Diterjemahkan dari bahasa Inggris ke bahasa Indonesia - www.onlinedoctranslator.

com

Jurnal Penelitian Lanjutan 24 (2020) 337–352

Daftar isi tersedia di SainsLangsung

Jurnal Penelitian Lanjutan

beranda jurnal: www.elsevier.com/located/jare

Mikrobioma rizosfer: Merekayasa daya saing bakteri untuk

meningkatkan produksi tanaman
Ashwani Kumar ⇑, Anamika Dubey
Laboratorium Penelitian Metagenomik dan Sekretomik, Departemen Botani, Universitas Dr. Harisingh Gour (Universitas Pusat), Sagar 470003, MP, India

abstrak grafis

info artikel abstrak

Sejarah artikel: Tanaman di alam terus-menerus terkena berbagai tekanan abiotik dan biotik yang membatasi pertumbuhan dan
Diterima 11 Februari 2020 produksinya. Meningkatkan hasil panen dan produksi untuk memberi makan populasi global yang tumbuh secara
Direvisi 15 April 2020 Diterima 25
eksponensial secara berkelanjutan dengan mengurangi pemupukan kimia dan bahan kimia pertanian akan menjadi
April 2020 Tersedia online 29
tantangan besar. Baru-baru ini, aplikasi yang ditargetkan dari mikrobioma tanaman yang bermanfaat dan koktailnya
April 2020
untuk melawan stres abiotik dan biotik mendapatkan momentum dan menjadi penelitian yang menarik. Kemajuan
dalam platform sekuensing generasi berikutnya (NGS), teknologi pengeditan gen, metagenomik, dan pendekatan
Kata kunci:
bioinformatika memungkinkan kami untuk mengungkap jaringan interaksi holobion dan mikrobioma inti yang
Rizosfer
terjerat untuk menyebarkan mikrobioma secara efisien guna meningkatkan perolehan nutrisi tanaman dan
Sinyal
Mikrobioma ketahanan terhadap stres abiotik dan biotik. Dalam ulasan ini, kami fokus pada pembentukan mikrobioma rizosfer
Pertanian tanaman inang yang rentan dari tanaman tahan yang terdiri dari jenis komunitas mikroba tertentu dengan berbagai
Interaksi Tumbuhan-mikroba manfaat potensial dan strategi berbasis CRISPR/Cas9 yang ditargetkan untuk manipulasi gen kerentanan pada
tanaman tanaman untuk meningkatkan kesehatan tanaman. Tinjauan ini penting dalam memberikan informasi
tangan pertama untuk meningkatkan pemahaman mendasar tentang proses yang membantu dalam membentuk
mikrobioma rizosfer.
- 2020 Produksi dan hosting oleh Elsevier BV atas nama Universitas Kairo. Ini adalah artikel akses terbuka
di bawah lisensi CC BY-NC-ND (http://creativecommons.org/licenses/by-nc-nd/4.0/).

Peer review di bawah tanggung jawab Universitas Kairo.

⇑ Penulis yang sesuai.
Alamat email: aswaniiitd@hotmail.com (A.Kumar).

https://doi.org/10.1016/j.jare.2020.04.014
2090-1232/- 2020 Produksi dan hosting oleh Elsevier BV atas nama Universitas Kairo.
Ini adalah artikel akses terbuka di bawah lisensi CC BY-NC-ND (http://creativecommons.org/licenses/by-nc-nd/4.0/).
338 A. Kumar, A. Dubey / Jurnal Penelitian Lanjutan 24 (2020) 337–352

pengantar zona permukaan akar tanaman dan sangat penting untuk

Untuk memberi makan populasi manusia yang tumbuh dari 7,6 miliar
menjadi sekitar 9,5-10 miliar pada tahun 2050, akan menjadi tantangan
besar bagi para ilmuwan di seluruh dunia. Saat ini, produksi tanaman
menghadapi ancaman berat akibat berbagai cekaman abiotik dan biotik
serta ketersediaan lahan yang terbatas. Di alam, tanaman terpapar triliunan
mikroba yang menjajah dan menempati ruang atau kompartemen tanaman
yang berbeda seperti rizosfer, rhizoplane, endosfer, dan filosfer, karenanya
dianggap sebagai genom sekunder tanaman.[1,2]. Beberapa penelitian telah
dilakukan di rumah kaca, lapangan dan di laboratorium untuk
meminimalkan biaya input dan memberikan layanan yang bermanfaat bagi
tanaman (Tabel 1). Oleh karena itu, tanaman dan mikrobiomanya dilaporkan
berfungsi sebagai metaorganisme atau holobiont[3,4]. Akar tanaman
tanaman menciptakan antarmuka antara tanaman dan lingkungan tanah,
sehingga membentuk reservoir komunitas mikroba yang sangat besar[5,6].
Rizosfer itu sempit
menyediakan berbagai jasa ekosistem, seperti siklus nutrisi dan
penyerapan karbon [7,8]. Untuk memaksimalkan fungsi mikrobioma,
kita harus memahami determinan biokimia dan molekuler di sekitar
akar atau rizosfer yang mengatur pengayaan mikroba selektif.[9–11].
Sebelumnya, karbohidrat diakui sebagai penentu molekuler di rizosfer,
tetapi penelitian memvalidasi bahwa asam amino bertindak sebagai
penentu kimia yang ada di rizosfer.[12]. Selain itu, berbagai flavonoid
dan metabolit sekunder tanaman dianggap sebagai pendorong utama
untuk pembentukan berturut-turut populasi mikroba spesifik inang di
zona rizosfer.[13–15]. Namun, tidak jelas apakah mikroba ini
berinteraksi dengan beberapa tanaman baik secara positif maupun
negatif karena keragaman mikroba ini berbeda pada tanaman yang
berbeda. Bukti kuat yang dipublikasikan, menunjukkan bahwa mikroba
yang menghuni tanaman ini berpotensi sebagai pupuk hayati dan agen
biokontrol dan dapat digunakan untuk produksi tanaman yang
berkelanjutan.

Tabel 1
Analisis pyrosequencing komposisi taksonomi mikroba dari berbagai kompartemen tanaman inang (Rhizosphere, Endosphere, Rhizoplane).

S. Tanaman/tanaman Rizosfer Endosfer Rhizoplane Pengurutan Spesies dominan Referensi

Tidak. teknik yang digunakan

1. rumput para (Urochloa +++ 16S rRNA Basil, Klorofleksi, Microcoleus Clostridium, [153]
mutica) Caldilinea,
2. Tanaman gandum (Triticum +++ 16S rRNA Achromobacter, Clostridia, Cellulomonas, Bacillus, Gallionella, [33]
aestivum) Herbaspirillum, Pseudomonas, Rhizobium, Xanthomonas,
Sinorhizobium, Burkholderia, Pantoea, Enterobacter,
Geobacter, Stenotrophomonas, Nocardia, Mycobacterium,
Microbacterium
3. Jagung (Zea mays L.) +++ Variabel 16S rRNA Acidobacteria, Gemmatimonas Rhodoferax [154]
gen (V4-V5)
4. Cuspidate Taxus var. +++ 16S rRNA Aktinobakteri, Klorofleksi [155]
Nana
5. Lidah buaya (Aloe +++ Variabel 16S rRNA Proteobacteria, Firmicutes, Actinobacteria, [156]
barbadensis) gen (V3–V4) Bacteriodetes
6. Beras (Oryzae sativa) +++ gen 16S rRNA Geodermatophilus, Actinokineospora, Actinoplanes, [157]
pengurutan Streptomyces, Kocuria
7. Triticum aestivum +++ +++ gen 16S rRNA Bacillus, Acetobacter, Stenotrophomonas [158]
(Gandum) pengurutan
8. Triticum aestivum +++ gen 16S rRNA Azoarcus, Balneimonas, Bradyrhizobium, [159]
(Gandum) pengurutan Gemmatimonas, Lysobacter, Methylobacterium,
Mesorhizobium, Microvirga, Rubellimicrobium,
Rhodoplanes, Skermanella
9. kedelai (Glisin maks) +++ gen 16S rRNA Bacillus, Bradyrhizobium rhizobium, Stenotrophomonas, [160]
pengurutan Streptomyces
10. Selada (Lactuca sativa) +++ gen 16S rRNA Alkanindiges, Sphingomonas, Burkholderia, [161]
pengurutan Novosphingobium, Sphingobium
11. Salix (Willow) +++ gen 16S rRNA Pseudomonas, Sphingomonas yanoikuyae, [162]
pengurutan Staphylococcus haemolyticus, Microbacterium
oleivorans, Janthinobacterium lividum,
Stenotrophomonas, Micrococcus luteus, Pantoea,
Sphingomonas, Delftia
12. Arabidopsis thaliana +++ gen 16S rRNA Arthrobacter, Kineosporaceae, Flavobacterium, [163]
(Thale selada) pengurutan Massilia
13. Arabidopsis thaliana +++ +++ +++ 16S rRNA. variabel Acidobacteria, Planctomycetes, Proteobacteria, [164]
(Thale selada) gen (V5–V6) Actinobacteria, Bacteroidetes
14. Pennisetum +++ BOX-PCR, 16S rRNA Azospirillum brasilense, Gluconacetobacterdi [165]
dan urutan nifH azotrophicus, Gluconacetobacter liquefaciens,
Gluconacetobacter sacchari, Burkholderia silvatlantica,,
Klebsiella sp., Enterobacter cloacae dan
Enterobacteroryzae
15. Oriza sativa (Padi +++ Metaproteogenomik Actinobacteria, Proteobacteria [166]
Budidaya) mendekati
16. Populus deltoides +++ +++ Acidobacteria, Proteobacteria [167]
(Poplar)
17. Tebu +++ gen 16S rRNA Citrobacter, Enterobacter, Pantoea, Klebsiella, Erwinia, [168]
pengurutan Brevibacillus, Staphylococcus, Curtobacterium,
Pseudomonas sp.
18. Poplar (populus +++ senapan P. putida [169]
deltoides) metagenomik
19. Avena fatua (gandum liar) +++ 16S rRNA Actinobacteria, Firmicutes, Proteobacteria [170]
mikroarray
(Phylochip)
 A. Kumar, A. Dubey / Jurnal Penelitian Lanjutan 24 (2020) 337–352
[16,17]. Studi yang dilakukan oleh peneliti yang berbeda mengungkap
pemahaman tentang mekanisme mikrobioma yang bermanfaat untuk
meningkatkan kesehatan dan kinerja tanaman di bawah kondisi stres yang
berbeda.[1,2,4,18–22]. Studi-studi ini didasarkan pada keanekaragaman mikroba
yang dapat dibudidayakan, sedangkan mikroba yang tidak dapat dibudidayakan
jarang dieksplorasi dan ada kebutuhan mendesak untuk mengeksplorasi potensi
keanekaragaman mikroba yang tidak terlihat ini.[1,23].
Penelitian terbaru membuktikan penggunaan mikrobioma
bermanfaat dalam meningkatkan hasil panen dan kesehatan tanaman
yang tumbuh dalam kondisi terbatas. Meskipun, penelitian lebih lanjut
diperlukan pada tanaman individu yang tumbuh di bawah kondisi stres
untuk memanfaatkan potensi mikrobioma penuh. Selain itu, perubahan
iklim global termasuk pola cuaca yang tidak terduga dan peningkatan
suhu yang mempengaruhi fungsi keseluruhan ekosistem dan biologi
rizosfer, melalui mekanisme langsung dan tidak langsung. Oleh karena
itu, keragaman mikroba yang ada di dekat zona rizosfer memainkan
peran penting dalam meningkatkan pertumbuhan tanaman dengan
memfasilitasi perolehan nutrisi, memberikan pertahanan terhadap
hama dan patogen, dan membantu tanaman untuk mentolerir
berbagai jenis tekanan abiotik dan biotik. Berbagai jenis cekaman
abiotik meliputi kekeringan,[24]. Namun, mikroba bermanfaat ini masih
belum dimanfaatkan secara penuh karena hanya sekitar 1–5% mikroba
yang ada di bumi yang dapat dibudidayakan, sisanya 95–99% mikroba
tidak dapat dibudidayakan.[23]. kamuPemahaman tentang interaksi
mikroba tanaman telah menjadi bidang penelitian utama selama
beberapa tahun. Baru-baru ini, kemajuan pengurutan throughput
tinggi dan pendekatan NGS telah memberikan wawasan baru tentang
bagaimana komunitas mikroba ini dipengaruhi oleh faktor lingkungan
yang berbeda dan genotipe tanaman telah membuat seluruh katalog
patogen yang terkait dengan tanaman tertentu,[25,26]. Dalam kasus
penyakit tanaman, interaksi yang rumit antara patogen dan tanaman
inang, dan respons resistensi/kerentanan dapat melibatkan banyak
komponen[27]. Teknologi pengeditan genom seperti CRISPR/Cas9 telah
berkembang pesat dan menjadi alat genetik penting yang digunakan
untuk mengembangkan toleransi stres patogen pada tanaman[28].
Banyak penelitian yang dilakukan oleh ilmuwan yang berbeda telah
menunjukkan pentingnya pendekatan omics untuk mengetahui flora
mikroba yang tidak dapat dibudidayakan namun studi taksonomi dan
fungsional flora mikroba tanaman terbatas dan jarang ditekankan
secara rinci. Dasar pemikiran dari tinjauan ini adalah untuk
menguraikan peran komunitas mikroba yang dapat dibudidayakan dan
tidak dapat dibudidayakan yang terkait dengan rizosfer untuk
mempertahankan pertumbuhan dan perkembangan tanaman,
termasuk konsep pembentukan mikrobioma tanaman untuk produksi
tanaman yang berkelanjutan. Tinjauan ini juga menyoroti pendekatan
omics, strategi untuk rekayasa mikrobioma rizosfer tanaman dan
kemajuan modern yang dibuat untuk perlindungan tanaman dengan
menggunakan teknologi CRISPR/Cas9 di beberapa tanaman model
tanaman dalam menanggapi penyakit yang disebabkan oleh berbagai
mikroba.Gambar 1.
Evolusi holobiont: interaksi tanaman-mikroba
Tanaman berevolusi bersama ke dalam dunia mikroba dan bergantung
pada mereka untuk memperoleh nutrisi dan perlindungan terhadap
berbagai tekanan abiotik dan biotik. Oleh karena itu, tanaman ditemukan
berasosiasi dengan kelompok mikroba tertentu yang berinteraksi satu sama
lain membentuk kumpulan individu yang sering disebut sebagai "holobion"
[29,30]. Untuk memilih atau membentuk komunitas mikroba terkait
tanaman memerlukan tekanan yang sangat selektif yang bertindak atas
339
berbagai komponen holobiont yang memberi dampak besar pada
kebugaran tanaman. Namun, kepadatan tinggi mikroba yang
ditemukan pada jaringan tanaman yang berbeda, bersama-sama
dengan asal mikroorganisme yang lebih awal dan waktu generasi yang
cepat dibandingkan dengan inangnya, menunjukkan bahwa interaksi
mikroba-mikroba sangat penting. kompartemen yang berbeda seperti
rizosfer, filosfer, dan endosfer. Oleh karena itu, pemahaman tentang
pertukaran mikroba ini untuk membentuk komunitas mikroba terkait
tanaman yang lebih rumit, bersama dengan konsekuensinya bagi
kesehatan inang di lingkungan yang lebih alami, tetap jarang.
Tumbuhan mengeluarkan substrat kaya karbon dengan bantuan
akarnya, substrat labil yang kemungkinan disukai oleh mikroba yang
dapat dengan cepat mengasimilasinya.[11,31]. Ada banyak kisah
sukses rekayasa mikrobioma rizosfer[32], di mana sebagian besar garis
keturunan tanaman antik menggambarkan kompetensi yang kuat
untuk mengubah kelimpahan relatif mikroba rizosfer [33]. Perbedaan
kimia eksudat akar telah menghasilkan pemilihan mikrobioma yang
kontras[10,34,35]. Mikrobioma memiliki dampak yang besar pada
kesehatan tanaman dan tanaman juga dapat mempengaruhi
mikrobioma rizosfer melalui berbagai mekanisme.[36,37]. Alasan
sempurna di balik hipotesis ini adalah adanya variasi fenotipik dan
genotipik pada sifat-sifat tanaman yang memandu mikrobioma spesifik
yang dapat meningkatkan pertumbuhan melalui berbagai cara.
Mikrobioma rizosfer
Rhizosfer adalah zona sempit yang ada di tanah dekat akar yang
menyediakan antarmuka antara akar tanaman dan tanah, oleh karena
itu, ia menampung sejumlah besar mikroba dan hewan kecil yang
menghuni tanah. [2]. Ada dua kompartemen yang berbeda di rizosfer:
ektorhizosfer dan endorhizosfer. Namun, ada lebih banyak habitat
yang dijajah oleh berbagai mikroorganisme dan aktivitasnya yang
berhubungan dengan akar telah dicirikan oleh banyak pekerja.[2–4].
Penelitian yang dipublikasikan telah menunjukkan bahwa, di antara
keragaman total yang terkait dengan tanaman, hanya sedikit mikroba
yang ditemukan bersifat patogen, sementara sebagian besar dari
mereka memiliki interaksi positif dan meningkatkan kelangsungan
hidup dan kebugaran tanaman.[38–42]. Endofit diremehkan dari waktu
ke waktu tetapi sekarang mereka mendapatkan banyak perhatian
karena potensi pengikatan nitrogennya[43]. Banyak penelitian telah
menunjukkan bahwa endofit hadir di dalam bintil akar tanaman
tanaman yang berbeda sepertiRhizobiumspp., dan pada galur endofit
yang tidak bernodul seperti Microbacterium trichothecenolyticumn,
Brevibacillus choshinensis, Endobacter medicaginis, dan
Mikromonospora sp, [44–46]. Variasi taksonomi di antara strain bakteri
endofit yang menjajah berbagai bagian tanaman seperti daun, batang
dan bintil tanaman legum telah diurai dengan menggunakan
pendekatan metagenomik.[47,48]. Oleh karena itu, pengetahuan yang
tersedia sangat terbatas tentang bakteri endofit yang ditemukan
berasosiasi dengan berbagai tanaman pertanian[48,49]. Fisiologi
komunitas mikroba terkait tanaman membantu tanaman untuk
perbaikan berbagai penyakit dan meningkatkan toleransi stres dengan
bermacam-macam dan transportasi berbagai nutrisi[50,51]. Oleh
karena itu, komposisi dan fungsi mikrobioma pada kompartemen yang
berbeda harus diprioritaskan untuk memanfaatkan potensinya.
Mekanisme kunci yang diadopsi oleh inang untuk merekrut keragaman
mikroba
Di daerah rizosfer, pengendapan rimpang muncul sebagai bahan bakar
untuk pergeseran komunitas awal yang digerakkan oleh substrat, yang
memberikan pengaruh terbesar pada mikroorganisme rizosfer, yang
menghubungkan genotipe penyetelan profil mikroba yang bergantung pada
inang dalam pemilihan endofit dan menjajah berbagai bagian dari
340 A. Kumar, A. Dubey / Jurnal Penelitian Lanjutan 24 (2020) 337–352

Gambar 1. Skema aliran pengembangan strategi untuk menganalisis mikrobioma tanaman dari kompartemen yang berbeda dan penggunaan pendekatan Omics untuk memahami mikrobioma yang dapat dibudidayakan
dan tidak dapat ditanam untuk promosi pertumbuhan tanaman.

akar. Di sisi lain, ko-evolusi mikroba tanaman mungkin memberikan
dasar untuk proses seleksi yang digerakkan oleh tanaman, yang
menghasilkan rekrutmen aktif anggota mikrobiota atau setidaknya
spesies kunci yang menyediakan fungsi bagi inang tanaman. Berbagai
bahan kimia yang disekresikan oleh berbagai bagian akar ke dalam
tanah bertindak sebagai atraktan kemo dan dikenal sebagai eksudat
akar[52,53]. Eksudat akar yang dilepaskan oleh tanaman dianggap
sebagai pendorong utama untuk pembentukan komunitas mikroba
spesifik inang di zona rizosfer.[54]. Pentingnya eksudat akar sebagai zat
pertahanan bawah tanah telah diremehkan untuk waktu yang lama.
Campuran eksudat yang dilepaskan oleh akar ini bergantung pada
aspek luar, seperti tinggi tanaman, umur tanaman, parameter tanah,
aktivitas fotosintesis tanah dan sifat-sifat ini bervariasi menurut spesies
ke tingkat genus.[55]. Zat-zat ini
disebut sebagai zat yang larut dalam air dan baru-baru ini diungkapkan
karena kemajuan terbaru dalam mikroskop dan alat molekuler
[26]. Komunitas mikroba secara aktif terlibat dalam berbagai proses
kunci. Namun mikroba yang menghuni tanah tersebut sulit
mempertahankan fungsi tanah baik dalam ekosistem pertanian yang
dikelola secara alami maupun buatan.
Akar tanaman mengeluarkan berbagai fitokimia yang dapat
memediasi berbagai jenis asosiasi yang meliputi asosiasi tumbuhan-
tumbuhan, tumbuhan-tumbuhan dan tumbuhan-mikroba. Secara
umum, akar tanaman mengeluarkan eksudat akar baik sebagai difus
melalui mekanisme pasif atau sebagai sekresi dengan mekanisme aktif.
Senyawa organik dengan berat molekul rendah umumnya disekresikan
oleh akar tanaman melalui proses pasif, sedangkan molekul bermuatan
dan polar ditransfer langsung oleh difusi pasif. Akar tanaman
 A. Kumar, A. Dubey / Jurnal Penelitian Lanjutan 24 (2020) 337–352
melepaskan berbagai petunjuk seperti eksudat akar yang menarik
keragaman PGPR [4,56]. Akar tanaman mengeluarkan sekitar 5-21% karbon
yang secara fotosintesis tetap dalam bentuk gula larut, vitamin, purin, ion
anorganik, asam organik, dan asam amino. Demikian pula, beberapa
metabolit sekunder dan sebagian besar senyawa, seperti fitosiderofor,
nukleosida, dan lendir polisakarida yang dihasilkan oleh sel tudung akar
[10,57]. Akar dari beberapa tanaman seperti jagung, gandum, semanggi
barel dan lobak ditampilkan untuk membawa komunitas mikroba yang
berbeda sebagai percabangan dari asimilasi eksudat akar[58]. Micallef dkk.
[59] melakukan studinya pada pabrik model Arabidopsis thaliana dan
menyatakan bahwa rizosfer tanaman menunjukkan variasi yang signifikan
dalam keragaman bakteri relatif terhadap tanah curah. Studi lain yang
dilakukan oleh Badri et al.,[60] telah menunjukkan eksudat akar yang
dihasilkan oleh mutan transporter ABC dari A.thalia, abcg30, mengandung
senyawa fenolik tingkat tinggi yang berbeda dan kadar gula yang relatif
rendah, yang mengarah pada pembentukan komunitas mikroba unik di
rizosfer. Studi terbaru yang dilakukan oleh peneliti yang berbeda telah
menunjukkan bahwa mikrobioma rizosfer dapat secara signifikan
dipengaruhi oleh variasi gen antara kultivar tanaman yang berbeda.
Keanekaragaman mikroba yang terdapat pada akar tanaman transgenikA.
thaliana tanaman terutama dipengaruhi oleh sekresi glukosinolat eksogen
yang mengarahkan pembentukan komunitas mikroba tertentu
[61]. Studi yang dilakukan oleh Badri et al.,[60] dan Bressan dkk.,
[62] berdasarkan denaturing gradient gel electrophoresis (DGGE)
mengungkapkan bahwa mikroba seperti proteobacteria dan jamur paling
banyak terdapat [68]. Penelitian yang dilakukan oleh Meier et al.,[63] telah
menggambarkan bahwa identitas dan kelimpahan jamur yang berasosiasi
dengan akar membantu dalam mempengaruhi eksudasi akar pada tanaman
[64]. Dengan demikian, mengeksplorasi proses yang mendorong
seleksi komunitas mikroba akan memberikan peluang baru bagi
pembudidaya untuk memanipulasi mikrobioma rizosfer tanaman untuk
meningkatkan produktivitasnya.[65].
Rekayasa rizosfer: perspektif sistem
Pertanyaan-pertanyaan tertentu perlu dijawab sebelum
memanipulasi mikrobioma rizosfer seperti apa saja faktor-faktor
berbeda yang diperlukan untuk rekayasa? Bagaimana fungsinya?. Kita
dapat membayangkan sebuah alat yang akan membantu kita
merekayasa rizosfer untuk mengoptimalkan tingkat siklus hara,
kapasitas tanah menahan air, dan ketahanan terhadap keragaman
patogen. Telah didokumentasikan dengan baik bahwa mikroba tanah
memainkan peran kunci dalam pembentukan tanah, menekan tekanan
patogen, solubilisasi dan perolehan nutrisi. Oleh karena itu, banyak alat
dan pendekatan biologis yang cenderung kita untuk memanipulasi
mikrobioma akan menjadi kunci untuk rekayasa rizosfer. Oleh karena
itu, pemahaman kita untuk memanipulasi dan mengelola mikrobioma
rizosfer sangat terbatas. Cara terbaik dan paling efektif untuk
memanipulasi mikrobioma adalah melalui bioinokulasi.[66,67].
Sebagian besar spesies bakteri diisolasi dalam kondisi budidaya
tradisional di dalam laboratorium yang tidak meniru lingkungan kimia
tanah. Bioinokulan ini sering menunjukkan hasil yang paling
menjanjikan di bawah laboratorium aseptik dan kondisi rumah kaca.
Sangat sedikit bukti yang mendukung fakta bahwa, mikroba ini mampu
bersaing, membangun dan berfungsi karena mereka tidak terus-
menerus direproduksi di bawah tanah pertanian alami. Banyak dari
inokulan ini gagal di bawah kondisi lapangan pertanian karena ini
mudah diserang oleh banyak predator atau menghadapi persaingan
oleh mikroba asli untuk sumber daya. Bioinokulan yang efektif harus
memiliki potensi untuk membentuk asosiasi dengan mikrobioma
terdekat lainnya, sehingga mensimulasikan ikatan silang terstruktur
yang kuat di tanah rizosfer asli.
341
ketahanan tanaman terhadap cekaman abiotik dan biotik [68,69] seperti yang ditunjukkan pada
Gambar 2..
Kemajuan terbaru dalam alat biologis sintetis dan pendekatan
pengeditan gen menawarkan jalur berbeda untuk merekayasa mikrobioma
dengan fungsi tertentu [70]. Oleh karena itu, cara merekayasa rizosfer
tanaman adalah melalui manipulasi sifat tanaman dan pemuliaan tanaman
yang dibahas secara singkat di sini dalam ulasan ini. Dengan pemahaman
yang sukses tentang arsitektur akar, eksudat akar spesifik inang dan sifat
terkait tanaman lainnya yang memilih mikroba jinak tertentu akan
membantu kami membentuk kembali tanaman untuk sifat-sifat tersebut
menjadi tanaman dengan menggunakan alat pengeditan gen seperti CRISPR
[71]. Dengan demikian, strategi ini lebih menjanjikan karena meniru asosiasi
yang mendukung pemilihan mikroba menguntungkan yang akan
membantu dalam evolusi holobiont. Di tahun-tahun mendatang, kami akan
dapat merekayasa rizosfer secara sengaja dengan peningkatan kecanggihan
dalam pendekatan rekayasa. Untuk keberhasilan rekayasa mikrobioma
rizosfer memerlukan pendekatan sistemik. Seperti yang kita pahami
mekanisme yang mendasari di balik bagaimana membentuk rizosfer terkait,
akan meningkatkan keberlanjutan keseluruhan dan efisiensi produksi
tanaman hanya dengan meniru asosiasi simbiosis menguntungkan yang
terjadi antara tanah, mikroba dan tanaman. Oleh karena itu, teknik rizosfer
merupakan tantangan utama meskipun, beberapa penelitian menunjukkan
hasil yang menjanjikan seperti yang dibahas dalamMeja 2. Oleh karena itu,
di sini dalam ulasan ini, kami terutama berfokus pada tiga pendekatan
potensial yang telah digunakan untuk membentuk rizosfer tanaman dan
pendekatan ini adalah pendekatan mikrobioma, pendekatan tanaman, dan
pendekatanmeta-pendekatan organisme(Meja 2).
Strategi yang dimediasi mikrobioma untuk membentuk mikrobioma rizosfer
Banyak strategi rekayasa rizosfer membutuhkan, kultur mikroba untuk
meningkatkan kemampuan budidaya mikroba yang ada di rizosfer. Mikroba
yang dapat dibudidayakan ini menunjukkan kapasitas fungsional tertentu,
tetapi tidak jelas bagaimana mikroba ini akan berperilaku jika terpapar pada
kondisi lingkungan yang berbeda.[1,2,58]. Untuk mengetahui fungsionalitas
dan ketahanan isolat mikroba ini, diperlukan penyelidikan terfokus untuk
dampak menguntungkannya ketika digunakan sebagai pendekatan untuk
membentuk mikrobioma rizosfer.[77]. Oleh karena itu, informasi terkait
PGPR yang digunakan sebagai pupuk hayati potensial yang hidup
bersimbiosis dengan tanaman inangnya perlu dikumpulkan dan
ditambahkan ke dalam database, sehingga formulasi bakteri tersebut dapat
dimanfaatkan di kemudian hari di lapangan. Beberapa spesies rhizobia
sepertiRhizobium, Bradirhizobium, Sinorhizobium, Mesorhizobium, dll dan
beberapa diazotrof yang hidup bebas seperti Azospirillum, AzotobakteR,
Herbaspirillum, Azoarcus, dan Acetobacter, dll memperbaiki nitrogen
atmosfer, mikoriza menebus nitrogen dari amonia (NH4) dan nitrat (NO3)
[60,72]. Berbagai kelompok bakteri pelarut PSB atau fosfat, bakteri
penghasil siderofor, dan AMF meningkatkan aksesibilitas beragam nutrisi
seperti besi, fosfor, seng, tembaga, dan kadmium[16]. Rhizobakteri ini juga
dikenal sebagai agen biokontrol potensial, seperti:Bacillus, Streptomyces
dan Pseudomonas dan menghasilkan senyawa antibiotik seperti phenazine,
DAPG, HCN, oligomycin, bacteriocines (Nisin) serta produksi senyawa
antijamur seperti phoroglucinols, phenazines, dan pyoluteorin [66,73]. Selain
itu, penelitian yang dilakukan oleh berbagai ilmuwan telah menggambarkan
bahwa inokulasi tanaman dengan konsorsium PGPR, jamur AM membantu
mengurangi berbagai jenis tekanan abiotik dan biotik dengan memproduksi
berbagai senyawa pertahanan.[16,17,74–77]. Strategi yang terkait dengan
rekayasa mikrobioma rizosfer tanaman rentan dengan memanipulasi
mikrobioma sehat tanaman tahan ditunjukkan padaGambar 2.. Selain
mikroba tersebut, studi tentang peran fitohormon pada pertumbuhan
tanaman harus ditekankan. Fitohormon memainkan peran penting dalam
pertumbuhan dan perkembangan tanaman, dan dianggap sebagai
konstituen utama
342 A. Kumar, A. Dubey / Jurnal Penelitian Lanjutan 24 (2020) 337–352
Gambar 2. Rekayasa mikrobioma rizosfer tanaman rentan dengan memanipulasi mikrobioma sehat dari tanaman resisten.
interaksi tanaman-mikroba [78]. Berbagai fitohormon telah dilaporkan
diproduksi oleh komunitas mikroba seperti auksin atau asam indole-3-
asetat (IAA), giberelin (GA) dan sitokinin. Pembicaraan silang yang
dimediasi oleh bahan kimia ini seperti asam jasmonat, asam salisilat,
dan etilen dan perannya dalam mengaktifkan resistensi yang didapat
sistemik (SAR) dan menginduksi respons resistensi sistemik (ISR) pada
tanaman harus dianalisis. Inokulasi tanaman dengan bakteri non-
patogen dapat menginduksi resistensi terhadap berbagai mikroba
patogen di bagian bawah dan atas tanah. ISR ini terutama tergantung
pada jalur pensinyalan asam jasmonat dan etilen. Dengan cara ini,
tanaman siap untuk bereaksi lebih cepat dan kuat terhadap serangan
patogen. ISR telah terdeteksi untuk beberapa mikroba dan untuk
determinan turunan selulernya (disebut MAMP), seperti elemen
amplop sel,[79–81]. Menariknya, beberapa PGPR memperoleh respons
ISR dan mendorong pertumbuhan tanaman melalui emisi senyawa
organik volatil (VOC)[82,83]. Mikroba penginduksi ISR yang dicirikan
dengan baik mencakup beberapa:Pseudomonas, Bacillus, dan serratia
spesies dan Trichoderma harzianum.
Selain itu, strigolakton dan brassinosteroid adalah senyawa lain
yang diidentifikasi untuk aktivitas hormonalnya. Inokulasi bibit
Miskantus tanaman dengan endofit rumput beriklim sedang
Herbaspirillum frisingense (GSF30T), merangsang pertumbuhan tunas
dan akar. Analisis transkriptom mengungkapkan bahwa ada regulasi
jalur pensinyalan asam jasmonat dan etilen yang menunjukkan bahwa
aktivitas fitohormon mendorong atau memodulasi pertumbuhan
tanaman.[84,85]. Kelompok bakteri endofit yang berbeda dikultur dari
ubi jalar. Stek diinokulasi dengan strain
bakteri endofit yang menghasilkan auksin dan asam indol asetat (IAA). Stek
tersebut lebih cepat menumbuhkan akar daripada stek yang tidak
diinokulasi. Itu menunjukkan bahwa GSF30THerbaspirillum frisingense juga
menghasilkan IAA dalam budaya [86], dan disimpulkan bahwa pertumbuhan
kecambah pada tanaman gandum meningkat bila diinokulasi dengan B.
subtilis karena produksi auksin.Azospirillum sp. dikenal untuk merangsang
pertumbuhan tanaman dengan memproduksi auksin, dan dengan
memperbaiki nitrogen. Strain bakteri ini dapat diterapkan di bidang
pertanian untuk produksi pertanian berkelanjutan. Misalnya, regangan B510
dariAzospirillum sp. diisolasi dari batang padi yang permukaannya
disterilkan, secara signifikan meningkatkan hasil sawah atau tanaman padi
dengan re-inokulasi bibit, namun, tiga galurpseudomonas meningkatkan
pertumbuhan dan panjang lonjakan tanaman gandum di lapangan maupun
di kondisi laboratorium
[87]. Aktivitas biokontrol yang terkait dengan mikroba ini telah dipelajari
secara ekstensif tidak hanya di bawah kondisi laboratorium tetapi juga di
lapangan, yang mengarah ke beberapa produk komersial. Sebagian besar
produk didasarkan padaBasil dan Trichoderma strain karena masalah
formulasi benih, meskipun Pseudomonas-produk berbasis telah digunakan
secara komersial dalam beberapa tahun terakhir [88].
Bakteri endofit menghambat penginderaan kuorum patogen dengan
memproduksi produk antimikroba spesifik, sehingga juga menghambat
komunikasi, pembentukan biofilm dan virulensi, tanpa menekan
pertumbuhan bakteri. [89]. Bakteri endofit juga mampu mendegradasi
molekul penginderaan kuorum dan menekan pembentukan biofilm diP.
aeruginosa PAO1 dengan produksi lisat bebas sel [90]. Dengan demikian,
bakteri endofit memberikan perlindungan terhadap patogen berbahaya
yang mengembangkan resistensi. Meskipun, kuota ini
 A. Kumar, A. Dubey / Jurnal Penelitian Lanjutan 24 (2020) 337–352
Meja 2
Keuntungan dan kerugian dari berbagai strategi yang digunakan dalam membentuk mikrobioma rizosfer.
Mendekati Metode Mekanisme
Mikrobioma- Penggunaan mikroba Aplikasi PGPR, AMF,
ditengahi perumusan rhizobia, endofit dan Ecto
metode (pupuk hayati) mycorrhiza
Mikroba rekombinan
ketegangan.
Pengenaan bahan kimia
dan mekanik
gangguan: antibiotik,
fungisida, pengolahan tanah
Berbasis tanaman Pemuliaan tanaman dan dll. Peningkatan produksi
metode seleksi kultivar. eksudat
Perubahan tanaman
ketahanan terhadap penyakit
dan faktor lingkungan.
Seleksi mutan dengan
kemampuan yang ditingkatkan untuk
mengembangkan saling
simbiosis.
Modifikasi genetis: Tanaman direkayasa untuk
perubahan jumlah molekul mengeluarkan eksudat yang
sinyal, mengarahkan keragaman mikroba
eksudat organik, dan tertentu untuk menyediakan
residu yang masuk ke dalam layanan yang bermanfaat.
tanah.
Tanaman direkayasa untuk
menghasilkan eksudat
yang mengubah sifat-sifat
tanah (pH asam,
penghabisan anion dari
akar).
Generasi tanaman
transgenik untuk produksi
sinyal penginderaan kuorum
molekul N-asil-homo
serin lakton (AHL).
Tanaman direkayasa untuk
menghasilkan enzim yang
menyebabkan degradasi
sinyal penginderaan kuorum.
343
Keuntungan Kekurangan Referensi
- Meningkatkan kinerja tanaman Pada saat inokulasi, kepadatan mikroba [2.67.171]
dan biokontrol terhadap yang sangat tinggi terbentuk tetapi
penyakit. menurun seiring waktu setelahnya
- Produksi Fitohormon inokulasi
Meningkat.
- SAR – ISR di pabrik.
Meningkatkan kesuburan
tanah tanah.
- Membantu dalam fiksasi nitrogen
dan nodulasi.
- Mentransfer gen tertentu Hasil yang tidak diinginkan & tidak [92]
dengan transfer gen horizontal terduga terkait dengan transfer gen
(HGT) yang menginduksi Horizontal. Hilangnya gen
ekspresi fungsi yang kepentingan dengan waktu.
bermanfaat.
- Pengembangan stabilitas
ketahanan ketahanan.
- Komunitas eksogen terbentuk Menginduksi kerentanan di dalam tanah [172]
dengan mudah
- Tidak memerlukan perubahan Tidak ada program pemuliaan yang [4.173]
infrastruktur atau manajemen mengevaluasi galur tanaman untuk interaksi
di lokasi lapangan. dengan mikrobioma tanah.
- Mempengaruhi keragaman
mikroba dengan
meningkatkan pertumbuhan
beberapa mikroba terpilih
yang ada di rizosfer
- Peningkatan toleransi Dapat menghasilkan hasil yang tidak diinginkan. [92,174]
terhadap kondisi lingkungan
yang merugikan (edafik,
biologis dan iklim).
- Peningkatan ketersediaan Menghasilkan efek merugikan di bawah [175]
nutrisi kondisi nutrisi yang tinggi.
- Tanaman menginduksi mikrobioma Gen ditransfer antara [172.176.177]
untuk bermanfaat fungsional antar spesies. Setelah sukses
sifat-sifat seperti produksi rekayasa gen yang diinginkan ke
siderophore, anti-jamur, dalam tanaman, senyawa mungkin
antimikroba, antibiotik bertindak tidak aktif di dalam tanah, dan
sebagai agen biokontrol. cepat terdegradasi, atau laju
- Meningkatkan perlawanan eksudasi mungkin terlalu lambat
menuju merugikan mengepung- untuk mempengaruhi rizosfer.
kondisi. Gunakan dalam
bioremediasi
kontaminan.
- Pertumbuhan tanaman ditingkatkan Aktivitas enzim tidak selalu mengarah [92,96]
pada akumulasi anion dan
pada pH asam atau rendah, ketahanan
terhadap salinitas, alkalinitas dan peningkatan penghabisan. Gen
cekaman air. Peningkatan ketahanan TaALMT1 (pelepasan malat di
tanaman terhadap Al3+. rizosfer) perlu diaktifkan
- Sol fosfat yang ditingkatkan oleh Al3+.
ublisasi. Peningkatan biomassa
pucuk, rambut akar lebih panjang
dan lebih besar.
- Terhalangnya komunikasi Memblokir komunikasi di antara [172]
antar anggota komunitas anggota komunitas mikroba terkait
mikroba berasosiasi tanaman tanaman yang bermanfaat
ini dapat menyebabkan
peningkatan ketahanan
tanaman terhadap penyakit.
- Bakteri infeksi Populasi rizosfer akan mampu menangkap '[178]
pencegahan. dan mengintegrasikan DNA tanaman
transgenik secara stabil, khususnya gen
resistensi antibiotik yang digunakan untuk
seleksi tanaman transgenik.
(bersambung ke halaman berikutnya)
344 A. Kumar, A. Dubey / Jurnal Penelitian Lanjutan 24 (2020) 337–352
Meja 2 (lanjutan)
Mendekati Metode Mekanisme
Meta- Manajemen dan Rotasi Tanaman
organisme- pilihan dari
berdasarkan yang saling melengkapi
mikrobioma dan tanaman
Tanaman direkayasa untuk Tanaman yang mensintesis
menghasilkan senyawa dan opin diko-inokulasi dengan
bakteri yang diinokulasi bakteri yang mampu
direkayasa untuk mendegradasi memanfaatkan opin.
senyawa ini.
Input pertanian Penggunaan pupuk mineral
seperti urea, sulfat,
fosfat, dan
amonium nitrat.
Penggunaan pupuk organik
seperti kompos, biosolid dan
kotoran hewan.
penginderaan rum tidak mendorong tekanan selektif untuk mengembangkan resistensi
antibiotik tetapi merupakan pendekatan anti virulensi lain untuk pemeriksaan silang
bakteri yang resistan terhadap obat [91].
Strategi yang dimediasi tanaman untuk membentuk mikrobioma rizosfer
Dalam strategi Plant-mediated, karakter tanaman yang diinginkan
dimanipulasi dengan menggunakan dua pendekatan yang berbeda: rekayasa
genetika dan pemuliaan tanaman. Menggunakan teknik pemuliaan tanaman
untuk memilih komunitas mikroba tertentu adalah pendekatan yang menarik,
karena tujuan utama dari teknik ini adalah untuk meningkatkan hasil tanaman,
dengan memberikan ketahanan tanaman terhadap berbagai tekanan.[92]. Oleh
karena itu, taksa dan fungsi yang sangat penting menjadi sasaran ketika seleksi
mikrobioma dimasukkan dalam program pemuliaan tanaman. Misalnya, Neal et
al.,[93] dalam penelitian mereka menggunakan substitusi kromosom antara dua
galur gandum untuk meningkatkan toleransi terhadap penyakit busuk akar dan
dengan demikian melestarikan kelompok populasi bakteri menguntungkan yang
ada di rizosfer. Studi yang dilakukan oleh Koyama et al.,[94] melaporkan bahwa
tanaman transgenik memiliki kemampuan yang lebih besar untuk mensekresi
sitrat dari akar yang tumbuh lebih baik pada tanah terbatas fosfat dibandingkan
dengan jenis liar, penelitian ini menyarankan bahwa tanaman tanaman dengan
kemampuan yang ditingkatkan untuk menggunakan Alfosfat dan oleh karena itu
mengembangkan kemampuan yang ditingkatkan untuk tumbuh di asam. tanah
dan toleransi terhadap aluminium. Oleh karena itu, mekanisme 'penekanan' tanah
alami terhadap penyakit tular tanah telah diurai. Mazola,[95] dalam studinya
membandingkan kultivar gandum untuk kemampuan mereka untuk menekan
penyakit dengan meningkatkan Pseudomonas populasi yang antagonis terhadap
Rhizoctonia solani. Yang dkk., [96] dan Gevaudant dkk., [97] telah bekerja untuk
memanipulasi pH rizosfer dengan menggunakan garis transgenik Arabidopsis dan
Nicotiana tabacum tanaman, tanaman ini ditransformasikan untuk ekspresi
berlebih protein H + ATP-ase (AVP1pirofosfatase di dalam Arabidopsis dan PMA4
tembakau) menghasilkan fenotipe yang berbeda seperti peningkatan H+
-pengeluaran dari akar tanaman, menciptakan lingkungan yang lebih asam di
rizosfer, yang menghasilkan peningkatan pertumbuhan pada pH yang lebih
rendah, mineralisasi fosfat atau nutrisi mineral tanaman dan menunjukkan
peningkatan ketahanan terhadap cekaman kekeringan (AVP1), peningkatan
resistensi terhadap stres salinitas di jalur tembakau [98]. Studi yang dilakukan oleh
Ellouze et al.,
[99] di padang rumput semi-kering Amerika Utara, menunjukkan bahwa
kultivar buncis tertentu merekrut mikrobioma yang lebih bermanfaat untuk
membentuk tanaman gandum durum. Banyak penelitian yang dilakukan
Keuntungan Kekurangan Referensi
- Mengelola keanekaragaman Mekanismenya tidak jelas [22]
tanah dengan induksi tanah dipahami
penekan.
- Memperbaiki sifat fisiko-kimia
tanah.
- Peningkatan kandungan karbon
organik dan tingkat siklus nutrisi
yang lebih tinggi.
- Membangun hubungan [113]
langsung antara dua mitra
interaksi.
- Secara tidak langsung Pemupukan N menurunkan pH tanah dan [17]
meningkatkan aktivitas biologis meningkatkan pengasaman dalam tanah
tanah melalui peningkatan bahan dan pemupukan P mempengaruhi
organik tanah, produktivitas kolonisasi akar FMA.
sistem, dan sisa tanaman.
- Meningkatkan bahan organik Biosolids: zat beracun mungkin terkandung di
dalam tanah dan hadir secara biologis yang dapat membahayakan aktivitas
logis tanah (mikroflora organik. Ketidakmampuan untuk memupuk yang
dapat diprediksi). memperbanyak komposisi kompos
oleh peneliti yang berbeda untuk memanipulasi tanaman dengan
memodifikasi produksi eksudat kunci yang mengarahkan pembentukan
interaksi mikrobioma tanaman tertentu seperti yang dibahas dalam Meja 2.
Namun, terlepas dari upaya besar ini, untuk mengembangkan galur
tanaman baru, program perbaikan/pemuliaan genetik skala besar kurang
dipertimbangkan di masa lalu. Pemahaman tentang interaksi mikroba
tanaman telah menjadi bidang penelitian utama selama beberapa tahun.
Tahun-tahun saat ini telah menyaksikan permukaan metode perubahan
terarah situs menggunakan finger nucleases (ZFNs), meganucleases,
clustered berulang kali interspaced short palindrome repeats (CRISPR)/
CRISPR-associated protein 9 (Cas9) dan seng transcription activator-like
effector nucleases (TALENs), Baru-baru ini, CRISPR/Cas9 sebagian besar lebih
disukai daripada teknologi pengeditan genom lainnya karena tingkat
keberhasilannya yang lebih tinggi, biaya yang mudah, mudah untuk
dirancang, diimplementasikan, dan lebih fleksibel.[100].
CRISPR untuk perbaikan tanaman
CRISPR atau pengulangan palindrom pendek yang terkelompok secara teratur
dan protein 9 terkait CRISPR atau metode pengeditan genom telah diterapkan di
lebih dari 20 tanaman hingga sekarang [70.100.101] untuk berbagai sifat yang
diinginkan untuk meningkatkan hasil panen dan pengelolaan toleransi cekaman
abiotik dan biotik pada tanaman. Beberapa artikel yang diterbitkan sering
dianggap sebagai studi proofof-concept karena mereka menggambarkan
penerapan teknologi CRISPR/Cas9 dengan menghilangkan gen spesifik yang
dilaporkan yang memiliki peran penting dalam pemeliharaan toleransi terhadap
cekaman abiotik seperti kekeringan, salinitas dan cekaman patogen seperti biotik.
Sebuah survei dari CRISPR yang digunakan untuk perbaikan pada tanaman
tanaman yang berbeda disajikan diMeja 2. Stres biotik yang disebabkan oleh
berbagai mikroba patogen menimbulkan tantangan berat untuk mengembangkan
tanaman toleran penyakit dan menyumbang 15% pengurangan produksi pangan
global dan lebih dari 42% kemungkinan kehilangan hasil.[102], yang dapat
dikurangi dengan menggunakan teknologi CRISPR di masa depan.
Kisah sukses CRISPR/Cas9: studi fungsional gen terkait stres
Penelitian yang dilakukan oleh Li et al., [103] berhasil melaporkan peningkatan
ketahanan tanaman terhadap penyakit blas yang disebabkan oleh Magnaporthe
oryzae dengan menggunakan mutasi CRISPR/Cas9 yang ditargetkan pada faktor
responsif etilen (ERF), OsERF922 dalam nasi. Studi yang dilakukan oleh
 A. Kumar, A. Dubey / Jurnal Penelitian Lanjutan 24 (2020) 337–352
Shan dkk., [104] berhasil mendirikan alat CRISPRTaMLO knockout digunakan
untuk menciptakan ketahanan terhadap penyakit embun tepung
(Disebabkan oleh Blumeria graminis F. sp.Tritici (Btg)) dalam gandum
dengan menggunakan TaMLO gen yang ada dalam protoplasnya. Jagung (
Zea mays) Biji merupakan sumber utama asam fitat (-70%) yang sering
dianggap sebagai pencemar lingkungan karena sifatnya yang mengganggu
pencernaan. Studi yang dilakukan oleh Liang et al.,[105] pada jagung telah
melaporkan knockout gen target yang terlibat dalam sintesis asam fitat
(ZmMRP4, ZmIPK, ZmIPK1A, dan ZmPDS). Penelitian yang dilakukan oleh Cai
et al.,[106] adalah studi pertama yang secara efektif mencapai pengeditan
genom yang dimediasi CRISPR / Cas9 pada kedelai (glisin max) dengan
menggunakan sgRNA berbeda untuk transgen (batang) dan enam sgRNA
yang menargetkan situs beragam dari dua gen kedelai endogen (GmSHR
dan GmFEI2) dan memeriksa efisiensi sgRNA dalam sistem akar berbulu.
Zhou dkk.,[107] dalam penelitian mereka melaporkan peran OsSWEET13,
gen kerentanan penyakit, dan pentingnya ekspresinya dalam beras untuk
pengendalian penyakit hawar bakteri yang disebabkan oleh Xanthomonas
oryzae hal. Oryzae. Studi yang dilakukan oleh Fang dan Tyler [108]
menggunakan CRISPR untuk melepaskan Avr4/6, gen virulensi patogen di
Phytophthora sojae. Penggantian gen homolog Avr4/6 oleh (NPT II) gen
penanda yang distimulasi oleh sistem CRISPR/Cas9 menekankan pada
kontribusi gen virulensi dalam pengenalan patogen oleh tanaman yang
mengandung lokus gen R pada kedelai, Rps4 dan Rps6. Alat CRISPR/Cas9
yang ditargetkan digunakan untuk mengembangkan duaOsSWEET13, mutan
knockout yang menargetkan promotornya, dan mengarah pada
peningkatan toleransi terhadap penyakit hawar bakteri pada padi. Aneksin
tanaman memainkan peran penting dalam perbaikan tanaman dan
memberikan pertahanan tanaman terhadap berbagai jenis tekanan
lingkungan. Shen dkk.,[109] melaporkan peran penting yang dimainkan oleh
gen annexin (OsAnn3) hadir dalam beras, di bawah tekanan dingin diperiksa
di OsAnn3 KO CRISPR. Beberapa sifat penting seperti, hasil panen dan
ketahanan cekaman abiotik dikendalikan oleh lebih dari satu gen. Dalam
program peningkatan tanaman yang berbeda, banyak penelitian mencoba
memetakan lokus sifat kuantitatif ini – QTL yang mengontrol berbagai sifat
imperatif agronomis. Banyak daerah kuantitatif yang teridentifikasi
diintrogresi ke dalam galur terpilih untuk mengembangkan varietas unggul.
Namun, introgresi ini membosankan jika QTL terkait erat dan memasukkan
wilayah non-target ke dalam garis elit dapat menyebabkan efek berbahaya.
Sistem CRISPR/Cas9 dapat menjadi alat yang ampuh untuk
memperkenalkan dan mempelajari mutasi langka pada tanaman pangan.
Shen dkk.,[110] melaporkan fungsi QTL nomor butir (Gn1a) dan ukuran butir
(GS3) pada varietas padi yang diselidiki dengan menggunakan pendekatan
pengeditan QTL berbasis CRISPR. Studi saat ini melaporkan bahwa, QTL
yang sama dapat memiliki efek yang sangat bervariasi dan berlawanan di
latar belakang yang berbeda. Studi yang dilakukan oleh Kim et al.,[111]
melaporkan peran alat pengeditan genom CRISPR / Cas9 dalam protoplas
gandum untuk dua gen terkait stres abiotik yang berbeda, TaERF3, gandum
ERF3 dan TaDREB2, protein pengikat elemen responsif dehidrasi gandum 2.
Studi yang dilakukan oleh Cai et al., [112] Mutasi GmFT2a yang dimediasi
CRISPR/Cas9 menunda waktu pembungaan kedelai Knockout gen yang
dimediasi CRISPR dari gen waktu pembungaan kedelai, GmFT2, secara stabil
diwariskan pada generasi T2 berikutnya, dengan mutan GmFT2a homozigot
menunjukkan pembungaan terlambat di bawah kondisi hari pendek dan
hari panjang. Oleh karena itu, memanfaatkan sistem CRISPR/ Cas9 untuk
pengeditan dan manipulasi genom telah mempercepat penelitian dan
memperluas kemampuan peneliti untuk menghasilkan model genetik[28].
Strategi yang dimediasi meta-organisme untuk membentuk
mikrobioma rizosfer
Tanaman dan mikroba saling bergantung satu sama lain dan
mikrobioma sering disebut sebagai genom sekunder tanaman oleh
karena itu, mikrobioma ini dapat berfungsi sebagai meta-organisme
atau holobiont [3]. Ini membawa "konsep opini" yang menggabungkan
345
orkestrasi tanaman inang untuk mengeluarkan eksudat akar tertentu
secara bersamaan dengan inokulasi mikroba yang direkayasa untuk
mendegradasi substrat ini, yang sering menghasilkan kolonisasi
rizosfer oleh jenis komunitas mikroba tertentu. Oleh karena itu, juga
diperhatikan bahwa pendapat yang dihasilkan oleh tanaman
transgenik mengarah pada pemilihan komunitas mikroba spesifik
inang yang dapat mempertahankan diri pada konsentrasi yang sangat
tinggi, bahkan setelah tanaman transgenik dihilangkan.[113].
Pendekatan yang memanfaatkan sumber metabolisme spesifik ini
sangat aneh.
Penggantian musim panas bera dengan kacang-kacangan yang berbeda
dalam sistem tanam memberikan dampak positif terhadap pertumbuhan
tanaman serealia dengan meningkatkan kesuburan nitrogen tanah dan retensi air
tanah serta dengan meningkatkan luas lahan produktif [5,23,114,115]. Penelitian
yang dilakukan oleh Yang et al.,[115] menunjukkan bahwa kacang kuning dan
buncis yang ditanam di lapangan mengarah pada pemilihan komunitas mikroba
spesifik di zona rizosfer yang akan meningkatkan gandum (Triticum aestivum L.)
produksi. Penelitian yang dilakukan oleh Gan et al.,[115] di wilayah semi kering
dari padang rumput Kanada, produksi tanaman diintensifkan melalui keterlibatan
tanaman pulsa, seperti buncis (Cicer arietinum L.), kacang polong (Pisum sativum
L.) dan lentil (kuliner lensa Medik.) dalam sistem tanam tradisional berbasis
serealia. Berendsen dkk.,[116] menunjukkan bahwa tanaman dapat menyesuaikan
mikrobioma akar mereka pada infeksi patogen dan secara khusus merekrut
sekelompok mikroba menguntungkan yang menginduksi resistensi penyakit dan
mendorong pertumbuhan untuk meningkatkan peluang mereka untuk bertahan
hidup. Bainard dkk.,[117] dalam studi mereka menunjukkan bahwa rotasi
tanaman antara gandum dengan buncis, miju-miju dan kacang polong,
menyebabkan peningkatan ukuran serikat jamur patogen yang ditemukan terkait
dengan akar tetapi respon komunitas bakteri yang terkait dengan akar dan fungsi
tanah tidak diketahui. Hamel dkk.,[118] dalam penelitian mereka telah
menunjukkan bahwa penanaman frekuensi tinggi dari berbagai varietas kacang-
kacangan meningkatkan kandungan nitrogen dalam nitrogen tanah dalam sistem
rotasi tanaman 4 tahun di padang rumput semi-kering.
Keragaman mikroba yang ada di dalam rizosfer tanah yang
terkontaminasi meningkatkan difusi dan daur ulang berbagai nutrisi,
mineral dan sintesis vitamin, asam amino, fitohormon seperti auksin,
sitokinin, giberelin yang meningkatkan pertumbuhan tanaman.
Populasi mikroba yang sangat kompetitif ini dipilih oleh tanaman inang
melalui sekresi molekul pemberi sinyal khusus atau eksudat akar
seperti fitoaleksin, asam salisilat, dan senyawa flavonoid, karbon dan
nitrogen, menghasilkan transformasi atau degradasi polutan karena
peningkatan aktivitas mikroba dan tanaman. intervensi[119.120].
Mikroba ini juga membantu dalam penyerapan kontaminan dan
memberikan tanaman tahan terhadap stres polutan[121–123].
Integrasi metagenomics dengan pendekatan omics lainnya untuk
membentuk mikrobioma rizosfer
Sebagian besar bakteri yang berada di zona rizosfer tidak dapat
dibiakkan dan analisis kualitatifnya tidak mungkin dilakukan. Oleh
karena itu, pendekatan independen budaya yang berbeda seperti
metagenomik, transkriptomik, proteomik, dan metabolomik sangat
penting untuk menyelidiki atau menganalisis mikrobioma rizosfer.Tabel
3)[120.124–126]. Bagian yang paling menantang dalam studi rizosfer
adalah analisisnya. Baru-baru ini, penggunaan metagenomics telah
meningkat, karena membantu untuk menganalisis secara kualitatif dan
kuantitatif komposisi mikroba bakteri dan jamur di rizosfer.[23.127]
Selain itu, metaproteomik dan metatranskriptomik juga memberikan
wawasan mendalam tentang terjemahan dan ekspresi gen [2.128.129].
Kemajuan terbaru dalam kimia analitik, khususnya kromatografi cair-
spektrometri massa (LC-MS) dan kromatografi gas-spektrometri massa
(GC-MS) sekarang memungkinkan kita untuk pendekatan yang tidak
ditargetkan yang disebut sebagai metabolomik
346 A. Kumar, A. Dubey / Jurnal Penelitian Lanjutan 24 (2020) 337–352

Tabel 3 [134.135]. Shenton dkk.,[136] mempelajari pengaruh genotipe padi

Daftar teknik molekuler canggih yang digunakan untuk karakterisasi komunitas mikroba
budidaya maupun varietas liar terhadap populasi bakteri yang ada di
rizosfer.
zona rizosfer dengan menggunakan pendekatan metagenomik.
S. Teknik yang digunakan Tujuan studi Referensi Alzubaidy dkk.,[137] dalam penelitiannya menggunakan pendekatan
Tidak.
metagenomik untuk mempelajari mikrobioma mangrove yang
1. Gen amplikon Pakis bakau darat [179] ditemukan di laut merah dan juga menggunakan teknologi 454-pyrosequencing
urutan dari Acrostichum dari untuk mempelajari mikrobioma rizosfer yang berasosiasi dengan
penanda yang dilestarikan Sunderban India
A.marina. Studi ini menghasilkan wawasan pertama tentang berbagai
gen, 16S rRNA Menggali mikroba [155]
keragaman Taxus fungsi dan keanekaragaman mikroba yang ada di tanah serta di
rizosfer rizosfer mangrove Abu-abu (Avicennia marina). Pascal
Populasi RhizobakteriArachis [180] dkk., [138] menggunakan strategi yang dapat dibudidayakan dan tidak
hypogaea
dapat dibudidayakan untuk menjelajahi komunitas bakteri yang ada di
Bakteri dan jamur [125]
rizosfer
rizosfer Timus zigis tumbuh di Taman Nasional Sierra Nevada (Spanyol).
Komunitas di Baru-baru ini, studi metagenomik membuktikan bahwa konsorsium mikroba
tanah yang terkontaminasi "inti" kecil yang berada di rizosfer bersama dengan jamur AM dan mikroba
hidrokarbon
bermanfaat lainnya dapat digunakan sebagai bioinoku-
Rizosfer apel [181]
tanaman saat mereka berinteraksi secara sinergis dan mendorong pertumbuhan tanaman
pembibitan
2. Metagenom Rizosfer dari Taxus [182] [33]. Bhattacharya dkk.,[139] dalam studi mereka, menggambarkan analisis
pengurutan sekuensing metagenomik genom seluruh padi dataran rendah yang
Mangrove abu-abu (Avicennia [144] lebih lanjut menggambarkan dominasi beberapa komunitas bakteri,
marina) dalam kekayaan
yaitu, Planctomycetes, Proteobacteria, Firmicutes, Acidobacteria,dan
komunitas tanaman Padang [183.184.193]
Rumput Laut Merah dan edafik
Aktinobakteri.
tanah 454 pyrosequencing to [167] Pada baris yang sama informasi lebih lanjut dapat dikumpulkan oleh produk yang
menganalisis komunitas dikeluarkan oleh bagian tanaman yang berbeda seperti senyawa dengan berat molekul
jamur rizosfer selama rendah, karena mereka memainkan peran yang sangat penting dalam kelangsungan
pertumbuhan kedelai
hidup tanaman di bawah berbagai tekanan abiotik dan biotik.
Rizosfer kedelai [194]
3. Metatranskriptom Mikrobioma rizosfer [32] kondisi. Produk alam yang dikeluarkan dari rizosfer tanaman sering
pengurutan kumpulan dipengaruhi oleh berfungsi sebagai semiokimia yang membantu tanaman berinteraksi
pengembangan tanaman dengan organisme lain seperti mikroorganisme.
Mikrobioma permukaan [185]
agama, hewan dan tumbuhan lainnya. Oleh karena itu, pengetahuan
4. Metaproteomik akar Filosfer dan [166]
membuat profil rizosfer beras
tentang biosintesis dan transportasi molekul pemberi sinyal ini
rizosfer tebu [186] sedang meningkat pesat. Ini akan membantu mengoptimalkan kinerja
5. Profil metabolisme Akar tomat mikoriza [187.188] tanaman hanya dengan mengubah eksudasinya ke rizosfer
[140].
Sementara dalam metatranskriptomik, RNA total dari sampel
lingkungan diurutkan, yang mengungkapkan berbagai jalur
dengan analisis kualitatif serta kuantitatif yang sangat ditingkatkan dari metabolisme dan anggota komunitas yang aktif [141]. Namun,
konstitusi kimia bagian mana pun dari tanaman termasuk rizosfer [130] dominasi rRNA dalam sampel metatranskriptomik memungkinkan
. Resonansi magnetik nuklir atau metabolomik berbasis NMR juga analisis yang kuat dari seluruh mikrobioma, tanpa perlu terlebih dahulu
mendapatkan banyak perhatian di bidang ini karena tidak hanya memilih kelompok taksonomi yang akan digunakan untuk penelitian.
memungkinkan kuantifikasi senyawa kimia tetapi juga membantu Ini kurang menantang daripada sampel yang diperkaya dengan mRNA,
menjelaskan struktur kimia senyawa itu. yang menghindari langkah berbasis PCR dan dapat dilakukan langsung
[130]. Pengumpulan eksudat akar yang berbeda dalam kondisi aseptik pada banyak sampel[142]. Dalam pendekatan metatranskriptomik,
dianggap sebagai pilihan untuk mempelajari 'eksudome' tanaman. peneliti membandingkan mikrobioma rizosfer dari tiga tanaman
Pendekatan metabolomik dapat dikombinasikan dengan pendekatan berbeda seperti oat (Avena strigosa), yang menghasilkan senyawa
transkriptomik untuk menjelaskan gen yang bertanggung jawab untuk antijamur avenacins [143], kacang (Pisum sativum), tanaman polong-
produksi banyak molekul sinyal di rizosfer tanaman.[131]. polongan pengikat nitrogen yang banyak ditanam, dan gandum (
Triticum aestivum), tanaman pangan pokok utama dunia. Dalam
Throughput tinggi atau teknologi pengurutan generasi berikutnya penelitian ini, mikrobioma rizosfer dari varietas liar oat dibandingkan
dengan cepat ditingkatkan dalam hal kecepatan, biaya, dan kualitas. Oleh dengan mikrobioma mutan yang kekurangan avenacin.sedih1 [40].
karena itu, banyak digunakan untuk menganalisis seluruh komunitas Avenacin adalah saponin triterpenoid yang memberikan pertahanan
prokariotik, menjajah relung yang berbeda. Teknik sekuensing gen 16S rRNA oat dari patogen akar sepertiGaeumannomyces graminis itulah agen
digunakan secara luas untuk mengekspos berbagai komunitas bakteri yang penyebab dan menyebabkan kehancuran besar. Selain itu, analisis
ada dalam sampel alami dan untuk membangun hubungan filogenetik di metatranskriptomik telah digunakan untuk membuat profil komunitas
antara mereka. Semua sel bakteri memiliki gen ini yang merupakan daerah mikroba yang ada di lautan[144.145] dan di dalam tanah [146].
yang sangat terkonservasi yang membantu kita mengetahui hubungan Perangkat lunak untuk analisis bioinformatika: Untuk mengatur seluruh data
evolusi di antara mereka dan juga bertindak sebagai target yang berguna yang telah dihasilkan dengan menggunakan pendekatan 'omics' yang berbeda,
untuk analisis pyrosequencing dan amplifikasi PCR keanekaragaman banyak alat seperti omeSOM, PRIme Plant dan MetGen-MAP tersedia [147–149].
mikroba.[132]. Bulgarelli dkk.,[133] menggunakan metagenom senapan dan Analisis sekuensing metagenomik menghasilkan sejumlah besar data yang
profil gen 16S rRNA dari mikrobioma yang terkait dengan varietas jelai yang memerlukan analisis lebih lanjut untuk mendapatkan hasil yang signifikan (
dibudidayakan dan liar dan menyimpulkan bahwa tindakan gabungan dari Gambar 3 menunjukkan aliran analisis metagenomics yang biasa). Ada perangkat
asosiasi inang-mikroba dan mikroba-mikroba yang mendorong diferensiasi lunak berbeda yang tersedia untuk analisis sekuensing amplikon dan selanjutnya
mikroba pada antarmuka akar-tanah. Oleh karena itu, upaya besar pertama digunakan untuk 454 sekuens pyro-tag ribosom atau untuk sekuensing Sanger
di bidang metagenomik mengungkapkan adanya kelompok beragam seperti Wawasan Kuantitatif ke Ekologi Mikroba (QIIME), MEGAN, mothur (https://
komunitas mikroba yang ada di rizosfer kacang merah asli. www.mothur. organisasi), dan CARMA, sangat penting dan merupakan perangkat
lunak yang banyak digunakan
 A. Kumar, A. Dubey / Jurnal Penelitian Lanjutan 24 (2020) 337–352 347

Gambar 3. Diagram alir yang menunjukkan alur kerja analisis data Metagenomic.

untuk analisis metagenomik [26,32,150,151]. Perangkat lunak PICRUSt Penutup

menghubungkan klasifikasi taksonomi dari:meta-membuat profil hasil
dengan informasi metabolisme [152]. Banyak alat komputasi/statistik Tantangan global utama saat ini adalah untuk menghasilkan lebih banyak
metagenomik dan database telah berevolusi dalam beberapa dekade hasil dari tanaman dengan lebih sedikit penggunaan pupuk dan input agrokimia
terakhir dan beberapa di antaranya telah disebutkan dalamTabel 4. di lahan yang terbatas. Di sini, kami membahas tentang kemunculan ini

Tabel 4
Daftar perangkat lunak bioinformatika untuk analisis data metagenomik.

S. Perangkat lunak Mengakses Antarmuka Aplikasi Alamat website Referensi

Tidak.

1 QC Cepat Web- Grafis Anotasi http://www.bioinformatics.babraham.ac. [200]

berdasarkan inggris/proyek/fastqc/
2 EBI Web- Web Untuk membandingkan analisis fungsional dari urutan https://www.ebi.ac.uk/metagenomics [189]
berdasarkan pengajuan
3 KEGG Lokal Grafis Interpretasi biologis dari sekuens genom http://www.kegg.jp/blastkoala/ [190]
4 GraPhlAn Lokal/ Grafis Menghasilkan visualisasi genom mikroba dan http://segatalab.cibio.unitn. itu/ [191]
jaring antarmuka metagenom berkualitas tinggi alat/graphlan
berdasarkan

5 MetaBAT Lokal Memerintah Binning jutaan contigs dari ribuan sampel https://bitbucket.org/berkeleylab/ [192]
antarmuka garis metabat
6 deFUME Web- Berbasis web Pemrosesan, anotasi, dan visualisasi data pengurutan https://github.com/EvdH0/deFUME [193]
berdasarkan antarmuka metagenomik fungsional
7 MetagenomSeq Web- Memerintah Analisis kelimpahan gen 16S rRNA yang berbeda dalam http://bioconductor.org/packages/ release/ [194]
berdasarkan antarmuka garis data metaprofil. bioc/html/metagenomeSeq.html https://
8 IMG/M Web- Grafis Anotasi fungsional, distribusi filogenetik gen, dan img.jgi.doe.gov/cgi-bin/m/main. cgi [195]
berdasarkan antarmuka analisis metagenomik komparatif Identifikasi jalur
9 MetaPath Web- Web metabolisme yang melimpah secara berbeda di antara http://metapath.cbcb.umd.edu/ [196]
berdasarkan pengajuan sampel metagenomik
10 BioMaS Web- Grafis Studi taksonomi komunitas mikroba lingkungan http://galaxy.cloud.ba.infn.it:8080 [197]
berdasarkan antarmuka
11 QIIME Lokal Memerintah Pemangkasan dan pemfilteran data, analisis keragaman, http://qiime.org/ [198]
garis dan visualisasi
12 Portal galaksi Web- Grafis Repositori web alat komputasi yang dapat dijalankan tanpa https://usegalaxy.org/ [199]
berdasarkan antarmuka keahlian informatika
13 MOTHUR Lokal Memerintah Pemangkasan dan pemfilteran data, analisis keragaman, http://www.mothur.org/ [200]
garis dan visualisasi
14 MG-RAST Web- Grafis Memproses, menganalisis, berbagi, dan menyebarluaskan http://metagenomics.anl.gov/ [201]
berdasarkan antarmuka kumpulan data metagenomik
15 RDP Web- Web Pemangkasan dan penyaringan data, dan analisis keragaman http://rdp.cme.msu.edu/ [202]
berdasarkan pengajuan
16 MEGA Lokal Grafis Analisis dan visualisasi keragaman (perlu penyelarasan http://ab.inf.uni-tuebingen.de/software/ [203]
kesamaan sebagai masukan) megan
348 A. Kumar, A. Dubey / Jurnal Penelitian Lanjutan 24 (2020) 337–352
bidang rekayasa mikroba rizosfer yang menawarkan peluang berpengaruh
dan menarik untuk mengisi kesenjangan pengetahuan ini dan memberikan
jawaban yang mungkin. Dengan inokulasi eksogen mikroba tertentu atau
mikrobioma bermanfaat secara luas, dimungkinkan untuk mengubah
struktur komunitas mikroba untuk meningkatkan ketahanan terhadap
penyakit pada tanaman dan penyerapan nutrisi tertentu. Dalam hal ini,
pengembangan apa yang disebut "sistem tanam berbasis mikrobioma"
mungkin menghasilkan revolusi pertanian berikutnya, menghasilkan sistem
produksi tanaman yang lebih berkelanjutan. Selanjutnya, penerapan
pendekatan multiomik ditambah dengan teknik pengeditan genom seperti
CRISPR untuk meningkatkan status gizi, ketahanan penyakit dan hasil panen
akan menghasilkan kemajuan tanaman Non-GMO atau non-transgenik
dengan hasil yang diinginkan dan akan membantu di masa depan untuk
mencapai tujuan nol kelaparan untuk terus meningkatkan populasi
manusia. Studi penelitian di masa depan akan menggunakan pendekatan
biologi sintetik, untuk memanfaatkan sepenuhnya interaksi mikrobioma
tanaman yang positif dan menggunakan kombinasi kedua pendekatan
untuk meningkatkan produktivitas tanaman pangan dan bioenergi utama di
bawah kondisi stres lingkungan, pada saat yang sama, memberikan
peningkatan penarikan CO . atmosfer2 menstabilkan cadangan karbon di
dalam tanah.
Kepatuhan terhadap Persyaratan Etika
Artikel ini tidak berisi penelitian apa pun dengan subjek manusia atau
hewan.
Pernyataan Kepentingan Bersaing
Para penulis menyatakan bahwa mereka tidak mengetahui adanya persaingan
kepentingan keuangan atau hubungan pribadi yang tampaknya dapat mempengaruhi
pekerjaan yang dilaporkan dalam makalah ini.
Ucapan Terima Kasih
Anamika Dubey ingin mengucapkan terima kasih kepada Departemen
Sains dan Teknologi, New Delhi, India yang telah memberikan dukungan
keuangan melalui DST Inspire Ph.D. Persekutuan (IF160797).
Referensi
[1] Kumar A, Vyas P, Malla MA, Dubey A. Anotasi taksonomi dan fungsional butea
monosperma terdegradasi rayap (Lam.) Kuntze (Api Hutan). Buka Microbiol J
2019;13:154–63.https://doi.org/10.2174/ 1874285801913010154.
[2] Dubey A, Kumar A, Abd Allah EF, Hashem A, Khan ML. Tumbuh lebih banyak dengan lebih
sedikit: Pemuliaan dan pengembangan kedelai tahan kekeringan untuk meningkatkan
ketahanan pangan. Ecol Ind 2019;105:425–37.https://doi.org/10.1016/j.
ecolind.2018.03.003.
[3] Lakshmanan V, Selvaraj G, Bais HP. Mikrobioma Tanah Fungsional: Solusi Bawah
Tanah untuk Masalah Di Atas Tanah. Fisiol Tumbuhan 2014;166:689–700.https://
doi.org/10.1104/pp.114.245811.
[4] Dubey A, Malla MA, Khan F, Chowdhary K, Yadav S, Kumar A, dkk. Mikrobioma
tanah: pemain kunci untuk konservasi kesehatan tanah di bawah perubahan iklim.
Konservasi Keanekaragaman Hayati 2019;28:2405–29.https://doi.org/10.1007/
s10531-019-01760-5.
[5] Malla MA, Dubey A, Yadav S, Kumar A, Hashem A, Abd Allah EF. Memahami dan
merancang strategi untuk remediasi mikroba yang dimediasi kontaminan
lingkungan menggunakan pendekatan omics. Mikrobiol Depan 2018:1132.https://
doi.org/10.3389/fmicb.2018.01132.
[6] Reinhold-Hurek B, Bünger W, Burbano CS, Sabale M, Hurek T. Roots membentuk
mikrobioma mereka: hotspot global untuk aktivitas mikroba. Annu Rev
Phytopathol 2015;53:403–24. https://doi.org/10.1146/annurev-
phyto-082712-102342.
[7] Adl S. Rhizosphere, ketahanan pangan, dan perubahan iklim: Peran penting untuk
penelitian tanaman tanah. Rizosfer 2016;1:1–3.https://doi.org/10.1016/j.
rhisph.2016.08.005.
[8] Dessaux Y, Grandclément C, Faure D. Rekayasa Rhizosfer. Tren Tanaman Sci
2016;21:266–78.https://doi.org/10.1016/j.tplants.2016.01.002.
[9] Hassani MA, Durán P, Hacquard S. Interaksi mikroba dalam holobiont tanaman.
Mikrobioma 2018; 6:58.https://doi.org/10.1186/s40168-018- 0445-0.
[10] Bais HP, Weir TL, Perry LG, Gilroy S, Vivanco JM. Peran Eksudat Akar dalam Interaksi
Rhizosfer Dengan Tumbuhan dan Organisme Lain. Annu Rev Plant Biol
2006;57:233–66. https://doi.org/10.1146/annurev.arplant.57.
032905.105159.
[11] Doornbos RF, Van Loon LC, Bakker PAHM. Dampak eksudat akar dan pensinyalan
pertahanan tanaman pada komunitas bakteri di rizosfer. Sebuah ulasan. Agron
Sustain Develop 2012;32:227–43.https://doi.org/10.1007/s13593- 011-0028-y.
[12] Venturi V, Keel C. Pensinyalan di Rhizosfer. Tren Tanaman Sci 2016.https://doi.org/
10.1016/j.tplants.2016.01.005.
[13] Schmidt R, Köberl M, Mostafa A, Ramadan EM, Monschein M, Jensen KB, dkk. Efek
inokulan bakteri pada mikrobioma asli dan metabolit sekunder tanaman
chamomile. Mikrobiol Depan 2014;5.https://doi.org/ 10.3389/fmicb.2014.00064.
[14] Weston LA, Skoneczny D, Weston PA, Weidenhamer JD. Profil metabolik: Tinjauan—
Pendekatan baru untuk deteksi dan analisis fungsional produk tanaman sekunder
yang aktif secara biologis. JAllelochemInteract2015;1:15–27.
[15] Musilova L, Ridl J, Polivkova M, Macek T, Uhlik O. Pengaruh metabolit tanaman
sekunder pada populasi mikroba: Perubahan struktur komunitas dan aktivitas
metabolisme di lingkungan yang terkontaminasi. Int J Mol Sci 2016;17:1205.
https://doi.org/10.3390/ijms17081205.
[16] Hashem A, Abd Allah EF, Alqarawi AA, Radhakrishnan R, Kumar A. Pendekatan
pertahanan tanaman Bacillus subtilis (BERA 71) melawan Makrofomina faseolina (
Tassi) Goid dalam kacang hijau. J Plant Interact 2017;12:390–401.https://doi.org/
10.1080/17429145.2017.1373871.
[17] Hashem A, Kumar A, Al-Dbass AM, Alqarawi AA, Al-Arjani ABF, Singh G, dkk. Jamur
mikoriza arbuskular dan biochar meningkatkan toleransi kekeringan pada buncis.
Saudi J Biol Sci 2019;26:614–24.https://doi.org/10.1016/j. sjbs.2018.11.005.
[18] Ahmad P, Kumar A, Ashraf M, Akra NA. Perubahan aktivitas fotosintesis dan sistem
pertahanan oksidatif yang diinduksi garam dari tiga kultivar sawi (Brassica juncea
L.). Afr J Biotechnol 2012; 11:2694–703.https://doi. org/10.5897/ajb11.3203.
[19] Kumar A, Sharma S, Mishra S. Pengaruh jamur mikoriza arbuskular (AM) dan
salinitas terhadap pertumbuhan bibit, akumulasi zat terlarut, dan ketergantungan
mikoriza dari Jatropha curcas L. J Plant Growth Regul 2010. https://doi.org/
10.1007/s00344-009-9136-1.
[20] Kumar A, Chanderman A, Makolomakwa M, Perumal K, Singh S. Produksi mikroba
fitase untuk memerangi pencemaran fosfat lingkungan dan aplikasi beragam
lainnya. Crit Rev Environ Sci Technol 2015:1–36.https://doi.org/
10.1080/10643389.2015.1131562.
[21] Patil A, Dubey A, Malla MA, Disouza J, Pawar S, Alqarawi AA, dkk. Urutan Genom
Lengkap Lactobacillus plantarum Strain JDARSH, Terisolasi dari Susu Domba.
Pengumuman Sumber Daya Mikrobiol 2020;9(2).https://doi.org/10.1128/
mra.01199-19.
[22] Kumar A, Dames JF, Gupta A, Sharma S, Gilbert JA, Ahmad P. Perkembangan terkini
dalam penelitian jamur mikoriza arbuskular dan perannya dalam pengurangan
stres salinitas: perspektif bioteknologi. Kritik Rev Biotechnol 2015;35:461–74.
https://doi.org/10.3109/07388551.2014.899964.
[23] Malla MA, Dubey A, Yadav S, Kumar A, Hashem A, Abd-Allah EF. Menjelajahi
Mikrobioma Manusia: Peran Potensi Masa Depan dari Urutan Generasi Berikutnya
dalam Diagnosis dan Perawatan Penyakit. Immunol Depan 2019;9:1–23.https://
doi.org/10.3389/fimmu.2018.02868.
[24] Paulus Verslues. Waktu tumbuh: faktor-faktor yang mengontrol pertumbuhan tanaman selama
cekaman kekeringan ringan hingga sedang. Tanaman, Lingkungan Sel 2016;40:177–9.https://
doi.org/10.1111/pce.12827.
[25] Metagenomics Allan E. Akses tak terbatas ke komunitas mikroba. Virulensi
2014;5:1–2.https://doi.org/10.4161/viru.28057.
[26] Soni R, Kumar V, Suyal DC, Jain L, Goel R. Metagenomics mikrobioma rizosfer
tanaman. Memahami Interaksi Host-Microbiome - Pendekatan Omics: Omics of
Host-Microbiome Association, 2017, hlm. 193-205.
doi:10.1007/978-981-10-5050-3_12.
[27] Dracatos PM, Haghdoust R, Singh D, Park RF. Menjelajahi dan mengeksploitasi
batas-batas kekhususan inang menggunakan model karat dan jamur sereal. Fitol
Baru 2018.https://doi.org/10.1111/nph.15044.
[28] Borrelli VMG, Brambilla V, Rogowsky P, Marocco A, Lanubile A. Peningkatan
ketahanan penyakit tanaman menggunakan teknologi crispr/cas9. Perbatasan.
Ilmu Tanaman 2018;9.https://doi.org/10.3389/fpls.2018.01245.
[29] Bordenstein SR, Theis KR. Biologi inang berdasarkan mikrobioma: Sepuluh prinsip
holobion dan hologenom. PLoS Biol 2015;13.https://doi.org/ 10.1371/
journal.pbio.1002226.
[30] Theis KR, Dheilly NM, Klassen JL, Brucker RM, Baines JF, Bosch TCG, dkk.
Mendapatkan Konsep Hologenome yang Benar: Kerangka Eko-Evolusi untuk Inang
dan Mikrobiomanya. MSystems 2016;1:e00028–e116.https://doi. org/10.1128/
mSystems.00028-16.
[31] Alqarawi AA, Hashem A, Kumar A, Al-Arjani ABF, Abd Allah EF, Dar BA, dkk. Efek
alelopati dari ekstrak air Rhazya stricta pada pertumbuhan dan metabolisme
Salsola villosa. Biosistem Tumbuhan 2018;152:1263–73.https://doi.org/
10.1080/11263504.2018.1439117.
[32] Chaparro JM, Badri DV, Vivanco JM. Kumpulan mikrobioma rizosfer dipengaruhi
oleh perkembangan tanaman. ISME J 2014;8.https://doi.org/10.1038/
ismej.2013.196.
[33] Valverde A, De Maayer P, Oberholster T, Henschel J, Louw MK, Cowan D. Komunitas
mikroba spesifik berasosiasi dengan rizosfer Welwitschia mirabilis, fosil hidup.
PLoS ONE 2016;11.https://doi.org/ 10.1371/journal.pone.0153353.
 A. Kumar, A. Dubey / Jurnal Penelitian Lanjutan 24 (2020) 337–352
[34] Bell CW, Asao S, Calderon F, Wolk B, Wallenstein MD. Penyerapan nitrogen tanaman
mendorong perakitan komunitas bakteri rizosfer selama pertumbuhan tanaman.
Biokimia Tanah 2015;85:170–82.https://doi.org/10.1016/j.soilbio.2015.03.006.
[35] Rasmann S, Turlings TCJ. Sinyal akar yang memediasi interaksi mutualistik di
rizosfer. Curr Opin Plant Biol 2016;32:62–8.https://doi.org/10.1016/
j.pbi.2016.06.017.
[36] Mikrobioma Mohanram S, Kumar P. Rhizosphere: meninjau kembali sinergi
interaksi tanaman-mikroba. Ann Microbiol 2019;69:307–20.https://doi.org/
10.1007/s13213-019-01448-9.
[37] Mendes LW, Raaijmakers JM, De Hollander M, Mendes R, Tsai SM. Pengaruh
pemuliaan resistensi pada buncis terhadap komposisi dan fungsi mikrobioma
rizosfer. UKM J 2018.https://doi.org/10.1038/ismej.2017.158.
[38] Egamberdieva D, Wirth S, Behrendt U, Ahmad P, Berg G. Aktivitas antimikroba
tanaman obat berkorelasi dengan proporsi endofit antagonis. Mikrobiol Depan
2017.https://doi.org/10.3389/ fmicb.2017.00199.
[39] Philippot L, Raaijmakers JM, Lemanceau P, van der Putten WH. Kembali ke akar:
ekologi mikroba rizosfer. Nat Rev Microbiol 2013;11:789–99.https://doi.org/
10.1038/nrmicro3109.
[40] Mendes R, Garbeva P, Raaijmakers JM. Mikrobioma rizosfer: Signifikansi
mikroorganisme yang menguntungkan tanaman, patogen tanaman, dan patogen
manusia. FEMS Microbiol Rev 2013;37:634–63.https://doi.org/
10.1111/1574-6976.12028.
[41] Mendes R, Kruijt M, de Bruijn I, Dekkers E, van der Voort M, Schneider JHM, dkk.
Menguraikan Mikrobioma Rizosfer untuk Bakteri Penekan Penyakit. Sains
2011;332:1097–100.https://doi.org/ 10.1126/science.1203980.
[42] van Elsas JD, Chiurazzi M, Mallon CA, Elhottova D, Kristufek V, Salles JF.
Keanekaragaman mikroba menentukan invasi tanah oleh bakteri patogen. Proc
Natl Acad Sci 2012;109:1159–64.https://doi.org/10.1073/pnas.1109326109.
[43] Gallego-Giraldo L, Bhattarai K, Pislariu CI, Nakashima J, Jikumaru Y, Kamiya Y, dkk.
Modifikasi Lignin Menyebabkan Peningkatan Jumlah Nodul di Alfalfa. Fisiol
Tumbuhan 2014;164:1139–50.https://doi.org/10.1104/pp.113.232421.
[44] Trujillo ME, Alonso-Vega P, Rodríguez R, Carro L, Cerda E, Alonso P, dkk. Genus
Micromonospora tersebar luas pada bintil akar legum: Contoh Lupinus
angustifolius. ISME J 2010;4:1265–81.https://doi.org/10.1038/ismej.2010.55.
[45] Ramírez-Bahena MH, Tejedor C, Martín I, Velázquez E, Peix A. Endobacter
medicaginis gen. November, sp. nov., diisolasi dari bintil alfalfa di tanah masam.
Int J Syst Evol Microbiol 2013;63:1760–5. https://doi.org/10.1099/ijs.0.041368-0.
[46] Benidire L, Lahrouni M, Khalloufi F El, Göttfert M, Oufdou K. Pengaruh inokulasi
Rhizobium leguminosarum pada pertumbuhan, serapan nitrogen dan asimilasi
mineral pada tanaman Vicia faba di bawah tekanan salinitas. J Agric Sci Technol
2017;19:889–901.
[47] Pini F, Frascella A, Santopolo L, Bazzicalupo M, Biondi EG, Scotti C, dkk. Menjelajahi
komunitas bakteri terkait tanaman di Medicago sativa L.
Mikrobiol BMC 2012;12. https://doi.org/10.1186/1471-2180-12-78.
[48] Igiehon NO, Babalola OO. Modulator Mikrobioma Rhizosfer: Kontribusi Bakteri
Pengikat Nitrogen Menuju Berkelanjutan. Pertanian 2018.https://doi.org/
10.20944/preprints201801.0246.v1.
[49] Khalifa AYZ, Alsyeeh AM, Almalki MA, Saleh FA. Karakterisasi bakteri pemacu
pertumbuhan tanaman, Enterobacter cloacae MSR1, diisolasi dari akar Medicago
sativa yang tidak bernodul. Saudi J Biol Sci 2016;23:79–86.https://doi.org/10.1016/
j.sjbs.2015.06.008.
[50] Yang J, Kloepper JW, Ryu CM. Bakteri rizosfer membantu tanaman mentolerir
cekaman abiotik. Tren Tanaman Sci 2009;14:1–4.https://doi.org/10.1016/j.
tplants.2008.10.004.
[51] Lundberg DS, Yourstone S, Mieczkowski P, Jones CD, Dangl JL. Inovasi praktis untuk
pengurutan amplikon throughput tinggi. Metode Nat 2013;10:999–1002.https://
doi.org/10.1038/nmeth.2634.
[52] Vyas P, Kumar A, Kumar D, Dubey A. Skrining dan Karakterisasi Achromobacter
xylosoxidans yang diisolasi dari rhizosfer tanaman Jarak pagar L. (Tanaman Energi)
untuk sifat pemacu pertumbuhan tanaman. Jurnal Bioteknologi Penelitian
Lanjutan 2018;3:1–8.https://doi.org/10.15226/2475-4714/3/ 1/00134.
[53] Bulgarelli D, Schlaeppi K, Spaepen S, Loren Ver, van Themaat E, Schulze-Lefert
P. Struktur dan Fungsi Mikrobiota Bakteri Tumbuhan. Annu Rev Plant Biol
2013;64:807–38.https://doi.org/10.1146/annurev-arplant-050312-120106.
[54] Tariq M, Noman M, Ahmed T, Manzoor N, Zafar M. Fitur antagonis ditampilkan oleh
Plant Growth Promoting Rhizobacteria (PGPR): Tinjauan. J Tanaman
Sci Phytopatho 2017:38–43.
[55] Semchenko M, Saar S, Lepik A. Eksudat akar tanaman memediasi pengenalan
tetangga dan memicu perubahan perilaku yang kompleks. Phytol Baru
2014;204:631–7.https://doi.org/10.1111/nph.12930.
[56] Huang XF, Chaparro JM, Reardon KF, Zhang R, Shen Q, Vivanco JM. Interaksi rizosfer:
eksudat akar, mikroba, dan komunitas mikroba. Botani 2014;92:267–75.https://
doi.org/10.1139/cjb-2013- 0225.
[57] Zhang Y, Ruyter-Spira C, Bouwmeester HJ. Rekayasa rizosfer tanaman. Curr Opin
Biotechnol 2015;32:136–42.https://doi.org/10.1016/ j.copbio.2014.12.006.
[58] el Haichar FZ, Marol C, Berge O, Rangel-Castro JI, Prosser JI, Balesdent J, dkk. Habitat
tanaman inang dan eksudat akar membentuk komunitas bakteri tanah
349
struktur. NS UKM J 2008;2:1221–30. https://doi.org/10.1038/
ismej.2008.80.
[59] Micallef SA, Channer S, Shiaris MP, Colón-Carmona A. Umur tanaman dan genotipe
berdampak pada perkembangan suksesi komunitas bakteri di rizosfer Arabidopsis.
Perilaku Pensinyalan Pabrik 2009;4:777–80.https://doi.org/10.1093/jxb/erp053.
[60] Berg G, Mahnert A, Moissl-Eichinger C. Efek menguntungkan dari mikroba terkait
tanaman pada mikrobioma dalam ruangan dan kesehatan manusia?. Mikrobiol
Depan 2014;5.https://doi.org/10.3389/fmicb.2014.00015.
[61] Robbins C, Thiergart T, Hacquard S, Garrido-Oter R, Gans W, Peiter E, dkk. Profil
Komunitas Bakteri dan Jamur Terkait Akar dariArabidopsis thaliana Apakah Kuat Di
Kontras Tingkat P Tanah. Fitobioma 2018; 2:24–34.https://doi.org/10.1094/
PBIOMES-09-17-0042-R.
[62] Bressan M, Achouak W, Berge O. Glukosinolat Eksogen Diproduksi oleh Transgenik
Arabidopsis thaliana Memiliki Dampak Terhadap Mikroba di Rhizosfer dan Akar
Tanaman. Mol Mikroba Ekol Rhizosfer 2013;2:1173–9.https://doi.org/
10.1002/9781118297674.ch112.
[63] Hermann-Bank M, Skovgaard K, Stockmarr A, Larsen N, Mølbak L, Sekirov I, dkk. The Gut
Microbiotassay: pendekatan qPCR throughput tinggi yang dapat digabungkan dengan
pengurutan generasi berikutnya untuk mempelajari keragaman mikroba usus. BMC
Genom 2013;14:788.https://doi.org/10.1186/1471-2164-14-788.
[64] Meier IC, Avis PG, Phillips RP. Komunitas jamur mempengaruhi tingkat eksudasi
akar pada bibit pinus. FEMS Microbiol Ecol 2013;83:585–95.https://doi.org/
10.1111/1574-6941.12016.
[65] Seleksi Mikrobioma Gopal M, Gupta A. Dapat Memacu Strategi Pemuliaan Tanaman
Generasi Selanjutnya. Mikrobiol Depan 2016;7:1971.https://doi.org/10.3389/
fmicb.2016.01971.
[66] Khan N, Bano A, Rahman MA, Guo J, Kang Z, Babar MA. Perbandingan Analisis
Fisiologis dan Metabolik Mengungkapkan Mekanisme Kompleks yang Terlibat
dalam Toleransi Kekeringan pada Buncis (Cicer arietinum L.) yang Diinduksi oleh
PGPR dan PGR. Rep Sci 2019;9.https://doi.org/10.1038/s41598-019-38702-8.
[67] Hashem A, Kumar A, Al-dbass AM, Alqarawi AA, Al-arjani AF, Singh G, dkk. Jamur
mikoriza arbuskular dan biochar meningkatkan toleransi kekeringan pada buncis.
Saudi J Biol Sci 2018.https://doi.org/10.1016/j.sjbs.2018.11.005.
[68] Khare E, Mishra J, Arora NK. Interaksi multifaset antara endofit dan tanaman:
Perkembangan dan Prospek. Mikrobiol Depan 2018.;9.https://doi. org/10.3389/
fmicb.2018.02732.
[69] Quiza L, St-Arnaud M, Yergeau E. Memanfaatkan sinyal phytomicrobiome untuk
rekayasa mikrobioma rizosfer. Front Plant Sci 2015;6:1–11.https://doi.org/10.3389/
fpls.2015.00507.
[70] Sedeek KEM, Mahas A, Mahfouz M. Rekayasa genom tanaman untuk perbaikan sifat
tanaman yang ditargetkan. Ilmu Tanaman Depan 2019.https://doi.org/10.3389/
fpls.2019.00114.
[71] Wang T, Zhang H, Zhu H. Teknologi CRISPR merevolusi perbaikan tanaman tomat
dan buah lainnya. Riset Hortikultura 2019;6 (1):1–13.https://doi.org/10.1038/
s41438-019-0159-x.
[72] Newton RJ, McLellan SL. Kumpulan unik bakteri air tawar kosmopolitan dan
keragaman komunitas yang lebih tinggi membedakan muara perkotaan dari
Danau Michigan oligotrofik. Mikrobiol Depan 2015;6.https://doi.org/ 10.3389/
fmicb.2015.01028.
[73] Chaitanya BH. Potensi Biokontrol Dan Pertumbuhan Tanaman Mempromosikan
Aktivitas Pseudomonas Fluorescens - Sebuah Tinjauan. Int J Agric Sci Res (IJASR)
2016;6:169–76.
[74] Pimentel MR, Molina G, Dionísio AP, Maróstica Junior MR, Pastore GM. Pemanfaatan
Endofit untuk Memperoleh Senyawa Bioaktif dan Aplikasinya dalam Proses
Biotransformasi. Biotechnol Res Int 2011:1–11.https://doi.org/
10.4061/2011/576286.
[75] Tsurumaru H, Okubo T, Okazaki K, Hashimoto M, Kakizaki K, Hanzawa E, dkk.
Analisis Metagenomik Komunitas Bakteri yang Berhubungan dengan Akar
Tunggang Gula Bit. Lingkungan Mikroba 2015;30:63–9.https://doi.org/ 10.1264/
jsme2.ME14109.
[76] Massart S, Margarita MM, Jijakli MH. Kontrol biologis di era mikrobioma: Tantangan
dan peluang. Pengendalian Biol 2015;89:98–108.https://doi. org/10.1016/
j.biocontrol.2015.06.003.
[77] Elias F, Woyessa D, Muleta D. Potensi Pelarutan Fosfat Jamur Rhizosfer yang
Terisolasi dari Tumbuhan di Zona Jimma, Ethiopia Barat Daya.
Int J Microbio 2016;2016. https://doi.org/10.1155/2016/5472601.
[78] Gupta A, Sharma A, Pathak R, Kumar A, Sharma S. Padat Fermentasi Kue Biji Minyak
Non-Edible untuk Produksi Protease dan Selulase dan Degradasi Faktor Anti-
Nutrisi Abstrak. J Food Biotecnol Res 2018;2 (1):3–8.
[79] Vandenkoornhuyse dkk. Pentingnya mikrobioma tanaman holobiont. Phytol Baru
2015;206:1196–206.https://doi.org/10.1111/ nph.13312.
[80] Zamioudis C, Pieterse CMJ. Modulasi Kekebalan Inang oleh Mikroba yang
Menguntungkan. Interaksi Mikroba Tumbuhan Mol 2011;25:139–50.https://
doi.org/ 10.1094/MPMI-06-11-0179.
[81] De Vleesschauwer D, Höfte M. Resistensi Sistemik Terinduksi Rhizobakteri.
Kemajuan dalam Penelitian Botani 2009;51:223–81.https://doi.org/10.1016/
S0065-2296(09)51006-3.
[82] Chowdhury FT, Islam MR, Islam MR, Khan H. Keanekaragaman Senyawa Organik
Volatil Endofit (VOC) Tumbuhan dan Potensinya. Endofit dan Metabolit Sekunder
2018:1–27.https://doi.org/10.1007/978-3-319- 76900-4_10-1.
[83] Farag MA, Zhang H, Ryu CM. Komunikasi Kimia Dinamis antara Tumbuhan dan
Bakteri melalui Sinyal di Udara: Resistensi yang Diinduksi oleh Bakteri
350 A. Kumar, A. Dubey / Jurnal Penelitian Lanjutan 24 (2020) 337–352
Volatil. J Chem Ecol 2013;39:1007–18.https://doi.org/10.1007/s10886- 013-0317-9.
[84] Sheibani-Tezerji R, Rattei T, Sessitsch A, Trognitz F, Mitter B. Profil transkriptom dari
endofit burkholderia phytofirmans psjn menunjukkan penginderaan lingkungan
tanaman dan stres kekeringan. MBio 2015;6:1–11.https://doi. org/10.1128/
mBio.00621-15.
[85] Straub T, Zabel A, Gilfillan GD, Feller C, Becker PB. Antarmuka kromatin yang
berbeda dari kompleks kompensasi dosis Drosophila diungkapkan oleh highshear
ChIP-seq. Res Genom 2013;23:473–85.https://doi.org/10.1101/ gr.146407.112.
[86] Straub D, Rothballer M, Hartmann A, Ludewig U. Genom bakteri endofit H.
frisingense GSF30T mengidentifikasi beragam strategi dalam genus
Herbaspirillum untuk berinteraksi dengan tanaman. Mikrobiol Depan 2013.https://
doi.org/10.3389/fmicb.2013.00168.
[87] Jiménez-Vicente E, Hernandez JA, Echavarri-Erasun C, Rubio LM. Biosintesis Besi-
Molibdenum Kofaktor Nitrogenase. Fiksasi Nitrogen Biologis 2015;1–2:75–86.
https://doi.org/10.1002/978119053095. ch7.
[88] Junaid J, Dar N, Bhat T, Bhat A, Bhat M. Agen biokontrol komersial dan mekanisme
aksi mereka dalam pengelolaan patogen tanaman. Int J Modern Plant Animal Sci
2013.
[89] Qin J, Li MJ, Wang P, Zhang MQ, Wang J. ChIP-Array: Analisis kombinasi data
ekspresi gen ChIP-seq/chip dan microarray untuk menemukan target langsung/
tidak langsung dari faktor transkripsi. Asam Nukleat Res 2011;39:430–6.https://
doi.org/10.1093/nar/gkr332.
[90] Rajesh PS. Ravishankar Rai V. Aktivitas pendinginan kuorum dalam lisat bebas sel
bakteri endofit diisolasi dari Pterocarpus santalinus Linn., dan pengaruhnya
terhadap biofilm teregulasi penginderaan kuorum di Pseudomonas aeruginosa
PAO1. Mikrobiol Res 2014;169:561–9.https://doi.org/10.1016/j.micres.2013. 10.005.
[91] Kusari S. Bersembunyi di depan mata, mikroorganisme endofit menunjukkan prestasi
biosintetik yang luar biasa. Chem Biol 2014;12076:44221.
[92] Ryan PR, Dessaux Y, Thomashow LS, Weller DM. Rekayasa dan manajemen rizosfer
untuk pertanian berkelanjutan. Tanah Tanaman 2009;321:363–83.https://doi.org/
10.1007/s11104-009-0001-6.
[93] Neal JL, Larson RI, Atkinson TG. Perubahan populasi rizosfer dari kelompok
fisiologis bakteri tertentu yang terkait dengan substitusi pasangan kromosom
tertentu dalam gandum musim semi. Tanah Tanaman 1973;39:09–12.https://
doi.org/10.1007/BF00018061.
[94] Koyama H, Kawamura A, Kihara T, Hara T, Takita E, Shibata D. Ekspresi berlebih dari
mitokondria sitrat sintase di Arabidopsis thaliana meningkatkan pertumbuhan
pada tanah terbatas fosfor. Fisiol Sel Tumbuhan 2000; 41:1030–7.https://doi. org/
10.1093/pcp/pcd029.
[95] Mazzola M. Mekanisme penekanan tanah alami terhadap penyakit tular tanah.
Antonie van Leeuwenhoek. Int J Jenderal Mol Mikrobiol 2002;81:557–64.https://
doi.org/10.1023/A:1020557523557.
[96] Yang H, Knapp J, Koirala P, Rajagopal D, Rekan WA, Silbart LK, dkk. Nutrisi fosfor
yang ditingkatkan pada monokotil dan dikotil yang mengekspresikan berlebihan
fosfor-responsif tipe I H+-pyrophosphatase. Tanaman Biotechnol J 2007;5:735–45.
https://doi.org/10.1111/j.1467-7652.2007.00281.x.
[97] Gevaudant F, Duby G, von Stedingk E, Zhao R, Morsomme P, Boutry M. Ekspresi
Membran Plasma yang Diaktifkan Secara Konstitutif H+-ATPase Mengubah
Pengembangan Tanaman dan Meningkatkan Toleransi Garam. Tanaman Physiol
2007;144:1763–76.https://doi.org/10.1104/pp.107.103762.
[98] Cameron DD, Neal AL, van Wees SCM, Ton J. Resistensi yang diinduksi mikoriza:
Lebih dari jumlah bagian-bagiannya?. Tren Tanaman Sci 2013.https://doi.org/
10.1016/j.tplants.2013.06.004.
[99] Ellouze W, Hamel C, Vujanovic V, Gan Y, Bouzid S, St-Arnaud M. Genotipe buncis
membentuk mikrobioma tanah dan mempengaruhi pembentukan tanaman
gandum durum berikutnya di Great Plains Amerika Utara yang semi kering.
Biokimia Tanah 2013;63:129–41. https://doi.org/10.1016/ j.soilbio.2013.04.001.
[100] Richroch A, Clairand P, Harwood W. Penggunaan sistem CRISPR dalam pengeditan genom
tanaman: menuju peluang baru di bidang pertanian. Muncul Topik Life Sci 2017.https://
doi.org/10.1042/etls20170085.
[101] Chen K, Wang Y, Zhang R, Zhang H, Gao C. Pengeditan Genom CRISPR/Cas dan
Pemuliaan Tanaman Presisi dalam Pertanian. Annu Rev Plant Biol 2019.https://doi.
org/10.1146/annurev-arplant-050718-100049.
[102] Deutsch CA, Tewksbury JJ, Tigchelaar M, Battisti DS, Merrill SC, Kwik RB, dkk.
Peningkatan kerugian tanaman akibat hama serangga di iklim yang memanas.
Sains 2018.https://doi.org/10.1126/science.aat3466.
[103] Li T, Liu B, Spalding MH, Weeks DP, Yang B. Pengeditan gen berbasis TALEN dengan
efisiensi tinggi menghasilkan beras tahan penyakit. Nat Bioteknologi 2012.https://doi.org/
10.1038/nbt.2199.
[104] Shan Q, Wang Y, Li J, Gao C. Pengeditan genom pada beras dan gandum
menggunakan sistem CRISPR/Cas. Nat Protoc 2014;9:2395–410.https://doi.org/
10.1038/nprot.2014.157.
[105] Liang Z, Zhang K, Chen K, Gao C. Mutagenesis yang ditargetkan di Zea mays
menggunakan TALEN dan sistem CRISPR/Cas. J Genet Genom 2014;41:63–8.
https://doi.org/10.1016/j.jgg.2013.12.001.
[106] Cai Y, Chen L, Liu X, Sun S, Wu C, Jiang B, dkk. Pengeditan Genom yang Dimediasi
CRISPR/Cas9 dalam Akar Berbulu Kedelai e0136064 e136064. PLoS ONE 2015;10.
https://doi.org/10.1371/journal.pone.0136064.
[107] Zhou J, Peng Z, Long J, Sosso D, Liu B, Eom JS, dkk. Penargetan gen oleh efektor TAL PthXo2
mengungkapkan gen resistensi samar untuk penyakit hawar bakteri pada padi.
Pabrik J 2015. https://doi.org/10.1111/tpj.12838.
[108] Fang Y, Tyler BM. Gangguan efisien dan penggantian gen efektor di oomycete
Phytophthora sojae menggunakan CRISPR/Cas9. Mol Plant Pathol 2016;17:127–39.
https://doi.org/10.1111/mpp.12318.
[109] Shen C, Que Z, Xia Y, Tang N, Li D, He R, dkk. Keluar dari gen annexin OsAnn3
melalui pengeditan genom yang dimediasi CRISPR/Cas9 menurunkan toleransi
dingin pada beras. J Plant Biol 2017;60:539–47.https://doi.org/10.1007/s12374-016-
0400-1.
[110] Shen L, Wang C, Fu Y, Wang J, Liu Q, Zhang X, dkk. Pengeditan QTL memberikan kinerja
hasil yang berlawanan pada varietas padi yang berbeda. J Integrar Tanaman Biol 2018.
https://doi.org/10.1111/jipb.12501.
[111] KimD, AlptekinB, BudakH. Pengeditan genom CRISPR/Cas9 dalam gandum. Fungsi
Integr Genomics 2018;18:31–41.https://doi.org/10.1007/s10142-017-0572-x.
[112] Cai Y, Chen L, Liu X, Guo C, Sun S, Wu C, dkk. Mutagenesis target GmFT2a yang dimediasi oleh
CRISPR/Cas9 menunda waktu pembungaan pada kacang kedelai. Bioteknologi Tanaman
J 2018;16:176–85. https://doi.org/10.1111/pbi.12758.
[113] Savka Ma, Dessaux Y, Oger P, Rossbach S. Rekayasa daya saing bakteri dan
ketekunan di fitosfer. Interaksi Molekul Tanaman-Mikroba. MPMI 2002;15:866–74.
https://doi.org/10.1094/ MPMI.2002.15.9.866.
[114] Niu Y, Bainard L, Bandara MS, Hamel C, Gan Y. Air sisa tanah dan nutrisi
menjelaskan sekitar 30% efek rotasi dalam sistem rotasi intensif pulsa 4 tahun
CJPS-2016-0282. Bisakah J Tanaman Sci 2017:.https://doi.org/10.1139/
CJPS-2016-0282.
[115] Gan Y, Hamel C, O'Donovan JT, Cutforth H, Zentner RP, Campbell CA, dkk. Diversifikasi rotasi tanaman
dengan kacang-kacangan meningkatkan produktivitas sistem. ilmu pengetahuan
Rep 2015;5. https://doi.org/10.1038/srep14625.
[116] Berendsen RL, Vismans G, Yu K, Song Y, De Jonge R, Burgman WP, dkk. Kumpulan
konsorsium bakteri menguntungkan tanaman yang diinduksi penyakit. UKM
J 2018. https://doi.org/10.1038/s41396-018-0093-1.
[117] Bainard LD, Navarro-Borrell A, Hamel C, Braun K, Hanson K, Gan Y. Meningkatkan
frekuensi pulsa dalam rotasi tanaman mengurangi keragaman jamur tanah dan
meningkatkan proporsi patotrof jamur di agroekosistem semi-kering.
Lingkungan Ekosistem Pertanian 2017;240:206–14. https://doi.org/10.1016/j.
umur.2017.02.020.
[118] Hamel C, Gan Y, Sokolski S, Bainard LD. Penanaman pulsa frekuensi tinggi
memodifikasi tingkat nitrogen tanah dan mikrobioma bakteri rizosfer dalam
sistem rotasi 4 tahun di padang rumput semi kering. Aplikasi Tanah Ecol 2018.
https://doi. org/10.1016/j.apsoil.2018.01.003.
[119] Marihal A, Jagadeesh K. Interaksi Tanaman-Mikroba: Alat Potensial untuk
Meningkatkan Bioremediasi. Simbiosis Mikroba Tumbuhan: Dasar-dasar Adv
2013:396–410.https://doi.org/10.1007/978-81-322-1287-4_15.
[120] Yergeau E, Sanschagrin S, Maynard C, St-Arnaud M, Greer CW. Profil ekspresi
mikroba di rizosfer pohon willow bergantung pada kontaminasi tanah. ISME J
2014;8:344–58.https://doi.org/10.1038/ismej.2013.163.
[121] Taghavi S, Barac T, Greenberg B, Borremans B, Vangronsveld J, Van Der Lelie
D. Transfer gen horizontal ke bakteri endofit endogen dari poplar meningkatkan
fitoremediasi toluena. Mikrobiol Lingkungan Appl 2005;71:8500–5.https://doi.org/
10.1128/AEM.71.12.8500-8505.2005.
[122] Nadeem SM, Naveed M, Zahir ZA, Asghar HN. Interaksi tanaman-mikroba untuk
pertanian berkelanjutan: Dasar-dasar dan kemajuan terkini. Simbiosis Mikroba
Tumbuhan: Dasar-dasar Adv 2013:51-103.https://doi.org/10.1007/978-
81-322-1287-4_2.
[123] Bell-Dereske L, Takacs-Vesbach C. Kivlin SN. Jamur endofit daun berinteraksi
dengan presipitasi untuk mengubah komunitas mikroba bawah tanah di bukit
pasir suksesi primer. FEMS Microbiol Ecol 2017;93.https://doi.org/10.1093/ femsec/
fix036.
[124] De-la-Peña C, Badri DV, Loyola-Vargas VM. Dalam: Vivanco J, Baluška F, editor.
Sekresi dan Eksudat dalam Sistem Biologis. Sinyal dan Komunikasi di Tanaman, 12.
Berlin, Heidelberg: Springer; 2012.https://doi.org/10.1007/978- 3-642-23047-9_1.
[125] Bell TH, El-Din Hassan S, Lauron-Moreau A, Al-Otaibi F, Hijri M, Yergeau E, dkk.
Keterkaitan antara komunitas rizosfer bakteri dan jamur di tanah yang
terkontaminasi hidrokarbon terkait dengan filogeni tanaman. ISME J 2014;8:331–
43.https://doi.org/10.1038/ismej.2013.149.
[126] Zhang Q, Weng C, Huang H, Achal V, Wang D. Optimalisasi produksi bioetanol
menggunakan seluruh tanaman eceng gondok sebagai substrat dalam proses
sakarifikasi dan fermentasi secara simultan. Mikrobiol Depan 2016;6.https://
doi.org/10.3389/fmicb.2015.01411.
[127] Melcher U, Verma R, Schneider WL. Strategi pencarian metagenomic untuk interaksi
antara tanaman dan beberapa mikroba. Perbatasan. Ilmu Tanaman 2014;5.https://
doi.org/10.3389/fpls.2014.00268.
[128] Von Bergen M, Jehmlich N, Taubert M, Vogt C, Bastida F, Herbst FA, dkk. Wawasan
dari metaproteomik kuantitatif dan isotop stabil protein yang menyelidiki ekologi
mikroba. ISME J 2013;7:1877–85.https://doi.org/ 10.1038/ismej.2013.78.
[129] Turner TR, Ramakrishnan K, Walshaw J, Heavens D, Alston M, Swarbreck D, dkk.
Metatranskriptomik komparatif mengungkapkan perubahan tingkat kerajaan
dalam mikrobioma rizosfer tanaman. ISME J 2013; 7:2248–58.https://doi.org/
10.1038/ismej.2013.119.
[130] Zhang A, Sun H, Wang P, Han Y, Wang X. Teknik analisis modern dalam analisis
metabolomik. Analis 2012;137:293–300.https://doi.org/10.1039/ c1an15605e.
[131] Yan K, Wei Q, Feng R, Zhou W, Chen F. Analisis transkriptom Cinnamomum
longepaniculatum dengan sekuensing throughput tinggi. Electron J Biotechnol
2017;28:58–66.https://doi.org/10.1016/j.ejbt.2017.05.006.
 A. Kumar, A. Dubey / Jurnal Penelitian Lanjutan 24 (2020) 337–352
[132] Ladoukakis E, Kolisis FN, Chatziioannou AA, Sabra ZN. Alur kerja integratif untuk
analisis metagenomik. Front Cell Dev Biol 2014;2:1–11.https://doi.org/ 10.3389/
fcell.2014.00070.
[133] Bulgarelli D, Garrido-Oter R, Münch PC, Weiman A, Dröge J, Pan Y, dkk. Struktur dan
fungsi mikrobiota akar bakteri pada jelai liar dan domestik. Mikroba Inang Sel
2015;17:392–403.https://doi.org/ 10.1016/j.chom.2015.01.011.
[134] Suyal DC, Yadav A, Souche Y, Goel R. Diversifikasi diazotrof yang terkait dengan
rizosfer kacang merah asli Himalaya India Barat (Phaseolus vulgaris L.). 3 Biotek
2015;5:433–41.https://doi.org/10.1007/ s13205-014-0238-5.
[135] Suyal DC, Yadav A, Souche Y, Goel R. Keragaman bakteri dan struktur komunitas
rizosfer kacang merah Himalaya India Barat (Phaseolus vulgaris) seperti yang
diungkapkan oleh urutan gen 16S rRNA. Biologi 2015;70:305–13.https://doi.org/
10.1515/biolog-2015-0048.
[136] Shenton M, Iwamoto C, Kurata N. Ikeo K. Pengaruh Genotipe Padi Liar dan
Budidaya Terhadap Komposisi Komunitas Bakteri Rhizosfer. Beras 2016;9.https://
doi.org/10.1186/s12284-016-0111-8.
[137] Alzubaidy H, Essack M, Malas TB, Bokhari A, Motwalli O, Kamanu FK, dkk.
Mikrobioma rizosfer metagenomik mangrove abu-abu (Avicennia marina) di Laut
Merah. Gen 2016;576:626–36.https://doi.org/10.1016/ j.gene.2015.10.032.
[138] Pascual J, Blanco S, García-López M, García-Salamanca A, Bursakov SA, Genilloud O,
dkk. Menilai keragaman bakteri di rizosfer Thymus zygis yang tumbuh di Taman
Nasional Sierra Nevada (Spanyol) melalui pendekatan yang bergantung pada
budaya dan independen. PLoS ONE 2016;11.https://doi.org/ 10.1371/
journal.pone.0146558.
[139] Bhattacharyya P, Roy KS, Das M, Ray S, Balachandar D, Karthikeyan S, dkk.
Penjelasan metagenom rizosfer padi dalam kaitannya dengan metabolisme
metana dan nitrogen di bawah peningkatan karbon dioksida dan suhu
menggunakan pendekatan metagenomik seluruh genom. Sci Total Lingkungan
2016;542:886–98.https://doi.org/10.1016/j.scitotenv.2015.10.154.
[140] Jirschitzka J, Matter DJ, Gershenzon J, D'Auria JC. Belajar dari alam: Pendekatan baru
untuk rekayasa metabolisme jalur pertahanan tanaman. Curr Opin Biotechnol
2013;24:320–8.https://doi.org/10.1016/ j.copbio.2012.10.014.
[141] Urich T, Lanzén A, Qi J, Huson DH, Schleper C, Schuster SC. Penilaian simultan
struktur dan fungsi komunitas mikroba tanah melalui analisis meta-transkriptom.
PLoS ONE 2008;3.https://doi.org/ 10.1371/journal.pone.0002527.
[142] Turner TR, James EK, Poole PS, Gilbert J, Meyer F, Jansson J, dkk. Mikrobioma
tanaman. Biol Genom 2013; 14:29.https://doi.org/10.1186/gb-2013- 14-6-209.
[143] Maizel JV, Burkhardt HJ, Mitchell HK. Avenacin merupakan zat antimikroba yang
diisolasi dari Avena sativa. I. Isolasi dan aktivitas antimikroba. Biokimia
1964;3(3):424–6.https://doi.org/10.1021/bi00891a020.
[144] Warnecke F, Luginbühl P, Ivanova N, Ghassemian M, Richardson TH, Stege JT, dkk.
Analisis metagenomik dan fungsional mikrobiota usus belakang rayap tingkat
tinggi yang memakan kayu. Alam 2007;450:560–5.https://doi.org/ 10.1038/
nature06269.
[145] Shi S, Richardson AE, O'Callaghan M, Deangelis KM, Jones EE, Stewart A, dkk.
Pengaruh komponen eksudat akar yang dipilih pada komunitas bakteri tanah.
FEMS Microbiol Ecol 2011. https://doi.org/10.1111/j.1574-6941.2011.01150. x.
[146] Kaul S, Sharma TK, Dhar M. ''Omics" Alat untuk Lebih Memahami Interaksi
Tumbuhan-Endophyte. Perbatasan. Ilmu Tanaman 2016;7.https://doi.org/10.3389/
fpls.2016.00955.
[147] Milone DH, Stegmayer GS, Kamenetzky L, López M, Lee JM, Giovannoni JJ, dkk.
*omeSOM: Perangkat lunak untuk pengelompokan dan visualisasi data transkripsi
dan metabolit yang ditambang dari persilangan antar tanaman tanaman. BMC
Bioinf 2010;11.https://doi.org/10.1186/1471-2105-11-438.
[148] Joung JG, Corbett AM, Fellman SM, Tieman DM, Klee HJ, Giovannoni JJ, dkk. Plant
MetGenMAP: sistem analisis integratif untuk biologi sistem tanaman.
Fisiol Tumbuhan 2009;151:1758–68. https://doi.org/10.1104/pp.109.145169.
[149] Sakurai T, Yamada Y, Sawada Y, Matsuda F, Akiyama K, Shinozaki K, dkk. Pembaruan
PRIMe: Konten inovatif untuk metabolisme tanaman dan integrasi ekspresi gen
dan akumulasi metabolit. Fisiol Sel Tumbuhan 2013;54.https://doi.org/10.1093/
pcp/pcs184.
[150] Gerlach W, Jünemann S, Tille F, Goesmann A, Stoye J. WebCARMA: Aplikasi web
untuk klasifikasi fungsional dan taksonomi dari pembacaan metagenomik yang
belum dirakit. BMC Bioinf 2009;10.https://doi.org/10.1186/1471- 2105-10-430.
[151] Huson DH, Weber N. Analisis komunitas mikroba menggunakan MEGAN. Metode
dalam enzimologi, vol. 531. Elsevier 2013:465–85.
[152] Langille MGI, Zaneveld J, Caporaso JG, McDonald D, Knights D, Reyes JA, dkk. Profil
fungsional prediktif komunitas mikroba menggunakan urutan gen penanda 16S
rRNA. Nat Biotechnol 2013;31:814–21.https://doi.org/ 10.1038/nbt.2676.
[153] Mukhtar S, Mirza MS, Awan HA, Maqbool A, Mehnaz S, Malik KA. Keanekaragaman
mikroba dan analisis metagenomik dari rizosfer rumput para (Urochloamutica)
yang tumbuh di bawah kondisi salin. Pak J Bot 2016;48:779–91.
[154] Correa-galeote D, Bedmar EJ, Fernández-gonzález AJ, Ron AM De, Correagaleote D.
Komunitas Bakteri di Rhizosfer Jagung Amilaceous (Zea mays L.) sebagaimana
Dinilai oleh Pyrosequencing. Perbatasan dalam Ilmu Tanaman 2016;7:1–8. ,https://
doi.org/10.3389/fpls.2016.01016.
351
[155] Hao DC, Lagu SM, Mu J, Hu WL, Xiao PG. Menggali keragaman mikroba rizosfer
Taxus melalui pengurutan amplikon throughput tinggi MiSeq dan karakterisasi
isolat. Sci Rep 2016; 6:22006.https://doi.org/10.1038/srep22006.
[156] Akinsanya MA, Goh JK, Lim SP, Ting ASY. Kajian metagenomik bakteri endofit pada
lidah buaya menggunakan teknologi next-generation. Data Genom 2015;6:159–63.
https://doi.org/10.1016/j.gdata.2015.09.004.
[157] Mahyarudin Rusmana I, Lestari Y. Metagenomik Actinomycetes Berdasarkan Gen
16S rRNA dan nifH pada Tanah dan Akar Empat Kultivar Padi Indonesia
Menggunakan PCR-DGGE. HAYATI. J Biosci 2015;22:113–21.https://doi.org/
10.1016/ j.hjb.2015.10.001.
[158] Abbasi MK. Isolasi dan karakterisasi rhizobakteri dari rizosfer gandum dan
pengaruhnya terhadap pemacu pertumbuhan tanaman. Front Cell Dev Biol
2015;6:1–10.https://doi.org/10.3389/fmicb.2015.00198.
[159] Naz I, Mirza MS, Bano A. Karakterisasi Molekuler Komunitas Bakteri Rhizosfer
Terkait Dengan Kultivar Gandum (Triticum Aestivum L.) Pada Tahap Pembungaan.
Jepang: J Animal Plant Sci 2014;24:1123–34.
[160] Sugiyama A, Ueda Y, Zushi T, Takase H, Yazaki K. Perubahan Komunitas Bakteri
Rhizosfer Kedelai selama Pertumbuhan di Lapangan. PLoS ONE 2014;9:1–9.https://
doi.org/10.1371/journal.pone.0100709.
[161] Schreiter S, Ding GC, Heuer H, Neumann G, Sandmann M, Grosch R, dkk. Pengaruh
jenis tanah pada mikrobioma di rizosfer selada yang ditanam di lapangan.
Mikrobiol Depan 2014;5.https://doi.org/10.3389/fmicb.2014.00144.
[162] Gan HY, Gan HM, Savka MA, Triassi AJ, Wheatley MS, Smart LB, dkk. Urutan seluruh
genom dari 13 bakteri endofit diisolasi dari semak willow (salix) tumbuh di geneva,
new york. Pengumuman Genom 2014;2: e00288–e314.https://doi.org/10.1128/
genomeA.00288-14.
[163] Bodenhausen N, Horton MW, Bergelson J. Komunitas Bakteri Terkait dengan Daun
dan Akar Arabidopsis thaliana. PLoS ONE 2013;8.https://doi.org/10.1371/
journal.pone.0056329.
[164] Bulgarelli D, Schlaeppi K, Spaepen S, van Themaat EVL, Schulze-Lefert P, Rott
M, dkk. Mengungkap struktur dan isyarat perakitan untuk mikrobiota bakteri yang
menghuni akar Arabidopsis. Alam 2012;488:91–5.https://doi.org/ 10.1038/
nature11336.
[165] Videira SS, de Oliveira DM, de Morais RF, Borges WL, Baldani VLD, Baldani JI. Keragaman
genetik dan pertumbuhan tanaman yang mempromosikan ciri-ciri bakteri diazotrofik
yang diisolasi dari twoPennisetumpurpureumShum. genotipe yang ditanam di lapangan.
Tanah Tanaman 2012;356:51–66. https://doi.org/10.1007/s11104-011-1082-6.
[166] Pisau C, Delmotte N, Chaffron S, Stark M, Innerebner G, Wassmann R, dkk. Analisis
metaproteogenomik komunitas mikroba di filosfer dan rizosfer padi. ISME J
2012;6:1378–90.https://doi.org/10.1038/ ismej.2011.192.
[167] Gottel NR, Castro HF, Kerley M, Yang Z, Pelletier DA, Podar M, dkk. Komunitas
mikroba yang berbeda dalam endosfer dan rizosfer akar Populus deltoides di
berbagai jenis tanah yang kontras. Mikrobiol Lingkungan Appl 2011;77:5934–44.
https://doi.org/10.1128/AEM.05255-11.
[168] Magnani GS, Didonet CM, Cruz LM, Picheth CF, Pedrosa FO, Souza EM.
Keanekaragaman bakteri endofit pada tebu Brazil. Genet Mol Res 2010;9:250–8.
https://doi.org/10.4238/vol9-1gmr703.
[169] Taghavi S, Garafola C, Monchy S, Newman L, Hoffman A, Weyens N, dkk. Survei
genom dan karakterisasi bakteri endofit menunjukkan efek menguntungkan pada
pertumbuhan dan perkembangan pohon poplar. Mikrobiol Lingkungan Appl
2009;75:748–57.https://doi.org/10.1128/AEM.02239-08.
[170] DeAngelis KM, Brodie EL, DeSantis TZ, Andersen GL, Lindow SE, Firestone MK.
Respon progresif selektif komunitas mikroba tanah terhadap akar oat liar.
ISME J 2009; 3:168–78. https://doi.org/10.1038/ismej.2008.103.
[171] Bakker PAHM, Berendsen RL, Doornbos RF, Wintermans PCA, Pieterse CMJ. Rizosfer
ditinjau kembali: Mikrobiomik akar. Tanaman Depan Sci 2013.https://doi.org/
10.3389/fpls.2013.00165.
[172] Bakker MG, Manter DK, Sheflin AM, Weir TL, Vivanco JM. Memanfaatkan
mikrobioma rizosfer melalui pemuliaan tanaman dan manajemen pertanian.
Tanaman Tanah 2012;360:1–13.https://doi.org/10.1007/s11104- 012-1361-x.
[173] Hartmann A, Schmid M, van Tuinen D, Berg G. Seleksi mikroba yang digerakkan oleh
tanaman. Tanah Tanaman 2009;321:235–57.https://doi.org/10.1007/s11104-008- 9814-y.
[174] Lynch MDJ, Neufeld JD. Ekologi dan eksplorasi biosfer langka. Nat Rev Microbiol
2015;13:217–29.https://doi.org/10.1038/nrmicro3400.
[175] Zakaria Solaiman M, Senoo K, Kawaguchi M, Imaizumi-Anraku H, Akao S, Tanaka A,
dkk. Karakterisasi Mikoriza yang Dibentuk oleh Glomus sp. pada Akar
Hypernodulating Mutan Lotus japonicus. J Plant Res 2000;113:443–8.https://
doi.org/10.1007/PL00013953.
[176] Imam J, Singh PK, Shukla P. Interaksi mikroba tanaman di era pasca genomik:
Perspektif dan aplikasi. Mikrobiol Depan 2016;7.https://doi.org/ 10.3389/
fmicb.2016.01488.
[177] Sharma S, Shukla KP, Singh V, Singh J, Devi S, Tewari A. Simbiosis tanaman-mikroba:
Perspektif dan aplikasi. Simbiosis Mikroba Tumbuhan: Dasar dan Kemajuan
2013:119–45.https://doi.org/10.1007/978-81- 322-1287-4_4.
[178] Zhang Y, Yeo WS, Ng KH, Yap HK. CRISPR/Cas9 untuk Rekayasa Genom: Revolusi
Genom Berikutnya. Jurnal Penelitian Biokimia dan Biologi Molekuler 2015;1:112–7.
[179] Ganguli S, Rahaman S, Bera AR, Vishal V, Malik S, Roopalakshmi K, dkk. Metagenom
rizosfer dari pakis bakau terestrial Acrostichum dari Indian Sunderbans. Data
Genomik 2017;14:53–5.https://doi.org/10.1016/j. gdata.2017.09.001.
352 A. Kumar, A. Dubey / Jurnal Penelitian Lanjutan 24 (2020) 337–352
[180] Haldar S, Sengupta S. Dampak perkembangan tanaman pada populasi rhizobakteri
Arachis hypogaea: Analisis multifaktorial. J Mikrobiol Dasar 2015;55:922–8.https://
doi.org/10.1002/jobm.201400683.
[181] Sun J, Zhang Q, Zhou J, Wei Q. Urutan amplikon Illumina dari tag rRNA 16S
mengungkapkan perkembangan komunitas bakteri di rizosfer pembibitan apel di
lokasi penyakit penanaman kembali dan lokasi penanaman baru. PLoS ONE
2014;9.https://doi.org/10.1371/journal.pone.0111744.
[182] Hao DC, Zhang CR, Xiao PG. Mikrobioma rizosfer Taxus pertama diungkapkan oleh
sekuensing metagenomik senapan. J Mikrobiol Dasar 2018;58:501–12.https://
doi.org/10.1002/jobm.201700663.
[183] LeBlanc N, Kinkel LL, Kistler HC. Komunitas Jamur Tanah Menanggapi Kekayaan
Komunitas Tanaman Padang Rumput dan Edaphics Tanah. Mikroba Ecol
2015;70:188–95.https://doi.org/10.1007/s00248-014-0531-1.
[184] Mendes R, Kruijt M, De Bruijn I, Dekkers E, Van Der Voort M, Schneider JHM, dkk.
Menguraikan mikrobioma rizosfer untuk bakteri penekan penyakit. Sains
2011;332:1097–100.https://doi.org/ 10.1126/science.1203980.
[185] Ofek-Lalzar M, Sela N, Goldman-Voronov M, Green SJ, Hadar Y, Minz D. Niche dan
tanda tangan fungsional terkait inang dari mikrobioma permukaan akar. Alam.
Komunikasi 2014;5.https://doi.org/10.1038/ncomms5950.
[186] Lin W, Wu L, Lin S, Zhang A, Zhou M, Lin R, dkk. Analisis metaproteomik tanah
rizosfer tebu ratun. Mikrobiol BMC 2013;13.https://doi.org/
10.1186/1471-2180-13-135.
[187] Tschaplinski TJ, Plett JM, Engle NL, Deveau A, Cushman KC, Martin MZ, dkk. Populus
trichocarpa dan Populus deltoides Menunjukkan Respons Metabolomik yang
Berbeda terhadap Kolonisasi oleh Jamur Simbiotik Laccaria bicolor. Interaksi
Molekul Tanaman-Mikroba : MPMI 2014;27:546–56.https://doi. org/10.1094/
MPMI-09-13-0286-R.
[188] Rivero J, Gamir J, Aroca R, Pozo MJ. Flors V. Transisi metabolik pada akar tomat
mikoriza. Mikrobiol Depan 2015;6.https://doi.org/10.3389/ fmicb.2015.00598.
[189] Mitchell A, Bucchini F, Cochrane G, Denise H, Ten Hoopen P, Fraser M, dkk. Sumber
daya yang berkembang dan berkembang untuk analisis dan pengarsipan data
metagenomik. Asam Nukleat Res 2016;2016.https://doi.org/ 10.1093/nar/gkv1195.
[190] Kanehisa M, Sato Y, Morishima K. BlastKOALA dan GhostKOALA : Alat KEGG untuk
Karakterisasi Fungsional Urutan Genom dan Metagenom. J
Mol Biol 2016;428:726–31. https://doi.org/10.1016/j.jmb.2015.11.006.
[191] Asnicar F, Weingart G, Tickle TL, Huttenhower C, Segata N. Representasi grafis
ringkas dari data filogenetik dan metadata dengan GraPhlAn. Rekan J 2015:1–17.
https://doi.org/10.7717/peerj.1029.
[192] Kang DD, Froula J, Egan R, Wang Z. MetaBAT, alat yang efisien untuk secara akurat
merekonstruksi genom tunggal dari komunitas mikroba kompleks. RekanJ 2015;3:.
https://doi.org/10.7717/peerj.1165e1165.
[193] Van Der Helm E, Geertz-hansen HM, Genee HJ, Malla S, Otto M, Sommer A. deFUME:
Eksplorasi dinamis data sekuensing metagenomik fungsional Temuan Latar
Belakang. Catatan BMC Res 2015;8.https://doi.org/10.1186/ s13104-015-1281-y.
[194] Paulson JN, Colin Stine O, Bravo HC, Pop M. Analisis kelimpahan diferensial untuk
survei gen penanda mikroba. Metode Nat 2013;10:1200–2.https://doi.org/10.1038/
nmeth.2658.
[195] Markowitz VM, Chen I-MA, Chu K, Szeto E, Palaniappan K, Grechkin Y, dkk. IMG/M:
manajemen data metagenom terintegrasi dan sistem analisis komparatif. Asam
Nukleat Res 2011;40:D123–9.https://doi.org/ 10.1093/nar/gkr975.
[196] Liu B, Pop M. MetaPath: mengidentifikasi jalur metabolisme yang melimpah secara
berbeda dalam kumpulan data metagenomik. Prosiding BMC 2011;5:S9.https://
doi.org/10.1186/1753-6561-5-S2-S9.
[197] Fosso B, Santamaria M, Marzano M, Alonso-Alemany D, Valiente G, Donvito
G, dkk. Pembaruan SCOWLP: Klasifikasi 3D interaksi protein-protein, -peptida,
-sakarida dan asam nukleat, dan kesimpulan pengikatan berbasis struktur di
seluruh lipatan. BMC Bioinf 2011.https://doi.org/10.1186/s12859- 015-0595-z.
[198] Caporaso JG, Kuczynski J, Stombaugh J, Bittinger K, Bushman FD, Costello EK, dkk.
QIIME memungkinkan analisis data pengurutan komunitas throughput tinggi.
Metode Nat 2010;7:335.
[199] Goecks J, Nekrutenko A, Taylor J, Afgan E, Ananda G, Baker D, dkk. Galaxy:
pendekatan komprehensif untuk mendukung penelitian komputasi yang dapat
diakses, direproduksi, dan transparan dalam ilmu kehidupan. Biol Genom 2010;11.
https://doi.org/10.1186/gb-2010-11-8-r86.
[200] Schloss PD, Westcott SL, Ryabin T, Hall JR, Hartmann M, Hollister EB, dkk. Memperkenalkan
mothur: Perangkat lunak open-source, platform-independen, dan didukung komunitas
untuk menggambarkan dan membandingkan komunitas mikroba.
Mikrobiol Lingkungan Appl 2009;75:7537–41. https://doi.org/10.1128/
AEM.01541-09.
[201] Meyer F, Paarmann D, D'Souza M, Etal. Server RAST metagenomics—sumber daya
publik untuk analisis filogenetik dan fungsional metagenom otomatis. BMC Bioinf
2008;9:386.https://doi.org/10.1186/1471-2105- 9-386.
[202] Cole JR, Chai B, Farris RJ, Wang Q, Kulam-Syed-Mohideen AS, Mcgarrell D, dkk.
Proyek basis data ribosom (RDP-II): Memperkenalkan ruang myRDP dan data
publik yang dikontrol kualitas. Asam Nukleat Res 2007;35.https://doi.org/ 10.1093/
nar/gkl889.
[203] Huson DH, Auch AF, Qi J, Schuster SC. Analisis MEGAN data metagenomik. Res
Genom 2007;17.https://doi.org/10.1101/gr.5969107.
Ashwani Kumar saat ini bekerja sebagai Asisten Profesor di
Departemen Botani, Universitas Dr. Harisingh Gour
(Universitas Pusat), Sagar-470003, (MP), India. Ia menerima
gelar PhD di bidang bioenergi dari Indian Institute of
Technology Delhi, India. Laboratorium Metagenomik dan
sekretomiknya terutama berfokus pada karakterisasi
taksonomi dan fungsional komunitas mikroba rizosfer dan
perannya dalam meningkatkan pertumbuhan tanaman dan
pengendalian hayati kedelai dalam kondisi terbatas
cekaman kekeringan dengan menggunakan NGS. Dalam
studi lain, ia mengembangkan teknologi remediasi pestisida
yang dimediasi mikroba. Dia telah dianugerahi
beberapa Beasiswa Nasional dan Internasional seperti Commonwealth Fellowship,
University of Saskatchewan, Kanada, Claude Leon Foundation & National Research
Foundation Fellowship-Afrika Selatan, Durban University of Technology dan Rhodes
University Postdoctoral Fellowship, beasiswa Shastri Mobility Program untuk Kanada
(2018-19). Dia terkait dengan beberapa jurnal sebagai anggota Dewan Redaksi dan
sebagai reviewer. Dia adalah Fellow dari International Society of Environmental Botanists,
India. Dia adalah anggota hidup Institut Ekologi Nasional, Masyarakat Riset Biotek India,
dan Masyarakat Botani Lingkungan Internasional, dan anggota Afiliasi Masyarakat
Mikrobiologi dan CEM, IUCN. Dia telah menerbitkan lebih dari 55 artikel peer review di
jurnal berdampak tinggi dengan kutipan sarjana Google 3120,
Anamika Dubey, seorang sarjana penelitian yang terinspirasi DST
di Departemen Botani, Universitas Dr. Harisingh Gour
(Universitas Pusat), Sagar-470003, (MP), India. Baru-baru ini, ia
mengungkap peran fungsional komunitas bakteri di rhizosfer
tanaman kedelai yang rentan dan tahan terhadap kekeringan
dan stres penyakit. Dia juga menyelidiki peran endofit dalam
pengendalian hayati patogen jamur dan menyaring beberapa
galur PGPR untuk meningkatkan pertumbuhan kedelai. Dia telah
menggunakan pendekatan sekuensing amplikon 16S rRNA dan
microarray fenotipik untuk profil komunitas mikroba. Dia telah
dianugerahi Shastri Research Student Fellowship oleh SICI,
MHRD, NewDelhi, India.