PENERAPAN KONSEP KEBERLANJUTAN SUNGAI (RCC) DARI HULU MENUJU HILIR ALIRAN PEGUNUNGAN NEOTROPICAL

I. PENDAHULUAN Interaksi biotik abiotik yang dinamis dalam ekosistem sungai murni sangat konsisten, diprediksi karena adanya respons biologis untuk komponen fisik [1]. Continuum Sungai Konsep (RCC) menggambarkan pola-pola ini secara sistematis pada skala yang komprehensif (menyeluruh/utuh). Dasar dari RCC bertumpu pada pandangan bahwa seluruh gradien sungai longitudinal (membujur), secara dinamis komunitas biologis nya

menyeimbangkan dengan faktor abiotik. Dengan kata lain, organisasi biologis tergantung pada alokasi lokal spesifik energi kinetik melalui sistem fisik. Sebagai contoh, struktur komunitas hulu sebagian besar dibentuk oleh vegetasi riparian, yang menambahkan detritus organik ke saluran dan menaungi dasar sungai, membatasi produksi autotrofik. Distribusi energi spesifik (termasuk pengaruh dari vegetasi riparian) sangat dipengaruhi oleh ukuran sungai, yang membuat kategorisasi ukuran yang sangat penting untuk RCC [1]. Aliran terkecil mengalir secara konsisten disebut sebagai orde pertama. Mergence dengan aliran lain urutan pertama membentuk urutan kedua dan koalesensi dua aliran urutan kedua menghasilkan urutan ketiga dan seterusnya [2]. RCC umumnya account untuk pesanan sungai mulai 1-12 [3]. Makroinvertebratas Perairan sering digunakan dalam mempelajari respon biologis dari sistem karena mereka mencerminkan dengan jelas perubahan dalam ketersediaan sumber daya makanan dalam kaitannya dengan ukuran aliran [1]. Kelimpahan yang berbeda dari kelompok-kelompok tertentu makan fungsional dapat ditemukan di sepanjang gradien longitudinal. Secara umum, organisme hilir banyak mengeksploitasi inefisiensi hulu dalam menangkap energi. Shredding (mikroba diperoleh dari bahan organik seperti daun saja) dan mengumpulkan (mikroba dikumpulkan dari transportasi air langsung atau sedimen halus / bahan organik) mencirikan spesies aliran rangka makroinvertebrata pertama dan kedua, sementara mengumpulkan dan penggembalaan (ganggang dihapus dari substrat) yang paling sering

dilihat pada pertengahan sungai ukuran urutan keempat atau kelima [1]. Dekat mulut kolektor,

Gambar 1. Situs Kesamaan Cluster Sampe Makroinvertebrata l. Contoh situs di Quebrada Mquina, Monteverde, Costa Rica, dikelompokkan berdasarkan kesamaan dari famili makroinvertebrata. Kelompok lebih dekat ke sumbu kiri adalah yang paling mirip. Grafik pie mewakili persentase relatif dari masing-masing kelompok fungsional makroinvertebrata di setiap lokasi (untuk data numerik, lihat Lampiran. B).

mendominasi, sedangkan kelimpahan predator tetap konsisten di seluruh sistem [1, 4]. Meskipun beriklim asal nya, RCC telah berhasil diterapkan di daerah tropis [5]. Namun, mungkin ada beberapa keadaan di mana tren dalam struktur kelompok makroinvertebrata fungsional berbeda dari yang

diharapkan oleh teori keberlanjutan sungai/RCC. Makroinvertebrata dapat bertahan dalam lingkungan dimana RCC memprediksi tidak sesuai dengan memanfaatkan (setempat) [6]. heterogenitas Namun ekstrim pada karakteristik aliran lokal secara

demikian,

saya

berhipotesis

bahwa,

keseluruhan, kecenderungan umum dalam struktur aliran akan mendominasi

dan komposisi jenis makroinvertebrata akan mengikuti prediksi RCC di Quebrada Mquina, aliran pegunungan neotropical rendah.

II.

METODE a. Lokasi studi Makroinvertebratas dikumpulkan pada sepuluh titik di sepanjang Quebrada Mquina di Monteverde, Costa Rica antara 1690 m (Contoh Situs 1) dan 1440 m (Contoh Situs 10). Sungai berasal tinggi di pegunungan Tilarn (maksimum elevasi 1850 m), yang mewakili membagi benua [7].

Tabel 1. Kesamaan Persen (Indeks Kesamaan Morisita) dari Famili Makroinvertebrata Antar lokasi Sampel. Situs mewakili satu sampai sepuluh lokasi sampel yang berdekatan di Quebrada Mquina, Monteverde, Costa Rica, dengan situs satu di bagian aliran urutan pertama (elevasi tertinggi) dan situs sepuluh di bagian urutan terendah keempat.

Awal atas Estacion Biologica di hutan pegunungan rendah, sungai meluas ke lembah yang berdekatan. Pada dua kesempatan terpisah, lima sampel diambil setiap kenaikan 30 m di ketinggian di atas Estacion dan setiap 15 tetes m di ketinggian setelah terjun di bawah Estacion. Penyesuaian elevasi dibuat untuk mengakomodasi penurunan di lereng sungai di bagian bawah. Dalam masing-masing dari dua putaran pengumpulan, satu sampel diambil di kedua bagian urutan pertama dan kedua sungai, tiga sampel diambil di bagian urutan ketiga, dan lima sampel dikumpulkan di bagian urutan keempat. Wilayah sampel persegi panjang lima meter panjang (paralel

dengan aliran sungai) dan lebar dari aliran (tegak lurus aliran sungai). Ukuran situs ini dipilih untuk memaksimalkan menangkap dan membatasi variasi makroinvertebrata situs lokal seperti elevasi dan komposisi substrat

b. Contoh/sampling Sampling dilaksanakan antara 9 November dan 20 November 2009. Sebelum nya makroinvertebrata dikumulkan, karakteristik aliran lokal (setempat) dicatat. Perkiraan jarak dari hulu air terjun terdekat, substrat komposisi persen dari batu, pasir dan vegetasi detritus, lebar sungai, kedalaman, kelas dan elevasi semua dicatat. Makroinvertebratas dikumpulkan selama 45 menit di setiap titik sampel menggunakan bentik koleksi makroinvertebrata saringan. Substrat terganggu selama sekitar 45 detik menggunakan garu tangan, sementara saringan diadakan hilir. Invertebrata copot di saringan kemudian diawetkan dalam vial yang mengandung etanol 80%. Proses ini diulangi berkali-kali selama periode sampel di seluruh rentang komposisi bawah aliran lokal (vegetasi detritus, batu, pasir).

c. Identifikasi Makroinvertebrata sampel diidentifikasi di laboratorium menggunakan

mikroskop bedah. Para identifikasi dibuat dengan Lehmkuhl [8] sebagai referensi. Individu diidentifikasi untuk famili dengan pengecualian larut, Stylommatophora, dan Isopoda (termasuk Armadillidiidae). Dalam rangka untuk menilai penerapan Konsep Continuum Sungai, famili makroinvertebrata individu dari lokasi sampel tertentu dikelompokkan ke dalam kelompok masing-masing penggunaan fungsi makan [9].

d. Analisis Data Kelimpahan relatif (% rasio) dari masing-masing kelompok fungsional jenis makanan dihitung per wilayah/lokasi. Indeks Kesamaan Morisita digunakan untuk mengukur kesamaan antara persen sampel macroinvertebrata di

setiap lokasi menggunakan keluarga sebagai taksa. Dengan JMP 5.0.1a, persentase kesamaan tersebut digabungkan untuk

Tabel 2. Korelasi berpasangan Antara Situs Sampel dan Fungsi Kelompok Makanan Makroinvertebrata di Quebrada Mquina, Monteverde, Costa Rica.

Tabel 3. Korelasi Antara Karakteristik berpasangan aliran dan Grup Makroinvertebrata berdasarkan Fungsional Makanan di Quebrada Mquina, Monteverde, Costa Rica.

Tabel 4. Karakteristik Aliran di Situs Sampel Quebrada Mquina, Monteverde, Costa Rica. Jarak dari air terjun mewakili jarak horisontal dari situs sampel untuk air terjun hulu terdekat. Persentase Batu, vegetasi detritus, dan pasir mewakili komposisi substrat total pada setiap situs contoh. Kelas persen kemiringan streambed.

Tabel 5. Korelasi berpasangan Antara Elevasi Contoh Situs dan Karakteristik Aliran di Quebrada Mquina, Monteverde, Costa Rica.

membentuk diagram hirarkis dalam bentuk cluster, mengelompokkan lokasi sampel dengan kelompok makroinvertebrata paling mirip [10]. Korelasi berpasangan dihitung antara kelompok fungsional makanan dan lokasi sampel, karakteristik aliran dan laju aliran. Akhirnya, elevasi dan karakteristik aliran lokal diuji untuk korelasi. III. HASIL Secara keseluruhan, 572 individu invertebrata makro-dikumpulkan, yang mewakili 12 ordo dan 24 famili (Lampiran A). Lokasi sampeling yang paling serupa berdasarkan famili makroinvertebrata dan kelompok fungsional makanan terlihat tidak berhubungan spasial (Gambar 1). Sebagai contoh, lokasi sampling 1 dan 10 sekitar 92% menunjukkan kesamaan dalam rasio famili makroinvertebrata, namun hanya pada ujung spektrum

longitudinal/membujur (Tabel 1). Ketika famili ditempatkan dalam kelompok fungsi, persamaan lokasi sampling terlihat jelas (Gambar 1, untuk kelimpahan tertentu lihat Lampiran B). Keterangan lebih lanjut dapat dilihat pada

kurangnya korelasi yang signifikan antara kelimpahan relatif (% rasio) kelompok fungsional dan lokasi sampling (Tabel 2). Namun, beberapa karakteristik aliran telah tercatat (Tabel 4) menunjukkan korelasi yang signifikan (Tabel 3) dengan kelompok-kelompok fungsional

tertentu. Ada hubungan negatif antara jumlah grazers dan substrat sandiness. Persentase pasir yang lebih tinggi di dasar sungai menunjukkan jumlah grazers yang lebih rendah. Namun demikian, tidak ada korelasi signifikan

antara substrat sandiness dan elevasi (Tabel 5). Juga, kelimpahan grazer yg berkoorelasi negatif dengan kedalaman air dan kelimpahan shredder berkorelasi positif dengan lebar sungai. Semua karakteristik aliran sungai dan kelompok fungsional hubungannya tidak signifikan secara statistik. Meskipun hubungan antara karakteristik aliran dan kelimpahan kelompok fungsional, tidak ada hubungan yang signifikan antara kelompok fungsional dan lokasi situs (Tabel 2). Yang terkuat adalah hubungan negatif yang signifikan antara situs sedikit dan kelimpahan predator. Sebaliknya, beberapa korelasi yang signifikan dapat ditemukan antara elevasi dan karakteristik sungai lainnya yang telah dicatat (Tabel 5). Elevation berkorelasi positif dengan vegetasi detritus dan berkorelasi negatif dengan kedalaman air dan lebar sungai. Ini berarti bahwa sungai orde tinggi (ketinggian rendah) cenderung memiliki substrat dengan sedikit vegetasi detritus dan bahwa aliran yang lebih rendah keduanya lebih luas dan lebih dalam dibandibgkan pada ketinggian yang lebih tinggi.

IV. PEMBAHASAN Tampak bahwa pengaturan telah ditetapkan sungai dengan benar untuk

memprediksi

konsep

keberlanjutan

(RCC)

terhadap

macroinvertebrata, bahwa komponene abiotik dan biotik berkorelasi sesuai dengan karakteristik aliran. Hal ini diperkirakan adanya gradien elevasi yang turun atau akan ada pelebaran dan pendalaman aliran sungai, yang telah ditemukan. Juga didukung oleh hasil, konsep memprediksi bahwa dengan pelebaran sungai sisa-sisa vegetasi dalam substrat akan berkurang [1]. Namun, ditemukan tren dalam kelimpahan/persentase relatif kelompok fungsional tidak sesuai dengan kecenderungan yang diprediksi oleh RCC. Berikut review dari berbagai perbedaan, dijelaskan. Korelasi negatif yang kuat ditemukan antara kelimpahan predator dan debit arus adalah bertentangan langsung dengan apa yang diharapkan oleh RCC. RCC mengasumsikan bahwa tiga kelompok fungsional lainnya tergantung pada satu jenis umum dari sumber makanan (misalnya grazers tergantung pada alga). Fluktuasi dalam sumber daya ini menyebabkan jumlah dari

kelompok-kelompok fungsional ini untuk berubah. Namun, populasi predator hanya tergantung pada kelimpahan relatif dari kelompok-kelompok fungsional lainnya. Oleh karena itu, tidak diperhatikan bagaimana grazers, shredders dan kolektor mengatasi ketersediaan sumber daya, populasi predator relatif harus tetap sama [1]. Untuk alasan ini, perubahan yang diamati dalam jumlah predator cukup mengejutkan. Jumlah sebenarnya grazers juga tidak sesuai dengan yang diharapkan. RCC mengasumsikan bahwa proporsi tertinggi grazers akan hadir pada pertengahan aliran karena peningkatan kadar pertumbuhan alga yang terkait dengan aliran yang lebih luas dan saluran yang relatif dangkal [1]. Data dari penelitian ini menggambarkan bahwa hal ini tidak terjadi. Kurangnya korelasi antara jumlah lokasi sampling dan kelimpahan shredder juga tak terduga. Shredders biasanya lebih tinggi jumlahnya di hulu karena dilihat dari sisa-sisa daun yang mereka makan dalam jumlah besar Akhirnya, menurut RCC, tidak ada korelasi besar yang harus ditemukan antara lokasi sampling dan persen massa kolektor di sungai rendah sampai ke pertengahan. Korelasi tidak mendukung prediksi ini (disini tidak ada korelasi), bagaimanapun, ini bukan karena jumlah kolektor yang diamati, melainkan kurangnya konsistensi. Jumlah tinggi ditemukan bercampur dengan jumlah yang rendah pada berbagai titik di sepanjang urutan aliran gradien (Gambar 1). Menurut RCC, kelimpahan relatif kolektor harus tinggal sekitar 50% di bagian sampel dari Quebrada Mquina [1]. Satu penjelasan yang mungkin untuk perbedaan dalam proporsi makanan diamati dan diharapkan kelompok rentang yang relatif kecil dari karakteristik aliran fisik ditemukan antara bagian sungai. Sebagai contoh, urutan pertama dan urutan keempat pada bagian Quebrada Mquina hanya berbeda lebar 2,5 m. Namun, bagian urutan ketiga dan keempat dari Sungai Dolores di Colorado berkisar dari 7,3 m sampai 16,8 m lebar melalui batasan ketinggian 500 m [11]. Perubahan lebar relatif kecil di Quebrada Mquina dapat membatasi perbedaan antar ordo, membuat perbedaan dengan kehadiran kelompok fungsional yang jauh kurang jelas. Penerapan untuk

mengkarakterisasi sungai kadang-kadang dianggap sebagai suatu kekeliruan dari ukuran sebenarnya. Beberapa menganggap drainase kawasan dan debit

bisa menjadi indikator yang lebih baik [12]. Jika daerah drainase dan tingkat debit dari Quebrada Mquina sama baik nya dengan aliran urutan pertama, maka mungkin ini yang terbaik untuk mengharapkan kelimpahan

makroinvertebrata pertama. Kegagalan RCC untuk menjelaskan pengamatan terhadap kehadiran makroinvertebrata mungkin lebih kepada kegagalan dari sistem pembagian klasifikasi aliran dari RCC itu sendiri. Penelitian masa depan bisa menyelidiki hubungan ini. Dalam aliran menunjukkan sedikit perubahan ukuran, memberikan hasil terbaik yang dapat dijelaskan oleh keberagaman karakteristik aliran lokal. Hasil dari Quebrada Mquina terlihat menggambarkan ide ini. Dari korelasi yang dilakukan, ditemukan jumlah tertinggi hubungan yang signifikan dalam perbandingan karakteristik aliran lokal dan kelimpahan kelompok fungsional. Sebagai contoh, jumlah relatif dari grazers secara signifikan berkorelasi dengan kedalaman air dan media yang yang mengandung pasirr, tetapi tidak berkorelasi dengan urutan aliran. Secara acak, beberapa lokasi sampling mungkin berisi sampel air yang lebih dalam atau substrat berpasir. Sebuah pohon jatuh di sungai mungkin telah meningkatkan kedalaman air dan menyebabkan terbentuknya endapan. Keadaan seperti ini tidak dipengaruhi oleh urutan aliran, melainkan secara kebetulan. Insiden seperti ini sering dapat ditutupi oleh tren yang lebih umum di kedalaman air dan komposisi media seperti yang diprediksi oleh RCC. Namun, rentang sempit karakteristik sungai di Quebrada Mquina dapat ditekankan pada

heterogenitas dan menghalangi kesempatan prediksi RCC benar. Hal ini didukung oleh DeAngelis dan [13] Waterhouse menyimpulkan bahwa ide keseimbangan aliran (dasarnya RCC) sangat tergantung pada skala yang diteliti. Pada skala besar, efek keseluruhan mungkin lebih besar dari komponen individu, memungkinkan fungsi sistem seperti RCC [12].

LITERATURE CITED
1. Vannote, Robin L, G. Wayne Minshall, Kenneth W. Cummins, James R. Sedell, and Cobert E. Cushing. The River Continuum Concept Can. J. Fish. Aquat. Sci. 37 (1980) 130-137. 2. Allan, J.D., and M.M. Castillo. Stream Ecology: Structure and Function of Running Water. 2nd Ed. (Springer, Netherlands, 2007). 3. Thorp, J.H. and A.P. Covich, Eds. Ecology and Classification of North American Freshwater Invertebrates (Academic Press, New York, 1991) 4. Hawkins, C.P. and J.R. Sedell. Longitudinal and seasonal changes in functional organization of makroinvertebrata Ecology 64(2) (1981) 387-397. 5. Greathouse, E.A., and C.M. Pringle. Does the river continuum concept apply on a tropical island? Longitudinal variation in a Puerto Rican stream Can. J. Fish Aquat. Sci. 63 (2006) 134-152. 6. Lancaster, J. and L.R. Belya. Nested hierarchies and scale-dependence of mechanisms of flow refugium use Journal of the North American Benthological Society 16(1) (1997) 221-238. 7. Jankowski, J.E. and K.N. Rabenold. Endemism and local rarity in birds of neotropical montane rainforest Biological Conservation 138 (2007) 453-463. 8. Lehmkuhl, D.M. How to Know the Aquatic Insects (Pictured Key Nature Series, Dubuque, Iowa, 1979) 9. Merritt, R.W., and K.W. Cummins. An Introduction to the Aquatic Insects of North America (Kendall/Hunt, Dubuque, Iowa, 1996) 10. Krebs, C.B. Ecological Methodology (Addison Wesley Longman, Menlo Park, ca, 1999) 11.Canton, S.P. and J.W. Chadwick. Season and longitudinal changes in makroinvertebrata functional groups in the Dolores River, Colorado North American Benthological Society. 2(1) (1983) 41-47. 12. Allen, T.F.H, and T.W. Hoekstra. Toward a Unified Ecology (Columbia University Press, New York, 1992) 13. DeAngelis, D.L., and J.C. Waterhouse. Equilibrium and nonequilibrium concepts in ecological models Ecological Monographs. 57 (1987) 1-21.

Contoh Data Lengkap Makroinvertebrata untuk Quebrada Mquina, Monteverde, Costa Rica. Kelimpahan total untuk keluarga ditemukan di setiap situs yang tercantum di kolom paling kanan