh Mikroba
Kemampuan memproduksi auksin dan sitokinin
merupakan faktor virulensi patogen Agrobacterium
tumefaciens, yang menghasilkan crown galls. Bakteri ini
dapat mentransfer gen untuk produksi auksin dan sitokinin
ke tanaman dan memasukkan gen ini ke dalam DNA
tanaman (lihat Spaink et al., 1998). Bakteri lain dari genus
ini, A. rhizogenes, memodifikasi metabolisme sitokinin,
menghasilkan munculnya massa akar – bukan kalus – dari
tempat infeksi (Hamill et al., 1993).
53.4.3 Gas
Hormon-hormon ini terdiri dari sekelompok terpenoid
dengan 20 atom karbon, tetapi GA aktif hanya memiliki 19
atom karbon. Kelompok senyawa ini terdiri dari lebih dari
130 molekul yang berbeda (Dodd et al., 2010; lihat Bab
31). GAs terutama terlibat dalam pembelahan sel dan
pemanjangan sel dalam meristem subapikal, dengan
demikian, memainkan peran kunci dalam pemanjangan
ruas. Proses lain yang dipengaruhi oleh hormon ini adalah
perkecambahan biji, pertumbuhan tabung polen, dan
pembungaan pada tanaman roset. Mirip dengan auksin dan
sitokinin, GAs terutama bertindak dalam kombinasi dengan
hormon lain.
Bakteri yang menghasilkan GAs, seperti
Acinetobacter, Agrobacterium, Arthrobacter, A. brasilense,
Azospirillum lipoferum, Azotobacter, Bacillus,
Bradyrhizobium japonicum, Clostridium, Flavobacterium,
Micrococcus, Pseudomonas, Rhizobium, dan Xanthomonas
di the rhizosphere, mensekresikannya Frankenberger dan
Arshad, 1995; Gutie´rrez Manero dkk., 2001; Rademacher,
1994; Tsavkelova dkk., 2006). Hampir tidak ada yang
diketahui tentang sintesis GA pada bakteri rizosfer.
Kang dkk. (2009) menunjukkan bahwa suspensi kultur
Acinetobacter calcoaceticus penghasil GA mampu
meningkatkan pertumbuhan mentimun, sawi putih, dan
mahkota aster. Mekanisme stimulasi pertumbuhan tanaman
oleh GAs masih agak kabur. Diperkirakan bahwa bakteri
dapat meningkatkan kadar GA di planta dengan
memproduksi GAs, mendekonjugasi GAs dari eksudat
akar, atau menghidroksilasi GA tidak aktif menjadi bentuk
aktif (Bottini et al., 2004; lihat Bab 31). Fulchieri dkk.
(1993) berspekulasi bahwa GAs meningkatkan kepadatan
rambut akar di zona akar yang terlibat dalam penyerapan
nutrisi dan air.
53.4.4 ABA
ABA adalah senyawa 15-karbon, yang mirip dengan ET,
terlibat dalam respons tanaman terhadap cekaman biotik
dan abiotik. Ini menghambat perkecambahan biji dan
pembungaan. Ini terlibat dalam perlindungan terhadap
kekeringan, stres garam, dan logam beracun. Ini juga
menginduksi penutupan stomata (Smyth, 2011).
ABA dapat diproduksi dalam media kultur oleh
beberapa bakteri seperti A. brasilense (Cohen et al., 2008;
Perrig et al., 2007) dan B. japonicum (Boiero et al., 2007).
de Bruijn c53.tex V3 - 18/02/2013 22:35 Halaman8
Tingkat ABA di planta telah meningkat di Arabidopsis
thaliana oleh A. brasilense Sp25 (Cohen et al., 2008).
Pengaruh inokulasi dengan bakteri penghasil ABA
pada pertumbuhan tanaman secara eksperimental kurang
didukung. Sejak ABA menghambat sintesis sitokinin
(Miernyk, 1979), itu berspekulasi bahwa ABA
meningkatkan pertumbuhan tanaman dengan mengganggu
kumpulan sitokinin (Spaepen et al., 2009). Itu juga bisa
mengurangi stres tanaman dengan meningkatkan rasio akar
/ pucuk (Boiero et al., 2007).
53.4.5 ET dan ACC Deaminase
ET adalah hormon gas yang paling dikenal karena
kemampuannya untuk menginduksi pematangan buah dan
penuaan bunga. ET mempengaruhi banyak proses
perkembangan tanaman termasuk pertumbuhan akar,
pembentukan rambut akar, pembungaan, pematangan buah,
dan absisi, dan penuaan dan absisi daun dan kelopak
(Dugardeyn dan van der Straeten, 2008). ET biasanya
menghambat pemanjangan akar primer dan pembentukan
akar lateral tetapi juga dapat mendorong pembentukan
rambut akar (Dodd et al., 2010). Ini umumnya menghambat
pemanjangan batang di sebagian besar dikotil mendukung
ekspansi sel lateral dan menyebabkan pembengkakan
hipokotil. ET juga mematahkan dormansi benih dan tunas.
Produksi ET biasanya diregulasi pada tanaman sebagai
respons terhadap serangan patogen, cekaman panas dan
dingin, genangan air, kekeringan, kelebihan logam berat,
salinitas tanah yang tinggi, dan pemadatan tanah (Dodd et
al., 2010; Glick, 2005).
ET disintesis dalam kondisi cekaman biotik setelah
infeksi oleh patogen, serta kondisi cekaman abiotik seperti
kekeringan. Oleh karena itu, ia juga dikenal sebagai
hormon stres. Di pabrik, ET dihasilkan dari S-
adenosylmethionine (SAM) yang secara enzimatis
diubah menjadi ACC dan 5′-deoxy-5′methylthioadenosine
(MTA) oleh ACC synthase (Giovanelli et al., 1980; Lihat
Gambar 53.6).
Enzim ACC deaminase terdapat pada banyak bakteri
rizosfer, seperti Achromobacter, Pseudomonas, dan
Variovorax, dan pada jamur Trichoderma. Mikroba
tersebut dapat mengambil ACC yang disekresikan oleh
akar tanaman dan mengubahnya menjadi -ketobutirat dan
amonia (Glick et al., 2007a; Gambar 53.6). Hal ini
menyebabkan penurunan tingkat ACC, dan karena itu juga
tingkat ET, pada tanaman dan penurunan stres tanaman.
Inokulasi tanaman dengan bakteri penghasil ACC
deaminase dapat melindungi tanaman dari stres akibat
banjir, salinasi, kekeringan, genangan air, logam berat,
senyawa organik beracun, dan patogen (Berg, 2009; Glick,
2005; Glick et al., 2007a,2007b). ; Belimov et al., 2005).
Aktivitas ACC deaminase telah ditemukan pada jamur
seperti Trichoderma (Viterbo et al., 2010) dan pada bakteri
tanah yang hidup bebas, endofit,
 de Bruijn c53.tex V3 - 18/02/2013 22:35 Halaman9

53.4 Regulator Pertumbuhan Tanaman Mikroba 569

auksin HAI
ACC deaminase
dari mikroba PGP
Stimulasidari ACC
perpaduan MENDEKUTNH
4
2-Oxobutanoate
MENDEKUT

N H3  
2e 2H
1-Amino-siklopropana Etilen
-1-karboksilat (ACC) H2CCH2BERSAMA2HCN
ACC oksidase Hormon stres

Gambar 53.6Peran mikroba ACC deaminase dalam pengendalian stres tanaman. Untuk penjelasan, lihat teks. Angka tersebut terutama
didasarkan pada makalah oleh kelompok B. Glick. Menurut hipotesisnya (Glick et al., 1998), auksin bakteri mengaktifkan sintase ACC tanaman.
ACC yang dihasilkan dapat digunakan oleh beberapa mikroba sebagai sumber N, sehingga menurunkan kadar etilen. Untuk menjelaskan
bagaimana ACC yang dihasilkan oleh tanaman diubah oleh ACC deaminase dari sitoplasma bakteri, Glick et al. (1998) mengasumsikan bahwa
sebagian besar ACC dikeluarkan dari akar dan biji tanaman dan kemudian diserap oleh mikroba. Kami ingin menyarankan penjelasan alternatif
berikut, yaitu bahwa mikroba menggunakan sistem sekresi tipe tiga (TTSS) untuk tujuan ini seperti yang telah diusulkan sebelumnya bahwa
bakteri menguntungkan menggunakan jarum TTSS untuk menyedot nutrisi dari akar tanaman (De Weert et al., 2007). Kemungkinan lain adalah
bahwa bakteri menggunakan TTSS untuk mengirimkan enzim ke dalam tanaman. Dalam kasus Trichoderma, dapat dibayangkan bahwa lokalisasi
endofitnya memfasilitasi kontak antara enzim dan substrat. Warna: hijau, tanaman; merah, mikroba; biru, proses

misalnya gandum (Zahir et al., 2009), jagung (Shaharoona
et al., 2006), dan tomat (Grichko dan Glick, 2001; Mayak
et al., 2004a,2004b).
Selain berperan langsung ET pada pertumbuhan
tanaman, hormon ini juga dapat berperan sebagai faktor
virulensi dan molekul pemberi sinyal dalam perlindungan
tanaman terhadap serangan patogen. Produksi ET
dilaporkan bertindak sebagai faktor virulensi untuk bakteri
patogen, misalnya, Pseudomonas syringae (Weingart dan
Volksch, 1997; Weingart et al., 2001). Selanjutnya, ET
bertindak sebagai senyawa pensinyalan dalam menginduksi
resistensi sistemik yang disebabkan oleh beberapa
rhizobakteri (Van Loon, 2007).
53.4.6 mudah menguap
Bakteri dapat menghasilkan berbagai volatil. Sementara
fungsi biologis sebagian besar volatil ini tidak sepenuhnya
dipahami, diasumsikan bahwa mereka terlibat dalam
sejumlah proses termasuk pensinyalan sel-sel, pensinyalan
antarspesies, dan kemungkinan katup pelepasan karbon;
senyawa ini dapat mendorong pertumbuhan tanaman dan
bertindak sebagai agen penghambat mikroba (Wheatley,
2002; Vesperman et al., 2007; Kai et al., 2009; lihat juga
Bab 63).
Volatil bakteri, yang diproduksi oleh Bacillus spp.,
telah terbukti mendorong pertumbuhan tanaman di A.
thaliana. Tingkat tertinggi dari promosi pertumbuhan
diamati dengan 2,3-butanediol dan prekursor acetoin (Ryu
et al., 2003).
Farag dkk. (2006) mengidentifikasi 38 senyawa volatil
dari rhizobakteri. Blom dkk. (2011) menyaring 42 galur
yang tumbuh di empat media pertumbuhan yang berbeda
pada respon pertumbuhan A. thaliana. Di bawah setidaknya
satu
dari kondisi ini, masing-masing strain menunjukkan
modulasi pertumbuhan tanaman yang dimediasi volatil
yang signifikan. Hanya satu galur, Burkholderia pyrrocinia,
yang menunjukkan PGP signifikan pada keempat media.
Indol volatil, 1-heksanol, dan pentadekana menunjukkan
PGP tetapi hasilnya menunjukkan bahwa ini hanya terjadi
pada kondisi stres.
53.4.7 AHL
AHL adalah molekul sinyal yang disekresikan oleh banyak
bakteri. Ketika konsentrasi ekstraseluler mereka mencapai
nilai tertentu, kuorum, mereka memainkan peran dalam
banyak proses seperti sekresi antibiotik dan exo-enzim
(lihat Bab 71). Untuk diskusi lebih rinci tentang AHL dan
tindakannya (lihat Bab 70 – 78). Dalam hal promosi
pertumbuhan, baru-baru ini ditunjukkan bahwa 10 m C6-
AHL dan C8-AHL meningkatkan pertumbuhan akar pada
A. thaliana (Lihat Gambar 53.5; lihat juga Bab 73). Hal ini
disertai dengan peningkatan rasio auksin/sitokinin dan
peningkatan ekspresi lebih dari 700 gen di akar dan jumlah
yang lebih rendah di batang (von Rad et al., 2008).
53.4.8 anggukanPenginduksi
Gen danLCO (Faktor
Mengangguk)
Gen anggukan (Brady)Rhizobium diinduksi oleh flavonoid
atau isoflavonoid (lihat Bab 51). Molekul sinyal LCO
adalah produk dari gen anggukan. Mereka memulai
pengeritingan rambut akar dan langkah selanjutnya dalam
pembentukan nodul pada tanaman polong-polongan oleh
bakteri (Brady)rhizobium (lihat Bagian 53.3.1).

570 Bab 53 Promosi Pertumbuhan Tanaman oleh Mikroba
Menariknya, penginduksi serta produknya
gen anggukan mendorong pertumbuhan tanaman dan efek
ini tidak terbatas pada tanaman polong-polongan (Lihat
Gambar 53.2).
Melihathttp://www.bioag.novozymes.com.Misalnya, satu
produk didasarkan pada isoflavonoid dan diklaim dapat
mengaktifkan mikoriza sebelum tanaman melakukannya,
sehingga meningkatkan penyerapan nutrisi, yang pada
gilirannya mengarah pada perkembangan akar lateral dan
toleransi stres. Formulasi untuk kedelai, kacang tanah,
alfalfa, dan pea/lentil, yang menggabungkan masing-
masing LCO dan rhizobia, juga telah dikomersialkan.
Ketika LCO diterapkan pada benih non-kacang-kacangan,
jagung, kapas, dan gandum, peningkatan pertumbuhan dan
hasil tanaman diamati di lapangan. Aplikasi alur dan
semprotan daun memiliki efek yang sama. Penjelasan yang
mungkin diberikan adalah peningkatan perkecambahan,
pertumbuhan bibit awal, peningkatan fotosintesis,
peningkatan penyerapan nutrisi, dan peningkatan
kolonisasi akar mikoriza yang distimulasi LCO (Smith et
al., 2011).
53.5 KESIMPULAN
Nitrogen dan fosfor adalah pupuk kimia utama yang
digunakan untuk meningkatkan hasil panen. Hal ini
menimbulkan sejumlah kekhawatiran seperti pencemaran
air yang menyebabkan eutrofikasi dan risiko kesehatan
bagi manusia. Selain itu, hal itu mengakibatkan degradasi
tanah dan hilangnya keanekaragaman hayati. Saat ini, biaya
pupuk nitrogen meningkat tajam sebagai akibat dari
kenaikan harga energi. Jumlah kalium yang tersedia
terbatas. Untuk alasan ini, minat pada pemupukan
berkelanjutan, menggunakan mikroba, sangat meningkat.
Dalam bab ini, kita telah membahas banyak mikroba yang
dapat diterapkan untuk pertanian yang lebih ramah
lingkungan.
PENGAKUAN
Penulis berterima kasih kepada Dr. Doreen Schachtschabel
untuk diskusi tentang strigolakton dan bantuannya dengan
Gambar 53.6.
REFERENSI
Barea JM, Navarra E, Montoya E. Produksi pertumbuhan
tanaman
regulator oleh bakteri pelarut fosfat rizosfer. J. Aplikasi Bakteri.
1976;40:129 – 134.
Belimov AA, Hontzeas N, Safronova VI, Demchinskaya SV,
Piluzza G, Bullita S, Glick BR. Bakteri pemacu pertumbuhan
tanaman toleran kadmium yang berasosiasi dengan akar mustard
India (Bras-sica junceaL.Czem.). Biola Tanah. Biokimia. 2005;37:241
– 250.
Berg G. Interaksi tanaman-mikroba yang mendorong pertumbuhan dan
kesehatan tanaman:
perspektif untuk mengendalikan penggunaan mikroorganisme di
bidang pertanian. aplikasi Mikrobiol. Bioteknologi. 2009;84:11 –
18.
de Bruijn c53.tex V3 - 18/02/2013 22:35 Halaman10
berke D, Fabbri C, Connor EC, Schiestl KB Klauser dr,
mban ,
g
Boller T, Eberl L, Weisskopf L. Produksi volatil pengatur
pertumbuhan tanaman tersebar luas di antara bakteri rizosfer dan
sangat bergantung pada kondisi kultur. lingkungan. Mikrobiol.
2011;13:3047 –3058.
Boiero L, Perrig D, Masciarelli O, Penna C, Cassan F, Luna V.
Produksi fitohormon oleh tiga galur Bradyrhizobium japon-air
matadan kemungkinan implikasi fisiologis dan teknologi. aplikasi
Mikrobiol. Bioteknologi. 2007;74:874 – 880.
Borriss R. Penggunaan strain Bacillus terkait tanaman sebagai pupuk
hayati dan agen biokontrol di bidang pertanian. Dalam: Maheshwari
DK, editor. Bakteri dalam Agrobiologi: Respons Pertumbuhan
Tanaman. Berlin, Heidelberg: Springer-Verlag; 2011. hal 41 – 76.
Bottini R, Cassan F, Piccoli P. Giberellin produksi oleh bakteri dan
keterlibatannya dalam promosi pertumbuhan tanaman dan peningkatan
hasil. aplikasi Mikrobiol. Bioteknologi. 2004;65:497 – 503.
Brom S, Girard L, Tun-Garrido C, Garcia-de-los Santos A, Bustos P, dkk.
Transfer plasmid simbiosis Rhizobium etli CFN42 membutuhkan
kointegrasi dengan p42a, yang dapat dimediasi oleh rekombinasi
spesifik lokasi. J. Bakteri. 2004;186:7538 – 7548.
Chisnell JR, Premakumar R, Uskup PE. Pemurnian nitrogenase
alternatif kedua dari strain penghapusan nifHDK dari Azotobacter
vinelandii. J. Bakteri. 1988;170:27 – 33.
Choi O, Kim J, Kim J, Jeong Y, Moon J, Seuk Park C, Hwang
I.Pyrroloquinoline quinone merupakan faktor pemacu pertumbuhan
tanaman yang diproduksi oleh Pseudomonas fluorescens B16. Fisiol
Tumbuhan. 2008;146:657 –668.
Clark RB, Zeto SK. Akuisisi mineral oleh tanaman mikoriza
arbuskular. J. Nutrisi Tanaman. 2000;23:867 – 902.
Cohen AC, Bottini R, Piccoli PN. Azospirillum brasilense Sp 245
menghasilkan ABA dalam media kultur yang ditentukan secara kimia
dan meningkatkan kandungan ABA pada tanaman Arabidopsis.
Regulasi Pertumbuhan Tanaman. 2008;54:97 – 103.
Contreras-CornejoHA, Macias-RodriguezL, Corte´s-PenagosC, Lo´pez-
BucioJ. Trichoderma virens, jamur menguntungkan tanaman,
meningkatkan produksi biomassa dan mendorong pertumbuhan akar
lateral melalui mekanisme yang bergantung pada auksin di Arabidopsis.
Fisiol Tumbuhan 2009;149:1579 –1592.
Costacurta A, Vanderleyden J. Sintesis fitohormon olehbakteri yang
berasosiasi dengan tumbuhan. Kritis. Pdt. Mikrobiol. 1995;21:1 – 18.
de Freitas JR, Banerjee MR, Germida JJ. Rhizobakteri pelarut fosfat
meningkatkan pertumbuhan dan hasil tetapi tidak meningkatkan
penyerapan fosfor kanola (Brassica rapus L.). Biol. Fert. Tanah
1997;24:358 – 364.
Dekas AD, Poretsky RS, Yatim VJ. Archaea laut dalam memperbaiki dan
berbagi nitrogen dalam konsorsium mikroba pemakan metana. Sains
2009;326:422 –426.
Deveau A, Palin B, Delaruelle C, Peter M, Kohler A, Pierrat JC, dkk.
Penolong mikoriza Pseudomonas fluorescens BBc6R8 memiliki
efek priming spesifik pada pertumbuhan, morfologi dan ekspresi
gen jamur ektomikoriza Laccaria bicolor S238N. Fitol Baru.
2007;175:743 –755.
De Weert S, Kuiper I, Kamilova F, Mulders IHM, Bloemberg GV,
Kravchenko L, dkk. Peran kolonisasi ujung akar kompetitif dalam
pengendalian biologis kaki tomat dan busuk akar. Dalam: Chincolkar
SB, Mukerji KG, editor. Pengendalian hayati penyakit tanaman. New
York, London, Oxford: The Haworth Press, Inc.; 2007. hal 103 – 122.
Dobbelaere S, Croonenborghs A, Thys A, van de Broek A, Van-
derleyden J. Phytostimulatory efek jenis liar Azospirillum brasilense
dan strain mutan diubah dalam produksi IAA pada gandum. Tanah
Tanaman
1999;212:153 -162.
Dobbelaere S, Vanderleyden J, Okon Y. Pertumbuhan tanaman
mempromosikan efek diazotrof di rizosfer. Kritis. Pdt. Tanaman Sci.
2003;22:107 – 149.
Dodd IC, Zinovkina NY, Safronova VI, Belimov A A. Rhi-
mediasi zobakteri status hormon tanaman. Ann. aplikasi Biol.
2010;157:361 –379.

Referensi
Dugardeyn J, van der Straeten D. Ethylene: Menyesuaikan
pertumbuhan dan perkembangan tanaman dengan stimulasi dan
penghambatan pemanjangan. Ilmu Tanaman. 2008;175:59 – 70.
Egamberdieva D, Berg G,Lindstro¨m K, Ra¨sa¨nen LA.
Bersama
-
inokulasi Pseudomonas spp. dengan Rhizobium meningkatkan
pertumbuhanand symbiotic performance of fodder galega (Galega
orientalis Lam.). Eur. J. Soil Biol 2010;46:269 – 272.
farag saya,Ryu CM, Musim LW,Meng PW. GC-MS SPME
Panas urangi
profil volatil rhizobakteri mengungkapkan calon penginduksi
pertumbuhan dan resistensi yang diinduksi pada tanaman. Fitokimia
2006;67:2262 –2268.
Frankenberger WT, Arshad M. Fitohormon dalam Tanah. New York:
Marcel Dekker Inc.; 1995.
Frey-Klett P, Garbaye J, Tarkka M. Bakteri pembantu mikoriza
ditinjau kembali. Fitol Baru. 2007;176:22
– 36.
Frey-Klett P, Burlinson P, Deveau A, Barret M, Tarkka M, Sarniguet
A. Interaksi bakteri-jamur: Tanda hubung antara pertanianahli
mikrobiologi budaya, klinis, lingkungan, dan makanan. Mikrobiol. mol.
Biol. Wahyu 2011;75:583 – 609.
Fuentes-RamirezL, Caballero-Mellado J. Pupuk hayati bakteri. Dalam:
Siddiqui ZA, editor. PGPR: Biokontrol dan Biofertilisasi. Dor-
drecht, Belanda: Springer-Verlag; 2006. hal 143 – 172.
Fulchieri M, LucangeliC, Bottini R. Inokulasi dengan Azospirillum
lipoferum mempengaruhi pertumbuhan dan status giberelin akar
semai jagung. Fisiol Sel Tumbuhan. 1993;34:1305 – 1309.
Garca de Salome IE, Hynes RK, Nelson LM. Produksi sitokinin
oleh rhizobakteri pemacu pertumbuhan tanaman dan mutan terpilih.
Bisa.
J. Mikrobiol. 2001;47:404 – 411.
Garca de Salome IE, Hynes RK, Nelson LM. Peran sitokinin dalam
promosi pertumbuhan tanaman oleh bakteri rizosfer. Dalam:
Siddiqui ZA,editor. PGPR: Biokontrol dan Biofertilisasi. Dordrecht,
Belanda: Springer-Verlag; 2006. hal 173 – 195.
Geurts R, Bisseling T. Rhizobium mengangguk faktor persepsi dan sinyal.
Sel Tanaman 2002;14(Suppl):S239 –S249.
Giovanelli J, Mudd SH, Datko AH. Asam amino belerang pada tumbuhan.
Dalam: Miflin BJ, editor. Asam Amino dan Turunannya dalam
Biokimia Tumbuhan: Risalah Komprehensif. New York: Pers
Akademik; 1980. hal 453 – 505.
Giraud E, Moulin L, Vallenet D, Barbe V, Cytryn E,
Avarre JC, dkk. Simbiosis legum: Tidak adanya gen anggukan
dibradyrhizobia fotosintesis. Sains 2007;316:1307 – 1312.
Glick BR, Penrose DM, Li J. Sebuah model untuk menurunkan
konsentrasi etilen tanaman oleh bakteri pemacu pertumbuhan
tanaman. J. Teori. Biol. 1998; 190:63 – 68.
Glick BR. Modulasi kadar etilen tanaman oleh enzim bakteri ACC
deaminase. Mikrobiol FEMS Lett. 2005;251:1 – 7.
Glick BR, Cheng Z, Czarny J, Duan J. Promosi pertumbuhan tanaman
oleh bakteri tanah penghasil deaminase ACC. Eur. J. Tanaman
Pathol. 2007a;119:329 – 339.
Glick BR, Todorovic B, Czarny J, Cheng ZY, Duan J,
McConkey B. Promosi pertumbuhan tanaman oleh bakteri ACC
deaminase. Kr. Pdt. Tanaman Sci. 2007b;26:227 – 242.
Godfray HCJ, Beddington JR, Crute IR, Haddad L, Lawrence D, Muir
JF, dkk. Ketahanan pangan: Tantangan memberi makan 9 miliar
orang. Sains 2010;327:812 – 818.
WM abu-abu. Pengaturan hormonal pertumbuhan dan perkembangan
tanaman. PLoS Biol. 2004;2:1270 –1273.
Grichko Wakil Presiden, Glick BR. Ameliorasi stres banjir oleh ACC
bakteri pemacu pertumbuhan tanaman yang mengandung deaminase.
Fisiol Tumbuhan.
Biokimia. 2001;39:11–17.
Gutie´rrez Manero FJ, Ramos Solano B, Probanza A,
Mehouachi J, Tadeo FR, Talon M. Rhizobacteria yang mendorong
pertumbuhan tanaman Bacillus pumilus dan Bacillus licheniformis
menghasilkan giberelin aktif fisiologis dalam jumlah tinggi. Fisiol.
Plantarum 2001;111:206 –211.
de Bruijn c53.tex V3 - 18/02/2013 22:35 Halaman11
571
HamilJD, Pental D, Cocking EC, Muller AJ. Produksi mutan ganda yang
resisten terhadap streptomisin nitrat reduktase dari Nicotiana tabacum
untuk studi hibridisasi somatik. Keturunan
1993;50:197 –200.
Harman GE. Tinjauan mekanisme dan penggunaan Trichoderma spp.
Fitopatologi 2006;96:190 -194.
Harman GE, Howell CH, Viterbo A, Chet I, Lorito M. Tricho-
kulitspesies - simbion tanaman oportunistik dan avirulen. Alam Rev.
Mikrobiol. 2004; 2:43 – 56.
Hermosa R, Viterbo R, Chet I, Monte R. Efek menguntungkan
tanaman dariTrichoderma dan gennya. Mikrobiologi 2012;158:17 – 25.
Hurek T, Handley LL, Reinhold-Hurek B, Piche Y. Endofit rumput
Azoarcus menyumbangkan nitrogen tetap ke tanaman dalam keadaan
tidak dapat dikultur. mol. Interaksi Tanaman-Mikroba. 2002;15:233 –
242.
Idriss EE, Makarewicz Oh, Farouk SEBUAH, K, Greiner R,
Rosner
Bochow H, Richter T, Borriss R. Aktivitas fitase ekstraseluler dari
Bacillus amyloliquefaciens FZB45 berkontribusi pada pertumbuhan
tanaman-mempromosikan efek. Mikrobiol. 2002;148:2097 – 2109.
Igual JM, Valverde A, Cervantes E, Velaquez E. Bakteri pelarut fosfat
sebagai inokulan untuk pertanian: Penggunaan yang
diperbaruiteknik molekuler dalam studi mereka. Agronomi
2001;21:561 – 568.
Joerger RD, UskupP. Sistem fiksasi nitrogen alternatif bakteri. Kritis.
Pdt. Mikrobiol. 1988; 16:1 – 14.
Kai M, Haustein M, Molina F, Petri A, Scholz B, Piechulla B. Bakteri
volatil dan aksinya. aplikasi Mikrobiol. Bioteknologi. 2009;81:1001
–1012.
Kamilova F, Kravchenko LV, Shaposhnikov AI, Azarova T,
Makarova N, Lugtenberg BJJ. Asam organik, gula, dan L-
triptofan dalam eksudat sayuran yang tumbuh di stonewool dan
pengaruhnya terhadap aktivitas bakteri rizosfer. mol. Interaksi
Tanaman-Mikroba. 2006;19:250 – 256.
Kang SM, Joo GJ, Hamayuan M, Na CI, Shin DH, Kim HK, Hong JK,
Lee IJ. Produksi giberelin dan pelarutan fosfat oleh strain Acinetobacter
calcoaceticus yang baru diisolasi dan pengaruhnya terhadap
pertumbuhan tanaman. Bioteknologi. Lett. 2009;31:277 – 281.
Khalid A, Arsyad M, Zahir ZA. Skrining pertumbuhan tanaman
mempromosikan rhizobakteri untuk meningkatkan pertumbuhan dan
hasil gandum. J. Aplikasi Mikrobiol. 2004;96:473 –480.
Kim KY, Jordan D, McDonald GA. Enterobacter agglomerans, phos-
bakteri pelarut phate dan aktivitas mikroba di tanah:
Pengaruhsumber karbon. Biola Tanah. Biokimia. 1998;30:995 – 1003.
Lambrecht M, Okon Y, VandeBroek A, Vanderleyden J. Indole-3
asam asetat: Sebuah molekul sinyal timbal balik dalam interaksi
bakteri-tanaman. Tren Mikrobiol. 2000;8:298 – 300.
Lemanceau P, Bauer P, Kraemer S, Briat JF. Dinamika besi di rizosfer
sebagai studi kasus untuk menganalisis interaksi antara tanah,
tanaman dan mikroba. Tanah Tanaman 2009;321:513 – 535.
Lipton DS, Blanchar RW, Blevins DG. Konsentrasi sitrat, malat dan
suksinat dalam eksudat dari Medicago yang cukup P dan P-stres
sativaL.bibit. Fisiol Tumbuhan 1987; 85:315 – 317.
Lorito M, Woo SL, Harman GE, Monte E. Penelitian terjemahan tentang
Trichoderma: dari 'omics' ke lapangan. annu. Pdt. Fitopat. 2010;48:395
–417.
surat F,Poinsot V, Andre´ O, Puech-Halaman V, Haouy A, Guenier M,
Cromer L, dkk. Sinyal simbiosis lipochitooligosakarida jamur dalam
mikoriza arbuskular. Alam 2011;469:58 – 63.
Markmann K, Parniske M. Evolusi endosimbiosis akar denganbakteri:
Seberapa baru nodul? Tren Tanaman Sci. 2009;14:77 – 86.
Masturi F,Bjo¨rkman T, Harman GE. Perlakuan benih dengan
Trichoderma harzianummengurangi biotik, abiotik, dan fisiologis-
stres kal dalam perkecambahan benih dan bibit. Fitopatologi
2010;100:1213 –1221.
Mayak S, Tirosh T, Glick BR. Bakteri pemacu pertumbuhan tanaman
yang memberikan ketahanan terhadap cekaman air pada tomat dan
paprika. Ilmu Tanaman. 2004a;166:525 –530.

572 Bab 53 Promosi Pertumbuhan Tanaman oleh Mikroba
Mayak S, Tirosh T, Glick BR. Bakteri pemacu pertumbuhan tanaman
memberikan ketahanan pada tanaman tomat terhadap stres garam.
Fisiol Tumbuhan. Biokimia. 2004b;42:565 –572.
Miernyk JA. Penghambatan asam absisat dari pembentukan nukleotida
kinetindalam perkecambahan biji selada. Fisiol. Plantarum 1979;45:63
– 66.
Moller SG, Chua NH. Interaksi dan perpotongan jalur sinyal tanaman. J.
Mol. Biol. 1999;293:219 – 234.
Moulin L, Munive A, Dreyfus B, Boivin-Masson C. Nodulasi kacang-
kacangan oleh anggota subkelas beta Proteobacteria. Alam
2001;411:948 –950.
Patten CL, Glick BR. Biosintesis bakteri asam indole-3-asetat. Bisa. J.
Mikrobiol. 1996;42:207 – 220.
Perrig D, Boiero ML, Masciarelli OA, Penna C, Ruiz OA, Cas-san FD,
Luna MV. Senyawa pemacu pertumbuhan tanaman yang dihasilkan
oleh dua galur Azospirillum brasilense yang penting secara agronomis
dan implikasinya terhadap formulasi inokulan. aplikasi Mikrobiol.
Bioteknologi.
2007;75:1143 -1150.
Pliego C, Kamilova F, Lugtenberg B. Bakteri Pemacu Pertumbuhan
Tanaman: Fundamental dan Eksploitasi. Dalam: Maheshwari DK,
editor. Bakteri dalam Agrobiologi: Ekosistem Tanaman. Heidelberg:
Springer- Verlag; 2011. hal 295 – 343.
Rademacher W. Giberelin pembentukan dalam mikroorganisme.
Tanaman
Pertumbuhan Reg. 1994;5:303 – 314.
Richardson AE, Barea JM, McNeill AM, Prigent-Combaret C.
Akuisisi fosfor dan nitrogen di rizosfer dan tanamanpromosi
pertumbuhan oleh mikroorganisme. Tanah Tanaman 2009;321:305 –
339.
Robert TL. Peran pupuk dalam menumbuhkan pangan dunia. Tanaman
Lebih Baik 2009;93:1 – 15.
Robson RL, Eady RR, Richardson TH, Miller RW, Hawkins M,
Postgate JR. Nitrogenase alternatif Azotobacter chroococ-air
maniadalah enzim vanadium. Alam 1986;322:388 – 390.
Rodriguez H, Frago R. Bakteri pelarut fosfat dan perannyadalam
promosi pertumbuhan tanaman. Bioteknologi. Adv. 1999;17:319 – 339.
Rodriguez H, Fraga R, Gonzalez T, Bashan Y. Genetika pelarutan
fosfat dan aplikasi potensialnya untuk meningkatkan tanamanbakteri
pemacu pertumbuhan. Tanah Tanaman 2006;287:15 – 21.
Rogel MA, Hernandez-Lucas I, Kuykendall LD, Balk- AKAN DL,
MARTINEZ-ROMERO E. NODUL PENGIKAT NITROGEN DENGAN ENSIFER
ADHAERENS MENYIMPAN PLASMID SIMBIOSIS RHIZOBIUM TROPICI.
APLIKASI MENGEPUNG. MIKROBIOL. 2001;67:3264 –3268.
Ruocco M, Lanzuise S, Vinale F, Marra R, Turra D, Woo SL, Lorito M.
Identifikasi gen biokontrol baru di Trichoderma viride: Peran pompa
membran transporter ABC dalam interaksi dengan jamur patogen
tanaman yang berbeda . Molec Tanaman-Mikroba Berinteraksi.
2009;22:291 – 301.
Ryu CM, Farag MA, Hu CH, Reddy MS, Wei HX, Pare PW, Kloep- per
JW. Volatil bakteri meningkatkan pertumbuhan di Arabidopsis. Prok.
Natal akad. Sci. AS 2003;100:4927 – 4932.
Santner A, Calderon-Villalobos LIA, Estelle M. Hormon tanaman adalah
pengatur kimia serbaguna untuk pertumbuhan tanaman. Kimia Alam.
Biol. 2009;5:301 – 307.
Schachtschabel D, Boland W. Strigolactones: Anggota pertama dari
keluarga baru "hormon percabangan pucuk" pada tumbuhan?
ChemBioChem 2009;10:221 – 223.
Scherwinski K,Grosch R, Berg G. Pengaruh Antagonis Bakteri
nis pada selada: biokontrol aktif Rhizoctonia solani dan negli-
gible, efek jangka pendek pada mikroba non-target. Mikrob FEMS.
Ekol. 2008;64:106 – 116.
Sevilla M, Burris RH, Gunapala N, Kennedy C. Perbandingan
manfaat bagi pertumbuhan tanaman tebu dan 15N2penggabungan
fo-
menurunkan inokulasi tanaman steril dengan Acetobacter
diazotrophi-
cus tipe liar dan strain mutan Nif. mol. Interaksi Tanaman-Mikroba.
2001;14:358 – 366.
de Bruijn c53.tex V3 - 18/02/2013 22:35 Halaman12
Shaharoona B, Arshad M, Zahir ZA. Pengaruh rhizobakteri pemacu
pertumbuhan yang mengandung ACC-deaminase pada pertumbuhan
jagung (Zea mays L.) dalam kondisi axenic dan pada nodulasi pada
kacang hijau (Vigna radi-ata L.). Lett. aplikasi Mikrobiol. 2006;42:155
– 159.
Shoresh M, Harman GE, Mastouri F. Diinduksi resistensi sistemik dan
respon tanaman terhadap agen biokontrol jamur. annu. Pdt. Fitopat.
2010;48:1 – 23.
Smith RS, Kosanke J, Gygi B, Reed P, Habib A. 2011. Aplikasi LCO
memberikan respons yang lebih baik dengan kacang-kacangan dan
non-kacang-kacangan. Di:Rhizobakteri pemacu pertumbuhan tanaman
(PGPR) untuk pertanian berkelanjutan. Prosiding Konferensi PGPR
Asia ke-2, Beijing, PR China, Reddy, MS and Wang, Q, eds, hlm. 51 –
55.
Smith SE, Baca DJ. Simbiosis mikoriza. edisi ke-3 Elsevier,
Amsterdam: Academic Press; 2008.
Smyth E. 2011. Seleksi dan analisis bakteri berdasarkan
kemampuannya dalam mendorong perkembangan dan pertumbuhan
tanaman. Tesis PhD, Universitas College Dublin, Dublin.
Spaepen S, Vanderleyden J, Remans R. Asam indole-3-asetat dalam
pensinyalan mikroba dan mikroorganisme-tanaman. Mikrobiol FEMS.
Wahyu 2007;31:425 – 448.
Spaepen S, Dobbelaere S, Croonenborghs A, Vanderleyden J.
Pengaruh produksi asam Azospirillum brasilense indole-3-asetat
padatanaman gandum yang diinokulasi. Tanah Tanaman 2008;312:15 –
23.
Spaepen S, Das F, Luyten E, Michiels J, Vanderleyden J. Indole-3 gen
yang diatur asam asetat di Rhizobium etli CNPAF512. Mikrobiol
FEMS Lett. 2009a;291:195 – 200.
Spaepen S, Vanderleyden J, Okon Y. Tanaman meningkatkan
pertumbuhan tindakan rhizobacteria. Ann. Botani. Res. 2009b;51:283 –
320.
Spaink HP, Kondorosi A, Hooykaas PJJ. Rhizobiaeceae. Dordrecht,
Belanda: Penerbit Kluwer Academic; 1998.
Sundara B, Natarajan V, Hari K. Pengaruh bakteri pelarut fosfor terhadap
perubahan fosfor dan hasil tebu dan gula yang tersedia di tanah.
Tanaman Lahan Res. 2002;77:43 – 49.
Tsavkelova EA, Klimova SY, Cherdyntseva TA, Netrusov AI.
Produsen mikroba perangsang pertumbuhan tanaman dan
praktiknyagunakan: Sebuah tinjauan. aplikasi Biokimia. Mikrobiol.
2006;42:133 – 143.
Vance CP. Fiksasi nitrogen simbiotik dan perolehan fosfor: nutrisi
tanaman di dunia dengan sumber daya terbarukan yang menurun.
Fisiol Tumbuhan. 2001;127:390 –397.
Vance CP, Ehde-Stone C, Allan DL. Akuisisi dan penggunaan fosfor:
Adaptasi kritis oleh tanaman untuk menyaring sumber daya
terbarukan. Fitol Baru. 2003;157:423 –447.
Van Loon LC. Respon tanaman terhadap rhizobakteri pemacu
pertumbuhan tanaman. Eur. J. Tanaman Pathol. 2007;119:243 – 254.
Vesperman A, Kai M, Piechulla B. Volatilitas Rhizobakteri
mempengaruhi pertumbuhan jamur dan Arabidopsis thaliana. aplikasi
lingkungan. Mikrobiol. 2007;73:5639 –5641.
Vessey JK. Rhizobia pemacu pertumbuhan tanaman sebagai pupuk hayati.
Tanah Tanaman 2003;255:571 –586.
Vinale F, Flematti G, Sivasithamparam K, Lorito M, Marra R, Skelton
BW, Ghisalberti EL. Asam harzianic, metabolit antijamur dan pemacu
pertumbuhan tanaman dari Trichoderma harzianum. J.Nat. Melecut.
2009;72:2032 –2035.
Viterbo A, Landau U, Kim S, Chernin L, Chet I. Karakterisasi ACC
deaminase dari agen biokontrol dan pemacu pertumbuhan tanaman
Trichoderma asperellum T203. Mikrobiol FEMS.
Lett. 2010;305:42 –48.
VON RAD U, KLEIN I, DOBREV PI, KOTTOVA J, FEKETE A, HARTMANN A,
SCHMITT-KOPPLIN P, DURNER J. RESPONS ARABIDOPSIS THALIANA
TERHADAP N-HEXANOYL-DL-HOMOSERINE-LACTONE, MOLEKUL
PENGINDERAAN KUORUM BAKTERI YANG DIPRODUKSI DI RIZOSFER.
PLANTA 2008;229:73 – 85.
Vyas P, Gulati A. Produksi asam organik secara in vitro dan tanaman
promosi pertumbuhan jagung di bawah lingkungan yang terkendali oleh
Pseudomonas fluoresen pelarut fosfat. Mikrobiol BMC. 2009;9:174
– 189.

Referensi
weingart
H, Volksch B. Produksi etilen oleh Pseudomonas
jarum suntikpatovar in vitro dan in planta. aplikasi Mengepung.
Mikrobiol. 1997;63:156 – 161.
Weingart H, Ulrich H, Geider K, Volksch B. Peran produksi etilen
dalam virulensi Pseudomonas syringae pvs. glisin dan faseolicola.
Fitopatologi 2001; 91:511 – 518.
Bendung BS. 2011. Taksonomi rhizobia saat ini. Situs web rhizobia
Selandia Baru.http://www.rhizobia.co.nz/taxonomy/rhizobia.html.
Terakhir diperbarui: 14 September 2011.
Gandum RE. Konsekuensi dari organik yang mudah menguapinteraksi
bakteri dan jamur yang dimediasi senyawa. Antonie Van
Leeuwenhoek 2002;81:357 – 364.
Wu SC, Cao ZH, Li ZG, Cheung KC, Wong MH. Pengaruh pupuk hayati
yang mengandung pemfiksasi N, pelarut P dan K dan jamur AM
terhadap pertumbuhan jagung: percobaan rumah kaca. Geoderma
2005;125:155 – 166.
de Bruijn c53.tex V3 - 18/02/2013 22:35 Halaman13
573
Zahir ZA, Arshad M, Frankenberger WT. Pemacu pertumbuhan tanaman-
ing rhizobacteria: Aplikasi dan perspektif dalam pertanian. Adv.
Agro. 2003;81:97 – 168.
Zahir ZA, Ghani U, Naveed M, Nadeem SM, Asghar HN. Efektivitas
komparatif Pseudomonas dan Serratia sp. mengandung ACC-
deaminase untuk meningkatkan pertumbuhan dan hasil gandum
(Triticum aestivum L.) di bawah kondisi tekanan garam.
Lengkungan. Mikrobiol. 2009;191:415 –424.
Zehr JP, Turner PJ. Fiksasi nitrogen: Gen dan gen nitrogenaseekspresi.
Dalam: Paul JH, editor. Metode dalam Mikrobiologi. New York: Pers
Akademik; 2001. hal 271 – 285.
Zhang H, Sun Y, Xie X, Kim MS, Dowd SE, Pare PW. Sebuah bakteri
tanah mengatur akuisisi tanaman besi melalui mekanisme defisiensi-
diinduksi. Pabrik J. 2008;58:568 – 577.
de Bruijn c53.tex V3 - 18/02/2013 22:35 Halaman14