MAKALAH BIOLOGI SEL (SPSBT-6101)

METABOLISME PEMANFAATAN ENERGI

(BIOSINTESIS) PADA MIKROBA
Pengampu : Prof. Langkah Sembiring M.Sc., Ph.D.

Oleh :
Kelompok 7
Renny Agnesia M.
Kaitu
Deodatus Kardo
Lilis Suhaillah
Noor Fadhila P.
Puput Putri N.
14/371183/PMU/08233
14/371185/PMU/08234
14/371195/PMU/08235
14/371198/PMU/08236
14/371201/PMU/08238


PROGRAM STUDI BIOTEKNOLOGI
SEKOLAH PASCASARJANA
UNIVERSITAS GADJAH MADA
YOGYAKARTA
2014
PRAKATA

Puji syukur kami panjatkan kehadirat Tuhan Yang Maha Esa
karena dengan bimbingan dan rahmat-Nya, kami dapat menyelesaikan
makalah yang berjudul Metabolisme Pemanfaatan Energi (Biosintesis)
Pada Mikroba. Makalah ini disusun sebagai salah satu tugas pada mata
kuliah Biologi Sel. Proses pembuatan makalah ini tentunya tidak akan
berhasil tanpa bantuan dan dukungan dari berbagai pihak. Oleh karena itu,
kami ingin mengucapkan terima kasih kepada Prof. Langkah Sembiring
M.Sc., Ph.D., selaku dosen pengampu, seluruh anggota kelompok 7 untuk
kerjasama dan kekompakannya, serta berbagai pihak yang mendukung
penyusunan makalah ini.
Harapan kami, makalah ini dapat menjadi salah satu bahan
pembelajaran baik bagi kami, penyusun, maupun bagi rekan-rekan dalam
kelas Biologi sel, dan juga bagi semua orang yang nantinya akan membaca
makalah ini. Kami sadar dalam penyusunan makalah ini masih banyak
kekurangan baik pada teknis penulisan maupun materi yang disampaikan.
Oleh karena itu, kritik dan saran dari semua pihak sangat kami harapkan
agar kami dapat terus berkembang menjadi lebih baik.

Yogyakarta, 21 September 2014


Penulis

DAFTAR ISI

Halaman Judul .................................................................................. i
Prakata................................ ii
Daftar Isi ........................................................................................... iii
BAB I. Pengantar .............................................................................. 1
Latar belakang ....................................................................... 1
Rumusan Masalah ................................................................. 2
Tujuan ................................................................................... 2
Manfaat ................................................................................. 2
BAB II. Isi .................................................................................... 3
Biosintesis Karbohidrat ......................................................... 3
Biosintesis Lipid .................................................................... 5
Biosintesis Asam Amino dan Nukleotida .............................. 8
BAB III. Kesimpulan ........................................................................ 15
Daftar Pustaka ................................................................................... 15





BAB I. PENGANTAR

A. LATAR BELAKANG
Semua makhluk hidup mengalami proses biokimia di dalam
selnya. Semua proses tersebut terjadi untuk memenuhi kebutuhan sel,
salah satunya untuk regenerasi energi. Secara umum kita mengenal istilah
metabolisme. Menurut Kamus Biologi Pusat Bahasa Departemen
Pendidikan Nasional (2004), metabolisme adalah keseluruhan proses
perubahan kimiawi yang dikendalikan oleh enzim yang terjadi dalam sel.
Organ atau organisme yang bertujuan memperoleh energi kimia dari
cahaya atau molekul bahan bakar , mengubah hara dari luar menjadi bahan
perkusor, menyusun prekursor menjadi makromolekul penyusun sel, dan
menyintesis makromolekul untuk melaksanakan suatu fungsi dalam sel
tertentu.
Mikroorganisme adalah bagian dari dunia makhluk hidup yang
memiliki keanekaragaman yang luas. Menurut Prescott (2002),
mikroorganisme dapat membentuk energi dengan berbagai cara. Banyak
dari energi tersebut digunakan pada proses biosintesis atau yang biasa
dikenal dengan anabolisme. Starr dkk., (2012) mengemukakan bahwa
biosintesis atau anabolisme merupakan jalur yang membentuk molekul
dari molekul yang lebih kecil. Selama biosintesis, mikroorganisme
memulai pembentukan energi dengan perkusor sederhana, seperti molekul
inorganik dan monomer, dan membentuk molekul yang lebih kompleks
sampai sebuah organel dan sel terbentuk. Sebuah sel mikrobia
menghasilkan berbagai jenis molekul berbeda (Prescott, 2002).
Biosintesis yang dilakukan di dalam sel mikroorganisme
menghasilnya molekul-molekul beragam. Secara umum biosintesis yang
terjadi meliputi biosintesis karbohidrat, lipid dan asam amino. Ketiga
biosintesis yang terjadi antara mikroorganisme yang satu, berbeda dari
yang lainnya.
B. RUMUSAN MASALAH
Proses pembentukan energi (biosintesis) pada mikrobia beragam dan
berbeda antar mikrobia yang satu dengan yang lain.
C. TUJUAN
Memperlajari dan memahami proses biosintesis karbohidrat, asam amino
dan lipid pada mikroba.
D. MANFAAT
Mahasiswa mengetahui dan memahami proses biosintesis karbohidrat,
asam amino dan lipid pada mikroba.


BAB II. ISI

A. BIOSINTESIS KARBOHIDRAT
1. Biosintesis karbohidrat
Organisme hidup dapat berkembang karena adanya ribuan reaksi
biokimia yang berlangsung didalam sel. Reaksi biokimia pada dasarnya
bisa dikelompokkan menjadi 2 reaksi, yaitu reaksi biosintetik (anabolik)
dan reaksi degradatif (katabolik). Reaksi biosintetik merupakan reaksi
biokimia yang dilakukan oleh sel untuk menyusun komponen-komponen
sel., misalnya asam amino, dinding sel, membran sel, asam nukleat dll
(Yuwono, 2005).
Dalam rangka memenuhi kebutuhan glukosa maka
mikroorganisme harus mensintesis glukosa dari precursor nonkarbohidrat
yang disebut glukoneogenesis (Prescott et all, 2012: 209). Polisakarida
merupakan komponen utama untuk membentuk dinding sel mikrobia dan
beberapa organel lain yang menyusun sel. Polisakarida disintesis dari
aktivasi glukosa (Madigan et all, 2012: 97). Jalur glikoneogenesis tidak
sama seperti jalur glikolisis. Berikut ini merupakan gambar proses
glukoneogenesis yang digunakan oleh mikrobia.
Jalur glukoneogenesis
dikatalisis oleh 4 enzim,
pyruvate carboxylase yang
mengkatalisis pyruvate
menjadi oxaloacetate dengan
menggunakan energi 1 ATP
dan melepaskan ADP.
Enzim yang kedua
phosphoenolpyruvate
carboxykinase berfungsi
mengkatalisis oxaloasetat
menjadi phospoenolpyruvate
dan melepaskan 1 atom
karbon C membentuk CO2
dan reaksi ini menggunakan
energi GTP. Enzim yang ke
Gambar 1. Glukoneogenesis (Prescott et
al., 2012)
tiga fructose bisphosphatase yang menghidrolisis 1 fosfat dari fructose
1,6-bisphosphat menjadi fructose 6-phosphat. Enzim selanjutnya glucose
6-phosphatase yang mengkatalisis glucose 6-phosphate menjadi glukosa
(Prescott et al., 2012). Reaksi biosintetik glukosa berupa penyusunan
molekul-molekul kecil menjadi molekul yang besar. Reaksi ini tidak akan
berlangsung jika tidak didukung oleh serangkaian reaksi katabolik yang
mampu menghasilkan energi (Yuwono, 2005).
Pembentukan polisakarida juga bisa berasal dari precursor uridin
diphosphate glucose (UDPG). Glukosa diaktifkan melalui penempelan
pyrophosphate dari UDPG melalui reaksi uridin trifosfat. Bagian dari
UDP yang menempel dengan glukosa berfungsi membawa glukosa
disekitar sel sehingga dapat dikenali oleh enzim.
Dengan demikian, UDP-galaktose disintesis oleh UDPG melalui pnataan
ulang dari satu kelompok (-OH) (Prescott et al., 2012) Berikut ini
merupakan gambar biosintesis galaktosa melalui UDPG




Gambar 2. UDPG dan UDP galaktosa (Prescott et al., 2012)
2. Lintasan Pentosa Fosfat
Terdapat 4 macam lintasan untuk mendegradasi glukosa menjadi
piruvat, diantaranya: lintasan Fructosa Biphosphate Aldolase yang lebih
UDP + Glukosa UDP galaktose
dikenal sebagai lintasan Embden-Meyerhof-Parnas (EMP), Lintasan
hexose monophosphate (HMP), Lintasan Oxidative Pentose Phosphate
(PP), dan Lintasan Entner-Doudoroff (ED). Lintasan EMP, HMP dan PP
pada eukaryotik (jamur, alga, protozoa) dan prokaryotik (bakteri).
Lintasan ED hanya pada beberapa bakteri aerob obligat (Armostrong,
1995).
Pada pentosa fosfat jalur ini yang lebih diutamakan adalah
produksi dari NADPH sebagai koenzim yang secara selektif digunakan
untuk biosintesis reduktif. Lintasan ini dimulai dengan oksidasi dari
glukosa 6-fosfat menjadi 6-
fusfoglukono--lakton. Reaksi
ini dikatalisis oleh glukosa-6-
fosfat-dehidroginase, yang
memerlukan NADP+ dan
Mg2+ sebagai kofaktor.
(Amostrong, 1995).
pemecahan glukosa 6-
fosfat mampu menghasilkan
D-ribulosa 5- fosfat. D-
ribulosa 5-fosfat sebagai
substrat untuk dua rekasi yang
berbeda yaitu fosfopentosa
isomerase dan fosfopentosa 3-
epimerase. Reaksi
fosfopentosa isomerase
mampu menghasilkan D-
Gambar 3. Lintasan pentosa fosfat. Jalur ini
menyediakan alternatif dalam
pembentukan glukosa, D-ribosa
5-fosfat, sebgai precursor
pentosa RNA, DNA. dan
NADPH (Amstrong, 1995).
ribosa 5-fosfat sebagai prekursor pembentukan deoxyribosa melalui enzim
ribonukleotida (Madigan et al., 2012).

Lintasan pentosa
fosfat terjadi karena alasan
mempunyai kepentingan
fisiologi kritis. Lintasan
pentosa fosfat memberikan
suatu rute biokimiawi di
mana carbon C3, C4, C5,
C6, C7 dapat disintesis atau
dikonversikan menjadi
hexosa. Enzim utama dalam
berbagai pertukaran adalah
transaldolase dan transketolase (Madigan et al., 2012).
B. BIOSINTESIS LIPID
1. Lipid dan Asam lemak
Berbagai jenis lipid ditemukan pada mikroorganisme, khususnya di
dalam membran sel banyak mengandung asam lemak dan derivatnya.
Asam lemak merupakan asam monokarboksilat dengan rantai alkil
panjang yang biasanya memiliki jumlah karbon yang sama (panjang rata-
rata adalah 18 karbon) (Prescott, 2002). Akan tetapi, asam lemak hanya
ditemukan pada bakteria dan sel eukariotik. Archaea tidak memiliki asam
lemak pada lipidnya melainkan memiliki rantai isoprenoid hidropobik
Gambar 4. Pembentukan gula pada RNA
dan DNA (madigan et al.,
2012).
yang memiliki peranan dan struktur mirip dengan asam lemak (Madigan et
al., 2012).
Asam lemak tidak hanya berada dalam keadaan jenuh, tetapi bisa
juga dalam keadaan tidak jenuh, bercabang, atau memiliki panjang rantai
karbon yang tidak umum. Asam lemak tidak jenuh mengandung satu atau
lebih ikatan rangkap pada rantai karbonnya. Jumlah dan posisi ikatan
rangkap biasanya spesifik pada suatu spesies atau grup mikroba (Madigan
et al., 2012).
Komposisi asam lemak dalam sel bervariasi di tiap spesies dan
dapat juga beragam di dalam kultur murni. Hal ini disebabkan oleh
perbedaan temperatur pertumbuhannya. Suhu yang rendah menyebabkan
biosintesis asam lemak rantai pendek, sedangkan pada suhu tinggi akan
menyebabkan biosintesis asam lemak dengan rantai yang lebih panjang.
Asam lemak pada lipid yang umum pada bakteria berkisar pada panjang
12 sampai 20 rantai atom karbon (Madigan et al., 2012).
2. Biosintesis asam lemak
Sintesis asam lemak
dikatalisis oleh kompleks fatty
acid synthetase dengan acetyl-
CoA dan malonyl-CoA sebagai
substrat dan NADPH sebagai
reduktan. Sintesis dimulai
setelah asetat dan malonat
ditansfer ke acyl carrier protein
(ACL), protein kecil yang
membawa rantai asam lemak
Gambar 5. Biosintesis asam lemak
palmitat (rantai karbon 16)
(Madigan et al., 2012).
selama proses sintesis. Fatty acid-synthetase menambahkan 2 karbon
dalam satu waktu ke ujung karboksil. Meskipun asam lemak dibangun
dengan tiap dua karbon dalam satu waktu, setiap unit 2 karbon itu
sebenarnya berasal dari komponen 3 karbon malonat yang menempel pada
ACP untuk membentuk malonyl-ACP. Dalam setiap penyambungannya,
malonyl-ACP beraksi dengan acetyl-ACP menghasilkan CO
2
dan fatty acyl
ACP dengan rantai karbon yang lebih panjang.
3. Biosintesis Peptidoglikan
Sebagian besar dinding sel pada bakteri mengandung
peptidoglikan yang terdiri dari rantai panjang polisakarida yang tersusun
dari N-acetylmuramic acid (NAM) dan N-acetylglucosamine (NAG).
Dalam sintesis peptidoglikan, 2 molekul pembawa yang turut berperan
adalah urine diphosphate (UDP) dan bactoprenol. Bactoprenol merupakan
suatu karbon alkohol yang menempel pada NAM dengan menggunakan
grup pyrophosphate dan memindahkan komponen peptidoglikan melalui
membran hidrofobik. Sintesis peptidoglikan dapat diurutkan dalam 8
langkah sebagai berikut:
1. UDP- NAM dan UDP-NAG disintesis di sitoplasma.
2. Asam amino ditambahkan pada UDP-NAM untuk membentuk rantai
pentapeptida. ATP digunakan untuk membuat ikatan peptida tersebut.
3. NAM-pentapeptida dipindahkan dari UDP ke bactoprenol fosfat di
permukaan membran.
4. UDP-NAG menambahkan NAG ke NAM-pentapeptida. Jika
pentaglycine interbridge dibutuhkan, glycine ditambahkan
menggunakan molekul glycl-tRNA.
5. Unit lengkap NAM-NAG-peptidoglikan dipindahkan melalui
membran ke permukaan luar dengan menggunakan pembawa
bactoprenol pyrophosphate.
6. Unit peptidoglikan ditempelkan pada ujung pertumbuhan
peptidoglikan untuk memperpanjang rantai peptidoglikan.
7. Pembawa bactoprenol kembali ke dalam membran. Fosfat dilepaskan
selama proses ini untuk membentuk bactoprenol fosfat.
8. Cross-link peptida antara rantai peptidoglikan dibentuk melalui
transpeptidasi.

Gambar 6. Sintesis Peptidoglikan (Madigan et al., 2012).

C. BIOSINTESIS ASAM AMINO DAN NUKLEOTIDA
1. Biosintesis asam amino
Biosintesis oleh mikroorganisme, khususnya biosintesis asam
amino dan nukleotida membutuhkan senyawa nitrogen (Madigan et al.,
2012 dan Prescott et al., 2002). Pembentukkan asam amino biasanya
berasal dari beberapa kelompok senyawa nitrogen anorganik di
lingkungan, seperti ammonia (NH
3
). Nukleotida juga membutuhkan unsur
nitrogen sebagai penyusunnya. Senyawa nitrogen banyak terdapat di
atmosfer dalam bentuk gas. Namun tidak semua makhluk hidup mampu
memanfaatkan gas nitrogen sebagai sumber unsur nitrogen dalam
biosintesis (Prescott et al., 2002).
Salah satu cara untuk memanfaatkan gas nitrogen sebagai sumber
ammonia adalah melalui proses fiksasi nitrogen. Proses fiksasi nitrogen
hanya dapat dilakukan oleh mikroorganisme tertentu yaitu beberapa
anggota Archaea dan Bakteri (Madigan et al., 2012; Prescott et al., 2002;
dan Nelson et al., 2004). Mikroorganisme eukariot tidak mampu
melakukan fiksasi nitrogen. Dalam proses fiksasi nitrogen, senyawa N
2

akan direduksi menjadi NH
3
dengan bantuan enzim nitrogenase.
Fiksasi nitrogen membutuhkan aliran elektron untuk reaksi reduksi
enzim dan senyawa N
2
(Gambar
5.). Aliran elektron untuk fiksasi
nitrogen dimulai dengan transfer
elektron hasil reaksi piruvat
menjadi asetil-koA yang
menyebabkan reduksi
flavodoxin/ferredoxin. Transfer
elektron dari reduksi
dinitrogenase reduktase
menyebabkan reduksi
dinitrogenase. Elektron dari
reduksi dinitrogenase ditransfer
Gambar 7. Fiksasi nitrogen oleh
nitrogenase (Madigan
et al., 2012).
untuk proses reduksi N
2
. Reduksi N
2
menjadi 2NH
3
membutuhkan tiga
kali siklus aliran elektron tersebut.
Asam amino merupakan monomer dari protein. Biosintesis asam
amino berasal dari senyawa intermediet dari tahap glikolisis dan siklus
asam sitrat. Ammonia merupakan senyawa yang paling banyak digunakan
selama pembentukan asam amino glutamat atau glutamin oleh enzim
glutamat sintetase dan glutamin dehydrogenase (Madigan et al., 2012).
Glutamat merupakan donor amino dalam reaksi transaminase sehingga
ammonia dapat digunakan untuk sintesis semua asam aminno saat terjadi
proses transaminase yang sesuai (Prescott et. al., 2002)
Berdasarkan senyawa karbon yang digunakan sebagai prekursor,
asam amino dibagi menjadi beberapa kelompok (Gambar 2).
Pengelompokan asam amino di dasarkan pada jenis dan asal senyawa
karbon yang digunakan sebagai prekursor dalam biosintesis asam amino.
1. Biosintesis asam amino dari prekursor pyruvat dan oxaloasetat
Prekursor pyruvat dengan menggunakan donor ammonia melalui
reaksi yang dikatalisis oleh enzim transminase dari glutamat
membentuk Alanin, Leusin, dan Valine. Sedangkan prekursor
oksaloasetat dari siklus asam sitrat dikonversi menjadi aspartat.
Aspartat yang dihasilkan dapat menjadi senyawa antara yang
digunakan sebagai prekursor untuk pembentukan asam amino lain
seperti asparagin, threonin, lysin dan juga metionin.
2. Biosintesis asam amino dari 2-ketoglutarat
2-ketoglutarat (hasil dari bagian siklus krebs) menghasilkan glutamat
melalui reaksi yang dikatalis oleh enzim glutamat dehydrogenase.
Glutamat yang dihasilkan selanjutnya dapat digunakan sebagai
prekursor dalam pembuatan prolin, arginin melalui reaksi yang di
katalis enzim glutamat sintase. Sedangkan untuk pembentukkan
glutamin dari glutamat melalui reaksi yang di katalis oleh enzim
glutamin sintase.
3. Biosintesis asam amino dari prekursor 3-fosfogliserat
Senyawa prekursor 3-fosfogliserat merupakan senyawa intermediet
yang dihasilkan dalam jalur glikolisis. 3-fosfogliserat diubah menjadi
serin melalui reaksi yang dikatalisis enzim fosfogliserat
dehidrogenase, fosfoserin aminotransferase dan fosfoserin fosfatase.
Serin yang dihasilkan kemudian dikonversi dengan bantuan enzim
serin hidroksietiltransferase diubah menjadi glisin, dan dengan enzim
serine transasetilase dan O-asetilserinesulfidrilase serin diubah
menjadi sistein.
4. Biosintesis asam amino aromatik
Asam amino aromatik merupakan kelompok asam amino yang
mepunyai cincin benzena. Cincin benzena asam amino aromatik
dihasilkan dari hasil senyawa intermediet glikolisis yaitu
fosfoenolpiruvat (PEP). PEP dan eritrosa-4-fosfat kemudian di
kondensasi menjadi shikimat. Shikimat kemudian diubah menjadi
fenilpiruvat dan hidroksifenilpiruvat. Hidroksifenilpiruvat kemudian
ditransaminasi dengan menggunakan glutamat sebagai donor amin
menjadi asam amino fenilalanin, tyrosin dan triptofan.




Gambar 8. Skema sumber karbon untuk sintesis beberapa asam amino
pada tahap glikolisis dan siklus asam sitrat. (Madigan)

Gambar 9. Penggunaan Ammonia pada bakteri. (a) Glutamat
dehydrogenase, (b) Glutamin syntase, (c) Reaksi
transaminase (tranfer gugus amino dari asam amino ke
asam organik), (d) Enzim glutamat sintase terbentuk 2
glutamat dari satu glutamin dan satu -ketoglutarat.
(Madigan)

Setelah amonia menjadi bentuk glutamat atau glutamin, gugus
amino dapat ditransfer untuk membentuk senyawa nitrogen lainnya.
Sebagai contoh, glutamat dapat menyumbangkan aminonya untuk
kelompok oksaloasetat dalam reaksi transaminase yang memproduksi -
ketoglutarat dan aspartat. Glutamine dapat bereaksi dengan -ketoglutarat
untuk membentuk 2 molekul glutamat dalam reaksi aminotransferase
(Gambar 2). Hasil akhir dari reaksi ini adalah kembalinya amonia ke
dalam kerangka karbon untuk reaksi biosintesis lanjut membentuk semua
22 asam amino yang dibutuhkan untuk membuat protein dan biomolekul
yang mengandung nitrogen lainnya (Madigan et al., 2014).
Biosintesis Nukleotida
Monomer dari asam nukleat adalah nukleotida. Nukleotida
sendiri terdiri dari tiga komponen, yaitu basa purin atau pirimidin, gula
pentose, dan gugus fosfat. Asam nukleat terdiri Purin dan Pirimidin
(Yuwono, 2005). Sintesis biokimia di balik purin dan pirimidin
merupakan biosintesis yang cukup kompleks. Purin terdiri dari beberapa
sumber karbon dan nitrogen, termasuk CO
2
. Secara singkat, dasar
pembentukkan purin adalah asam inosinic (Gambar ..), asam inosinic ini
merupakan prekursor pembentuk nukleotida purin, adenin dan guanin.
Sedangkan dasar pembentukkan pirimidin adalah senyawa uridylate, yang
merupakan prekursor pembentuk pirimidin, timin, sitosin, dan urasil
(Madigan, et. al., 2014). Sebuah purin atau pirimidin dasar bergabung
dengan gula pentosa, baik ribosa atau deoksiribosa dan memiliki satu atau
lebih gugus fosfat yang melekat pada gula yang kemudian disebut DNA
atau RNA.
Menurut Blackburn et. al. (2006), sintesis asam nukleat oleh sel
mikrobia melalui dua jalur, yaitu:
1. De novo synthesis synthesis: sintesis nukleotida yang dimulai dengan
prekursor asam amino, ribosa-5-fosfat, CO
2
dan unit satu karbon.
2. Salvage pathways: sintesis nukleotida melalui daur ulang dari basa
bebas atau nukleotida yang dilepas dari pemecahan asam nukleat.
1. Biosintesis Purin
a. De novo synthesys pathway
Kunci dalam
pembentukan purin pada
De novo synthesis
syntesis pathway adalah
D-5-fosforibosil 1
firofosfat (PRPP). PRPP dibentuk dari D-5-ribosa 5-fosfat melalui
enzim ribose fosfat pirofosfokinase, dengan ATP sebagai sumber
pirofosfat. Kemudian, PRPP diubah menjadi D-5-fosforibosilamin
dengan menambahkan amonia yang berasal dari glutamin. Amonia dan
PRPP berikatan pada karbon C-1 dengan ikatan glikosidik. D-5-
fosforibosilamin kemudian diubah menjadi cincin purin melalui
tahapan reaksi berikut ( Blakburn et. al, 2006 ):
Gambar x. 9 tahap pembentukan cincin purin (Inosin Mono
Phosphate) pada De novo synthesys pathway. (Blackburn et
al., 2006)


1. Penambahan glisin ke D-5-fosforibosilamin membentuk glisinamid
ribonukleotida
2. Formilasi ujung amina glisin oleh N
10
-formiltetrahidrofolat membentuk
N-formilglisinamid ribonukleotida
3. Penambahan amonia dari glutamin, membentuk glisinamid
4. Memulai penutupan cincin, membentuk 5-amino imidazole
ribonukleotida
5. Karboksilasi C-4 5-amino imidazole ribonukleotida
6. Kondensasi dengan aspartat
7. Penghilangan fumarat membentuk 5-aminoimidazole-4-carboxamid
ribonukleotida
8. Formilasi dengan N
10
-formiltetrahidrofolat
9. Kondensasi menyebabkan penutupan cincin membentuk Inosin 5-
monofosfat (IMP)
`IMP yang dibentuk merupakan prekursor dalam pembentukan
Guanin Monofosfat (GMP) dan Adenosin Monofosfat (GMP). Gambar 5
menunjukkan pembentukan GMP dan AMP dari IMP. AMP dihasilkan
dengan penambahan amina dari donor aspartat pada C-6 IMP
menggunakan donor fosfat dari GTP. GMP dihasilkan dengan oksidasi
IMP menjadi Xanthosin monofosfat (XMP). XMP yang terbentuk
mendapat donor amina dari glutamin dengan energi dari ATP membentuk
GMP.

Gambar... Pembentukan AMP dan GMP dari IMP pada jalur de novo synthesis
(Blackburn et al., 2006)
b. Salvage pathway
Salvage pathway adalah jalur biosintis asam nukleat purin dari
sisa degradasi DNA dan RNA yang ada di dalam atau luar sel bakteri.
Jalur ini digunakan oleh sebagian besar mikrobia, karena dianggap lebih
efisien energi dalam pembuatannya daripada menggunakan de novo
synthesis pathway yang memerlukan banyak tahapan. Gambar .....
memperlihatkan PRPP bereaksi dengan basa purin hasil degradasi
membentuk ribonukleotida purin. Nukleotida purin tersebut kemudian
didefosforilasi oleh enzim adenin transferase menjadi AMP dan enzim
hypoxhantin-guanin fosforibosil transferase menjadi IMP dan GMP.

Gambar...Pembentukan nukleotida purin (AMP, IMP atau GMP) melalui
salvage pathway (Blackburn et al., 2006)
2. Biosintesis Pirimidin
a. De novo synthesis pathway
Prekursor dalam pembuatan pirimidin melalui de novo synthesis
pathway adalah karbomoil fosfat. Glutamin dan bikarbonat yang
direaksikan dengan bantuan enzim karbomoil fosfatsintase akan
menghasilkan karbomoil fosfat. Tahapan pertama pada sintesis pirimidin
adalah pembentukan N-karbomoil aspartat dari karbomoil fosfat yang
ditambahkan aspartat. Selanjutnya N-karbomoil aspartat mengalami
transisi menjadi cincin orotat melalui proses siklisasi dan dehidrogenasi.
Pada tahapan ini proses transisi dapat dihambat oleh N-fosfonoasetil L-
aspartat (PALA), sehingga pembentukan cincin orotat terhenti. Orotat
yang dihasilkan kemudian bereaksi dengan PRPP membentuk orotidilat;
yang kemudian dikarboksilasi membentuk Uridine Mono Fosfat (UMP).
UMP kemudian dapat dihidrogenasi menjadi UTP. Gambar menunjukkan
sintesis orotat pada de novo synthesis pathway.

Gambar.... Pembentukan orotat pada de novo synthesis pathway Pembentukan
orotat pada de novo synthesis pathway (Blackburn et al., 2006)


Gambar.... Pembentukan Uridin Mono Phosphate (UMP) dari orotat
(Blackburn et al., 2006)

b. Salvage pathway
Basa pirimidin hasil degradasi DNA dan RNA dapat digunakan
kembali oleh enzim orotat fosforibosil transferase. Enzim fosforilase dapat
mengkatalisis nukleosida ribose-1fosfat maupun 2-deoxyribose-1-fosfat.
Selanjutnya enzim kinase yang akan mengubah nukleosida tersebut
menjadi 5-nukleotida. Enzim uridin kinase hanya menerima uridin dan
cytidin sebagai substrat, sedangkan enzim timidin kinase hanya menerima
substrat berupa deoksiuridin dan deoksicytimin.


BAB III. KESIMPULAN
Memperlajari dan memahami proses biosintesis karbohidrat,
asam amino dan lipid pada mikroba.



DAPUS
Pusat Bahasa Departemen Pendidikan Nasional. 2004. Kamus
Biologi. Balai Pustaka. Jakarta.
Starr, C., Taggart, R., Evers, C., dan Starr, L. 2012. Biologi:
Kesatuan dan Keragaman Makhluk Hidup. Penerbit
Salemba Teknika. Jakarta.
Prescott, L. M. 2002. Microbiology 5
th
Edition. The McGraw-Hill
Companies.
Madigan, M. T., Martinko, J. M., Bender, K. S., Buckley, D. H.,
dan Stahl, D. A. 2012. Brock Biology of Microorganisms
14
th
Edition. Pearson Education Inc. USA.
Florkin, 1975
Wood, 1985

Madigan, T. M., John, M. M., Paul, V. D. & David, P. C.. 2012. Brock
Biology of Microorganism 14
th
ed. Pearson Education Inc.: San
Francisco, pp.100-102
Nelson, D.L. & Cox, M. M. 2004. Lehningers: Principle of Biochemistry
4
th
ed. W. H. Freeman Company: pp. 834-836
Prescott, L.M., Harley, J. P. & Donald, A. K.. 2002. Microbiology 5
th
ed.
McGraw-Hill: USA, pp. 212-214
Armstrong, B. F. 1995. Biokimia Edisi III. Buku Kedokteran EGC:
Jakarta.