ESUME JOURNAL

Resume journal
Brassinosteroids: Pilihan
Menjanjikan dalam Menguraikan
Strategi Perbaikan untuk Toleransi
Stres Abiotik pada Padi
 Padi
tanaman pokok yang penting karena memberi makan sekitar setengah dari populasi bumi.

budidaya dan hasilnya berada di bawah tekanan luar biasa karena tekanan lingkungan yang merugikan. Tanaman ini sensitif terhadap
berbagai tekanan abiotik, termasuk salinitas, kekeringan, perendaman dan dingin. Untuk mengurangi dampak dari cekaman ini pada
tanaman padi, analisis mendalam dari respon terkait terhadap cekaman telah diberikan daridulu seperti Selama beberapa dekade, upaya
sadar telah dilakukan untuk mengatasi efek negatif dari tekanan lingkungan seperti pengelolaan air perbaikan, penggunaan kultivar
toleran dan praktik budaya yang berbeda (Parry dkk., 2005;Neumann, 2008)

tetapi sulit untuk mendapatkan kontrol yang tepat dari sifat-sifat yang akan diekspresikan tanaman inang atau stabilitas genetik yang
konsisten pada generasi berikutnya dan secara signifikan menghambat perkembangan dalam pengembangan varietas toleran.

7
Untuk mengatasi masalah i n i , p en g emb an g an t an aman
rekayasa genetika dengan men y isi p k an g en t o l eran si st res
menarik banyak perhatian d i selu ru h d u n i a

t etapi kemungkinan damp ak tan aman t ran sg en i k t erh ad ap

k eanekaragaman hayati, k o n t ami n asi si lan g p l asma n u t fah
d engan bahan transgenik d an k u ran g n y a p en eri maan
masyarakat terhadap mak an an t ran sg en i k k aren a p o t en si
risiko kesehatan.

4
fitohormon
fitohormon biasanya disintesis pada konsentrasi rendah pada
tanaman, namun fitohormon mengendalikan banyak peristiwa
perkembangan pada tanaman dalam kondisi normal. Fitohormon
mengontrol fungsi tanaman dengan mengatur biosintesisnya sendiri,
memodulasi kumpulan yang tersedia untuk tindakan tertentu, atau
memengaruhi berbagai kode pensinyalan.

8
BRs: PHYTOHORMONE YANG MENJANJIKAN DALAM
AMELIORASI STRES ABIOTIK
BR biosintetik atau mutan sinyal jelas menunjukkan bahwa steroid tanaman ini sangat
penting untuk mengatur berbagai proses fisiologis termasuk ekspansi sel dan proliferasi,
Branosteroids diferensiasi pembuluh darah, kesuburan pria, penuaan waktu, dan perkembangan daun.
Selain itu, BRs mengatur ekspresi ratusan gen, mempengaruhi aktivitas berbagai jalur
Brassinosteroids adalah fitohormon penting karena peran
metabolik, dan membantu mengontrol keseluruhan program perkembangan yang mengarah
serbaguna mereka dalam tanaman ke morfogenesis.

Aplikasi potensial dari BRs dalam pertanian untuk meningkatkan pertumbuhan dan hasil di
bawah berbagai kondisi stres termasuk kekeringan, salinitas, suhu ekstrim, dan logam berat
Fungsi (Cd, Cu, Al, dan Ni) toksisitas, adalah signifikansi yang sangat besar karena tekanan sangat
mengatur berbagai bentuk pertumbuhan dan perkembangan menghambat metabolisme normal tanaman.
tanaman termasuk diferensiasi xilem, fotomorfogenesis,
pemanjangan sel dan perkecambahan biji. Hal ini berguna untuk
meningkatkan produktivitas tanaman di bawah tekanan dan kondisi
aslik meningkatkan produktivitas tanaman di bawah tekanan dan
kondisi asli

7
RESPONS STRES YANG DIMEDIASIKAN BRs TERJADI PADA
TINGKAT ORGANISASI YANG BERBEDA
Proses tanaman merespons isyarat lingkungan dengan tepat terlebih dahulu mengharuskan tanaman merasakan perubahan
lingkungan. Karena sifat stres yang kompleks, kemungkinan keterlibatan beberapa sensor untuk persepsi sinyal diprediksi.

Sinyal BR menghasilkan berbagai respons stres abiotik yang mungkin terjadi pada tingkat yang berbeda

7
PERAN BR DI TINGKAT SELULER
Perubahan Siklus Sel dan Pembelahan Sel

BR mengatur pertumbuhan tanaman dengan mengatur proses ekspansi dan pembelahan sel (Hacham et al., 2011;Zhiponova
dkk., 2013) seperti yang ditunjukkan dengan jelas dengan memanfaatkanArabidopsismutan yang kekurangan BR,
fotomorfogenesis konstitutif dan dwarfisme(cpd) (Noguchi dkk., 1999).

Dapat tegaknya daun padi meningkatkan efisiensi fotosintesis, yang mengarah pada peningkatan hasil dan pengurangan
transpirasi daun di bawah tekanan kekeringan (Lang et al., 2004), peran unik yang dimainkan BR dalam mengendalikan
tegaknya daun menjadikannya penentu utama untuk penataan dan pengolaan hasil padi di bawah kondisi stres.

7
14
Arsitektur Dinding Sel dan Penyesuaian
Sistem Membran
Pensinyalan BR memainkan peran sentral dalam morfogenesis tanaman, sebagaimana dibuktikan oleh berbagai gen responsif BR
yang terkait dengan dinding sel dan cacat perkembangan ekstrem dari mutan BR (Kauschmann dkk., 1996). Sebaliknya, tingkat
atau aktivitas BR yang ditingkatkan dapat secara signifikan meningkatkan pertumbuhan tanaman, akumulasi biomassa, dan hasil
benih (Salas-Fernandez dkk., 2009)

Pensinyalan BR telah ditemukan sangat diperlukan untuk meningkatkan kelimpahan PME, yang mengarah pada peningkatan
aktivitas, dengan memodulasi ekspresiDiPME41yang terkait dengan mekanisme resistensi stres (Qu et al., 2011;Wolf et al.,
2012). Interferensi dengan aktivitas PME (genetik atau farmakologis) menyebabkan penurunan pektat di dinding sel yang
menghasilkan stimulasi reseptor BRI1 melalui mekanisme umpan balik yang tidak teridentifikasi yang menghasilkan kompensasi
up-regulasi agen remodeling dinding termasuk PME untuk melindungi tanaman dari kerusakan. penurunan integritas dinding sel.

7
PERAN BR PADA TINGKAT
FISIOLOGIS DAN BIOKIMIA
Pada dasarnya, konsentrasi rendah BRs mengaktifkan HOMOLOG OKSIDASE BURST PERNAPASAN (RBOH) gen untuk secara
sementara menyampaikan hidrogen peroksida (H2HAI2) sinyal untuk menyeimbangkan status redoks seluler glutathione yang sangat
penting untuk pembukaan stomata yang diinduksi BR. Sementara pada konsentrasi BR yang lebih tinggi, sinyal untuk H2HAI2produksi
diperpanjang yang memfasilitasi pensinyalan ABA dan penutupan stomata (Xia et al., 2014). BR juga diketahui mengatur faktor
transkripsiYODA(YDA) dan MAPK untuk mengurangi konduktansi stomata dan ini dapat berfungsi sebagai salah satu mekanisme untuk
toleransi garam dan kekeringan yang diinduksi BR (Kim et al., 2012). Karya ini menunjukkan bahwa BR secara negatif mengatur
perkembangan stomata dengan menghambat BRASSINOSTEROID

7
Pemeliharaan Potensi Redoks Sel
Toleransi stres yang diinduksi BR sering dikaitkan dengan peningkatan akumulasi ROS, karena ROS meningkat terus dengan
meningkatnya konsentrasi BR yang diterapkan secara eksogen

BRs menginduksi H2HAI2,yang dapat berperilaku sebagai molekul pensinyalan dalam menanggapi rangsangan yang berbeda, pada
gilirannya mengaktifkan MAPK yang menginduksi NADPH oksidase untuk menyebar sendiri H seluler2HAI2 menghasilkan loop
amplifikasi positif dari sinyal.

Penghambatan NADPH oksidase atau penambahan H2HAI2 menghasilkan penurunan H yg menyebabkan berkurangnya toleransi
terhadap stres fotooksidatif pada daun.

pada beras, BR menghasilkan peningkatan yang bergantung pada konsentrasi dalam ekspresi dan aktivitas enzim antioksidan baik di
bawah kondisi stres dan kontrol (Sharma et al., 2012, 2013b, c;Sharma, 2014). BR juga telah terbukti mengurangi residu pestisida yang
umum digunakan hingga 30-70% di berbagai tanaman termasuk beras karena BR menginduksi metabolisme glutathione yang ditingkatkan
dan aktivitas glutathione S-transferase (GST) melalui a RBOH 1-jalur ketergantungan

7
Perubahan pada Tingkat Fitohormon

Pensinyalan BR diketahui secara positif mengatur toleransi cekaman abiotik baik dengan aplikasi BRs eksogen (Divi dkk., 2010;Sharma et
al., 2013c;Wani dkk., 2016) serta dengan penonaktifan genetik regulator negatif dari jalur pensinyalan BR (Koh et al., 2007). Namun, BR
crosstalk dengan hormon lain pada tingkat biosintesis, transduksi sinyal dan regulasi transkripsi dan dengan demikian, kemampuan
amelioratif stres BR sebagian berasal dari interaksi BR dengan hormon terkait stres lainnya

7
PERAN BR PADA TINGKAT GEN
FUNGSIONAL
Anotasi fungsional dari gen-gen ini mengungkapkan bahwa mereka terlibat dalam berbagai proses seluler, seperti perdagangan vesikel,
pensinyalan, penataan ulang sitoskeleton, dan biosintesis hormon dan vitamin.Basu dan Roychoudhury, 2014;Qian dkk., 2015;Yang dkk.,
2015). Banyak dari produk gen ini juga diatur oleh BR yaitu, molekul pendamping (heat shock protein), protein sitoskeleton (tubulin,
aktin), metabolisme redoks (dehidrin, glutathione-S-transferase) dan biosintesis dan metabolisme hormonal (ACC oksidase dan allene). -
oksidase siklase) ( Deng dkk., 2007;Sun dkk., 2010; Divi dkk., 2016) yang berperan penting dalam pertumbuhan dan perkembangan
tanaman (

7
14
PERAN BR PADA TINGKAT SINYAL
Pensinyalan BR melalui BRI1 dan kontrol kualitasnya diperlukan untuk toleransi stres garam diArabidopsis.BRI1 mutan (bri1- 9danbri1-5)
dipertahankan dan didegradasi oleh sistem jalur degradasi protein terkait retikulum endoplasma (ER). Mutasi dariUBC32, komponen fungsional
ERAD, terlibat dalam regulasi positif jalur pensinyalan BR melalui penumpukan protein BRI1-9 pada membran plasma

pada beras danArabidopsis di mana penerapan gabungan BR eksogen dan perlakuan garam menghasilkan peningkatan regulasi transkrip
dan tingkat protein OsBRI1 dan BRI1 yang signifikan dibandingkan dengan perlakuan garam atau BR individual, mengisyaratkan
regulasi sinergis reseptor BR pada tingkat gen dan protein oleh garam dan BR yang diterapkan secara eksogen (Sharma et al.,
2013c;Sharma, 2014). Meskipun hasil ini bertentangan dengan penelitian sebelumnya yang menunjukkan penurunan regulasi dalam
ekspresi OsBRI1 di bawah pengobatan BR ( Yamamuro dkk., 2000;Tanabe dkk., 2005). Ini bisa jadi karena perbedaan cara pengobatan
BR.

7
PERAN BR DI TINGKAT
REGULASI
Brassinosteroids secara langsung atau tidak langsung mengatur berbagai faktor transkripsi responsif stres melalui modul pensinyalan
mereka yang dioperasikan melalui regulator negatif BIN2 dan faktor transkripsi kunci (TF) BZR1/BES1, yang mengarah pada aktivasi
jalur pensinyalan adaptif stres

DREB, WRKY, MYB/MYC, GRAS, bZIP, NAC dan NPR adalah faktor transkripsi utama yang mengatur respons cekaman abiotik
pada padi. Ekspresi DREB yang berlebihan pada padi transgenik telah ditemukan memberikan toleransi terhadap garam, kekeringan
dan cekaman dingin dengan mengaktifkan kaskade gen termasuk RD, ERD dan KIN (Chen dkk., 2008;Wang dkk., 2008). BR telah
dikenal untuk meningkatkan tingkat ekspresi DREB di bawah normal serta kondisi stres yang mengarah ke adaptasi stres

7
7
8
P R OS PE K M ASA DE PA N D A N
KE SIM P ULAN

“ P e mb e ria n t o le ra n s i c e k a ma n a b i o tik p a d a ta n a ma n a d a la h p ro s e s y a n g c u k u p k o m p le k s, d a n b e ra g a m
m ek a n is me se d a n g d ie k s p l o ra si y a n g te r k a i t d e n g a n p e ris ti wa in i. S a a t i n i, a d a b a n y a k l a p o ra n me n e t a p k a n
p e r a n B R d a l a m m e mo d u l a si r e sp o ns te rk a it s tr e s p a d a ta n a ma n . N a mu n, me k a n i s me r u mi t y a n g te rk a i t d e n g a n
re sp o n s se ma c a m i tu p a d a t a n a ma n ma s ih s u li t d i p a h a m i (G a mb a r 3 ). Da l a m b e b e r a p a t a h u n te r a k h i r, a d a
k e m a ju a n s u b st a n s ia l d a la m m e ma h a mi b e rb a g a i k o mp o n e n y a n g te rk a i t d e n g a n p e rs e p si s in y a l B R d a n
t ra n s d u k si n y a , n a m u n k e te r k a it a n s in y a l- s in y a l i n i y a n g m e n g a r a h p a d a to l e ra n si c e k a ma n a b i o ti k p a d a
t a n a ma n ma si h me n ja d i t o p ik y a n g s a n g a t me n a r ik . Wa w a s a n y a n g le b ih me n d a la m t e n t a n g t in d a k a n BR d i
b e r b a g a i t in gk a ta n d a n in t e g ra si ma s u k a n i n i mu n g ki n a k a n m e mb e r ik a n p e t a j a la n u n t u k me n g a t a si ma s a la h
se c a ra l e b i h h o li sti k . Le b ih l a n j u t, d in a m ik a h o me o s ta s is B R y a n g s a n g a t b e rg a n t u n g p a da si n te s is, d e g r a d a si ,
d a n t ra n s p o rt a si n y a p e r lu d i e k sp lo r a s i d a la m k o n te k s c e k a ma n a b i o ti k d a n r a n g s a n g a n li n g k u n g a n l a in n y a .
Ju g a s a n g a t re le v a n u n t u k me ma h a mi i n te r a k s i b e rb a g a i fit o h o r mo n d e n g a n B R y a n g p a d a a k h i rn y a me mp e r lu a s
fu n g si b io lo g is n y a . Wa w a sa n te n ta n g c r o s s ta l k s e ma c a m it u p a d a t in g k a t p e n s in y a la n p e rl u d ise li di k i d a n
m em a h a m i mo d u l a si n y a o l e h str e s a b io ti k a k a n me n g a ra h p a d a p e n a mb a h a n p e n g e t a h u a n d i a re a te rse b u t .
S e l a in it u , d e n g a n p e rk e mb a n g a n p e s a t te k n o lo g i g e n o m ik d a n p ro te o m ik y a n g m e n g a ra h p a d a id e n ti fi k a si g e n
d a n p r o te i n k u n c i y a n g te r k a it d e n g a n re s p o n s s t re s p a d a ta n a ma n , m e n y e d i a k a n p la t fo r m y a n g se su a i u n tu k
m en g e k sp l o ra si p e ra n p e n si n y a la n B R d a l a m p e rb a ik a n s tre s .

4
P R OS PE K M ASA DE PA N D A N
KE SIM P ULAN

S e l a in it u , p e n a mb a h a n p e n g e ta h u a n t e n t a n g p e ri s t iw a t ra n s k ri p s i d a n p a s c a -tr a n sk rip si se rt a t ra n sla s i d a n

p a s c a ? tr a n sl a si ya n g d i a t u r o l e h B R a k a n s a n g a t p e n ti n g d a l a m me m od u la s i p e ra n re g u l a si B R d a l a m t o le r a n si
c e k a m a n a b io t ik p a d a ta n a ma n . d e n g a n p e r k e mb a n g a n p e s a t te k n o lo g i g e n o mi k da n p ro te o mik y a n g me n g a ra h
p a d a i d e n t if ik a s i g e n d a n p r o te i n k u n c i y a n g te rk a i t d e n g a n re s p o n s s tr e s p a d a t a n a m a n me n y e d i a k a n p la t fo r m
y a n g se s u a i u n t u k m e n g e k s p lo ra s i p e r a n p e n s in y a la n B R d a l a m p e rb a i k a n s t re s . S e l a i n it u , p e n a mb a h a n
p e n g e ta h u a n t e n t a n g p e r is ti wa tr a n s k r ip s i d a n p a s c a -t ra n s k ri p s i s e rt a t ra n s la s i d a n p a sc a - tr a n sl a si y a n g d i a tu r
o l e h B R a k a n sa n g a t p e n t i n g d a l a m me mo d u la s i p e ra n r e g u la s i B R d a la m to l e ra n si c e k a ma n a b io t ik p a d a
t a n a ma n .

4
Da ft a r p u st a k a

Ahmad, GJ, Li, X., Xia, XJ, Shi, K., Zhou, YH, dan Yu, JQ (2015). Peningkatan kapasitas fotosintesis dan potensi
antioksidan memediasi toleransi stres fenantrena yang diinduksi brassinosteriod dalam tomat.Mengepung.
polusi.201, 58–66. doi: 10.1016/j.envpol.2015.02.024
Akiyama, T., dan Pillai, AM (2001). Kloning molekuler, karakterisasi dan ekspresi in vitro dari endo-1, 3-glukanase
baru yang diregulasi oleh ABA dan cekaman kekeringan pada padi (Oryza sativaL.).Ilmu Tanaman.161, 1089–
1098. doi: 10.1016/ S0168-9452(01)00518-0
Alves, MS, Dadalto, SP, Gonçalves, AB, De Souza, GB, Barros, VA, dan Fietto, LG (2013). Faktor transkripsi bZIP
tanaman yang responsif terhadap patogen: ulasan.Int. J. Mol. Sci.14, 7815–7828.
Ambawat, S., Sharma, P., Yadav, NR, dan Yadav, RC (2013). transkripsi MYB gen faktor sebagai regulator untuk
respon tanaman: gambaran.Fisiol. mol. Biol. Tanaman19, 307–321. doi: 10.1007/s12298-013-0179-1
Ashraf, M., dan Harris, PJC (2013). Fotosintesis di bawah tekanan lingkungan: gambaran umum.fotosintesis51,
163–190. doi: 10.1007/s11099- 013-0021-6
Bajjuz, A. (2009). Brassinosteroid meningkatkan kadar asam absisat dalam Chlorella vulgarmengalami stres panas
jangka pendek.J. Fisiol Tumbuhan.166, 882–886. doi: 10.1016/j.jplph.2008.10.004
Bajjuz, A. (2011). PenindasanChlorella vulgarispertumbuhan oleh kadmium, timbal, dan stres tembaga dan
pemulihannya oleh brassinolide endogen. Lengkungan. Mengepung. Konta. racun.60, 406–416. doi: 10.1007/
s00244-010- 9551-0

4
Thanks!

18