Machine Translated by Google

tanaman
Tinjauan

Memutuskan Dormansi Benih selama Penyimpanan Kering: Alat yang

Berguna atau Masalah Besar dalam Keberhasilan Restorasi melalui
Penyemaian Langsung?

1
Carol C. Baskin 1,2,* dan Jerry M. Baskin
1
Departemen Biologi, Universitas Kentucky, Lexington, KY 40506-0225, AS
2
Departemen Ilmu Tanaman dan Tanah, Universitas Kentucky, Lexington, KY 40546-0321,
AS;
jerry.baskin@yahoo.com * Korespondensi: carol.baskin@uky.edu; Telp: +1-859-257-3996

Diterima: 17 April 2020; Diterima: 9 Mei 2020; Diterbitkan: 16 Mei 2020

Abstrak: Untuk memfasilitasi pemulihan vegetasi yang terganggu, benih dari spesies liar dikumpulkan dan disimpan
di tempat penyimpanan kering, namun seringkali terdapat kekurangan benih untuk tujuan ini. Oleh karena itu, banyak
upaya penelitian dilakukan untuk memaksimalkan penggunaan benih yang tersedia dan untuk memastikan bahwa
benih tersebut tidak dorman ketika disemai. Menabur benih yang tidak dorman (versus dorman) di lahan akan
meningkatkan keberhasilan restorasi. Dari berbagai perlakuan yang tersedia untuk mematahkan dormansi benih,
pasca pemasakan, yaitu penghentian dormansi selama penyimpanan kering, adalah yang paling hemat biaya. Benih
yang dapat mengalami pemasakan setelahnya memiliki dormansi fisiologis yang tidak dalam, dan ini termasuk
anggota famili umum seperti Asteraceae dan Poaceae. Dalam tinjauan ini, kami mempertimbangkan perbedaan
antar spesies dalam hal kadar air benih, suhu dan waktu yang dibutuhkan untuk pemasakan setelahnya dan
membahas kondisi di mana pemasakan setelahnya berlangsung cepat namun dapat menyebabkan penuaan benih
dan kematian jika penyimpanan terlalu lama. Perhatian diberikan pada induksi dormansi sekunder pada benih yang
menjadi tidak dorman melalui pemasakan setelahnya dan pada perubahan biokimia dan molekuler yang terjadi pada
benih selama penyimpanan kering. Beberapa rekomendasi dibuat untuk mengelola benih setelah pemasakan
sehingga benih tidak dorman pada saat disemai. Rekomendasi yang paling penting mungkin adalah respons
perkecambahan benih perlu dipantau daya berkecambah/viabilitasnya selama periode penyimpanan.

Kata Kunci : pasca pemasakan; benih yang tidak dorman; dormansi fisiologis; dormansi sekunder; kadar
air benih

1. Perkenalan

Benih dari banyak spesies liar dikumpulkan dan ditempatkan di tempat penyimpanan kering karena
diperlukan untuk proyek restorasi habitat [1]. Pada suatu saat, benih yang disimpan akan disemai di lahan
dalam upaya untuk membangun populasi baru [2] atau di pembibitan untuk menghasilkan tanaman untuk
ditanam di lokasi yang perlu dipulihkan [3–5]. Permintaan benih untuk restorasi sangat besar, dan sudah
jelas bahwa jumlah benih yang dibutuhkan untuk upaya restorasi tidak dapat diperoleh hanya dengan
mengumpulkan benih dari tanaman liar [2,6-11]. Berbagai solusi terhadap masalah kekurangan benih telah
diusulkan, termasuk pengembangan kawasan produksi benih untuk spesies liar [9,12–14]; pendirian bank
benih masyarakat [6]; dan pembentukan strategi regional [15] dan nasional [16] untuk menangani
pengumpulan, produksi dan pengelolaan benih yang diperlukan untuk restorasi. Selanjutnya, rencana perlu
dikembangkan untuk memaksimalkan penggunaan benih yang telah dikumpulkan [17], misalnya, untuk
memastikan bahwa benih dapat hidup dan tidak dorman saat disemai, dan León-Lobos dkk. [11]
menganjurkan agar penelitian tambahan mengenai pemecahan dormansi benih dan persyaratan perkecambahan perlu dilakuk
Meskipun restorasi dapat diupayakan/dicapai dengan menabur benih langsung di lahan dan memindahkan
tanaman muda ke lokasi, metode restorasi yang paling hemat biaya adalah restorasi langsung.

Tanaman 2020, 9, 636; doi:10.3390/tanaman9050636 www.mdpi.com/journal/plants

Machine Translated by Google

Tanaman 2020, 9, 636 2 dari 17

penyemaian [18-21]. Penyemaian langsung di lapangan dapat menghindari biaya pot, tanah, air, transportasi ke lokasi
lahan, dan upah pembantu yang merawat tanaman muda dan memindahkan tanaman muda dari pot ke tanah di lokasi
restorasi. Namun, menabur benih di lahan mungkin tidak menghasilkan persentase kemunculan bibit yang tinggi [22].
Misalnya saja, bibit muncul hanya dari 8%–10% dari caryopsis rumput Triodia epactia SWL Jacobs dan T. wiseana CA
Gardner yang ditanam di lahan di wilayah Pilbara di NW Australia Barat , dan ini terjadi melalui penambahan air
( pengolahan air 4 × 24 mm); tidak ada bibit yang muncul di kontrol yang tidak disiram [23]. Kemunculan bibit dari caryopsis
rumput Agropyron desertorum (Fisch. ex Link) Schult., Elymus elymoides (Raf.) Swezey dan Pseudoroegenaria spicata
(Pursh) A. Löve yang ditanam di ladang di Great Basin di Oregon Timur (AS) hanya 17% dan 7% masing-masing di lahan
yang digarap dan lokasi yang dibakar [24]. Namun, penyemaian langsung efektif di sabana neotropis ketika area tersebut
dibajak dan ditanami banyak benih [20].

Ada banyak alasan mengapa benih yang disemai di lahan tidak dapat berkecambah, termasuk kurangnya kelembaban
tanah pada saat suhu mendukung untuk perkecambahan [25], persyaratan terang/gelap tidak terpenuhi (misalnya [26])
dan rusaknya benih oleh tanaman. binatang [27]. Oleh karena itu, benih biasanya disemai di lahan ketika faktor lingkungan
dianggap menguntungkan untuk perkecambahan, dan kadang-kadang lahan percobaan untuk menabur benih disiram
setidaknya sekali, misalnya [28]. Alasan penting lainnya yang menyebabkan kurangnya perkecambahan ketika benih
disemai di lahan adalah karena benih tersebut berada dalam masa dorman. Ada dugaan bahwa campuran spesies,
beberapa spesies berbiji non-dorman dan spesies lainnya berbiji dorman, ditanam pada waktu yang sama di lokasi
restorasi, dapat mengakibatkan vegetasi didominasi oleh tanaman dari spesies tersebut yang berbiji non-dorman [29].

Meskipun benih yang baru matang dari beberapa spesies bersifat non-dorman dan tidak memerlukan perlakuan
untuk mematahkan dormansi [30], benih dari banyak spesies tidak aktif pada saat jatuh tempo. Oleh karena itu, banyak
upaya penelitian telah dicurahkan untuk menemukan pengobatan yang efektif untuk mematahkan dormansi sebelum
disemai. Perlakuan awal untuk mematahkan dormansi benih dengan kulit biji yang kedap air (dormansi fisik, PY), meliputi
skarifikasi mekanis [31], skarifikasi kimia (biasanya dengan asam sulfat pekat) [32] dan pencelupan dalam air panas atau
mendidih [33,34 ]. Jika benih dengan PY dalam jumlah besar perlu dibuat kedap air, hal ini dapat dilakukan dengan
berbagai mesin yang telah dikembangkan untuk melakukan skarifikasi benih (lihat [ 35–37]). Benih dengan kulit biji yang
permeabel terhadap air dapat diberikan stratifikasi dingin (lembab) [30]; diobati dengan karrikinolide (KAR1), asam
giberelat-3 (GA3) [38,39] atau natrium hipoklorit [40]; diskarifikasi [40]; atau diberi perlakuan panas [41]. Selain itu,
menghilangkan struktur penutup rumput caryopsis dapat meningkatkan perkecambahan [42-44].

Pematangan benih, atau penghentian dormansi selama penyimpanan kering, adalah cara lain untuk mematahkan
dormansi benih yang akan digunakan untuk restorasi [29]. Awalnya, “afterripening” digunakan untuk menggambarkan
penghentian dormansi yang terjadi setelah penyebaran benih [45]. Dengan demikian, istilah ini telah digunakan untuk
menggambarkan pertumbuhan embrio terbelakang yang harus terjadi pada benih beberapa spesies sebelum mereka
dapat berkecambah [46] dan menghentikan dormansi selama inkubasi pada kondisi dingin (lembab) [47]. Setidaknya sejak
tahun 1950-an, “afterripening” telah digunakan terutama untuk menggambarkan penghentian dormansi selama penyimpanan
kering benih [48,49], dan inilah cara kami menggunakannya dalam ulasan ini.
Banyak peneliti tanaman menyadari bahwa periode penyimpanan kering pada suhu kamar dapat mematahkan
dormansi benih (misalnya [41,50–54]), namun potensi metode ini untuk mematahkan dormansi benih pada spesies yang
akan digunakan dalam proyek restorasi belum tercapai. telah terealisasi sepenuhnya. Jelasnya, jika benih bersifat permeabel
terhadap air dan akan matang setelah penyimpanan kering, ini adalah metode yang hemat biaya untuk menghentikan
dormansi sebelum disemai. Namun, tergantung pada spesiesnya, persyaratan pemasakan dapat berbeda-beda, dan
perlakuan setelah pemasakan yang berkepanjangan dapat menyebabkan terjadinya dormansi sekunder atau penuaan benih
(kehilangan vigor) dan kematian (lihat di bawah). Tujuan dari makalah ini adalah untuk memberikan gambaran tentang
penghentian dormansi selama penyimpanan kering dan membuat rekomendasi sehubungan dengan pengelolaan setelah
pemasakan sehingga merupakan alat yang berguna dan tidak menjadi masalah besar dalam restorasi.
Machine Translated by Google

Tanaman 2020, 9, 636 3 dari 17

2. Biji Yang Dapat Setelah Matang

Di semua zona vegetasi utama di bumi, terdapat lebih banyak spesies yang berbiji dorman dibandingkan yang
tidak dorman, kecuali di hutan hujan tropis yang selalu hijau, dimana persentase spesies yang berbiji dorman dan
nondorman masing-masing adalah 51,4% dan 48,6% [55]. Ada lima kelas dormansi: morfologi, morfofisiologis,
fisiologis, fisik dan kombinasional (fisik + fisiologis). Di semua zona vegetasi di bumi, dormansi fisiologis (PD)
merupakan kelas yang paling umum. Benih dengan PD telah mengembangkan embrio sepenuhnya yang memiliki
mekanisme penghambatan fisiologis untuk perkecambahan. Ada tiga tingkat PD (tidak dalam, menengah dan
dalam), dan tidak dalam adalah yang paling umum [55].
PD nondeep merupakan jenis dormansi benih berbagai famili seperti Amaranthaceae, Asteraceae, Brassicaceae,
Caryophyllaceae, Euphorbiaceae, Lamiaceae, Myrtaceae, Poaceae, Plantaginaceae, Proteaceae, Scrophulariaceae
dan Solanaceae. Karakteristik penting dari benih dengan PD tidak dalam adalah pecahnya dormansi dapat terjadi
selama penyimpanan kering; artinya, mereka bisa matang setelahnya. Dimulai dari benih yang baru matang, proses
pematangan setelahnya dideteksi dengan menguji sampel benih untuk mengetahui perkecambahan pada rentang
kondisi setelah berbagai periode penyimpanan.
Selama masa pemasakan, persentase dan laju perkecambahan (kecepatan) serta rentang kondisi dimana benih akan
berkecambah dapat meningkat [56-58]. Misalnya, selama masa pemasakan benih pada banyak tanaman tahunan musim
dingin menunjukkan peningkatan tidak hanya dalam persentase dan laju perkecambahan tetapi juga dalam suhu maksimum
di mana benih dapat berkecambah [59]. Dalam hal parameter model waktu hidrotermal, suhu dasar (Tb) dapat bergeser,
misalnya pada musim panas tahunan Polygonum aviculare L. saat terjadi istirahat dormansi [60]. Selain itu, selama
pemasakan, respons benih terhadap terang/gelap dan tekanan air dapat berubah. Misalnya, benih Bromus diandrus Roth
yang disimpan kering pada suhu kamar selama dua bulan, berkecambah hingga 80–100% dalam gelap pada suhu 10, 15,
20 dan 25 ÿC pada potensial air 0, ÿ0.2, dan ÿ0.4 MPa; namun, tanaman yang terkena cahaya hanya berkecambah 0–10%,
apa pun kondisi pengujiannya [61].
Setelah 12 bulan setelah pemasakan, benih spesies ini diinkubasi dalam gelap pada suhu 10, 15, 20 dan 25 ÿC pada 0,
ÿ0.2, ÿ0.4 dan ÿ0.8 MPa berkecambah hingga 95–100%, sedangkan yang diinkubasi dalam cahaya pada 10 , 15 dan 20
ÿC pada 0 dan ÿ0,2 MPa berkecambah hingga 85–95%. Perkecambahan dalam cahaya pada suhu 10, 15 dan 20 ÿC pada
ÿ0,4 MPa masing-masing sekitar 50%, 50% dan 90%. Oleh karena itu, pemasakan setelah pemasakan meningkatkan
kemampuan benih untuk berkecambah dalam kondisi cahaya dan peningkatan tekanan air. Artinya, parameter hidrotime
benih dimodifikasi setelah pemasakan, sehingga mengakibatkan pergeseran potensi air dasar (ÿb) untuk perkecambahan
ke nilai yang lebih negatif [61]. Potensi air dasar untuk perkecambahan juga menjadi lebih negatif pada benih Bromus
tectorum L. setelah matang [62].
Pemasakan setelahnya telah dilaporkan pada benih yang tersisa pada tanaman induk yang mati di lapangan [59] dan
benih yang disimpan dalam wadah tertutup pada suhu kamar [59,63], dalam kantong kertas pada suhu kamar [64,65],
dikeringkan di ruangan sekitar suhu dan kelembaban relatif (RH) [66], pada RH 30% pada suhu kamar [67] dan dalam
cawan Petri tertutup pada suhu 20 ÿC [68]. Selain itu, pematangan setelah pemasakan diketahui terjadi pada benih yang
disimpan kering pada suhu rendah, misalnya benih Hordeum vulgare L. setelah pemasakan pada suhu 8 ÿC [69], Berberis
spp. pada suhu 3–4 ÿC [70], Oryza sativa L. (ini adalah padi lemah, biasa disebut beras merah, yang merupakan varietas
O. sativa yang dapat menjadi hama serius di sawah) pada suhu 5 ÿC [43] , Calendula sp. pada 4 ÿC [71], Amaranthus
retroflexus L. pada 0–5 ÿC [72], Ochradenus baccatus Delile pada ÿ18 ÿC [73], Lepidium virginicum L. pada ÿ20 ÿC [74],
Juniperus sp. pada suhu ÿ23 ÿC [75] dan Dactylis glomerata L. pada suhu ÿ75 ÿC [76]. Namun, benih O. sativa (beras
kurus) tidak matang setelah disimpan dalam keadaan kering pada suhu ÿ15 ÿC [43].
Pemasakan setelahnya dalam penyimpanan kering dapat menjadi bagian penting dari protokol pemutusan
dormansi pada benih dengan tingkat PD menengah. Misalnya, sekitar 75–80% benih Isatis violascens Bunge yang
baru matang mempunyai PD sedang. Ketika benih spesies ini distratifikasi secara dingin pada suhu 4 ÿC segera
setelah pengumpulan, 21% di antaranya berkecambah selama periode 12 minggu pada suhu 4 ÿC. Namun, benih
yang dibiarkan matang di penyimpanan kering pada suhu kamar selama enam bulan akan berkecambah 100%
selama periode 12 minggu pada suhu 4 ÿC. Dengan demikian, 21% benih memiliki PD tidak dalam, dan 79%
memiliki PD menengah (77).
Pematangan setelahnya merupakan bagian dari persyaratan pemecahan dormansi pada beberapa benih
dengan dormansi morfofisiologis (MPD). Benih dengan MPD memiliki embrio kecil yang belum berkembang
Machine Translated by Google

Tanaman 2020, 9, 636 4 dari 17

yang tumbuh di dalam benih sebelum munculnya radikula (berkecambah), dan embrio menderita PD. Jika spesies tersebut merupakan
tanaman tahunan musim dingin dan benihnya memiliki MPD sederhana yang tidak dalam, PD dipecah melalui pemasakan selama musim
panas, dan pertumbuhan embrio serta perkecambahan terjadi pada musim gugur jika terkena cahaya, seperti pada Chaerophyllum
tainturieri Hook . dan Arn. [78] dan Papaver rhoeas L. [79]. Pemasakan setelahnya juga merupakan bagian dari persyaratan pemutusan
dormansi pada beberapa benih dengan PY dan embrio yang tidak aktif secara fisiologis, yaitu benih yang mempunyai dormansi kombinasi
(PY + PD). Jika spesies tersebut merupakan tanaman tahunan musim dingin dan bijinya memiliki PY + PD, PD dipecah melalui proses
pemasakan selama musim panas sementara kulit biji/buah kedap air. Pada musim gugur, kulit biji/buah menjadi permeabel terhadap air
dan biji berkecambah, seperti pada Geranium carolinianum L. [80] dan Vicia sativa L. [81].

Perlu disebutkan bahwa penyimpanan kering mungkin, atau mungkin tidak, mendorong penghentian dormansi benih
yang hanya mengandung PY. Benih-benih ini mempunyai embrio yang tidak aktif tetapi tidak berkecambah karena kulit biji/
buahnya kedap air. Selama periode penyimpanan kering yang lama, beberapa benih dengan PY mungkin menjadi
permeabel, kemungkinan disebabkan oleh terbukanya celah air pada kulit benih (atau buah) dan bukan karena pemasakan itu sendiri.
Celah air adalah struktur kecil di dalam/pada lapisan biji (atau buah) yang kedap air dari biji (atau buah) yang terbuka
sebagai respons terhadap sinyal lingkungan yang sesuai, sehingga memungkinkan air masuk [55].
Setelah 12 tahun penyimpanan kering pada suhu kamar, perkecambahan Mimosa foliolosa Benth. benih meningkat dari sekitar 10%
menjadi 60% tetapi benih M. maguirei Barneby menurun dari sekitar 10% menjadi 5% [82]. Setelah empat tahun penyimpanan kering
pada suhu 15 ÿC dan perkecambahan RH 15% Collaea argentina Griseb. meningkat dari 5% menjadi 60% dan Abutilon pauciflorum A.St.-
Hil. benih dari 1% menjadi 6% [83]. Benih Glycine soja liar Siebold dan Zucc. disimpan kering pada suhu kamar selama sembilan tahun,
selama waktu tersebut benih yang dapat menyerap air meningkat dari 4% menjadi 91% di satu ekotipe dan dari 33% menjadi 98% di
ekotipe kedua [84]. Perkecambahan benih Astragalus cicer L. yang disimpan kering pada suhu kamar selama 14 tahun meningkat dari
11% menjadi 67% [85] namun pada penelitian lain, perkecambahan (pada suhu 25 ÿC) benih spesies ini disimpan kering pada suhu
kamar selama tiga tahun. tahun menurun dari 18% menjadi 11% [86].

3. Kondisi yang Diperlukan untuk Pematangan Setelahnya

Pendekatan awal untuk mempelajari pasca-pematangan adalah dengan menyimpan benih di RH yang berbeda. Benih segar (tidak
aktif) dari Draba verna L. tahunan musim dingin yang diinkubasi pada kisaran RH pada suhu 25 ÿC berbeda dalam persentase benih
tidak aktif setelah tiga bulan: 0–5% tidak aktif pada 0–20% RH, 20–40% tidak aktif pada 30–40% RH dan 60–65% tidak aktif pada 50–

60% RH; benih kehilangan viabilitas pada RH 70-100% [87]. Untuk Arabidopsis thaliana (L.) Heynh. tahunan musim dingin, 33–75% RH
(pada 10 hingga 20 ÿC) adalah optimal untuk pemasakan setelahnya, sementara tidak ada pemasakan yang terjadi pada 1% RH [88].
Sebagian besar benih Brassica japonica Makino yang disimpan dalam desikator pada suhu kamar masih dorman setelah tiga tahun,
sedangkan 100% benih yang disimpan di udara terbuka pada suhu kamar tidak dorman setelah dua bulan [89].

Berbagai penelitian tentang pemasakan setelah pemasakan kini telah dilakukan di mana kadar air benih (MC) ditentukan, dan
benih disimpan pada suhu tertentu dan dipantau sampai dormansinya rusak. Ide di balik penelitian ini adalah untuk menentukan kondisi
optimal untuk istirahat dormansi (Tabel 1). Kondisi yang paling menguntungkan untuk pemasakan setelah benih adalah benih MC dengan
berat segar 5%–10% dan suhu 20–30 ÿC, dengan waktu penyimpanan berkisar antara 1,5 hingga 12 bulan.

Secara umum, proses pemasakan setelah penyimpanan kering pada suhu rendah lebih lambat dibandingkan
pada suhu tinggi. Sedikit pemasakan yang terjadi pada benih Oryza sativa (padi kurus) pada suhu 5 ÿC, dan lebih
cepat pada suhu 30 ÿC dibandingkan pada suhu 20 ÿC [43]. Demikian pula hanya beberapa biji Lolium rigidum
Gaudich. setelah matang pada suhu 9 ÿC, dan urutan pemasakan pada suhu lainnya adalah 50 > 40 > 30 > 20 ÿC
[90]. Persentase biji Avena fatua L. yang setelah masak mengalami penurunan pada suhu: 40 > 30 > 20 ÿC. Namun,
seiring dengan penurunan suhu, tingkat MC benih yang diperlukan untuk terjadinya pemasakan setelah pemasakan
meningkat, misalnya, pada suhu 40 ÿC dan 30 ÿC MC benih untuk pemasakan setelah pemasakan masing-masing
adalah 10–12% dan 14–20% [91]. Namun, untuk benih Arabidopsis thaliana dengan kadar air biji yang meningkat,
suhu optimum untuk pemasakan setelah pemasakan meningkat, misalnya pada 0,04 dan 0,08 g H2O [g dw]ÿ1 suhu
optimum masing-masing adalah 10 dan 25 ÿC [88].
Machine Translated by Google

Tanaman 2020, 9, 636 5 dari 17

Pada suhu tertentu, pemasakan setelahnya biasanya lebih cepat pada suhu yang relatif tinggi dibandingkan dengan MC benih yang rendah.
Pada suhu 30 dan 45 ÿC, benih Anthocercis littorea Labill. dengan MC 5,0% setelah matang lebih cepat dibandingkan dengan MC
2,9% MC, dan benih Dioscorea hastifolia Nees dengan 9,7% MC setelah matang lebih cepat dibandingkan dengan 5,3%
pembawa acara [92]. Pada suhu 23 ÿC, benih Austrostipa eleganissima (Labill.) SWL Jacobs dan Everett dan Conostylis
candicans Endl. diseimbangkan dengan 50% dan 75% RH setelah matang lebih cepat dibandingkan dengan yang diseimbangkan dengan 5%,
13% atau 23% RH [93].
Seperti terlihat pada Tabel 1, laju (kecepatan) benih dalam penyimpanan kering menjadi tidak dorman
bervariasi menurut spesies, MC dan kondisi penyimpanan. Namun jika kita menilik sejarah kehidupannya
spesies, beberapa prediksi umum dapat dibuat sehubungan dengan berapa lama waktu yang dibutuhkan untuk menghasilkan benih
tidak aktif melalui pemasakan setelahnya. Jika spesies memiliki benih yang biasanya mengalami dormansi, maka istirahatlah
suhu habitat ÿ 15 ÿC, setelah pemasakan pada suhu kamar akan relatif cepat, yaitu,
satu hingga tiga bulan [59,63]. Namun, jika spesies mempunyai benih yang biasanya mengalami istirahat dormansi
ketika suhu habitat cukup rendah untuk stratifikasi dingin (lembab) (sekitar 0 hingga 10 ÿC) setelah pemasakan
sangat lambat. Misalnya, benih Ambrosia trifida L. tahunan musim panas matang di musim gugur, dan dingin
stratifikasi selama musim dingin mematahkan dormansi, dengan perkecambahan terjadi di awal musim semi. Setelah tiga
stratifikasi dingin selama berbulan-bulan pada suhu 5 ÿC, 100% embrio yang dikeluarkan dari benih spesies ini berkecambah,
namun hanya 5% embrio yang dikeluarkan dari benih yang disimpan kering di laboratorium selama enam bulan (94).

Tabel 1. Kondisi paling efektif untuk pemasakan benih berbagai spesies. Pihak berwenang adalah
diberikan hanya untuk spesies yang tidak disebutkan dalam teks.

Spesies Kadar Air (%) Suhu (ÿC) Waktu Referensi

Austrostipa eleganissima Avena 7.1–13.2 23 6 bulan [93]

fatua Bromus 10–20 40 3 bulan [91]
tectorum Carthamus 7-8 20, 30 4 bulan [95]
tinctorius Conostylis 7.2–8.8 24.7 8 bulan [96]
candicans Euphorbia 11.8 23 36 bulan [93]
esula L. 2.6 30 4–8 bulan [97]
A
Helianthus tahunan 0,05 20 1 minggu [98]
A
0,04 15, 20 3 minggu

Heteropogon contortus (L.) P.Beauv. 5.7 30 12 bulan [99]

mantan Roem. dan Schult.

Hordeum vulgare 12 38 4 bulan [100]

12 27 6 bulan

Oryza sativa (nasi lemah) 6–14 25 1,5 bulan [101]

Oryza sativa (nasi lemah) 10.8 30 2 bulan [102]
Physaria fendleri (A. Gray) O'Kane 4.75 35 3 bulan [103]
dan Al-Shehbaz

Stylidium affine Sond. 5.0–6.1 23 3 bulan [93]

8.1–12.1 23 3 bulan

Zygophyllum fruticulosum DC. 5.7 30 12 bulan [92]

5.7 45 10 bulan

A
g H2O [g dw]ÿ1 .

4. Apa yang Terjadi pada Benih Setelah Pematangan?

Berbagai penelitian telah dilakukan dalam upaya untuk memahami mengapa benih menjadi matang
berkecambah pada persentase/tingkat yang lebih tinggi dibandingkan benih segar. Misalnya saja sebagai masa setelah pemasakan
Benih Arachis hypogaea L. yang disimpan kering pada suhu kamar meningkatkan produksi etilen (48 jam setelahnya
awal imbibisi) dan persentase perkecambahan meningkat [104]. Di sisi lain, benih
Nicotiana tabacum yang disimpan kering pada suhu kamar selama satu tahun menunjukkan testa dan endosperma lebih cepat
pecah dibandingkan benih yang tidak matang [105].
Banyak penelitian telah memantau perubahan biokimia dan biologi molekuler benih selama ini
periode setelah pemasakan [106]. Bazin dkk. [107] menemukan bahwa 24 mRNA diproduksi selama benih
pengembangan Helianthus annuus L. dan disimpan dalam biji kering yang teroksidasi selama pemasakan
pada 5%, 60% dan 75% RH pada 25 ÿC. Oksidasi mRNA mengakibatkan perubahan transkripsi
gen yang terlibat dalam sinyal sel dan respons terhadap stres. Selanjutnya penurunan dormansi selama
Machine Translated by Google

Tanaman 2020, 9, 636 6 dari 17

penyimpanan kering benih H. annuus pada suhu 25 ÿC berkorelasi dengan penurunan sensitivitas terhadap asam
absisat (ABA) [108]. Pada salah satu genotipe H. annuus, kadar ABA pada benih yang telah matang menurun ketika
benih diserap, dan sensitivitas terhadap paclobutrazol (penghambat pertumbuhan tanaman yang menghambat
biosintesis giberelin) dan penggunaan GA3 meningkat [108]. Ketika benih Triticum aestivum L. matang, pertama-tama
mereka menjadi sensitif terhadap pengobatan dengan GA, yang mendorong perkecambahan, dan kemudian menjadi
tidak sensitif terhadap ABA, suatu penghambat perkecambahan (109).
Saat benih Helianthus annuus dimatangkan pada 5% dan 75% RH pada suhu 25 ÿC selama tiga dan enam
minggu, spesies oksigen reaktif (ROS) terakumulasi dalam sel-sel sumbu embrio, dan selama waktu ini terjadi oksidasi
protein embrio spesifik dan peroksidasi lipid. [110]. Produksi ROS juga terjadi selama pemasakan benih spesies lain,
misalnya Hordeum vulgare L. [111] dan Arabidopsis thaliana [112]. Selanjutnya, setelah benih non-dorman menyerap
ROS tambahan yang dihasilkan dan berperan dalam mengendalikan proses perkecambahan (113). Namun, jika benih
disimpan dalam jangka waktu yang lama, benih tersebut dapat kehilangan viabilitasnya karena akumulasi ROS dan
penurunan potensi antioksidan sel dalam embrio (114).

Banyak pendekatan yang diambil untuk lebih memahami biologi molekuler setelah pemasakan, termasuk studi
tentang transkripsi gen [115,116], ekspresi genom mutan Arabidopsis [117], profil ekspresi mRNA [118], analisis
proteomik [119] dan tingkat PENUNDAAN PERKEMBANGAN 1 protein [120]. Misalnya, pada hidrasi benih Arabidopsis
thaliana yang tidak aktif dan yang sudah matang (tidak aktif), perbedaan ditemukan dalam profil ekspresi gen dalam
waktu tiga jam setelah disemai, menunjukkan bahwa “setelah pemasakan mengatur respons transkripsional setelah
inisiasi imbibisi” (116 ) . Selama pemasakan benih A. thaliana dengan mutan sleepy 1-2 yang tidak sensitif terhadap GA
yang mendorong dormansi, terdapat pengurangan transkrip yang mendorong dormansi dari gen yang disimpan dalam
benih, yang menyebabkan putusnya dormansi (121). Meskipun banyak kemajuan telah dicapai dalam pemahaman
setelah pemasakan, Chahtane dkk. [122] menyimpulkan bahwa “dormansi benih primer dan peraturannya selama pasca
pemasakan masih kurang dipahami”.

5. Potensi Masalah pada Pematangan Benih Setelahnya

Pertama, benih mungkin tidak matang setelah disimpan di tempat kering. Hanya sedikit (4–6%) benih
Corispermum lehmannianum Bunge yang disimpan dalam kantong kertas pada kondisi ruangan (20 ÿC, 20–
30% RH) selama tujuh bulan yang berkecambah ketika diuji pada rentang suhu bergantian [123]. Benih
Penstemon gibbensii Dorn yang disimpan kering pada suhu kamar selama nol dan dua tahun berkecambah
masing-masing sebesar 16,3% dan 15,3%, menunjukkan bahwa tidak terjadi pemasakan setelahnya [124]. Saat
benih dari enam populasi Sporobolus phleoides Hack. mantan Stucky. disimpan kering pada suhu 20 ÿC selama
0, 12, 18 dan 24 bulan dan kemudian diuji pada suhu 20, 30 dan 30/20 ÿC, hanya benih dari dua populasi yang
menunjukkan penghentian dormansi yang signifikan. Namun, untuk dua populasi dengan benih setelah
pemasakan, perkecambahan maksimum (setelah 12-18 bulan) hanya 31% dan 39% [125]. Selanjutnya pada
spesies Asteraceae yang berdiaspora trimorfik, yaitu tiga jenis achenes dalam satu kapitulum yang berbeda
ukuran, massa, dan morfologinya, besarnya pemasakan setelah matang bervariasi menurut posisi achenes
dalam kapitulum. Perkecambahan maksimum achenes sentral, menengah dan perifer Garhadiolus papposus
Boiss dan Buhse yang disimpan kering pada suhu kamar selama tiga bulan masing-masing adalah 58%, 40%
dan 0%; achenes perifer masih dapat bertahan hidup [126].
Kedua, benih yang disimpan dalam kondisi yang sesuai untuk pemasakan setelah pemasakan mungkin menjadi tidak aktif,
dan setelah jangka waktu yang lama benih tersebut mungkin menunjukkan gejala penuaan (penurunan kekuatan) dan akhirnya
mati (Tabel 2). Oleh karena itu, benih dengan MC yang relatif tinggi yang disimpan pada suhu tinggi mungkin akan cepat matang,
tetapi setelah penyimpanan enam bulan atau lebih, tergantung pada spesiesnya, benih tersebut mungkin mati.
Ketiga, benih yang disimpan dalam kondisi yang sesuai untuk pemasakan dalam jangka waktu lama dapat
mengalami dormansi sekunder. Sekitar 90% benih dari masing-masing dua populasi Selandia Baru ( Pulau
Oruawairua dan Lincoln College) Arthropodium cirrhatum (G. Forst.) R.Br. disimpan kering pada suhu kamar
selama 6 bulan tidak aktif; namun, setelah 15 bulan penyimpanan, masing-masing sekitar 50% dan 98% benih
tidak dorman. Artinya, sebagian besar benih berasal dari Pulau Oruawairua
Machine Translated by Google

Tanaman 2020, 9, 636 7 dari 17

populasinya layak tetapi telah memasuki dormansi sekunder [127]. Achenes dari Cirsium arvense (L.)
Lingkup. dengan 6% MC yang disimpan pada 12, 19, 26 dan 33 ÿC selama 0, 10, 30 dan 150 hari menunjukkan penurunan
dalam perkecambahan dari sekitar 80% sebelum penyimpanan menjadi sekitar 5% setelah penyimpanan pada keempat suhu;
benih dapat hidup [128]. Setelah empat bulan disimpan dalam wadah plastik pada suhu kamar
(20 hingga 25 ÿC) dengan RH 30% hingga 50%, benih Amaranthus tuberculatus (Moq.) Sauer dikumpulkan pada tahun 2009
setelah matang, dengan perkecambahan meningkat dari sekitar 10% menjadi 100%. Setelah enam bulan penyimpanan,
namun, tingkat perkecambahan telah menurun hingga 40%, yang menunjukkan adanya induksi dormansi sekunder pada tanaman yang dapat hidup

benih [129]. Benih Arabidopsis thaliana disimpan selama sembilan minggu pada RH 33% dan 45% pada suhu 10 ÿC; 45% dan
56% RH pada 15 ÿC, 56% RH pada 20 ÿC; atau 56%, 75% dan 85% RH pada suhu 25 ÿC menunjukkan penurunan yang signifikan
dalam perkecambahan ketika kemudian diinkubasi pada suhu 25 ÿC, yaitu dormansi sekunder telah diinduksi
dalam benih yang layak [88].
Benih Agriophyllum squarrosum (L.) Moq. setelah matang selama penyimpanan kering pada suhu kamar
selama satu bulan [130,131], tetapi dalam penelitian lain benih spesies ini disimpan pada suhu kamar selama enam bulan
bulan menunjukkan penurunan perkecambahan dari 92% menjadi 39% [132], karena induksi sekunder
dormansi. Namun, pada penelitian ketiga, benih disimpan pada suhu kamar selama 2–3 bulan dan kemudian disimpan

dalam lemari es selama empat bulan berkecambah hingga 100% [133]. Jadi, untuk memastikan benih spesies ini
akan berkecambah bila ditanam di musim semi penulis merekomendasikan: (1) menyimpan benih segar dalam keadaan kering di ruangan
suhu selama dua hingga tiga bulan agar terjadi pemasakan setelahnya, dan (2) pindahkan benih ke suhu 4–5 ÿC untuk
mencegah mereka memasuki dormansi sekunder [134].
Penyimpanan kering dalam jangka waktu lama pada suhu rendah dapat meningkatkan dormansi beberapa benih
jenis. Penyimpanan kering kacang Corylus avellana L. menurunkan perkecambahan embrio yang dikeluarkan
kacang. Sedangkan embrio dari kacang segar spesies ini berkecambah hingga 64% pada suhu 20 ÿC, embrio dari
kacang-kacangan yang disimpan kering pada suhu 10 ÿC selama empat dan delapan minggu hanya berkecambah sebesar 30% dan 10% [135].
Daya kecambah benih Picea glauca (Moench) Voss dengan MC 5,5% adalah 87%, namun setelah disimpan pada suhu 4,
ÿ20, ÿ80 dan ÿ196 ÿC selama enam bulan, mereka hanya berkecambah masing-masing sebesar 52%, 47%, 36% dan 23%.
Namun, ketika benih disimpan kering selama 6 bulan, kemudian distratifikasi dingin selama 21 hari, daya kecambahnya mencapai 89% hingga

91% [136]. Perkecambahan Alyssoides utriculata (L.) Medik. dan Matthiola sinuata (L.) R.Br. dengan sebuah
MC 0,3% hingga 3% yang disimpan dalam botol tertutup pada suhu –5 hingga –10 ÿC selama 38–40 tahun menurun dari 100% menjadi 5%
dan 4%, masing-masing; 95% dan 99% dari benih ini dapat hidup. Namun benih dari 10 spesies lainnya
Brassicaceae yang terkena kondisi yang sama berkecambah 76–100% setelah periode penyimpanan yang sama,
menunjukkan tidak ada induksi ke dormansi sekunder [137].

Tabel 2. Kondisi penyimpanan yang dipromosikan setelah pemasakan, namun jangka waktu yang lama pada kondisi tersebut
mengakibatkan kematian benih. Wewenang diberikan hanya untuk spesies yang tidak disebutkan dalam teks.

kelembaban Saatnya Menuju Kematian

Jenis Suhu (ÿC) Referensi
Kondisi (bulan)

Arabidopsis thaliana 75% RH 10, 15, 20, 25 15.8 [88]

Draba verna 70–100% RH ÿ 25 6 [87]
Euphorbia esula 9% MC 30 6 [97]
Euphorbia heterophylla L. 10,8% MC 25 6 [138]
18,6% MC 25 3
18,6% MC 6
75% eRH A 6
Berliku heteropogon 5 20, [99]
Hordeum vulgare 12% MC 30 5.3 [100]
9,4% MC 38 38 8.3
Kondisi 38 6–7.5
Leucocoryne spp. ruangan MC 10,3% ruang 72 [139]
Salsola vermiculata L. 9,6% MC 24 24 [140]

a Benih diseimbangkan dengan 75% RH.

Machine Translated by Google

Tanaman 2020, 9, 636 8 dari 17

6. Pengelolaan Setelah Pematangan

Karena sebagian besar spesies yang mungkin digunakan dalam proyek restorasi tidak dalam
PD, masuk akal untuk berpikir bahwa manipulasi yang hati-hati terhadap benih tersebut selama penyimpanan akan berakibat buruk
mereka menjadi tidak aktif melalui proses pemasakan. Oleh karena itu, benih yang tidak dorman akan tersedia
penaburan. Namun, frasa “manipulasi secara hati-hati” penting di sini. Benih pertama perlu disimpan
dalam kondisi yang mendukung pemasakan setelahnya. Seed MC mungkin perlu diatur sebelum dan selama
penyimpanan untuk menghindari penyimpanan benih dengan sedikit air sehingga tidak terjadi pemasakan setelahnya [88–90].
Di sisi lain, menyimpan benih pada MC tinggi (atau RH tinggi) pada suhu yang relatif tinggi mungkin saja terjadi
mengakibatkan pematangan setelah pemasakan yang cepat, namun juga dapat menyebabkan kematian benih jika disimpan dalam kondisi seperti ini

berkepanjangan (Tabel 2). Jika proyek restorasi melibatkan banyak spesies, titik awal yang disarankan adalah:
setelah pemasakan adalah dengan menyimpan benih pada suhu kamar dengan RH sekitar 50% dan MC benih 5–10%.
Rekomendasinya adalah menentukan MC benih sebelum menempatkan benih ke dalam penyimpanan menggunakan
metode pengeringan oven. Jika benih memiliki MC jauh di atas atau di bawah level yang diinginkan, maka lakukan penyesuaian
MC perlu dibuat. Jika MC berada di atas 5% –10% yang diinginkan, maka benih harus dibiarkan kering
ke tingkat ini. Benih dalam jumlah besar dapat dikeringkan dalam pengering aliran udara listrik, sebaiknya pada suhu yang relatif
suhu rendah. Benih Carthamus tinctoris dikeringkan dalam pengering listrik pada suhu 40, 50, 60 dan 70 ÿC hingga
6,6% MC kemudian disimpan kering dalam wadah tertutup pada suhu kamar selama 240 hari. Itu dikeringkan di
40 ÿC memiliki kelangsungan hidup tertinggi [141].
Jika benih memiliki MC di bawah level yang diinginkan, MC dapat ditingkatkan dengan mengizinkan benih tersebut
menyeimbangkan di atmosfer dengan RH tinggi (eRH). Studi terhadap berbagai spesies telah dilakukan di
benih mana yang diizinkan untuk melakukan keseimbangan pada rentang RH, dan kemudian MC benih pada setiap RH
telah ditentukan. Untuk benih dalam jumlah kecil, sejumlah RH dapat diperoleh dengan menggunakan garam jenuh
larutan: litium klorida (11% RH), magnesium klorida (32% RH), kalsium nitrat (50% RH) dan
natrium klorida (75% RH) [142]. Pada RH tertentu, misalnya pada RH 50%, MC benih akan bervariasi,
tergantung pada spesiesnya (Tabel 3).

Tabel 3. Beberapa contoh % akhir MC benih setelah benih dibiarkan seimbang dengan 40% dan 50%
RH. Wewenang diberikan hanya untuk spesies yang tidak disebutkan dalam teks.

% Seed MC setelah Keseimbangan di

Jenis 40% RH 50% RH Referensi

Amaranthus tiga warna L. 8.95 10.28 [143]

Apium Graveolens L. 6.79 7.82 [143]
Beta vulgaris L. 8.97 10.30 [143]
- A 5.08–5.58 [142]
Brassica juncea (L.) Czern.
- A
4.91–5.84 [142]
Brassica napus L.
Brassica nigra (L.) Koch 6.81 7.85 [143]
Chenopodium album L. 8.66 9.95 [143]
Chenopodium foliosum Asch. 9.30 10.67 [143]
Dahlia pinnata Cav. 7.29 9.10 [143]
Daucus carota L. 7.76 8.92 [143]
Pabrik Eruca sativa. - A 5.37–5.71 [142]
Fraxinus pennsylvanica Marshall 7.14 7.86 [144]
Hordeum vulgare 9.35 10.73 [143]
Lolium rigidum 8.89 10.0 [90]
Oryza sativa 10.0 11.88 [145]
Pinus palustris Mill. 6.75 7.63 [146]
Zea mays L. 9.04 10.37 [143]
A tidak ada data.

Penting untuk melakukan uji perkecambahan pada benih yang baru matang dan secara berkala
benih uji disimpan dalam kondisi setelah pemasakan [147]. Idealnya, benih harus diuji di beberapa tempat
rezim suhu bergantian baik dalam terang maupun gelap, tetapi sangat penting untuk mengujinya
pada suhu yang menyerupai kondisi di lapangan pada saat benih akan disemai.
Machine Translated by Google

Tanaman 2020, 9, 636 9 dari 17

Dengan memantau perkecambahan benih secara berkala, akan terlihat jelas kapan dormansi telah dipatahkan. Oleh karena
itu, jika benih masih dorman (atau tidak dapat berkecambah pada simulasi suhu lapangan) pada saat penyemaian benih
dilakukan di lapangan, maka sebaiknya benih tersebut tidak digunakan/disemai.
Artinya, jika benih tidak mampu berkecambah dalam cawan Petri pada simulasi suhu lapangan (pada waktu
tanam yang diinginkan), kita tidak dapat mengharapkan benih tersebut berkecambah jika ditanam di lapangan,
yang kemungkinan besar akan mengalami tekanan kelembaban. Akan lebih baik jika benih-benih tersebut
ditunda hingga benih-benih tersebut tidak dorman daripada mengambil risiko benih-benih dorman tersebut mati
atau dimakan (atau hilang dari populasi benih yang layak) di lahan. Di sisi lain, keputusan mungkin dibuat untuk
membiarkan terjadinya dormansi di lapangan dalam kondisi alami. Namun, di hutan tropis musiman yang kering
di Thailand Utara, menabur benih segera setelah benih matang vs. menyimpan dan kemudian menaburnya
pada awal musim hujan tidak berdampak signifikan terhadap jumlah benih yang dihasilkan per 100 benih yang disemai [21].
Disimpulkan bahwa pemilihan spesies lebih penting daripada waktu penyemaian benih.
Jika dormansi rusak selama penyimpanan kering beberapa bulan sebelum benih disemai di lahan, maka pertimbangan
harus diberikan untuk memindahkan benih ke suhu rendah (4–5 ÿC), yang diharapkan dapat mencegah benih memasuki
dormansi sekunder dan /atau hilangnya kelangsungan hidup. Kita tahu bahwa memindahkan benih Agriophyllum squarrosum
yang tidak aktif ke suhu rendah akan mencegah benih memasuki dormansi kedua sebelum disemai di musim semi [134] namun
tidak diketahui seberapa baik strategi ini akan berhasil untuk spesies lain, misalnya tanaman tahunan musim dingin. Jika benih
yang telah matang sepenuhnya dipindahkan ke suhu rendah, pemantauan perkecambahan secara terus menerus dianjurkan
untuk menentukan apakah benih tetap tidak dorman dan dapat bertahan hidup.

7. Kebutuhan Penelitian Masa Depan

Salah satu pertanyaan penting berkaitan dengan penyimpanan benih setelah benih tidak dorman melalui proses
pemasakan. Kita telah melihat (di atas) bahwa penyimpanan jangka panjang dalam kondisi yang mendukung proses
pematangan setelahnya dapat menyebabkan benih mengalami dormansi sekunder atau bahkan kehilangan viabilitasnya.
Setelah benih matang, apakah penurunan MC menjadi sekitar 1% dan/atau penurunan suhu akan mencegah benih
memasuki dormansi sekunder, atau setidaknya menurunkan laju terjadinya dormansi? Ini adalah pertanyaan yang layak
untuk penelitian di masa depan.
Jika benih matang kemudian diinduksi ke dalam dormansi sekunder, kondisi apa yang diperlukan untuk mematahkan
dormansi sekunder? Secara umum, kami tidak memiliki jawaban yang tepat untuk pertanyaan ini, yang kemungkinan
besar berbeda-beda tergantung spesiesnya. Dalam kasus benih Arabidopsis thaliana yang disimpan pada suhu 10, 15,
20 dan 25 ÿC dengan RH 45%, perkecambahan maksimum benih yang diuji pada suhu 25 ÿC terjadi setelah tujuh
minggu penyimpanan. Setelah sembilan minggu penyimpanan, sebagian besar benih gagal berkecambah pada suhu 25
ÿC; mereka telah diinduksi ke dalam dormansi sekunder. Namun penyimpanan terus menerus pada keempat suhu
tersebut hingga 28 minggu menghasilkan peningkatan daya kecambah benih pada suhu 25 ÿC, namun daya berkecambah
maksimum hanya sekitar 35% (88).
Apakah ada variasi dari tahun ke tahun dalam kemampuan benih suatu spesies tertentu untuk matang setelahnya? Benih Amaranthus
tuberculatus dikumpulkan pada tahun 2009 setelah matang (kecambah 100%) bila disimpan kering pada suhu kamar selama enam bulan.
Namun, benih spesies ini yang dikumpulkan pada tahun 2010 dan disimpan selama enam bulan hanya berkecambah 20% [129]. Jika terdapat
variasi dari tahun ke tahun dalam kemampuan benih untuk matang setelahnya di penyimpanan kering, bagaimana kondisi lingkungan di mana
benih tersebut matang berbeda antara tahun-tahun ketika benih akan matang dan tidak? Selain itu, apa peran lingkungan ibu dalam potensi
terjadinya dormansi sekunder pada benih? Benih Arabidopsis thaliana yang diproduksi pada suhu rendah (14 ÿC) lebih mungkin untuk diinduksi
ke dormansi kedua melalui inkubasi di bawah tekanan air yang tinggi dibandingkan benih yang diproduksi pada suhu tinggi (25 ÿC) [148].

Terdapat beberapa bukti adanya variasi intratakson dalam seberapa baik benih matang setelahnya. Setelah 70 hari
penyimpanan kering pada suhu 35–40 ÿC, caryopsis Hordeum spontaneum K.Koch dari enam lokasi di Israel berkecambah
menjadi sekitar 75%, 70%, 50%, 20%, 45% dan 75% [149] . Terdapat juga variasi variasi intrataxon dari tahun ke tahun
mengenai seberapa baik benih matang setelahnya. Setelah 11 bulan setelah pemasakan dalam penyimpanan kering pada suhu 23 ÿC, benih
Machine Translated by Google

Tanaman 2020, 9, 636 10 dari 17

Arabidopsis lyrata (L.) O'Kane dan Al-Shehbaz yang dikumpulkan dari tiga lokasi pada tahun 2007 berkecambah masing-masing sebesar
70%, 46% dan 38%, namun benih yang dikumpulkan pada tahun 2008 berkecambah masing-masing sebesar 60%, 13% dan 25% [ 150].

8. Ringkasan dan Catatan Penutup

Singkatnya, benih spesies asli diperlukan dalam jumlah besar untuk proyek restorasi, namun biasanya
benih yang tersedia tidak cukup untuk memenuhi permintaan. Selain itu, biaya yang dikeluarkan untuk
memperbanyak tanaman di rumah kaca/pembibitan dan kemudian memindahkannya ke lapangan menunjukkan
bahwa akan lebih hemat biaya jika menabur benih langsung di lokasi restorasi. Penyemaian benih di lapangan
telah dicoba, namun dalam banyak kasus (tetapi tidak semua) persentase perkecambahan/pembentukan bibit sangat rendah.
Namun, menabur benih yang tidak dorman di lahan selama musim perkecambahan alami menunjukkan harapan
untuk menghasilkan bibit dalam jumlah besar di lokasi tersebut. Tantangan besar bagi pelaku restorasi adalah
bagaimana memutus dormansi benih dalam jumlah besar tanpa harus melalui prosedur yang rumit. Untungnya,
bagi orang-orang yang terlibat dalam pemulihan habitat alami, benih dari banyak famili tumbuhan yang diinginkan
untuk dimasukkan kembali ke lokasi ladang mempunyai dormansi fisiologis yang tidak dalam dan akan menjadi
tidak aktif selama penyimpanan kering pada suhu kamar (setelah pemasakan).
Oleh karena itu, kami telah meninjau suhu, kadar air benih, dan waktu yang diperlukan untuk terjadinya pemasakan setelahnya.
Tujuan kami adalah untuk membuat informasi ini tersedia bagi orang-orang yang ingin menghentikan dormansi benih melalui pemasakan
setelahnya dan memberikan pemahaman yang lebih baik tentang metode untuk mematahkan dormansi benih ini. Tinjauan ini juga
menekankan bahwa pemasakan setelah benih perlu dipantau secara hati-hati sehingga benih dapat dikeluarkan dari kondisi pemasakan
setelah benih tidak dorman dan sebelum mati atau memasuki dormansi sekunder. Terakhir, kami menekankan bahwa masih banyak
yang harus dipelajari tentang benih setelah pemasakan, misalnya, gen dan jalur metabolisme yang menyebabkan penghentian dormansi
masih belum banyak diketahui.
Selain itu, berbagai faktor ekologi, seperti peran lingkungan ibu selama pengembangan benih terhadap persyaratan pemasakan setelah
pemasakan, hanya mendapat sedikit perhatian penelitian. Tentu saja, masih banyak penelitian tambahan yang perlu dilakukan
sehubungan dengan pemasakan benih setelahnya.

Kontribusi Penulis: Kedua penulis mengumpulkan literatur dan menulis naskah. Semua penulis telah membaca dan menyetujui versi naskah
yang diterbitkan.

Pendanaan: Penelitian ini tidak menerima pendanaan eksternal.

Ucapan Terima Kasih: Kami berterima kasih kepada Departemen Biologi dan Departemen Ilmu Tanaman dan Tanah di Universitas Kentucky
atas dukungan mereka.
Konflik Kepentingan: Penulis menyatakan tidak ada konflik kepentingan.

Referensi

1. Jerami, FR; Probert, RJ Kemajuan dalam konservasi benih spesies tumbuhan liar: Tinjauan penelitian terbaru.
Konservasi. Fisiol. 2013, 1, ranjang 030. [Referensi Silang] [PubMed]
2. Broadhurst, LM; Lowe, A.; Coates, DJ; Cunningham, SA; McDonald, M.; Vesk, PA; Yates, C. Pasokan benih untuk restorasi siaran:
Memaksimalkan potensi evolusi. berevolusi. Aplikasi. 2008, 1, 587–597. [PubMed]
3. Williams, MI; Schuman, GE; Hild, AL; Viclund, LE Wyoming kepadatan semak belukar yang besar: Pengaruh pembibitan
harga dan persaingan rumput. Memulihkan. ramah lingkungan. 2002, 10, 385–391. [Referensi Silang]
4. Brankalion, PHS; Viani, RAG; Aronson, J.; Rodrigues, RR; Nave, AG Meningkatkan stok penanaman untuk restorasi hutan Atlantik di
Brazil melalui strategi pemanenan benih berbasis masyarakat. Memulihkan. ramah lingkungan. 2012, 20, 704–711. [Referensi Silang]

5. Silva, APM; Schweizer, D.; Marques, SDM; Teixeira, AMC; Santos, VMN; Sambuichi, RHR; Badari, CG; Gaudare, U.; Brancalion, PHS
Dapatkah produksi dan infrastruktur bibit pohon asli saat ini memenuhi permintaan restorasi hutan yang meningkat di Brasil? Memulihkan.
ramah lingkungan. 2017, 25, 509–515. [Referensi Silang]
6. Mortlock, W. Benih lokal untuk revegetasi. ramah lingkungan. Kelola. Memulihkan. 2000, 1, 93–101. [Referensi Silang]
7. Broadhurst, L.; Sopir, M.; Guja, L.; Utara, T.; Vanzella, B.; Fifield, G.; Bruce, S.; Taylor, D.; Bush, D. Menyemai masa depan – permasalahan
penawaran dan permintaan restorasi di Australia. ramah lingkungan. Kelola. Memulihkan. 2015, 16, 29–32.
[Referensi Silang]
Machine Translated by Google

Tanaman 2020, 9, 636 11 dari 17

8. Broadhurst, L.; Jones, TA; Smith, FS; Utara, T.; Guja, L. Memaksimalkan sumber daya benih untuk restorasi di an
masa depan yang tak pasti. Biosains 2016, 66, 73–79. [Referensi Silang]
9. Neville, PG; Menyeberang, DI; Dixon, KW Sumber benih yang etis merupakan isu utama dalam memenuhi target restorasi global.
Saat ini. biologi. 2018, 28, R1365–R1381. [Referensi Silang]

10. Schmidt, IB; Urzedo, DI; Piña-Rodrigues, FCM; Vieira, DLM; Rezende, GM; Sampaio, AB; Junqueira, FGP Produksi benih asli berbasis masyarakat
untuk restorasi di Brazil–peran ilmu pengetahuan dan kebijakan. Bio Tanaman. 2019, 21, 389–397. [Referensi Silang]

11. León-Lobos, P.; Bustamente-Sánchez, MA; Nelson, CR; Alarcon, D.; Hasbun, R.; Cara, M.; Prita, HW; Armesto, JJ Kurangnya pasokan benih yang
memadai merupakan hambatan utama bagi restorasi ekosistem yang efektif di Chili: Amandemen terhadap Bannister dkk. (2018). Memulihkan.
ramah lingkungan. 2020, 28, 277–281. [Referensi Silang]
12. Neville, PG; Tomlinson, S.; Elliott, CP; Espeland, EK; Dixon, KW; Merritt, area produksi DJ Seed untuk
tantangan restorasi global. ramah lingkungan. berevolusi. 2016, 6, 7490–7497. [Referensi Silang] [PubMed]
13. Freire, jM; Urzedo, DI; Piña-Rodrigues, FCM Realidade da sementes nativas no Brasil: Desafios e
peluang untuk produksi dalam skala besar. Berita Benih 2017, 21, 24–28.
14. Ladouceur, E.; Jiménez-Alfaro, B.; Marin, M.; De Vitis, M.; Abbandonato, H.; Iannetta, PPM; Bonomi, C.; Pritchard, HW Pasokan benih asli dan

kumpulan spesies restorasi. Konservasi. Biarkan. 2018, 11, e12381.

[Referensi Silang]

15. Durigan, G.; Guerin, N.; Costa, JNMN Restorasi ekologi hulu sungai Xingu: Motivasi,
keterlibatan, tantangan dan perspektif. Filsafat. Trans. R.Soc. B 2013, 368, 20120165. [Referensi Silang]
16. Oldfield, S. Strategi awal nasional AS untuk rehabilitasi dan restorasi: Kemajuan dan prospek. Bio Tanaman.
2019, 21, 380–382. [Referensi Silang]

17. Elzenga, JTM; Bekker, RM; Pritchard, HW Memaksimalkan penggunaan benih asli dalam proyek restorasi.
Bio Tanaman. 2019, 21, 377–379. [Referensi Silang]

18. Palmerlee, AP; Saat masih muda, penyemaian langsung TP lebih hemat biaya dibandingkan stok kontainer di sepuluh pohon
spesies di Kalifornia. Tanaman Asli J. 2010, 11, 89–102. [Referensi Silang]
19. Merritt, DJ; Dixon, KW Restorasi bank benih—masalah skala. Sains 2011, 332, 424–425. [Referensi Silang]

20. Sampaio, AB; Vieira, DLM; Halo, KD; Pellizzaro, KF; Alves, M.; Coutinho, AG; Cordeiro, A.; Ribeiro, JF; Schmidt, IB Pelajaran tentang pembibitan
langsung untuk memulihkan sabana Neotropis. ramah lingkungan. bahasa Inggris 2019, 138, 148–154.
[Referensi Silang]

21. Wailboonya, P.; Elliott, S. Waktu tanam dan keberhasilan pembibitan langsung spesies pohon asli untuk memulihkan daerah tropis
ekosistem hutan di Thailand utara. Baru Untuk. 2020, 51, 81–99. [Referensi Silang]
22. Pedrini, S.; Lewandrowksi, W.; Stevens, JC; Dixon, KW Mengoptimalkan teknik pengolahan benih untuk meningkatkan perkecambahan dan daya
tanam rumput asli untuk restorasi ekologi. Bio Tanaman. 2019, 21, 415–524.
[Referensi Silang] [PubMed]

23. Lewandrowski, W.; Erickson, TE; Dixon, KW; Stevens, JC Meningkatkan selubung perkecambahan di bawah tekanan air akan meningkatkan
kemunculan bibit pada dua spesies rumput dominan pada kejadian curah hujan yang berbeda. J. Aplikasi. ramah lingkungan. 2017, 54, 997–
1007. [Referensi Silang]
24.James , JJ; Svejcar, TJ; Rinella, MJ Proses demografi membatasi perekrutan bibit di padang rumput kering
restorasi. J. Aplikasi. ramah lingkungan. 2011, 48, 961–969. [Referensi Silang]

25. Assaeed, AM Pengaruh suhu dan potensi air terhadap perkecambahan Salsola villosa Del.ex Roem. dan Schult. Assiut J.Agric. Sains. 2001, 32,
173–183.
26. Gao, R.; Zhao, R.; Huang, Z.; Yang, X.; Wei, X.; Dia, Z.; Walck, JL Suhu dan kelembapan tanah mengatur siklus dormansi benih pada bukit pasir
tahunan di gurun beriklim sedang. Mengepung. Contoh. Bot. 2018, 155, 688–694. [Referensi Silang]
27. Pellish, California; Sherrard, AKU; Leytem, PA; Jackson, LL Granivora vertebrata kecil mengurangi kemunculan bibit di restorasi padang rumput
tinggi asli. Memulihkan. ramah lingkungan. 2018, 26, 323–330. [Referensi Silang]
28. Gibson-Roy, P.; Delpratt, J.; Moore, G. Memulihkan padang rumput Dataran Barat (Basalt). 2. Kemunculan di lapangan, pembentukan dan
rekrutmen setelah pembibitan langsung. ramah lingkungan. Kelola. Memulihkan. 2007, 8, 123–132. [Referensi Silang]
29. Goodwin, JR; Apakahcher, PS; Eddleman, LE Setelah pemasakan benih Festuca idahoensis: Dormansi adaptif
dan implikasinya terhadap restorasi. Memulihkan. ramah lingkungan. 1995, 3, 137–142. [Referensi Silang]

30. Russell, M. Pra-perawatan dormansi dan perkecambahan pada tanaman asli Lembah Willamette. Sains Barat Laut.
2011, 85, 389–402. [Referensi Silang]

31. Kildisheva, OA; Hamzeh, BA; Davis, AS Benih yang sulit dipecahkan, mengevaluasi teknik pemecahan dormansi
untuk mamane. Tanaman Asli J. 2013, 14, 243–248. [Referensi Silang]
Machine Translated by Google

Tanaman 2020, 9, 636 12 dari 17

32. Majd, R.; Aghaie, P.; Monfred, EK; Elebrahim, MT Mengevaluasi beberapa perlakuan dalam mematahkan dormansi benih
di mesquite. Int. J.Agron. Produk Tanaman. 2013, 4, 1433–1439.
33. Kimura, E.; Islam, MA Metode skarifikasi benih dan pemanfaatannya pada hijauan kacang-kacangan. Res. J. Benih Sains. 2012, 5,
38–50.

34. Kildisheva, OA; Dumroese, RK; Davis, AS Direbus, digulingkan, dibakar, dan dipanaskan: Teknik skarifikasi benih untuk globemallow Munro

yang sesuai untuk aplikasi skala besar. Tanaman Asli J. 2013, 14, 43–47.
[Referensi Silang]

35. Townsend, CE; McGinnies, WJ Skarifikasi mekanis tanaman benih cicer milkvetch (Astragalus cicer L.).
Ilmu Tanaman. 1972, 12, 392–394. [Referensi Silang]

36. Patane, C.; Gresta, A. Perkecambahan Astragalus hamosus dan Medicago orbiculatus yang dipengaruhi oleh kulit biji
teknik pemecahan dormansi. J. Lingkungan Gersang. 2006, 67, 165–173. [Referensi Silang]
37. Olszewski, MW; Muda, CA Perkecambahan dan pertumbuhan bibit Desmanthus illinoensis dan Desmodium canadense sebagai respons terhadap
skarifikasi mekanis. HortScience 2010, 45, 1554–1558. [Referensi Silang] 38.del Egido, LL; Toorop, PE; Lanfermeijer, FC
Perawatan peningkatan benih: Analisis komparatif karakteristik perkecambahan 23 spesies herba utama yang digunakan dalam program restorasi
Eropa. Bio Tanaman.
2019, 21, 398–408. [Referensi Silang]

39. Kildisheva, OA; Erickson, TE; Madsen, MD; Dixon, KW; Merritt, DJ Ciri-ciri perkecambahan benih dan dormansi tumbuhan dan semak yang
penting untuk restorasi ekosistem lahan kering di Amerika Utara. Bio Tanaman. 2019, 21, 458–469. [Referensi Silang]

40. Suara, PW; Tischler, CR Pengaruh perlakuan benih terhadap perkecambahan dan munculnya 3 rumput musim panas.
J. Manajer Rentang. 1997, 50, 170–174. [Referensi Silang]
41. Valbuena, L.; Vera, ML Pengaruh skarifikasi termal dan penyimpanan benih terhadap perkecambahan empat spesies padang rumput. Tanaman
Ekol. 2002, 161, 137–144. [Referensi Silang]
42. Martin, CC Peran glume dan asam giberelat dalam dormansi spikelet Themeda triandra. Fisiol. Tanaman.
1975, 33, 171–176. [Referensi Silang]

43. Cohn, MA; Hughes, JA Dormansi benih pada beras merah (Oryza sativa) I. Pengaruh suhu terhadap pengeringan setelah pemasakan.
Ilmu Gulma. 1981, 29, 402–404. [Referensi Silang]

44. Lin, J.; Shao, S.; Zhang, N.; Wang, Y.; Mu, C. Lemmas menginduksi dormansi tetapi membantu benih Leymus chinensis bertahan terhadap
kondisi kekeringan dan salinitas di timur laut Tiongkok. RekanJ 2016, 4, e1485. [Referensi Silang]
45. Davis, KAMI; Rose, RC Pengaruh kondisi eksternal terhadap pematangan benih Crataegus
mollis. Bot. gas. 1912, 54, 49–62.

46. Grushvitzky, IV Setelah pematangan benih suku primitif angiospermae, kondisi dan kekhasannya. Dalam Fisiologi, Okologie und Biochemie der
der Keimung; Borris, H., Ed.; Universitas Ernst-Moritz-Arnst: Greifswald, Jerman, 1967; Jilid 1, hlm.329–336.

47. Crocker, W. Mekanisme dormansi pada benih. Saya. J.Bot. 1916, 3, 99–120. [Referensi Silang]
48. Crocker, W.; Barton, LV Fisiologi Benih; Chronica Botanica Co.: Waltham, MA, AS, 1957.
49. Nikolaeva, MG Fisiologi Dormansi Dalam pada Benih; Diterjemahkan dari Rusia oleh Z. Shapiro; NSF Izdatel'stova,
Nauka: Leningrad, Rusia; Washington, DC, AS, 1969.
50. Kaye, TN Dormansi benih pada tanaman dataran tinggi: Implikasi terhadap ekologi dan restorasi. Dalam Konservasi dan Pengelolaan Tumbuhan
dan Jamur Asli; Kaye, TN, Love, RM, Luoma, DL, Meinke, RJ, Wilson, MV, Eds.; Masyarakat Tanaman Asli Oregon: Corvallis, OR, USA,
1997; hal.115–120.
51. Widrlechner, MP; Kovach, DA Protokol pemutusan dormansi benih Cuphea. Sains Benih. Teknologi. 2000, 28,
11–27.

52. Gibson-Roy, P.; Delpratt, J.; Moore, G. Memulihkan padang rumput Dataran Barat Victoria (Basalt). Uji coba laboratorium untuk kelangsungan
hidup dan perkecambahan, serta implikasinya terhadap pembibitan langsung. ramah lingkungan. Kelola. Memulihkan. 2007, 8, 114–122.
[Referensi Silang]

53. Tarasoff, CS; Bola, DA; Mallory-Smith, CA Persyaratan setelah pemasakan dan suhu perkecambahan optimal untuk rumput alkali Nuttall
(Puccinellia nuttalliana) dan rumput alkali menangis (Puccinellia distnas).
Ilmu Gulma. 2007, 55, 36–40. [Referensi Silang]

54. Cristaudo, A.; Catara, S.; Mingo, A.; Restuccia, A.; Onofri, A. Suhu dan waktu penyimpanan sangat mempengaruhi keberhasilan perkecambahan
spesies Euphorbia abadi di wilayah Mediterania. ramah lingkungan. berevolusi. 2019, 9, 10984–10999.
[Referensi Silang]
Machine Translated by Google

Tanaman 2020, 9, 636 13 dari 17

55. Berjemur, CC; Baskin, JM Seeds: Ekologi, Biogeografi dan Evolusi Dormansi dan Perkecambahan, edisi ke-2;
Academic Press/Elsevier: San Diego, CA, AS, 2014.
56. Berjemur, JM; Baskin, CC Siklus dormansi tahunan pada benih gulma yang terkubur: Sebuah kontinum. Biosains 1985, 35, 492–498.
[Referensi Silang]
57. Favier, JF Model tingkat perkecambahan selama hilangnya dormansi di Hordeum vulgare. Ann. Bot. 1995, 76,
631–638. [Referensi Silang]

58. Soltani, E.; Baskin, CC; Baskin, JM Sebuah metode grafis untuk mengidentifikasi enam jenis non-dalam
dormansi fisiologis pada benih. Bio Tanaman. 2017, 19, 673–682. [Referensi Silang] [PubMed]
59. Berjemur, JM; Baskin, CC Ekologi perkecambahan Sedum pulchellum Michx. (Crassulaceae). Saya. J.Bot. 1977,
64, 1242–1247. [Referensi Silang]

60. Batlla, D.; Benech-Arnold, RL Kerangka interpretasi efek suhu pada dormansi dan
perkecambahan pada populasi benih menunjukkan dormansi. Sains Benih. Res. 2015, 25, 147–158. [Referensi Silang]
61. Del Monte, JP; Dorado, J. Pengaruh kondisi cahaya dan waktu setelah pemasakan terhadap hilangnya dormansi benih Bromus
diandrus Roth. Res Gulma. 2011, 51, 581–590. [Referensi Silang]
62. Christensen, M.; Meyer, SE; Allen, PS Model waktu hidrotermal benih setelah pemasakan di Bromus tectorum L. Seed Sci. Res. 1996, 6,
155–163. [Referensi Silang]
63. Berjemur, JM; Baskin, CC Ekologi perkecambahan Veronica arvensis. J.Ekol. 1983, 71, 57–68. [Referensi Silang]
64. Ralowicz, AE; Mancino, CF Setelah matang dalam biji mesquite keriting. J. Manajer Rentang. 1992, 45, 85–87.
[Referensi Silang]

65. Moyo, M.; Kulkarni, MG; Finnie, JR; Van Staden, J. Setelah pemasakan, kondisi cahaya, dan stratifikasi dingin mempengaruhi
perkecambahan marula [Sclerocarya birrea (A. Rich.) Hochst. subsp. biji caffra (Sond.) Kokwarol].
HortScience 2009, 44, 119–124.
66. Kundu, M.; Chaturvedi, N. Studi pendahuluan tentang dormansi benih Schleichera oleosa (Lour.) Merr. Trop.
Tanaman Res. 2019, 6, 133–138. [Referensi Silang]

67. Yang, W.; Liu, S.; Yuan, G.; Liu, P.; Qi, D.; Dong, X.; Liu, H.; Liu, G.; Li, X. Ciri-ciri perkecambahan plasma nutfah rumput domba (Leymus
chinensis) yang berbeda pada tahap perkembangan benih dan setelah pemasakan.
RekanJ 2019, 7, e6688. [Referensi Silang] [PubMed]
68. Karimmojeni, H.; Rasidi, B.; Behrozi, D. Pengaruh perlakuan berbeda terhadap pemecahan dormansi dan perkecambahan tanaman
merica abadi (Lepidium latifolium) (Brassicaceae). Australia. J.Pertanian. bahasa Inggris 2011, 2, 50–55.
69. Favier, JF; Woods, JL Kuantifikasi hilangnya dormansi hampir (Hordeum vulgare L.). Sains Benih. Teknologi.
1993, 21, 653–674.
70. Wang, JH; Baskin, CC; Chen, W.; Du, GZ Variasi perkecambahan biji antara populasi lima spesies kayu sub-alpin dari Dataran Tinggi
Qinghai-Tibet bagian timur setelah penyimpanan kering pada suhu rendah.
ramah lingkungan. Res. 2010, 25, 195–203. [Referensi Silang]

71. Widrlechner, MP Saat tertidur: Apakah benih setelah matang di tempat penyimpanan dingin? Pengalaman dengan Calendula.
Sisir. Proses. Int. Soc. 2006, 56, 377–382.
72. Schonbeck, MW; Egley, GH Redroot pigweed (Amaranthus retroflexus) respons perkecambahan biji terhadap pemasakan, suhu, etilen,
dan beberapa faktor lingkungan lainnya. Ilmu Gulma. 1980, 28, 543–548.
[Referensi Silang]

73. Bhatt, A.; Pérez-Garcia, F. Dormansi benih Ochradenus baccatus (Resedaceae), spesies semak dari daerah gurun Arab. Pendeta Biol.
Trop. 2016, 64, 965–974. [Referensi Silang]
74. Toole, EH; Ambil, VK; Borthwick, HA; Hendricks, SB Mengubah kepekaan benih terhadap cahaya. Fisiol Tumbuhan.
1957, 32, xi.
75. Kemas, DA Setelah pematangan dan perkecambahan biji Juniperus. Bot. gas. 1921, 71, 32–60. [Referensi Silang]
76. Probert, RJ; Smith, RD; Birch, P. Respon perkecambahan terhadap cahaya dan suhu bergantian pada populasi Dactylis glomerata L. II di
Eropa. Komponen genetik dan lingkungan dari perkecambahan. Fitol Baru . 1985, 99, 317–322. [Referensi Silang]

77. Zhou, YM; Lu, JJ; Tan, DY; Baskin, CC; Baskin, JM Ekologi perkecambahan benih tahunan gurun dingin Isatis violascens (Brassicaceae):
Dua tingkat dormansi fisiologis dan peran pericarp. PLoS SATU 2015, 10, e0140983. [Referensi Silang] [PubMed]

78. Berjemur, JM; Baskin, CC Ekofisiologi perkecambahan benih tahunan musim dingin Chaerophyllum tainturieri: Tipe baru dormansi
morfofisiologis. J.Ekol. 1990, 78, 993–1004. [Referensi Silang]
Machine Translated by Google

Tanaman 2020, 9, 636 14 dari 17

79. Berjemur, CC; Milberg, P.; Anderson, L.; Baskin, JM Dormansi morfofisiologis sederhana yang tidak dalam pada benih tanaman tahunan Papaver
rhoeas L. (Papaveraceae) fakultatif yang kurus. Res Gulma. 2002, 42, 194–202.
[Referensi Silang]

80. Gama-Arachchige, NS; Berjemur, JM; Jenewa, RL; Baskin, CC Analisis kuantitatif kebutuhan termal untuk penghentian dormansi fisik bertahap pada
benih Geranium carolinianum (Geraniaceae) tahunan musim dingin . Ann. Bot. 2013, 111, 849–858. [Referensi Silang]

81. Van Assche, JA; Vandelook, FEA Dormansi kombinasi di Fabaceae tahunan musim dingin. Sains Benih. Res. 2010, 20, 237–242. [Referensi Silang]

82. Asli, N.; Buisson, E.; Silveira, FAO Pengentasan dormansi melalui penyimpanan benih di Fabaceae dari campo
rupee. Bot Akta. bra. 2015, 29, 445–447. [Referensi Silang]
83. Galíndez, G.; Ortega-Baes, P.; Segel, CE; Dawes, ML; Scopel, AL; Pritchard, HW Dormansi fisik benih pada Collaea argentina (Fabaceae) dan
Abutilon pauciflorum (Malvaceae) setelah penyimpanan 4 tahun. Sains Benih. Teknologi.
2010, 38, 777–782. [Referensi Silang]

84. Zhou, S.; Sekizaki, H.; Yang, Z.; Sawa, S.; Pan, J. Phenolics pada kulit biji kedelai liar (Glycine soja) dan signifikansinya terhadap kekerasan biji dan
perkecambahan biji. J.Pertanian. Kimia Makanan. 2010, 58, 10972–10978.
[Referensi Silang]

85. Hafenrichter, AL; Asuhan, RB; Schwendiman, JL Pengaruh penyimpanan di empat lokasi di barat terhadap umur panjang
dari benih hijauan. Agronomi. J.1965 , 57, 143–147. [Referensi Silang]
86.Carlton , AE; Austin, RD; Stroh, JR; Wiesner, LE; Scheetz, JG Cicer studi perkecambahan biji milkvetch, skarifikasi, dan kemunculan di lapangan.
Mont. Pertanian. Contoh. Stn. Banteng. 1971, 655, 1–21.
87. Berjemur, JM; Baskin, CC Pengaruh kelembaban relatif pada pemasakan dan kelangsungan hidup benih di musim dingin
Draba verna tahunan. Bot. gas. 1979, 140, 284–287. [Referensi Silang]

88. Basbouss-Serhal, I.; Leymarie, J.; Bailly, C. Fluktuasi dormansi benih Arabidopsis dengan kelembaban dan suhu relatif selama penyimpanan kering.
J.Eks. Bot. 2016, 67, 119–130. [Referensi Silang] [PubMed]
89. Tokumasu, S. Perpanjangan dormansi benih dengan penyimpanan kering di Brassica japonica Sieb. J.Jpn. sosial. Hortik. Sains.
1970, 39, 169–177. [Referensi Silang]

90. Steadman, KJ; Crawford, IKLAN; Gallagher, RS Pelepasan dormansi pada Lolium rigidum merupakan fungsi dari waktu pemasakan termal dan
kandungan air benih. Fungsi. Bio Tanaman. 2003, 30, 345–352. [Referensi Silang]
91. Foley, ME Suhu dan status air benih mempengaruhi setelah pemasakan pada oat liar (Avena fatua). Ilmu Gulma.
1994, 42, 200–204. [Referensi Silang]

92. Komandan, LE; Merritt, DJ; Rokich, DP; Dixon, KW Peran pasca-pematangan dalam mendorong perkecambahan benih di zona kering: Sebuah studi
terhadap enam spesies Australia. Bot. J.Linn. sosial. 2009, 161, 411–421. [Referensi Silang]
93. Turner, SR; Merritt, DJ; Renton, MS; Dixon, KW Kadar air benih mempengaruhi proses pemasakan dan respon terhadap asap pada tiga spesies asli
Australia yang berasal dari lingkungan rawan kebakaran. Ekol Australia.
2009, 34, 866–877. [Referensi Silang]

94. Davis, WE Dormansi primer, setelah pematangan, dan perkembangan dormansi sekunder pada embrio
Ambrosia trifida. Saya. J.Bot. 1930, 17, 58–76. [Referensi Silang]
95. Allen, PS; Meyer, SE; Beckstead, J. Pola benih setelah pemasakan di Bromus tectorum LJ Exp. Bot. 1995, 46, 1737–1744. [Referensi Silang]

96. Oba, GC; Goneli, ALD; Masetto, TE; Filho, CPH; Patricio, VS; Sarath, KLL Dormansi biji safflower : Pengaruh penyimpanan dan stratifikasi dingin. J.
Benih Sains. 2017, 39, 433–439. [Referensi Silang]
97. Foley, ME Status suhu dan kelembaban mempengaruhi pemasakan benih daun spurge (Euphorbia esula). Gulma
Sains. 2008, 56, 237–243. [Referensi Silang]

98.Bazin , J.; Batlla, D.; Dussert, S.; El-Maarouf-Bouteau, H.; Bailly, C. Peran kelembaban relatif, suhu, dan status air dalam pengentasan dormansi biji
bunga matahari selama pengeringan setelah pemasakan. J.Eks. Bot. 2011, 62, 627–640. [Referensi Silang] [PubMed]

99. Baldos, OC; DeFrank, J. Kelembaban dan suhu penyimpanan mempengaruhi hilangnya dormansi dan kelangsungan hidup tanglehead
biji (Heteropogon contortus). HortScience 2014, 49, 1328–1334. [Referensi Silang]
100. Briggs, DE; Hutan, JL; Favier, JF Perawatan pengeringan dan penyimpanan untuk mengatasi dormansi pada malting . J.Inst. Buatan. 1994, 100,
271–278. [Referensi Silang]
101. Leopold, AC; Cohn, MA Hubungan kadar air dan pemasakan pada beras merah. Fisiol. Tanaman.
1988, 74, 659–662. [Referensi Silang]
Machine Translated by Google

Tanaman 2020, 9, 636 15 dari 17

102. Gianinetti, A.; Cohn, MA Dormansi benih pada beras merah. XIII: Interaksi pengeringan-setelah pemasakan dan hidrasi
suhu. Sains Benih. Res. 2008, 18, 151–159. [Referensi Silang]
103. Cruz, VMV; Walters, CT; Dierig, DA Dormansi dan respon pasca-pematangan benih dari populasi alami dan plasma nutfah Physaria (syn.
Lesquerella) yang dilestarikan dan hubungannya dengan parameter lingkungan dan tanaman. Prod Tanaman Ind. 2013, 45, 191–199.
[Referensi Silang]
104. Ketring, DL; Patee, HE Ethylene dan lipoxygenase dalam kaitannya dengan pemasakan benih kacang tanah NC-13 dorman. Ilmu Kacang. 1985,
12, 45–49. [Referensi Silang]

105. Leubner-Metzger, G. Benih setelah pemasakan dan ekspresi berlebihan ÿ-1,3-glukanase kelas I memberikan efek ibu terhadap pecahnya testa
tembakau dan pelepasan dormansi. Tanaman 2002, 215, 959–968. [Referensi Silang]
106. Holdsworth, MJ; Bentsink, L.; Soppe, WJJ Jaringan molekuler yang mengatur pematangan benih Arabidopsis, pasca pemasakan, dormansi dan
perkecambahan. Fitol Baru. 2008, 179, 33–54. [Referensi Silang] [PubMed]
107.Bazin , J.; Langlade, N.; Vincourt, P.; Arribat, S.; Balzergue, S.; El-Maarouf-Bouteau, H.; Bailley, C. MRNA yang ditargetkan mengatur pengurangan
dormansi biji bunga matahari selama kekeringan setelah pemasakan. Sel Tumbuhan 2011, 23, 2196–2208. [Referensi Silang] [PubMed]

108.Rodriguez , MV; Bodrone, anggota parlemen; Castellari, anggota parlemen; Batlla, D. Pengaruh suhu penyimpanan terhadap pelepasan dormansi
bunga matahari (Helianthus annuus) achenes. Sains Benih. Res. 2018, 28, 101–111. [Referensi Silang]

109. Tuttle, KM; Martinez, SA; Schramm, EC; Takebayashi, Y.; Seo, M.; Steber, CM Hilangnya dormansi biji-bijian dikaitkan dengan perubahan
sensitivitas ABA dan GA serta akumulasi hormon pada roti gandum, Triticum aestivum (L.). Sains Benih. Res. 2015, 25, 179–193. [Referensi
Silang]

110. Oracz, K.; El-Maarouf-Bouteau, H.; Farrant, JM; Cooper, K.; Belghazi, M.; Ayub, C.; Ayub, D.; Corbineau, F.; Bailly, C. Produksi ROS dan oksidasi
protein sebagai mekanisme baru untuk pengurangan dormansi benih. Tanaman J.
2007, 50, 452–465. [Referensi Silang]

111. Bahin, E.; Bailly, C.; Sotta, B.; Kranner, saya.; Corbineau, F.; Leymarie, J. Persilangan antara spesies oksigen reaktif dan jalur sinyal hormonal
mengatur dormansi biji-bijian di jelai. Lingkungan Sel Tumbuhan. 2011, 34, 980–993. [Referensi Silang]

112. Buijs, G.; Kodde, J.; Groot, SPC; Bentsink, L. Pelepasan dormansi benih dipercepat dengan peningkatan tekanan parsial
oksigen dikaitkan dengan lokus ANJING. J.Eks. Bot. 2018, 69, 3601–3608. [Referensi Silang]
113. Bailly, C. Peran sinyal ROS dalam regulasi perkecambahan dan dormansi benih. Biokimia J. 2019, 476, 3019–3032. [Referensi Silang]

114. Kumar, SPJ; Prasad, SR; Banerjee, R.; Thammineni, C. Benih lahir sampai mati: Fungsi ganda reaktif
spesies oksigen dalam fisiologi benih. Ann. Bot. 2015, 116, 663–668. [Referensi Silang]
115. Meimoun, P.; Mordret, E.; Langlade, NB; Balzergue, S.; Arribat, S.; Bailly, C.; El-Maarouf-Bouteau, H. Apakah transkripsi gen terlibat dalam benih
kering setelah pemasakan? PLoS SATU 2014, 9, e86442. [Referensi Silang]
116. Dekkers, BJW; Pearce, SP; van Bolderen-Veldkamp, RPM; Holdsworth, MJ; Bentsink, L. Benih Arabidopsis thaliana yang tidak aktif dan setelah
matang dibedakan berdasarkan perbedaan transkripsi awal dalam keadaan diserap . Depan. Ilmu Tanaman. 2016, 7, 1323. [Referensi Silang]
[PubMed]
117. Carrera, E.; Holman, T.; Medhurst, A.; Dietrich, D.; Kaki, S.; Theodoublou, FL; Holdsworth, Benih MJ setelah pemasakan adalah jalur

perkembangan terpisah yang terkait dengan jaringan gen spesifik di Arabidopsis.

Pabrik J. 2008, 53, 214–224. [Referensi Silang] [PubMed]

118. Gianinetii, A.; Finocchiaro, F.; Bagnaresi, P.; Zechini, A.; Faccioli, P.; Cattivelli, L.; Vale, G.; Biselli, C.
Dormansi benih melibatkan program transkripsi yang mendukung fungsi plastida awal selama imbibisi.
Tanaman 2018, 7, 35. [CrossRef] [PubMed]

119. Hou, L.; Wang, M.; Wang, H.; Zhang, W.-H.; Mao, P. Analisis fisiologis dan proteomik untuk dormansi benih dan pelepasan pada rumput abadi
Leymus chinensis. Mengepung. Contoh. Bot. 2019, 162, 95–102. [Referensi Silang]
120. Nakabayashi, K.; Bartsch, M.; Xiang, Y.; Miatton, E.; Pellengahr, S.; Yano, R.; Seo, M.; Sopper, WJJ Waktu yang diperlukan untuk pelepasan
dormansi pada Arabidopsis ditentukan oleh kadar protein DELAY OF GERMINATION 1 pada biji yang baru matang. Sel Tumbuhan 2012, 24,
2826–2838. [Referensi Silang]
121.Nelson , SK; Ariizumi, T.; Steber, CM Biologi dalam benih kering: Perubahan transkriptome terkait dengan dormansi benih kering dan hilangnya
dormansi pada mutan mengantuk 1-2 yang tidak sensitif terhadap Arabidopsis GA. Depan. Ilmu Tanaman. 2017, 8, 2158. [Referensi Silang]

122. Chahtane, H.; Kim, W.; Lopez-Molina, L. Dormansi benih primer: Sebuah teka-teki yang berlapis-lapis untuk sementara menunggu
untuk dibuka kuncinya. J.Eks. Bot. 2017, 68, 857–869. [Referensi Silang]
Machine Translated by Google

Tanaman 2020, 9, 636 16 dari 17

123. Zhang, LW; Liu, HL; Zhang, DY; Bian, WG Karakteristik pelepasan dan perkecambahan dormansi benih Corispermum lehmannianum Bunge,
spesies endemik di gurun Gurbantunggut Cina. Fiton (Buenos Aires) 2015, 84, 58–63.

124. Tilini, Kuala Lumpur; Meyer, SE; Allen, PS Mematahkan dormansi primer pada lidah janggut Gibbens (Penstemon gibbensii) dan ledakan
penstemon (Penstemon haydenii). Tanaman Asli J. 2016, 17, 257–265. [Referensi Silang]
125.Richard , GA; Cerino, MC; Pensiero, JF; Zabala, JM Dormansi dan perkecambahan benih pada berbagai populasi rumput halofit endemik Argentina,
Sporobolus phleoides (Poaceae: Chloridoideae).
Australia. J.Bot. 2016, 64, 492–500. [Referensi Silang]

126. Matahari, HZ; Lu, JJ; Tan, DY; Berjemur, JM; Baskin, CC Karakteristik dormansi dan perkecambahan achenes trimorfik Garhadiolus papposus
(Asteraceae) tanaman fana tahunan dari Gurun Junggar, Cina.
S.Afr. J.Bot. 2009, 75, 537–545. [Referensi Silang]
127. Conner, AJ; Conner, LN Perkecambahan dan dormansi biji Arthoropodium cirratum. Selandia Baru Nat. Sains. 1988,
15, 3–10.

128. Bochenek, A.; Golaszewski, J.; Piotrowicz-Cie'slak, AI; Górecki, RJ Pengaruh suhu terhadap
dormansi dan perkecambahan Cirsium arvense (L.) Scop. biji. Akta Sosial. Bot. Pol. 2009, 78, 105–114.
[Referensi Silang]

129. Wu, C.; Owen, MDK Kapan waktu terbaik untuk muncul-II: Massa benih, pematangan, dan pemasakan setelah tanaman rami air (Amaranthus
tuberculatus) kelompok alami. Ilmu Gulma. 2015, 63, 846–854. [Referensi Silang]
130.Zheng , Y.; Gao, Y.; Sebuah, P.; Shimizu, H.; Rimmington, GM Karakteristik perkecambahan Agriophyllum
persegi panjang. Bisa. J.Bot. 2004, 82, 1662–1670. [Referensi Silang]
131. Gao, RR; Yang, XJ; Yang, F.; Wei, LL; Huang, ZY; Walck, JL Bank benih udara dan tanah memungkinkan populasi spesies
tahunan menghadapi ekosistem bukit pasir yang tidak dapat diprediksi. Ann. Bot. 2014, 114, 279–287. [Referensi Silang]
132. Li, XH; Jiang, DM; Liu, ZM; Li, XL Ciri-ciri perkecambahan biji spesies tahunan di daerah beriklim sedang
wilayah semi-kering. Acta Ecol. Dosa. 2006, 26, 1194–1199.
133. Tobe, K.; Zhang, L.; Omasa, K. Perkecambahan benih dan munculnya bibit tiga tahunan yang tumbuh di gurun
bukit pasir di Cina. Ann. Bot. 2005, 95, 649–659. [Referensi Silang]

134. Penggemar, S.; Baskin, CC; Berjemur, JM; Wang, Y. Ekologi benih Agriophyllum squarrosum, pelopor bukit pasir tahunan di Asia Tengah, dengan
referensi khusus pada perkecambahan benih. Sains Benih. Res. 2017, 27, 165–173.
[Referensi Silang]

135. Bradbeer, JW Studi tentang dormansi benih. IV Peran inhibitor endogen dan giberelin terhadap dormansi dan perkecambahan biji Corylus avellana
L.. Tanaman 1968, 78, 266–276. [Referensi Silang]
136. Wang, BSP; Scheer, GC; Coleman, SJ Pengaruh Kelembaban dan Suhu Penyimpanan Terhadap Perkecambahan Biji Cemara Putih. Dalam
Prosiding Simposium IUFRO mengenai Masalah Benih Pohon dengan Referensi Khusus ke Afrika, Ouagoudougou, Barkina Faso, 23–28
November 1993; Beberapa, LM, de Kam, M., Eds.; Buckhuys Penerbit: Leiden, Belanda, 1992; hal.234–238.

137. Pérez-García, F.; González-Benito, SAYA; Gómez-Campo, C. Viabilitas tinggi tercatat pada benih ultra-kering dari 37 benih Brassicaceae setelah
hampir 40 tahun penyimpanan. Sains Benih. Teknologi. 2007, 35, 143–153. [Referensi Silang]
138. Bannon, JS; Tukang roti, JB; Rogers, RL Perkecambahan poinsettia liar (Euphorbia heterophylla). Ilmu Gulma. 1978, 26, 221–225. [Referensi
Silang]

139. Kaudra, CD; Mansur, L.; Verdugo, G.; Arriagada, L. Kemunduran Leucocoryne spp. benih sebagai fungsi dari
waktu penyimpanan. Pertanian. Tec. 2002, 62, 46–65.
140. Niane, AA; Struik, PC; Bishaw, Z. Pengaruh suhu, kelembaban relatif dan kadar air terhadap umur panjang benih semak thistle Rusia (Salsola
vermiculata L.). J.Pertanian. Sains. Teknologi. B 2013, 3, 623–634.
141. Oba, GC; Goneli, ALD; Masetto, TE; Hartmann-Filho, CP; Michels, KLLS; Ávila, JPC Pengeringan buatan biji safflower pada suhu udara berbeda:
Pengaruh terhadap potensi fisiologis benih yang baru dipanen dan disimpan. J. Benih Sains. 2019, 41, 397–406. [Referensi Silang]

142. Suma, A.; Sreenivasan, K.; Singh, AK; Radhamani, J. Peran kelembaban relatif dalam pengolahan dan penyimpanan benih dan penilaian
variabilitas perilaku penyimpanan di Brassica spp. dan Eruca sativa. Sains. Dunia J. 2013, 2013, 504141.

143. Bradford, KJ; Dahal, P.; Bello, P. Menggunakan kertas indikator kelembaban relatif untuk mengukur kadar air benih dan komoditas. Pertanian.
Mengepung. Biarkan. 2016, 1, 160018. [Referensi Silang]
144. Karrfalt, RP Kesetimbangan kelembaban relatif sebagai alat untuk memantau kelembaban benih. USDA Untuk. Melayani. Proses. 2010,
RMRS-P62, 45–47.
Machine Translated by Google

Tanaman 2020, 9, 636 17 dari 17

145. Gedung Putih, KJ; Hay, FR; Ellis, RH Meningkatnya umur benih padi yang sedang berkembang pada fase pengeringan: Respon terhadap
pengeringan suhu tinggi bergantung pada kadar air panen. Ann. Bot. 2015, 116, 247–259.

[Referensi Silang]

146. Karrfalt, RP Kadar air benih, kelembaban relatif, dan penyimpanan benih pinus daun panjang yang lebih baik. Tanaman Pohon.
Catatan 2017, 60, 63–69.

147. Stanisavjevi´c, R.; Dragi´cevi´c, V.; Milenkovi´c, J.; Djukanovi´c, L.; Djoki´c, D.; Terzi´c, D.; Dodig, D. Pengaruh lamanya masa pemasakan terhadap
perkecambahan biji dan ukuran bibit pada tiga spesies fescue. Menjangkau. J.
Pertanian. Res. 2010, 8, 454–459. [Referensi Silang]
148. Edwards, BR; Burghardt, LT; Zapata-Garcia, M.; Donohue, K. Pengaruh suhu ibu terhadap dormansi mempengaruhi respon perkecambahan
terhadap ketersediaan air di Arabidopsis thaliana. Mengepung. Contoh. Bot. 2016, 126, 55–67. [Referensi Silang]

149. Gozlan, S.; Gutterman, Y. Suhu penyimpanan kering, durasi, dan konsentrasi garam mempengaruhi perkecambahan ekotipe lokal dan edafik
Hordeum spontaneum (Poaceae) dari Israel. biologi. J.Linn. sosial. 1999, 67, 163–189.
[Referensi Silang]

150. Veatch-Blohm, SAYA; Koutavas, E. Pengaruh stratifikasi dan waktu pemasakan terhadap perkecambahan benih tiga populasi Arabidopsis lyrata
ssp. Lyrata (Brassicaceae). Castanea 2011, 76, 199–209. [Referensi Silang]

© 2020 oleh penulis. Pemegang Lisensi MDPI, Basel, Swiss. Artikel ini adalah artikel akses terbuka yang didistribusikan
berdasarkan syarat dan ketentuan Atribusi Creative Commons

(CC BY) lisensi (http://creativecommons.org/licenses/by/4.0/).