4.

Sitoskelet

Secara tcrpisah telah diuraikan secara singkat tentang komponen-komponen sitoskelet.

Komponen-komponen ini perlu dikaitkan 1 dengan yang lain supaya fungsi sebagaisitoskelet
dapat tampak nyata,yaitu mengubah bentuk sel dan menimbulkan beberapagerakan sel.
Contohnya, fibroblas dalam kultur akan membulat pada saat.Perubahan ini tidak semudah
yang diduga.Perubahan ini merupakan reorganisasi seluruh sitoskelet yang diawali dengan
terurainya mikrotubula dan mikrofilamen sitoplasma,diikuti oleh terbentuknya gelendong
mitosis dan tahap terakhir terbentuknya cincin kontraktil.Semuanya ini merupakan kejadian-
kejadian beruntun yang bertautan.Di bagian ini hanya di bahas sekilas tentang peranan
sitoskelet dalam pengaturan isi sitoplasma.

Sebelumnya telah diuraikan bahwa korteks sel terdiri dari anyaman filamen aktin yang
berikat silang.Anyaman semacam itu,yang terdiri dari mikrotubula,mikrofilamen, dan filamen
intermedia yang saling berikat-silang terdapat pula diseluruh sitoplasma.Anyaman yang
disebut sitoskelet ini terlihat dengan jelas apabila sel diekstraksi dengan deterjen tidak
mengion untuk menghilangkan semua fosfolipid dan protein-protein terlarut.Macam filamen
yang berbeda-beda dapat dipilah berdasarkan garis tengahnya atau susunan subunit
proteinnya.Filamen yang berdekatan dihubungkan satu dengan yang lain oleh filamen yang
lebih halus.

Struktur sitoplasma yang belum diperlakukan dengan deterjen tampak lebih rumit. Ruangan
yang terdapat di sela-sela filamen sitoskelet penuh terisi cairan bergranula,yang diduga
merupakan campuran protein terlarut dengan konsentrasi yang sangat tinggi. Organela
terlihat terbenam di dalam cairan yang disebut matriks.Selain itu,organela tersebut tampak
terikat pada sitoskelet dengan perantaraan untaian molekul-molekul protein.Organela maupun
cairan bergranula lebih banyak terdapat di sekitar pusat sel daripada di daerah perifer yang
didominasi oleh anyaman filamen aktin.

5. Gerakan Sel

Berbicara tentang gerakan sel, perlu diingat bahwa, terdapat dua macam gerakan yaitu: 1.
gerakan sel yang mengakibatkan sel berpindah tempat, dan 2.gerakan yang terjadi di dalam
sel. Walaupun akibat dari gerakan-gerakan tersebut berbeda namun, landasan gerakan ini
sama yaitu kegiatan protein-protein kontraktil yang terdapat di dalam sel.Protein kontraktil
ini terdiri dari polimer panjang berbentuk benang-benang halus.Berdasarkan matranya,
ptotein ini dikelompokkan menjadi 3 kelompok yaitu: mikrotubula, dengan garis tengah
sekitar 24 nm, mikrofilamen dengan garis tengah 7 nm,dan filamen intermedia yang bergaris
tengah sekitar 10 nm.Tampak morfologis maupun struktur molekular ketiga jenis protein
tersebut, telah diulas di bagian depan bab ini.Pada bagian ini dibahas sekilas kerjasama ketiga
macam filamen tersebut,yang mengakibatkan timbulnya gerakan.Gerakan-gerakan yang akan
dibahas hanya gerakan sel otot, sel bukan sel otot, dan gerakan slilia serta flagela.

5.1. Gerakan sel otot

Sebelum membahas gerakan sel otot, terlebih <lulu perlu diingat dan difahami struktur sel
otot.Ditinjau dari segi mikroskopis terdapat dua jenis sel otot yaitu: set otot polos dan sel otot
seran lintang atau lurik.

Sel otot seran Iintang berukuran panjang I-40 milimeter,lebar 10-50 µm.Setiap sel
mengandung lebih kurang seratus nuklei dan sejumlah berkas filamen yang disebut miofibril
(Gambar III.15). Setiap miofibril tersusun dari deretan sarkomer yang masing-masing
berukuran panjang 2 m pada saat sel otot istirahat.Mikroskopi elektron menunjukkan bahwa,
setiap sarkomer mengandung dua macam flamen yaitu: filamen tebal yang disebut miosin dan
filamen tipis yang disebut kompleks aktin. Dua macam filamen ini tersusun sejajar 1 sama
lain.Gambar III.16 menunjukkan susunan filamen miosin dan aktin dalam satu sarkomer,
serta struktur filamen miosin dan aktin.
Gambar III.15. Struktur otot sampai dengan miofibril. 1. otot; 2. berkas sel otot; 3. sebuah
sel otot; 4. sebuah miofibril.

a.

b.
 c.

Gambar Ill. I 6. a. Susunan miosin dan aktin di dalam satu sarkomer; b. Diagram miosin; c.
Diagram kompleks aktin.

Otot seran lintang dapat mengkerut (kontraksi),mengendor (relaksasi),dan meregang

("stretch"). Keadaan ini terjadi akibat pergeseran antara miosin dan aktin.Mikroskopi elektron
menunjukkan bahwa pada saat mengkerut atau mengendor, panjang filamen miosin maupun
kompleks aktin tidak berubah. Yang berubah adalah lebar pita I, bagian kompleks aktin yang
tidak tertutup oleh miosin (Gambar III.17).

Gambar III.I7. Elektron mikrograf sebuah sarkomer yang terpotong memanjang.Filamen

aktin bertumpu pada garis z dengan satu ujung bebas ke arah tengah sarkomer. Filamen aktin
tersusun sejajar dengan miosin.

Ill.5.2. Mekanisme gerakan sel otot

Sebelum menguraikan mekanisme gerakan sel otot, perlu kita tinjau kembali struktur
rnolekular miosin dan kompleks aktin. Seperti terlihat pada Gambar III.16b, filamen miosin
terdiri dari ekor miosin, suatu protein berbentuk batang yang panjang, yang terdiri dari rantai
ringan dan rantai berat, dan kepala miosin, suatu protein globular, yang berinteraksi dengan
kompleks aktin.Kompleks aktin terdiri dari filamen aktin, tropomiosin, dan troponin
(Gambar III.16c). Awal pengkerutan sel otot terjadi pada pita A,di tempat miosin dan aktin
pada kedudukan tumpang tindih.Di bawah ini uraian singkat tentang gerakan sel otot seran
lintang.

Kepala miosin memiliki tempat kegiatan ATP ase yang kerjanya dipacu oleh aktin,sehingga
dapat dikatakan bahwa yang merupakan elemen pembangkit tenaga adalah hubungan setiap
aktin-miosin. Gambar III.18, menunjukkan mekanisme pergeseran aktin miosin.

Gambar III.18. Diagram alir mekanisme pengkerutan sel otot seran lintang. a = aktin, m =
miosin. 1.pengikatan ATP, lepasnya kepala miosin dari aktin 2.hidrolisis ATP; 3. pengikatan
miosin ke aktin dengan kehadiran Ca; 4.pergeseran aktin disertai lepasnya ADP dan P, dari
kepala miosin.

Pengikatan ATP ke kepala miosin, menyebabkan lemahnya hubungan aktin-miosin dan

mungkin melepaskan kepala miosin dari aktin. ATP terurai menjadi ADP dan P,dua hasil dari
hidrolisis ATP ini tetap berada pada kepala miosin. Keberadaan senyawasenyawa ini
menimbulkan kepala miosin bertenaga,yang akan berputar sedemikian rupa,sehingga
kedudukannya tegak lurus terhadap aktin.Pada keadaan seperti ini,apabila di dalam sel
terdapat cukup ion Ca, kepala miosin akan menempel pada aktin.Pada saat menempel,kepala
miosin berubah kedudukan,yang semula tegak lurus menjadi bersudut 45, hal ini
menyebabkan aktin tertarik ke tengah pita A.Selama kadar ion Ca di dalam sel cukup tinggi,
daur pengkerutan-pengendoran otot seran lintang dapat berjalan bersinambung.

Rakitan aktin yang paling dinamis dan rumit, mungkin adalah rakitan yang terlibat pada
perpindahan sel.Gerakan sel,seperti perpindahan,melibatkan kegiatan terpadu dari komponen-
komponen sitoskelet,terutama aktin.Secara umum gerakan sel bukan sel otot yang
mengakibatkan perpindahan disebut gerakan amoeboid.Pada dasarnya gerakan amoeboid ini
berlandaskan pada perubahan keadaan fisik sitoplasma,yaitu perubahan dari keadaan kental
(gel) ke keadaan encer (sol).Perubahan kental ke encer ini mengakibatkan terjadinya aliran
sitoplasma (Gambar III.19).

Gambar III.19. Diagram gerakan amoeboid menunjukkan endoplasma dalam keadaan encer
dan ektoplasma dalam keadaan kental

Yang berperan dalam aliran sitoplasma ini sebagian besar adalah mikrofilamen terutama
aktin.Sehagai contoh: α -aktinin dan filamin suatu protein pengikat silang yang terdapat di
sitosol, mampu mengubah keadaan «itoplasma dari encer (sol) ke kental (gel),sedangkan
gelsolin dan vilin justru kebalikannya. Mereka mengubah keadaan sitoplasma dari kental ke
encer.Kerja gclsolin dan vilin sangat dipengaruhi oleh kadar ion Ca 2+. Selain protein-protein
tersebut di atas, miosin yang tcrdapnt di dalam sel bukan sel otot,ternyata juga berperan
sangat penting dalam proses aliran sitoplasma.Diduga,pendorong terjadinya aliran sitoplasma
adalah interaksi antara miosin dan aktin, yang dipacu olch kcbcradaan ion Ca 2+ (Gambar
III.20),

Gambar III.20. a. Aktin terpecah karena adanya gelsolin dan ion Ca;

b. Diagram beberapa keadaan kelompokan aktin yang berinteraksi dengan

protein-protein pengikat aktin.

1 . protein penguat aktin: tropomiosin:

2. protein penyebab pengkerutan: miosin;

3. protein pembentuk gel (keadaan kental): filamindan a- aktinin);

4. protein pembentuk berkas: fimbrin;

5. · protein pemecah (penyerpih) aktin: gelsolin dan vilin;

6. protein pencegah polimerisasi: profilin;

7. Subunit aktin; 8. filamen aktin.

5.4. Gerakan silia atau flagela

Silia dan flagela merupakan bentukan identik,yang terjulur dari beberapa macam
sel.Bentukan yang digolongkan ke dalam organela ini,memiliki molekuler sama.Dua organela
ini berbeda dalam hal gerakannya: gerakan silia berupa lecutan trimatra,sedangkan flagela
gerakannya mengombak dwimatra (Gambar III.21)

Gambar 3.21. a dan b gerakan flagela.Anak panah menunjukkan arah gerakan organisme.c.
gerakan melecut suatu silia.

Flagela, yang dengan pengamatan mikroskop cahaya tampak seperti cambuk yang terjuntai,
ternyata memiliki ultrastruktur yang rumit (Gambar III.22a dan III.22b).Elektron mikrograf
menunjukkan bahwa flagela terdiri dari mikrotubula yang berhubungan dengan badan basal
yang terletak di dalam sitoplasma.Ultrastruktur juntai flagela mirip dengan badan basal,
keduanya terdiri dari 9 dublet mikrotubula.

Dublet-dublet tersebut tersusun melingkar dan radier terhadap dua buah singlet mikrotubula,
oleh karena itu flagela dinyatakan memiliki susunan mikrotubula 9 + 2 (9 dublet + 2 singlet).
Setiap dublet saling berhubungan dengan perantaraan protein penghubung yang disebut
neksin.Pada bagian bebas dari subdublet A terdapat sepasan molekul protein yang disebut
dinein.Dinein ini memiliki gugus yang berperan sebagai ATP ase,sehingga dapat dikatakan
bahwa dinein bertanggungjawab pada terjadinya hidrolisis ATP. Setiap dublet dihubungkan
ke sepasang singlet pusat oleh molekul-moleku] protein yang berbentuk ruji-ruji.Gambar
III.23 merupakan diagram penampang lintangs suatu flagela.
Gambar III.22.a. Mikrograf elektron suatu sel dengan silia.

1. selaput plasma;

2. mikrotubula;

3. Badan basal.

Gambar III.22.b. Mikrograf elektron penampang lintang flagcla.

1. subdublet B;

2. subdublet A;

3. lengan dinein;

4. ruji-ruji radial.
Gambar III.23. Diagram penampang lintang flagela.

1. selaput plasma; 2. neksin; 3. subdublet B; 4.subdublet A; 5.protofilamen;

6.lengan dinein; 7.lengan dinein dalam; 8.jembatan penghubung singlet

pusat; 9 mikrotubula singlet pusat; 10 kepala ruji; 11. ruji-ruji radial.

1II.5.5. Mekanisme gernknn flagela

Gerakan flagela maupun silia berlandaskan pada kegiatan mikrotubula.Ditinjau dari segi
ultrastruktur,gerakan flagela maupun silia,merupakan gerak geseran antar dublet dengan
perantaraan dinein.Terdapat tiga komponen penyebab terjadinya geseran yaitu: mikrotubula,
dinein, dan ATP.Dari beberapa penelitian diperoleh ketcrangan bahwa, apabila yang berperan
dalam pergeseran antar dublet hanya dinein.ATP dan mikrotubula, flagela tidak akan
melengkung tetapi dublet-dublet aknn saling terlepas.Lengkungan flagela dapat terjadi, akibat
kerjasama ruji-ruji dengan pasangan singlet pusat.Pada kcadaan teak ruji-ruji tidak
bersentuhan dengan singlet pusat,dan berkedudukan tegak lurus terhadap sumbu flagela, Pada
keadaan melengkung ruji-ruji bersentuhan dengan singlet pusat dan membentuk sudut lancip
atau tumpul.Gambnr III.24 menunjukkan beberapa keadaan dublet pada waktu flagela
bergetar.
Gambar III 24 Beberapa keadaan yang berhubungan dengan gerakan flagela. a. mikrograf
elektron flagela l yan; va n g s sedang bergerak b. pergeseran antara dua buah dut let (Darnel
et al.,1986.Molecular Cell Biology)

Gambar III.24 c.sebuah flagela tegak dan dua buah flagela melengkung;

d.kedudukan dublet-dublet terhadap siglet pada flagela tegak dan melengkung

Mikrotubula,selain berperan dalam gerakan silia, juga berperan sebage; Pemandu dalam
gerakan-gerakan yang terjadi di sitoplasma misalnya gerakan pigmen (Gambar III.25).
 a b

Gambar III.25. Penyebaran pigmen di dalam suatu melanofora.a. pigmen di tepi; b. pigmen di
sekeliling inti

B. Komponen Penyusun Sitoskeleton

Sitoskeleton berfungsi memberi bentuk kepada sel,mengatur dan menimbulkan gerakan

sitoplasma yang beruntun,dan berkaitan dalam membentuk jejaring kerja yang membantu
reaksi-reaksi enzimatik.

Berdasarkan struktur dan garis tengahnya sitoskeleton dikelompokkan menjadi tiga

kelompok, yaitu: filamen intermediate (diameter 8-10 nm),mikrotubul (diameter 24 nm),
mikrofilamen (diameter 60), ketiganya merupakan protein dinamis yang selalu terakit dan
terurai (gambar 8.2).

Sitoskeleton berperan dalam pergerakan sel (motilitas sel). Motilitas mencakup perubahan
tempat sel maupun pergerakan sel lebih terbatas. Sitoskeleton berinteraksi dengan protein
disebut motor protein. Motor protein menggoyang silia dan flagela dan sel otot berkontraksi.

Molekul motor juga melekat pada reseptor organelorganel seperti vesikula sehingga membuat
organel bisa “berjalan” di sepanjang mikrotubul (gambar 8.3). Misalnya: vesikula
(mengandung neurotransmiter berpindah ke ujung akson, pemanjangan sel saraf yang
melepas molekul transmiter sebagai sinyal kimia ke sel saraf berikutnya).
 Gambar 8.3.Protein Kinesin yang bergerak di Sepanjang

Mikrotubul (Bruce Albert,1994.Gambar ulang oleh

Penulis)

1. Mikrotubul

Mikrotubul tumbuh dari sentrosom.Sentrosom sel hewan terdapat sepasang sentriol, masing-
masing tersusun ke dalam suatu cincin.Apabila sel membelah,sentriol bereplikasi.Mikrotubul
sitoplasma berfungsi membantu gerakan sel pada silia dan flagella (gambar 8.4),dan
membantu bidang pembelahan dalam pembentukan sel (gambar 8.5).
Gambar 8.4. Mikrotubul pada Flagela Sel Hewan (Bruce Albert, 1994. Gambar ulang oleh
Penulis)

Gambar 8.5. Mikrotubul pada Bidang Pembelahan Sel (Becker W.M. et al, 2000. Gambar
ulang oleh Penulis)

Silia biasanya muncul dalam jumlah banyak di permukaan sel.Diameter 0,25 μm dan panjang
2-20 μm.Misalnya ditemukan di lapisan batang tenggorokan yang bersilia menggerakkan
lendir untuk menangkap kotoran.Jumlah flagela biasanya terbatas satu atau beberapa untuk
setiap sel.Flagela berdiameter sama tetapi lebih panjang,ukurannya 10-200 μm.Flagela dan
silia berbeda dalam pola kibasannya.Flagela berombak,menghasilkan gaya searah dengan
sumbu flagela. Silia seperti dayung, tegak lurus searah sumbu silia (gambar 8.6).
Gambar 8.6. Gerakan Silia dan Flagela (Bruce Albert, 1994. Gambar ulang oleh Penulis)

Silia dan flagela memiliki suatu inti yang terdiri dari mikrotubul diselimuti oleh suatu
membran yang memanjang.Sembilan doublet mikrotubul di tengah cincin terdapat dua
mikrotubul tunggal. Susunan ini sebagai pola “9 + 2” (gambar 8.7).

Gambar 8.7. Mikrograf elektron penampang melintang flagela (Bruce Albert, 1994. Gambar
ulang oleh Penulis)

Lengan memanjang dari tiap doublet mikrotubul ke doublet berikutnya merupakan motor
yang bertanggungjawab untuk gerakan membelok silia dan flagela.Molekul motor yang
membangun lengan disebut dynein.Lengan dynein melakukan siklus pergerakan yang rumit
disebabkan oleh perubahan-perubahan konformasi protein yang digerakan oleh ATP.Doublet
tidak dapat meluncur jauh karena doublet secara fisik ditahan dalam silia.Tindakan lengan
dynein menyebabkan doublet membengkok (gambar 8.8).
Gambar 8.8. Lengan dynein membengkok (Bruce Albert,1994.Gambar ulang oleh Penulis)

2. Mikrofilamen

Mikrofilamen merupakan batang padat diameter 7 nm disebut juga filamen aktin karena
tersusun dari molekul aktin (gambar 8.9).

Gambar 8.9.Struktur aktin filamen dan miosin (Bruce Albert,1994.Gambar ulang oleh
Penulis)
Aktin berupa protein globular yang berperan dalam menahan tegangan (gaya tarik).
Mikrofilamen yang bergabung dengan protein lain, membentuk jalinan tigadimensi dalam
plasma membran membantu dukungan bentuk sel.Kondisi tersebut menyebabkan kontraksi
sel otot.Ribuan filamen aktin disusun sejajar satu sama lain di sepanjang sel otot diselingi
dengan filamen yang lebih tebal terbentuk dari protein disebut miosin (gambar 8.9 dan 8.10).

Gambar 8.10. Pergerakan miosin pada kontraksi sel otot (Bruce Albert,1994.Gambar ulang
oleh Penulis)

Filamen aktin merupakan komponen utama penyusun filamen tipis pada serabut otot (gambar
8.11).

Gambar 8.11. Sel otot (Dokumen Penulis)

Kontraksi sel otot berupa sliding filamen.Pada saat relaksasi kepala miosin tidak melekat
pada filamen aktin.Pada saat kontraksi menyebabkan kepala miosin melekat pada filamen
aktin.Kepala miosin mendorong filamen aktin ke arah tengah sarkomer (zona H) sehingga
sarkomer memendek (gambar 8.12).

Gambar 8.12. Relaksasi dan kontraksi sel otot (Dokumen Penulis)

Gerakan aktin-miosin memainkan peran gerakan amuboid.Pseudopodia memanjang dan

berkontraksi melalui penyusunan reversible dari sub unit aktin menjadi mikrofilamen,dan
dari mikrofilamen menjadi jalinan mengubah sitoplasma dari bentuk sol (larutan koloid yang
berbentuk cair) ke bentuk gel (gambar 8.13).Pada sel tumbuhan,interaksi aktin-miosin dan
transformasi sol ke gel disebabkan oleh aktin dalam aliran sitoplasma untuk pendistribusian
materi dalam sel (gambar 8.14).

Gambar 8.13. Gerakan Amuboid

Interaksi filamen aktin dengan miosin di ujung sel yang tertinggal di belakang (sebelah
kanan) menekan sitoplasma interior sel yang lebih cair sehingga maju (ke kiri) memasuki
pseudopodia. (Bruce Albert, 1994. Gambar ulang oleh Penulis)

Gambar 8.14. Gerakan Sitoplasma dalam sel tumbuhan.

Selapis sitoplasma beredar mengelilingi sel, bergerak diatas ‘karpet’ filamen-filamen aktin
yang paralel.Motor miosin yang melekat ke organel-organel dalam sitosol cair mungkin
menggerakkan aliran ini melalui interaksi dengan aktin.(Bruce Albert,1994.Gambar ulang
oleh Penulis)

3. Filamen Intermedia

Filamen intermedia bersifat kenyal, memiliki daya rentang yang sangat tinggi, merupakan
benang berongga terdiri dari lima protofilamen dan terdapat pada sel eukariotik (gambar
8.15).Filamen intermedia banyak dijumpai di sekitar inti,menjulur ke arah perifer sel.
Filamen intermedia banyak terdapat di dalam sel yang mengalami stress mekanik misalnya di
epitelium,akson sel saraf,dan otot polos.
Gambar 8.15. Filamen Intermedia (Dokumen Penulis)