BAB I

PENDAHULUAN

1.1. Latar Belakang

Evolusi merupakan ilmu yang mempelajari perubahan yang berangsur-
angsur menuju kearah yang sesuai dengan masa dan tempat. Teori evolusi
mempelajari proses perubahan yang terjadi pada makhluk hidup. Pemikiran
tentang teori evolusi terus berkembang seiring dengan perubahan zaman. Pada
masa evolusi modern konsep evolusi dikembangkan dengan tinjauan struktur
DNA. Saat ini telaah tentang DNA mengungkapkan bahwa ada mekanisme
perubahan pada tingkat molekul DNA, sehingga membawa pemahaman yang
lebih baik pada proses perubahan organisasi makhluk hidup.
Seperti diketahui bahwa keanekaragaman muncul melalui cladogenesis.
Cladogenesis merupakan bentuk penyimpangan dari perbedaan genetic dari nenek
moyangnya. Perbedaan genetic ini disebabkan karena adanya variasi genetic
dalam satu keturunan. Variasi ini sebagai hasil meiosis dan rekombinasi pada
fertilisasi organisme. Jadi fertilisasi organisme merupakan factor yang sangat
penting dalam proses terjadinya variasi ini. Pindah silang, translokasi, dan aberasi
kromosom merupakan rekombinasi selanjutnya. Semakin bervariasi, semakin
beranekaragam spesies yang dihasilkan, dalam arti semakin banyak spesies baru
yang bermunculan.
Spesies merupakan unit dasar dalam pengklasifikasian makhluk hidup.
Terbentuknya beberapa spesies baru yang berasal dari satu nenek moyang disebut
dengan spesiasi. Berdasarkan latar belakang diatas maka di susunlah makalah
yang berjudul “Spesiasi”.

1.2. Rumusan Masalah

Adapun rumusan masalah pada makalah ini adalah sebagai berikut:
1. Apa yang dimaksud spesies dan spesiasi ?
2. Apa syarat terjadinya spesiasi?
3. Bagaimana pengaruh utama spesiasi?

1
4. Bagaimana mekanisme spesiasi?
5. Bagaimana model-model spesiasi?
6. Bagaimana perbedaan spesiasi alotropik, paratrik, dan simpatrik?
7. Bagaimana mekanisme isolasi spesies?

1.3. Tujuan
Adapun tujuan pembuataan makalah ini adalah sebagai berikut:
1. Untuk mengetahui pengertian spesies dan spesiasi
2. Untuk mengetahui syarat terjadinya spesiasi
3. Untuk mengetahui pengaruh utama spesiasi
4. Untuk mengetahui mekanisme spesiasi
5. Untuk mengetahui model-model spesiasi
6. Untuk mengetahui perbedaan spesiasi alotropik, paratrik, dan simpatrik
7. Untuk mengetahui mekanisme isolasi spesies

2
 BAB II
PEMBAHASAN

2.1 Pengertian Spesies dan Spesiasi

Biologi mengenal dua arti pokok spesies yaitu konsep spesies reproduktif
dan morfologi (atau fenetik). Menurut konsep spesies reproduktif, spesies adalah
komunitas organisme yang bisa kawin satu sama lain, suatu individu termasuk
dalam spesies yang anggota-anggotanya berhasil bereproduksi dengannya. Jadi
satu definisi spesies yang umum diketahui menurut Ernst Mayr, spesies adalah
kelompok populasi alamiah yang secara aktual maupun potensial bisa saling
kawin, dan kelompok ini secara reproduktif terisolasi dari kelompok lain. Menurut
konsep morfologis, spesies didefinisikan menurut ciri penampilannya. Individu
dalam alam masuk ke dalam kategori tersendiri berdasarkan perangkat fenotipnya,
kriteria keanggotaan suatu spesies menurut konsep morfologis cukup dengan
melihat persamaan ciri anggota yang lain dalam spesies yang bersangkutan.
Jika spesies merupakan satuan-satuan yang secara artifisial dipertemukan
dalam alam, seperti yang dikehendaki oleh nominalisme, maka setiap organisme
yang hidup (dari setiap spesies) harus bisa saling kawin dengan organisme hidup
lain yang berjenis kelamin berbeda, atau setidak-tidaknya harus ada perubahan
bertahap, manakala saling kawin menjadi semakin kurang efisien dengan semakin
jauhnya jarak individu. Namun hal ini tidaklah benar dalam alam. Organisme
hidup benar-benar terjadi dalam satuan-satuan yang cukup jelas berdiri sendiri-
sendiri yang didalamnya mereka bisa saling kawin dengan efisiensi yang hampir
sama dan yang diluar itu mereka jarang sekali kawin.
Sedangkan Spesies menurut Ernst Meyer adalah kelompok populasi alamiah
yang secara aktual maupun potensial bisa saling kawin, dan kelompok ini secara
reproduktif terisolasi dari kelompok lain.
Dalam sejumlah referensi menyatakan bahwa dalam membicarakan spesiasi
(terbentuknya spesies baru) akan dititiktolakkan pada spesiasi divergen, yaitu satu
nenek moyang berkembang menjadi lebih dari satu spesies keturunan, selama
mereka berevolusi terjadi penyimpangan yang sangat besar.

3
 Spesiasi merupakan proses pembentukan spesies baru yang berbeda dari
spesies sebelumnya melalui proses perkembangbiakan secara natural dalam
kerangka evolusi. Spesiasi sangat terkait dengan evolusi, keduanya merupakan
proses perubahan yang berangsur-angsur, sedikit demi sedikit, secara gradual,
perlahan tetapi pasti terjadi. Spesiasi lebih ditekankan pada perubahan yang
terjadi pada populasi jenis tertentu. Kecepatan spesiasi maupun kepunahan
sebagian tergantung pada ukuran kisaran geografis dari suatu daerah. Daerah yang
luas cenderung meningkatkan kecepatan spesiasi dan menurunkan kecepatan
kepunahan. Jenis yang terdapat di daerah yang luas akan mengalami spesiasi lebih
cepat, sedangkan menurunnya luas area akan meningkatkan kepunahan suatu
jenis, jadi menurunkan jumlah jenis yang akan mengalami spesiasi. (Widodo,
2007). Spesiasi atau terbentuknya spesies baru dapat diakibatkan oleh adanya
isolasi geografi, isolasi reproduksi, dan perubahan genetika (Campbell, 2003).
Adapun proses spesiasi ini dapat berlangsung secara cepat atau lama hingga
berjuta-juta tahun.
Spesiasi adalah pembentukan spesies baru dan berbeda dari spesies
sebelumnya dalam kerangka evolusi. Spesiasi dapat berlangsung cepat, dapat pula
berlangsung lama hingga puluhan juta tahun. Setiap populasi terdiri atas
kumpulan individu sejenis (satu spesies) dan menempati suatu lokasi yang sama.
Karena suatu sebab, populasi dapat terpisah dan masing-masing mengembangkan
adaptasinya sesuai dengan lingkungan baru. Dalam jangka waktu yang lama,
populasi yang saling terpisah itu masing-masing berkembang menjadi spesies
baru sehingga tidak dapat lagi mengadakan perkawinan yang menghasilkan
keturunan fertil. Terbentuknya spesies baru (spesiasi) dapat diakibatkan oleh
adanya isolasi geografi, isolasi reproduksi, dan perubahan genetika.

2.2 Syarat Terjadinya Spesiasi

1. Adanya perubahan lingkungan
Perubahan lingkungan dapat menyebabkan perubahan evolusi. Contohnya,
bencana alam dapat menyebabkan timbulnya kepunahan massal di muka bumi.
Bencana alam seperti glasiasi, vulkanisme, atau akibat pergesaran benua, dan

4
proses-proses lainnya menyebabkan perubahan global yang menyebabkan
timbulnya kepunahan massal di muka bumi. Kepunahan massal akan
menimbulkan relung-relung kosong yang dalam waktu lama relung-relung
tersebut baru terisi. Apabila tidak ada relung yang kosong, tidak ada tempat bagi
suatu spesies untuk mengalami proses spesiasi.
2. Adanya relung (niche) yang kosong
Relung merupakan tempat hidup dan interaksi suatu organisme. Suatu
spesies selalu menempati relung tertentu. Suatu relung umumnya hanya dapat
ditempati oleh satu jenis spesies saja. Kepunahan massal akan menimbulkan
relung-relung kosong yang akan menyebabkan relung-relung baru terisi kembali
dalam jangka waktu yang panjang. Apabila relung tersebut kosong (tidak ada
organisme yang menempatinya), maka akan ada banyak organisme yang berusaha
menempati relung tersebut.
3. Adanya keanekaragaman suatu kelompok organisme
Selalu akan ada sejumlah organisme yang mencoba mengisi relung yang
kosong. Keberhasilan suatu organisme mengisi relung ditentukan oleh seberapa
besar kecocokan organisme tersebut dibandingkan dengan persyaratan relung
yang kosong.

2.3 Pengaruh Utama Spesiasi

Pengadopsian hewan /tumbuhan dari kehidupan liar ke kehidupan sehari
hari manusia. Dalam arti yang sederhana domestikasi merupakan proses
penjinakan. Yang dilakukn terhadap hewan liar. Perbedaanya, penjinakan lebih
pad individu, sedangkan domestikasi melibatkan populasi, seperti seleksi,
pemuliaan (perbaikan keturunan) serta perubahan perilaku dari suatu organisme
1. Isolasi Geografi
Mayoritas para ahli biologi berpandangan bahwa faktor awal dalam proses
spesiasi adalah pemisahan geografis, karena selama populasi dari spesies yang
sama masih dalam hubungan langsung maupun tidak langsung gene flow masih
dapat terjadi, meskipun berbagai populasi di dalam sistem dapat menyimpang di
dalam beberapa sifat sehingga menyebabkan variasi intraspesies. Hal serupa juga

5
dikemukakan oleh Campbell dkk (2003) bahwa proses-proses geologis dapat
memisahkan suatu populasi menjadi dua atau lebih terisolasi. Suatu daerah
pegunungan bisa muncul dan secara perlahan-lahan memisahkan populasi
organisme yang hanya dapat menempati dataran rendah; suatu glasier yang yang
bergeser secara perlahan-lahan bisa membagi suatu populasi; atau suatu danau
besar bisa surut sampai terbentuk beberapa danau yang lebih kecil dengan
populasi yang sekarang menjadi terisolasi. Jika populasi yang semula kontinyu
dipisahkan oleh geografis sehingga terbentuk hambatan bagi penyebaran spesies,
maka populasi yang demikian tidak akan lagi bertukar susunan gennya dan
evolusinya berlangsung secara sendiri-sendiri. Seiring dengan berjalannya waktu,
kedua populasi tersebut akan makin berbeda sebab masing-masing menjalani
evolusi dengan caranya masing-masing (Widodo dkk, 2003).
Isolasi geografi dari sistem populasi diprediksi akan mengalami
penyimpangan karena kedua sistem populasi yang terpisah itu mempunyai
frekuensi gen awal yang berbeda, terjadi mutasi, pengaruh tekanan seleksi dari
lingkungan yang berbeda, serta adanya pergeseran susunan genetis (genetic drift),
ini memunculkan peluang untuk terbentuknya populasi kecil dengan membentuk
koloni baru (Widodo dkk, 2003).
Suatu penghalang (barier) adalah keadaaan fisis ekologis yang mencegah
terjadinya perpindahan-perpindahan spesies tertentu melewati batas ini dan suatu
barier suatu spesies belum tentu merupakan barier bagi spesies lain. Perubahan
waktu yang terjadi pada isolasi geografis menyebabkan terjadinya isolasi
reproduktif sehingga menghasilkan dua spesies yang berbeda.

2. Isolasi Reproduksi
Pada awalnya isolasi reproduksi muncul sebagai akibat adanya faktor
geografis, yang sebenarnya populasi tersebut masih memiliki potensi untuk
melakukan interbreeding dan masih dapat dikatakan sebagai satu spesies.
Kemudian kedua populasi tersebut menjadi begitu berbeda secara genetis,
sehingga gene flow yang efektif tidak akan berlangsung lagi jika keduanya

6
bercampur kembali. Jika titik pemisahan tersebut dapat tercapai, maka kedua
populasi telah menjadi dua spesies yang terpisah
Pengaruh isolasi geografis dalam spesiasi dapat terjadi karena adanya
pencegahan gene flow antara dua sistem populasi yang berdekatan akibat faktor
ekstrinsik (geografis). Setelah kedua populasi berbeda terjadi pengumpulan
perbedaan dalam rentang waktu yang cukup lama sehingga dapat menjadi
mekanisme isolasi instrinsik. Isolasi instrinsik dapat mencegah bercampurnya dua
populasi atau mencegah interbreeding jika kedua populasi tersebut berkumpul
kembali setelah batas pemisahan tidak ada.
Spesiasi dimulai dengan terdapatnya penghambat luar yang menjadikan
kedua populasi menjadi sama sekali alopatrik (mempunyai tempat yang berbeda)
dan keadaan ini belum sempurna sampai populasi mengalami proses instrinsik
yang menjaga supaya supaya mereka tetap alopatrik atau gene pool mereka tetap
terpisah meskipun mereka dalam keadaan simpatrik (mempunyai tempat yang
sama).
Mekanisme isolasi intrinsik yang mungkin dapat timbul yaitu isolasi
sebelum perkawinan dan isolasi sesudah perkawinan.
a. Isolasi Sebelum Perkawinan (Pre-mating isolation/prezygotic barrier)
Isolasi sebelum perkawinan menghalangi perkawinan antara spesies atau
merintangi pembuahan telur jika anggota-anggota spesies yang berbeda berusaha
untuk saling mengawini. Isolasi ini terdiri dari:
1) Isolasi Ekologi (ecological)
Dua sistem yang mula-mula dipisahkan oleh penghambat luar (eksternal
barrier), suatu ketika mempunyai karakteristik yang khusus untuk berbagai
keadaan lingkungan meskipun penghambat luar tersebut dihilangkan, keduanya
tidak akan simpatrik. Setiap populasi tidak mampu hidup pada tempat dimana
populasi lain berada, mereka dapat mengalami perubahan pada perbedaan-
perbedaan genetik yang dapat tetap memisahkan mereka. Setiap spesies
beradaptasi dengan iklim setempat di dalam batas-batas daerah sendiri dan iklim
dari keduanya sangat berbeda, sehingga setiap spesies tidak mungkin hidup di
tempat spesies yang lain. Jadi, disini terdapat perbedaan-perbedaan genetik yang

7
mencegah gene flow diantara spesies pada keadaan yang alami. Contohnya pada
pohon jenis Platanus occidentalis yang terdapat di bagian timur Amerika Serikat
dan Platanus orientalis yang terdapat di timur Laut Tengah, kedua spesies ini
dapat disilangkan dan menghasilkan hibrid yang kuat dan fertil. Kedua spesies ini
terpisah tempat yang berbeda dan fertilisasi alami tidak mungkin terjadi (Waluyo,
2005).

2) Isolasi Tingkah laku (Behavioral)

Tingkah laku berperan sangat penting dalam hal courtship (percumbuan)
dan perkawinan (mating). Tingkah laku juga berperan pada perkawinan acak antar
spesies yang berbeda sehingga perkawinan mendapat hambatan oleh terjadinya
inkompatibilitas beberapa perilaku sebagai dasar bagi suksesnya perkawinan
tersebut. Contohnya pada hewan jantan spesies tertentu memiliki pola perilaku
yang spesifik dalam menarik, mendekati dan mengawini pasangannya. Kegagalan
perkawinan terjadi karena pasangan merasa asing dengan pola perilaku yang
ditunjukkan oleh pasangannya sehingga terjadi penolakan. Selain sekuen perilaku
yang spesifik seperti yang ditunjukkan oleh burung bower di mana hewan jantan
harus mempersiapkan pelaminan yang penuh dengan aksesoris tertentu agar
burung betina mau dikawini. Isolasi perilaku sangat tergantung pada produksi dan
penerimaan stimulus oleh pasangan dari dua jenis kelamin yang berbeda. Jenis
stimulus yang dominan untuk mensukseskan perkawinan, stimulus tersebut
diantaranya adalah:
a) Stimulus visual: Bentuk, warna, dan karakter morfologi lain dapat
mempengaruhi stimulus visual. Beberapa hewan seperti kelompok ikan, burung,
dan insekta menunjukkan bahwa stimulus visual dominan mempengaruhi
ketertarikan pasangan seksualnya. Contohnya pada bebek liar Amerika Serikat
yang simpatrik mempunyai courtship display yang baik dan disertai dengan warna
yang mencolok pada bebek jantan. Fungsinya adalah untuk memperkecil
kesempatan bebek betina memilih pasangan yang salah (Waluyo, 2005).
b) Stimulus adaptif: Bunyi nyanyian atau suara lain yang spesifik berfungsi
sebagai alat komunikasi antar jenis kelamin yang mengarah pada proses terjadinya

8
perkawinan intra maupun interspesies. Suara-suara yang dikeluarkan oleh insekta,
reptilia, burung, dan mamalia banyak yang spesifik untuk tiap spesies.
c) Stimulus kimia/feromon: Parris (1999) menyatakan bahwa feromon merupakan
signal kimia yang bersifat intraspesifik yang penting dan digunakan untuk
menarik dan membedakan pasangannya, bahkan feromon dapat bertindak sebagai
tanda bahaya. Molekul ini spesifik pada individu betina yang dapat merangsang
individu jantan dan atau sebaliknya sebagai molekul spesifik yang dihasilkan oleh
individu betina untuk menolak individu jantan. Misalnya pada Drosophila
melanogaster feromon mempunyai pengaruh pada tingkah laku perkawinan, di
mana dengan adanya feromon yang dilepaskan oleh individu betina membuat
individu jantan melakuakn aktivitas sebagai wujud responnya terhadap adanya
feromon tersebut.

3) Isolasi Musim
Dua spesies yang kawin pada waktu yang berbeda (hari, musim, atau tahun),
gametnya tidak akan pernah mencampur. Misalnya hewan singung berbintik
(Spilogale gracilis) yang sangat mirip dengan S. putorius ini tidak akan saling
mengawini karena S. gracilis kawin pada akhir musim panas dan S. putorius
kawin pada akhir musim dingin. Hal yang sama juga terjadi pada 3 spesies dari
genus anggrek Dendrobium yang hidup di musim tropis basah yang sama tidak
terhibridisasi, karena ketiga spesies ini berbunga pada hari yang berbeda.

4) Isolasi Mekanik (mechanical)

Apabila perbedaan struktural diantara dua populasi yang sangat berdekatan
menyebabkan terhalangnya perkawinan antar spesies, maka diantara kedua
populasi tersebut tidak terjadi gene flow (Waluyo, 2005). Isolasi mekanik
ditunjukkan oleh inkompatibilitas alat reproduksi antara dua spesies yang berbeda
sehingga pada saat terjadinya perkawinan salah satu pasangannya menderita.
Mekanisme ini sebagaimana terlihat pada Molusca sub-famili Polygyrinae,
struktur genetalianya menghalangi terjadinya perkawinan spesies dalam sub-
famili yang sama. Pada tumbuhan isolasi ini terlihat pada tanaman sage hitam

9
yang memiliki bunga kecil yang hanya dapat diserbuki oelh lebah kecil. Berbeda
dengan tanaman sage putih yang memiliki struktur bunga yang besar yang hanya
dapat diserbuki oleh lebah yang besar.

5) Isolasi Gametis (gametic)

Isolasi gamet menghalangi terjadinya fertilisasi akibat susunan kimiawi dan
molekul yang berbeda antara dua sel gamet, seperti spermatozoa yang mengalami
kerusakan di daerah traktus genital organ betina karena adanya reaksi antigenik,
menjadi immobilitas, dan mengalami kematian sebelum mencapai atau bertemu
sel telur. Contohnya pada persilangan Drosophila virilis dan D. americana, sperma
segera berhenti bergerak pada saat sampai pada alat kelamin betina, atau bila tidak
rusak maka sperma akan mengalami kematian. gambaran lain juga yang terjadi
pada ikan, di mana telur ikan yang dikeluarkan dari air tidak akan dibuahi oleh
sperma dari spesies lain karena selaput sel telurnya mengandung protein tertentu
yang hanya dapat mengikat molekul sel sperma dari spesies yang sama.

b. Isolasi Setelah Perkawinan (Post-mating isolation/Postzigotic barrier)

Hal ini terjadi jika sel sperma dari satu spesies membuahi ovum dari spesies
yang lain, maka barier postzigot akan mencegah zigot hibrida itu untuk
berkembang menjadi organisme dewasa yang bertahan hidup dan fertil.
Mekanisme ini dapat terjadi melalui:
1) Kematian zigot (zygotic mortality)
Sel telur yang telah dibuahi oleh sperma spesies lain (zigot hibrid) seringkali
tidak mengalami perkembangan regular pada setiap stadianya, sehingga zigot
tersebut mengalami abnormalitas dan tidak mencapai tahapan maturitas yang baik
atau mengalami kematian pada stadia awal perkembangannya. Di antara banyak
spesies katak yang termasuk dalam genus Rana, beberapa diantaranya hidup pada
daerah dan habitat yang sama, dan kadang-kadang mereka bisa berhibridisasi.
Akan tetapi keturunan yang dihasilkan umumnya tidak menyelesaikan
perkembangannya dan akan mengalami kematian.

10
2) Perusakan hibrid (hybrid breakdown)
Pada beberapa kasus ketika spesies berbeda melakuakan kawin silang,
keturunan hibrid generasi pertama dapat bertahan hidup dan fertil, tetapi ketika
hibrid tersebut kawin satu sama lain atau dengan spesies induknya, keturunan
generasi berikutnya akan menjadi lemah dan mandul. Sebagai contoh, spesies
kapas yang berbeda dapat menghasilkan keturunan hibrid yang fertil, tetapi
kerusakan terjadi pada generasi berikutnya ketika keturunan hibrid itu mati pada
saat berbentuk biji atau tumbuh menjadi tumbuhan yang cacat dan lemah.

3) Sterilitas hibrid
Hibridisasi pada beberapa spesies dapat menghasilkan keturunan yang sehat
dan hidup normal akan tetapi hibrid tersebut mengalami sterilitas. Terjadinya
sterilitas ini disebabkan oleh inkompatibilitas genetik yang nyata sehingga tidak
dapat menurunkan keturunannya. Contoh hibrid yang steril antara lain: mule
(hibrid antara keledai dan kuda), cama (hibrid antara onta dan ilama), tiglon
(hibrid anatara macan dan singa), zebroid (hibrid antara zebra dan kuda).

2.4 Mekanisme Spesiasi

a. Spesiasi Alopatrik
Spesiasi alopatrik adalah spesiasi populasi yang terbagi dua. Salah satunya
populasi alopatrik geografis terisolasi, misalnya fragmentasi habitat akibat
perubahan geografis seperti dengan adanya gunung atau perubahan sosial seperti
emigrasi. Populasi yang terisolasi kemudian mengalami perbedaan genotipik dan
fenotipik mereka mengalami tekanan selektif yang berbeda atau secara
independen mereka menjalani pergeseran genetik. Ketika populasi kembali ke
dalam kontak, mereka telah berkembamg dan tidak lagi mampu bertukar gen.
Pulau genetika, kecenderungan kecil, kolam genetik terisolasi untuk menghasilkan
sifat-sifat yang tidak biasa, telah diamati dalam beberapa keadaan, termasuk
kepulauan dan perubahan radikal di kalangan tertentu di pulau yang terkenal,
seperti Komodo dan Galapagos, yang terakhir setelah melahirkan ekspresi modern
teori evolusi, setelah diamati oleh Charles Darwin.

11
Terjadinya spesiasi alopatrik banyak dibuktikan melalui studi variasi geografi.
Spesies yang beranekaragam secara geografis dari seluruh karakter dapat
menghalangi pertukaran gen antara spesies simpatrik. Populasi yang terpisah
secara geografis dapat terisolasi oleh kemandulan atau perbedaan perilaku (ketika
diuji secara eksperimen) dibandingkan dengan populasi yang berdekatan. Populasi
yang terisolasi mungkin tidak dapat melakukan interbreeding jika mereka
bertemu, karena bentuknya sangat menyimpang (divergent) dan kemudian masuk
ke dalam simpatrik tetapi tidak terjadi interbreeding. Spesiasi alopatrik merupakan
mekanisme isolasi yang terjadi gradual. Contoh: Burung Acaulhiza pusilla
tersebar luas di benua Australia dan mempunyai suatu populasi yang sedikit
berbeda yaitu A. Ewingi. Penjelasan yang masuk akal adalah selama peristiwa
pleistocene glaciation, ketika permukaan laut lebih rendah, Acanthiza menyerbu
Tasmania dan membedakan ke dalam A. ewingi yang terisolasi oleh suatu periode
glacial, mungkin telah ada A. pusilla pada pulau itu. Contoh bukti perbedaan
alopatrik misalnya hewan air tawar menunjukkan keanekaragaman yang besar di
daerah pegunungan yang banyak terisolasi dengan sistem sungai. Pada suatu
pulau suatu spesies adalah homogen di atas rentang kontinen yang berbeda dalam
hal penampilan, ekologi dan perilaku. Suatu contoh allopatric speciation lainnya
yaitu suatu kelompok ular (garter snake) (Thamnophis) di bagian barat Amerika
Utara. Hubungan kompleks antar ras ular Thamnophis. Di dalam kelmpok
akuatik, hammondii, gigas, couchi, hydrophila, aquaticus, dan atratus membentuk
suatu sekuens/urutan sbspesies allopatric yang melakukan interbreed dimana jika
mereka bertemu (daerah abu-abu); tetapi atratus hidup pada waktu sama dengan
hammondii tanpa interbreeding. Lebih dari itu, hydrophila melakukan interbreed
dengan biscutatus jika mereka bertem, tetapi biscutatus juga melakukan
interbreeds dengan anggota kelompok terestrial, yang dengan cara lain
memperluas sympatric dengan kelompok akuatik dan tidak melakukan interbreed.
Contoh spesiasi alopatrik lainnya adalah pembentukan spesies burung finch di
Kepulauan Galapagos yang dikemukakan oleh Darwin. Spesiasi burung finch
termasuk dalam isolasi geografik, spesialisasi ekologi, serta penyebaran kedua
dan penguatan. Fenomena penguatan merupakan satu di antara sedikit mekanisme

12
spesiasi di mana seleksi alam mengambil peran (Stearns and Hoekstra, 2003).
Menurut Darwin bahwa burung finch berasal dari satu nenek moyang burung
yang sama.

b. Spesiasi Peripatrik
Spesiasi yang terjadi ketika sebagian kecil populasi organisme terisolasi dalam
sebuah lingkungan yang kecil dari populasi tertua. Spesiasi peripatrik dapat
mengurangi variasi genetik karena tidak kawin secara acak yang akhirnya dapat
mengakibatkan hilangnya variasi genetik, populasi baru dapat berubah, baik
secara genotipe maupun fenotipe dari populasi asalnya. Populasi baru berpisah
dari populasi induk akan tetapi masih berada di area mengarah ke terbentuknya
evolusi.
c. Spesiasi parapatrik/ Semi geografik
Dalam spesiasi parapatik, spesies baru terbentuk secara terisolasi dapat
membentuk populasi kecil yang dicegah dari gen bertukar dengan penduduk asli.
Hal ini terkait dengan konsep efek pendiri, karena populasi kecil sering
mengalami kemacetan. Genetik drift sering diusulkan untuk memainkan peran
penting dalam spesiasi peripatric contoh yang teramati adalah isolasi reproduksi
terjadi pada populasi subjek Drosophila terhadap penduduk, varian dari nyamuk
Culex pipiens yang masuk di London.
Spesiasi parapatric adalah dua zona populasi divergen yang terpisah tetapi saling
tumpang tindih. Hanya ada pemisahan parsial yang terjadi oleh geografi, sehingga

13
individu-individu dari setiap spesies bisa masuk dalam kontak atau saling
terhalang dari waktu ke waktu, tetapi keutuhan dapat mengurangi heterozigot
yang mengarah ke seleksi alam untuk perilaku atau mekanisme yang mencegah
perkembangbiakan antara kedua spesies. Ekologi mengacu pada spesiasi
parapatric dan peripatric dalam hal relung ekologi. Semua berguna untuk spesies
baru yang akan sukses. Contoh yang teramati spesies burung camar disekitar
Kutub Utara.
Jika seleksi menyokong dua alel berbeda yang berdekatan atau parapatrik,
frekuensi sudah dapat ditetapkan. Dengan cukupnya seleksi pada suatu lokus yang
berkontribusi terhadap isolasi reproduktif, populasi dapat membedakan kepada
spesies yang terisolasi secara reproduktif. Endler (1977) dalam Widodo dkk
(2003) berargumen bahwa zona bastar yang biasanya menandai untuk dapat
terjadinya kontak sekunder sebenarnya sudah muncul secara in situ (melalui
perbedaan populasi parapatrik dan spesies yang muncul juga parapatrik).
Di dalam spesiasi parapatrik tidak ada barier ekstrinsik yang spesifik untuk gene
flow. Populasi berlanjut, tetapi populasi tidak kawin secara acak, individu lebih
mudah kawin dengan tetangganya secara geografis dari pada individu di dalam
cakupan populasi yang berbeda. Individu lebih mungkin untuk kawin dengan
tetangganya daripada dengan individu yang ada dalam cakupan. Di dalam gaya
ini, penyimpangan boleh terjadi oleh karena arus gen dikurangi di dalam populasi
dan bermacam-macam tekanan pemilihan ke seberang cakupan populasi. Contoh
dari spesiasi parapatrik adalah spesiasi pada rumput jenis Anthoxanthum
odoratum. Model lain spesiasi parapatrik adalah model spesiasi stasipatrik dari
White (1968, 1978 dalam Widodo, 2003:55). White mengamati belalang tanpa
sayap, suatu populasi dengan rentang spesies yang luas berbeda dalam konfigurasi
kromosomnya. White mengusulkan bahwa suatu aberasi kromosom–mekanisme
isolasi parsial-muncul dalam suatu populasi dan memperluas
cakupan/rentangannya membentuk suatu ever-expanding zona bastar. Tetapi suatu
mutasi chromosom yang menurunkan tingkat kesuburan cukup untuk
mempertimbangkan bahwa isolas reproduksi tidak dapat meningkatkan frekuensi

14
kecuali oleh genetic drift di dalam populasi yang sangat terbatas atau kecil, tetapi
akhirya model spasipatrik tidak dapat diterima secara luas.
d. Spesiasi Simpatrik
Spesiasi sympatrik adalah spesies yang menyimpang sementara dalam mendiami
suatu tempat yang sama. Sering dikutip contoh dari spesiasi sympatric yaitu
ditemukan pada hewan serangga yang menjadi ketergantungan pada tanaman
inang host yang berbeda di daerah sama. Namun, keberadaan spesiasi sympatric
sebagai mekanisme spesiasi yang masih diperebutkan. Orang-orang berpendapat
bahwa bukti-bukti spesiasi sympatric dalam kenyataan adalah spesiasi mikro-
allopatric atau heteropatric. Contoh yang diterima secara luas sebagian besar
spesiasi sympatric adalah bahwa dari Cichlids danau Nabugabo di Afrika Timur,
yang diperkirakan karena seleksi seksual.
Spesiasi melalui poliploidi, spesiasi poliploidi adalah mekanisme yang sering
dikaitkan dengan peristiwa spesiasi yang dapat menyebabkan beberapa di
sympatry. Tidak semua poliploidi secara reproduktif terisolasi dari tanaman
induknya, sehingga peningkatan jumlah kromosom tidak dapat mengakibatkan
penghentian lengkap terhadap aliran gen antara poliploidi baru dengan diploid
orang tua mereka (lihat juga spesiasi hibrida). Poliploidi diamati di banyak spesies
kedua tumbuhan dan hewan. Bahkan, telah diusulkan bahwa semua tanaman yang
ada dan sebagian besar pada hewan, poliploid tersebut telah mengalami suatu
kejadian polyploidization dalam sejarah evolusi mereka. Namun, seringkali oleh
reproduksi partenogenesis sejak hewan poliploid sering steril, contohnya mamalia
poliploid diketahui, dan paling sering mengakibatkan kematian perinatal.
Model spesiasi simpatrik meliputi spesiasi gradual dan spontan. Sebagian besar
model spesiasi simpatrik masih dalam kontroversi, kecuali pada model spesiasi
spontan dan spesiasi poliploidi yang terjadi pada tanaman. Jika bastar antara dua
spesies diploid membentuk tetraploid akan dapat memperbesar isolasi reproduktif
dari tetua yang diploid. Keturunan triploid akibat backcross mempunyai proporsi
aneuploidi yang tinggi, karena gamet membawa cacat bawaan. Pembatasan
interbreeding diantara bentuk diploid dan tetraploid dapat muncul, tetapi tidak
pada poliploidi. Mutasi tunggal atau perubahan kromosom menimbulkan isolasi

15
reproduktif lengkap di dalam satu tahap tidak akan sukses bereproduksi, kecuali
jika ada perkawinan inbreeding (perkawinan dalam keluarga yang membawa
mutasi baru). Pada hewan secara umum perkawinan inbreeding tidak biasa terjadi,
tetapi pada golongan Chaicidoidea (Hymenoptera) itu biasa terjadi.
Keanekaragaman spesies yang tinggi di dalam kelompok dimudahkan oleh
perkawinan inbreeding (Askew, 1968 dalam Widodo dkk, 2003). Isolasi
reproduktif antar spesies yang berkerabat dekat pada umumnya dapat
dihubungkan dengan adanya perbedaan bukan pada lokus gen tunggal, tetapi pada
banyak lokus. Kebanyakan spesiasi berlangsung secara gradual , karena tidak
sempurnanya gen awal terhadap arus gen (gene flow) menjadi semakin efektif.
Model-model spesiasi simpatrik didasarkan pada seleksi terpecah (distruptive
selection), seperti ketika dua homozigot pada satu atau lebih lokus teradaptasi
dengan sumber yang berbeda dan hal itu merupakan suatu multiple-niche
polymorphism. Contohnya pada serangga herbivora bergenotip AA dan A’A’
teradaptasi dengan spesies tumbuhan 1 dan 2, dimana genotip AA’ tidak
teradaptasi dengan baik. Masing-masing homozigot ingin mempunyai fittes lebih
tinggi jika dilakukan mating secara assortative dengan genotip yang mirip dan
tidak menghasilkan keturunan heterozigot yang tidak fit. Assortative mating
mungkin dipertimbangkan adanya lokus B yang dapat mempengaruhi perilaku
kawin maupun mendorong serangga untuk memilih inang spesifik, yang pada
tempat tersebut dapat ditemukan pasangan dan kemudian dapat bertelur. Jika BB
dan Bb kawin hanya pada inang 2, perbedaan dalam pemilihan inang dapat
mendasari terjadinya pengasingan/ isolasi reproduktif. Banyak dari serangga
herbivora yang merupakan spesies yang berkerabat dekat dibatasi oleh perbedaan
inang, terutama untuk pemenuhan kebutuhan makan, mating/kawin. Contoh
simpatrik yaitu spesies baru rumput rawa payau yang berasal dari sepanjang
pantai Inggris selatan pada tahun 1870-an. Rumput ini adalah suatu allopoliploid
yang diturunkan dari spesies Eropa (Spartina maritima) dan spesies Amerika
(Spartina alternaflora). Benih dari spesies Amerika terselip di pemberat kapal dan
tidak sengaja terbawa masuk ke Inggris pada awal abad ke-19. Tumbuhan
pendatang itu berhibridisasi dengan spesies lokal, dan akhirnya menghasilkan

16
spesies keiga (Spartina anglica), yang secara morfologi berbeda dan terisolasi
secara reproduktif dari kedua spesies tetuanya, berkembang sebagai suatu
allopoliploid. Jumlah kromosom konsisten dengan mekanisme spesiasi ini. Untuk
S. Maritima, 2n=60, S.alternaflora, 2n=62, dan untuk spesies baru itu, S.anglica,
2n=122. Sejak awal S.anglica telah tersebar dipantai Inggris dan menyumbat
muara sebagai gulma. Spesiasi simpatrik dapat terjadi dalam evolusi hewan.
Masing-masing spesies pohon ara diserbuki oleh suatu spesies tawon tertentu,
yang kawin dan meletakkan telurnya di pohon ara. Suatu perubahan genetik yang
menyebabkan tawon untuk memilih spesies pohon ara yang berbeda akan
memisahkan individu yang kawin dari fenotipe yang baru ini dari populasi
tetuanya, dan hal ini akan mengkibatkan perubahan evolusioner lebih lanjut. Suatu
polimorfismeseimang bersama dengan perkawinan asortatif dapat menghasilkan
spesies simpatrik (Campbell et all, 2000:49).

2.5 Model-Model Spesiasi

Menurut Starr dan Taggart (1984:492-493) model spesiasi dibedakan
menjadi 3 jenis, yaitu:
 Spesiasi Allopatrik
Kata Allopatrik berasal dari bahasa latin allos yang artinya berbeda, dan
patria yang artinya daerah asal (Starr dan Taggart, 1984: 492). Odum (1993, 297-
298) menyatakan bahwa pengertian alopatrik adalah spesies-spesies yang terdapat
di daerah-daerah geografis yang berlainan (atau dipisahkan oleh adanya barier
ruang). Spesiasi allopatrik yaitu pembentukan jenis baru yang terjadi melalui
pemisahan populasi-populasi yang diturunkan dari nenek moyang bersama dalam
geografis yang berbeda. Kebanyakan spesies timbul dikarenakan spesiasi
allopatrik ini. Proses spesiasi allopatrik didahului oleh pemisahan suatu populasi
menjadi dua group (subpopulasi) yang dikarenakan adanya barier ruang.
Selanjutnya kedua subpopulasi tersebut akan menempuh rute evolusi yang
berbeda sesuai dengan kondisi lingkungan tempat tinggalnya dan membentuk
subpopulasi yang berbeda antara satu dengan lainnya pada akhirnya. Sehingga
pada saat kedua subpopulasi tersebut bertemu kembali di suatu wilayah, mereka

17
tidak dapat melakukan perkawinan (tidak dapat melakukan pertukaran gen-gen)
(Wallace, 1992: 266).
Contoh bukti perbedaan alopatrik misalnya hewan air tawar menunjukkan
keanekaragaman yang besar di daerah pegunungan yang banyak terisolasi dengan
sistem sungai. Pada suatu pulau suatu spesies adalah homogen di atas rentang
kontinen yang berbeda dalam hal penampilan, ekologi dan perilaku.
Contoh spesiasi alopatrik lainnya adalah pembentukan spesies burung finch
di Kepulauan Galapagos yang dikemukakan oleh Darwin. Menurut Darwin dalam
Stearns and Hoekstra (2003) bahwa burung finch berasal dari satu nenek moyang
burung yang sama.

Teroi Evolusi Burung Ficnh

 Spesiasi Parapatrik
Pada spesiasi ini isolasi reproduksi berkembang dalam beberapa gen flow
diantara populasi-populasi. Pada populasi tersebut terdapat suatu alela yang
berdampak pada terjadinya isolasi reproduktif pada populasi tersebut. Sehingga
spesies-spesies dalam populasi tersebut tidak dapat melakukan perkawinan
(pertukaran gen) (Widodo dkk, 2003: 54).

Contoh dari spesiasi parapatrik adalah spesiasi pada rumput jenis

Anthoxanthum odoratum. Model lain spesiasi parapatrik adalah model spesiasi
stasipatrik dari White. White mengamati belalang tanpa sayap, suatu populasi

18
dengan rentang spesies yang luas berbeda dalam konfigurasi kromosomnya.
White mengusulkan bahwa suatu aberasi kromosom–mekanisme isolasi parsial-
muncul dalam suatu populasi dan memperluas cakupan/rentangannya membentuk
suatu ever-expanding zona bastar. Tetapi suatu mutasi chromosom yang
menurunkan tingkat kesuburan cukup untuk mempertimbangkan bahwa isolas
reproduksi tidak dapat meningkatkan frekuensi kecuali oleh genetic drift di dalam
populasi yang sangat terbatas atau kecil, tetapi akhirya model spasipatrik tidak
dapat diterima secara luas.
 Spesiasi Simpatrik
Hugo de Vries menyatakan bahwa spesiasi simpatrik dengan autopoliploidi
yang terjadi pada tumbuhan bunga primrose (Oenothera lamarckiana) yang
merupakan suatu spesies diploid dengan 14 kromosom. Di mana suatu saat
muncul varian baru yang tidak biasanya diantara tumbuhan itu dan bersifat
tetraploid dengan 28 kromosom. Selanjutnya bahwa tumbuhan itu tidak mampu
kawin dengan bunga mawar diploid, spesies baru itu kemudian dinamai
Oenothera gigas. Mekanisme lain spesiasi adalah alopoliploid yaitu kontribusi dua
spesies yang berbeda terhadap suatu hibrid poliploid. Misalnya rumput Spartina
anglica yang berasal dari hibridisasi Spartina maritima dengan Spartina
alternaflora. Spesiasi simpatrik pada hewan contohnya serangga Rhagoletis sp.
Spesiasi jenis ini cukup kontroversial karena spesiasi terjadi pada habitat yg
sama. Ernst Mayr salah satu tokoh evolusi yg terkenal menolak hipotesis jenis ini.
namun bukti2 empiris telah mematahkan skeptis atas model ini.
Spesiasi sympatrik adalah spesies yang menyimpang sementara dalam
mendiami suatu tempat yang sama. Sering dikutip contoh dari spesiasi sympatric
yaitu ditemukan pada hewan serangga yang menjadi ketergantungan pada
tanaman inang host yang berbeda di daerah sama. Namun, keberadaan spesiasi
sympatric sebagai mekanisme spesiasi yang masih diperebutkan. Orang-orang
berpendapat bahwa bukti-bukti spesiasi sympatric dalam kenyataan adalah
spesiasi mikro-allopatric atau heteropatric. Contoh yang diterima secara luas
sebagian besar spesiasi sympatric adalah bahwa dari Cichlids danau Nabugabo di
Afrika Timur, yang diperkirakan karena seleksi seksual.

19
 Spesiasi melalui poliploidi, spesiasi poliploidi adalah mekanisme yang
sering dikaitkan dengan peristiwa spesiasi yang dapat menyebabkan beberapa di
sympatry. Tidak semua poliploidi secara reproduktif terisolasi dari tanaman
induknya, sehingga peningkatan jumlah kromosom tidak dapat mengakibatkan
penghentian lengkap terhadap aliran gen antara poliploidi baru dengan diploid
orang tua mereka (lihat juga spesiasi hibrida). Poliploidi diamati di banyak spesies
kedua tumbuhan dan hewan. Bahkan, telah diusulkan bahwa semua tanaman yang
ada dan sebagian besar pada hewan, poliploid tersebut telah mengalami suatu
kejadian polyploidization dalam sejarah evolusi mereka. Namun, seringkali oleh
reproduksi partenogenesis sejak hewan poliploid sering steril, contohnya mamalia
poliploid diketahui, dan paling sering mengakibatkan kematian perinatal.
Model spesiasi simpatrik meliputi spesiasi gradual dan spontan. Sebagian
besar model spesiasi simpatrik masih dalam kontroversi, kecuali pada model
spesiasi spontan dan spesiasi poliploidi yang terjadi pada tanaman. Jika bastar
antara dua spesies diploid membentuk tetraploid akan dapat memperbesar isolasi
reproduktif dari tetua yang diploid. Keturunan triploid akibat backcross
mempunyai proporsi aneuploidi yang tinggi, karena gamet membawa cacat
bawaan. Pembatasan interbreeding diantara bentuk diploid dan tetraploid dapat
muncul, tetapi tidak pada poliploidi. Mutasi tunggal atau perubahan kromosom
menimbulkan isolasi reproduktif lengkap di dalam satu tahap tidak akan sukses
bereproduksi, kecuali jika ada perkawinan inbreeding (perkawinan dalam keluarga
yang membawa mutasi baru). Pada hewan secara umum perkawinan inbreeding
tidak biasa terjadi, tetapi pada golongan Chaicidoidea (Hymenoptera) itu biasa
terjadi. Keanekaragaman spesies yang tinggi di dalam kelompok dimudahkan oleh
perkawinan inbreeding (Askew, 1968 dalam Widodo dkk, 2003). Isolasi
reproduktif antar spesies yang berkerabat dekat pada umumnya dapat
dihubungkan dengan adanya perbedaan bukan pada lokus gen tunggal, tetapi pada
banyak lokus. Kebanyakan spesiasi berlangsung secara gradual , karena tidak
sempurnanya gen awal terhadap arus gen (gene flow) menjadi semakin efektif.
Model-model spesiasi simpatrik didasarkan pada seleksi terpecah
(distruptive selection), seperti ketika dua homozigot pada satu atau lebih lokus

20
teradaptasi dengan sumber yang berbeda dan hal itu merupakan suatu multiple-
niche polymorphism. Contohnya pada serangga herbivora bergenotip AA dan
A’A’ teradaptasi dengan spesies tumbuhan 1 dan 2, dimana genotip AA’ tidak
teradaptasi dengan baik. Masing-masing homozigot ingin mempunyai fittes lebih
tinggi jika dilakukan mating secara assortative dengan genotip yang mirip dan
tidak menghasilkan keturunan heterozigot yang tidak fit. Assortative mating
mungkin dipertimbangkan adanya lokus B yang dapat mempengaruhi perilaku
kawin maupun mendorong serangga untuk memilih inang spesifik, yang pada
tempat tersebut dapat ditemukan pasangan dan kemudian dapat bertelur. Jika BB
dan Bb kawin hanya pada inang 2, perbedaan dalam pemilihan inang dapat
mendasari terjadinya pengasingan/ isolasi reproduktif. Banyak dari serangga
herbivora yang merupakan spesies yang berkerabat dekat dibatasi oleh perbedaan
inang, terutama untuk pemenuhan kebutuhan makan, mating/kawin. Contoh
simpatrik yaitu spesies baru rumput rawa payau yang berasal dari sepanjang
pantai Inggris selatan pada tahun 1870-an. Rumput ini adalah suatu allopoliploid
yang diturunkan dari spesies Eropa (Spartina maritima) dan spesies Amerika
(Spartina alternaflora). Benih dari spesies Amerika terselip di pemberat kapal dan
tidak sengaja terbawa masuk ke Inggris pada awal abad ke-19. Tumbuhan
pendatang itu berhibridisasi dengan spesies lokal, dan akhirnya menghasilkan
spesies keiga (Spartina anglica), yang secara morfologi berbeda dan terisolasi
secara reproduktif dari kedua spesies tetuanya, berkembang sebagai suatu
allopoliploid. Jumlah kromosom konsisten dengan mekanisme spesiasi ini. Untuk
S. Maritima, 2n=60, S.alternaflora, 2n=62, dan untuk spesies baru itu, S.anglica,
2n=122. Sejak awal S.anglica telah tersebar dipantai Inggris dan menyumbat
muara sebagai gulma. Spesiasi simpatrik dapat terjadi dalam evolusi hewan.
Masing-masing spesies pohon ara diserbuki oleh suatu spesies tawon tertentu,
yang kawin dan meletakkan telurnya di pohon ara. Suatu perubahan genetik yang
menyebabkan tawon untuk memilih spesies pohon ara yang berbeda akan
memisahkan individu yang kawin dari fenotipe yang baru ini dari populasi
tetuanya, dan hal ini akan mengkibatkan perubahan evolusioner lebih lanjut. Suatu

21
polimorfismeseimang bersama dengan perkawinan asortatif dapat menghasilkan
spesies simpatrik (Campbell et all, 2000:49).

2.6 Perbedaan spesiasi alotropik, paratrik, dan simpatrik?

Model Spesiasi Model Spesiasi Model Spesiasi

Allotropik Paratrik Simpatrik
Pembentukan jenis baru Pada spesiasi ini isolasi Terbentuknya jenis
yang terjadi melalui reproduksi berkembang baru yang terjadi
pemisahan populasi- dalam beberapa gen flow karena tinggal/terdapat
populasi yang diturunkan diantara populasi-populasi. pada daerah yang
dari nenek moyang bersama Pada populasi tersebut sama. Dalam hal ini
dalam geografis yang terdapat suatu alela yang perbedaan-perbedaan
berbeda. Kebanyakan berdampak pada terjadinya yang dimiliki
spesies timbul dikarenakan isolasi reproduktif pada seringkali ditonjolkan
spesiasi allopatrik ini. populasi tersebut. Sehingga sehingga dapat
spesies-spesies dalam dibedakan dengan
populasi tersebut tidak dapat mudah

22
 melakukan perkawinan
(pertukaran gen)
Model spesiasi alopatrik Model spesiasi parapatrik Model Spesiasi
dapat dibuktikan melalui adanya isolasi reproduktif simpatrik meliputi
studi variasi geografi gradual dan spontan

Contoh dari spesies yang Contoh: munculnya spesies Contoh:

mengalami spesiasi baru tupai tanah terjadi 2 burung kicau
allopatrik adalah burung- karena munculnya pul gen (Nuthatches) yang
burung finche baru akibat spesiasi alopatrik memiliki perbedaan
s di kepulauan Galapagos yang sangat kuat dalam
hal morfologi sehingga
mereka dapat
dibedakan dengan
mudah

2.7 Mekanisme Isolasi Spesies

Mekanisme Isolasi menurut Futuyama (1981) dalam bukunya Evolutionary
Biologi adalah karakteristik biologi yang menyebabkan spesies simpatrik (yang
menempati daerah geografi yang sama atau saling menutup dengan daerah
persebaran geografi) tetap bertahan (eksis), misalnya mempertahankan gene pool
yang terbatas. Istilah ini mungkin kurang menguntungkan karena pola ini meliputi
pencegahan interbreeding (pembiakan dengan spesies yang berbeda) yang mana
sering kali menjadi kasus yang sering muncul.
 Macam Mekanisme Isolasi
a. Premating Isolating
Premating Isolating Mechanisme adalah upaya mencegah gamet bertemu
untuk membentuk zigot (mencegah persilangan). Premating Isolating Mechanisme
kadang-kadang memiliki dasar ekologis seperti pada spesies Spadefoot toads
(Scphiopus) yang jarang bertemu karena perbedaan tipe tempat hidup dan pada
parasit yang bertemu pada spesies inang yang berbeda. Spesies bisa saja terisolasi

23
hanya sementara saja, seperti pada tumbuhan yang mempunyai musim berbunga
yang berbeda atau serangga bertemu pada waktu yang berbeda pada malam hari.
Meskipun isolasi ekologis dan temporal (sementara) pada spesies simpatrik tidak
lengkap, mereka biasanya tidak melakukan interbreed (persilangan) karena karena
kondisi fisiologis atau bentuk perilaku (Levin 1978). Hewan yang menyerbukkan
tanaman yang berbeda dalam bentuk dan warna bunga yang justru menarik hewan
yang berbeda.
b. Postmating Isolation
Postmating Isolation adalah mekanisme yang mengurangi keberhasilan
persilangan.

 Klasifikasi Mekanisme Isolasi

a. Isolasi Geografi
Menurut pendapat Campbel dalam buku evolusi molekuler
(Riyanto,2012:116) mengemukakan bahwa proses-proses geologis dapat
memisahkan suatu populasi menjadi dua atau lebih terisolasi. Suatu daerah
pegunungan bisa muncul dan secara perlahan-lahan memisahkan populasi
organisme yang hanya dapat menempati dataran rendah, suatu danau besar bisa
surut sampai terbentuk hambatan bagi penyebaran spesies, maka populasi yang
demikian tidak akan lagi bertukar susunan gennya dan evolusinya berlangsung
sendiri-sendiri. Seiring dengan berjalannya waktu, kedua populasi tersebut akan
mati berbeda sebab masing-masing menjalani evolusi dengan cara masing-
masing. Hampir semua para ahli biologi berpendapat bahwa sebagian besar faktor
yang mencegah persilangan adalah pemisahan secara geografis. Kalau sistem
populasi yang semula continue dipisahkan oleh sebab-sebab geografis yang
menyebabkan hambatan bagi penyebaran spesies, maka sistem populasi yang
terpisah ini tidak mungkin memepertukarkan susunan gen mereka dan sistem
evolusi mereka selanjutnya akan terpisah. Di dalam waktu yang cukup lama,
kedua sistem populasi yang terpisah itu semakin berbeda sebab masing-masing
menjalani evolusi dengan caranya masing-masing.
b. Isolasi Reproduksi

24
 Isolasi reproduksi adalah dua populasi/spesies yang terdapat pada daerah
yang sama tidak mampu melakukan perkawinan. Isolasi reproduksi dapat di
bedakan menjadi isolasi prazigot dan poszigot.
1. Isolasi Prazigot
Isolasi prazigot adalah isolasi yang menyebabkan dua spesies tidak dapat
kawin yang meliputi:
a. Isolasi Ekologi, apabila dua spesies simpartik yang terdapat disuatu daerah
masing-masing menempati habitat yang berbeda.
Contoh : katak pohon kawin didanau yang tidak permanen (kubangan)
sedangkan katak banten kawin didanau atau badan air permanen yang lebih
besar.
b. Isolasi Musim, terjadi bila dua spesies simpatik masing-masing memiliki
pemasakan kelamin yang berbeda.
Contoh : masa kawin lalat buah drosophila pseudoobscura pada sore hari
sedangkan masa kawin Drosophila pseumilis pada pagi hari.
c. Isolasi Tingkah Laku, terjadi bila dua spesies simpatik mempunyai bentuk
morfologi alat kelamin yang berbeda pada saat kawin.
Contoh : pada berbagai jenis ikan ternyata kelakuan meminang ikan betina
oleh ikan jantan berbeda.
d. Isolasi Mekanik, terjadi apabila dua spesies simpatik terdapat sel gamet
jantan yang tidak mempunyai viabilitas pada saluran kelamin betina.
(viabilitas adalah kemampuan spermatozoa untuk bertahan hidup setelah
dikeluarkan oleh organ reproduksi jantung). Contoh : tanaman sage hitam
memiliki bunga kecil yang hanya dapat diserbukan oleh lebah kecil.
Berbeda dengan tanaman sage putih yang memiliki struktur bunga yang
besar yang hanya dapat diserbukan oleh lebah besar.
e. Isolasi Gamet, menghalangi terjadinya pembuahan akibat susunan kimiawi
dan melekul yang berbeda antara dua sel gamet.
Contoh : pada ikan, telur ikan yang dikeluarkan di air tidak akan dibuahi
oleh sperma dari spesies lain karena selaput sel telurnya mengandung
protein tertentu yang hanya dapat mengikat melekul sel

25
 sprema dari spesies yang sama

2. Isolasi Poszigot
Isolasi poszigot terjadi jika isolasi prazigot gagal. Isolasi ini menghalangi
berkembangnya zigot atau jika zigot telah terbentuk akan menjadi organisme
mandul. Isolasi poszigot meliputi:
a. Hibrid
Embrio yang terbentuk dari dua spesies yang berbeda akan gugur,
disebabkan gen-gen dari kedua induk yang berbeda tidak dapat bekerja sama
mendorong mekanisme membentuk embrio normal.
b. Hibrid Mandul
Hibrid mandul terjadi jika induk memiliki jumlah kromosom yang berbeda,
sehingga sinapsis/pasangan kromosom homolog dalam meiosis tidak terjadi.
c. Hibrid Pecah
Kadang-kadang hibrid berkembang subur dan dapat menghasilkan generasi
F2 dari persilangan antara dua hibrid atau hibrid dengan galur induk. Filial-filial
(F2) yang dihasilkan tersebut dinamakan hybrid pecah.

c. Isolasi Ekologi
Dua sistem yang mula-mula dipisahkan oleh penghambat luar (eksternal
barier), suatu ketika mempunyai karakter yang khusus untuk berbagai keadaan
lingkungan meskipun penghambat luar tersebut dihilangkan, keduanya tidak akan
simpatrik. Setiap populasi tidak mampu hidup pada tempat dimana populasi lain
berada, mereka dapat mengalami pada perbedaaan-perbedaan genetik yang dapat
tetap memisahkan mereka. Jadi, disini terdapat perbedaan-perbedaan genetik yang
mencegah gene flow diantara spesies pada keadaan yang alami. Misalnya, pada
pohon Plantus occidentalis yang terdapat di Timur laut Tengah, kedua spesies ini
dapat disilangkan dan menghasilkan hibrid yang kuat dan fertil. Kedua spesies ini
terpisah tempat yang berbeda dan fertilisasi alami tidak dapat terjadi (Riyanto,
dalam Waluyo,2005:119).

26
d. Isolasi Poliplodi
Poliploidi adalah kondisi pada suatu organisme yang memiliki set
kromosom (genom) lebih dari sepasang. Organisme yang memiliki keadaan
demikian disebut sebagai organisme poliploid. Usaha-usaha yang dilakukan orang
untuk menghasilkan organisme poliploid disebut sebagai poliploidisasi.
Organisme hidup pada umumnya memiliki sepasang set kromosom pada sebagian
besar tahap hidupnya. Organisme ini disebut diploid (disingkat 2n). Namun
demikian, sejumlah organisme pada tahap yang sama memiliki lebih dari
sepasang set. Gejala semacam ini dinamakan poliploidi (dari bahasa Yunani yang
artinya berganda). Organisme dengan kondisi demikian disebut poliploid. Tipe
poliploid dinamakan tergantung banyaknya set kromosom. Jadi, triploid (3n),
tetraploid (4n), pentaploid (5n), heksaploid (6n), oktoploid, dan seterusnya. Dalam
kenyataan, organisme dengan satu set kromosom (haploid, n) juga ditemukan
hidup normal di alam. Poliploidi umum terjadi pada tumbuhan. Ia ditemukan pula
pada hewan tingkat rendah (seperti cacing pipih, lintah, atau beberapa jenis
udang), dan juga fungi.
Di alam, poliploid dapat terjadi karena kejutan listrik (petir), keadaan
lingkungan ekstrem, atau persilangan yang diikuti dengan gangguan pembelahan
sel. Perilaku reproduksi tertentu mendukung poliploidi terjadi, misalnya
perbanyakan vegetatif atau partenogenesis, dan menyebar luas. Poliploidi buatan
dapat dilakukan dengan meniru yang terjadi di alam, atau dengan menggunakan
mutagen. Kolkisin adalah mutagen yang umum dipakai untuk keperluan ini.
Efeknya cepat diketahui dan aplikasinya mudah. Penggunaannya beresiko tinggi
karena kolkisin sangat karsinogenik. Poliploidi seringkali memberikan efek
dramatis dalam penampilan atau pewarisan sifat yang bisa positif atau negatif.
Tumbuhan secara umum bereaksi positif terhadap poliploidi. Tetraploid (misalnya
kentang) dan heksaploid (misalnya gandum) berukuran lebih besar (reaksi
"gigas", atau "raksasa") daripada leluhurnya yang diploid. Karena hasil panen
menjadi lebih tinggi, poliploidi dimanfaatkan dalam pemuliaan tanaman. Berbagai
kultivar tanaman hias (misalnya anggrek) dibuat dengan mengeksploitasi
poliploidi. Reaksi negatif terjadi terhadap kemampuan reproduksi, khususnya

27
pada poliploidi berbilangan ganjil, meskipun ukurannya membesar. Karena terjadi
ketidakseimbangan pasangan kromosom dalam meiosis, organisme dengan ploidi
ganjil biasanya mandul (steril). Pemuliaan tanaman, sekali lagi, mengeksploitasi
gejala ini. Karena mandul, semangka triploid tidak memiliki biji yang normal
(bijinya tidak berkembang normal atau terdegenerasi) dan dijual sebagai
"semangka tanpa biji". Penangkar tanaman hias menyukai tanaman triploid karena
biji tanaman ini tidak bisa ditumbuhkan sehingga konsumen harus membeli
tanaman dari si penangkar. Poliploidi pada mamalia biasanya berakhir dengan
kematian pralahir. Vertebrata tertentu, seperti salamander dan kadal, juga
memiliki "versi" poliploid. Cacing pipih, lintah, dan udang, dibantu dengan
perilaku partenogenesis, juga memiliki anggota yang poliploid. Pada tumbuhan,
khususnya tumbuhan berbunga, poliploid mudah ditemukan baik terjadi secara
alami atau campur tangan manusia (baik sengaja maupun tidak) dalam proses
pemuliaannya.

28
 BAB III
PENUTUP

3.1. Kesimpulan
Adapun kesimpulan pada makalah ini adalah sebagai berikut :
1. Spesiasi merupakan proses pembentukan spesies baru yang berbeda dari
spesies sebelumnya melalui proses perkembangbiakan secara natural dalam
kerangka evolusi. Spesiasi adalah terbentuknya spesies baru
2. Syarat terjadinya spesiasi : adanya perubahan lingkungan, adanya relung
(niche) yang kosong, adanya keanekaragaman suatu kelompok organisme
3. Dua Pengaruh Utama Spesiasi:
 Isolasi Geografis
 Isolasi Reproduksi
4. Menurut Starr dan Taggart (1984:492-493) model spesiasi dibedakan
menjadi 3 jenis, yaitu:
 Spesiasi Allopatrik yaitu pembentukan jenis baru yang terjadi melalui
pemisahan populasi-populasi yang diturunkan dari nenek moyang
bersama dalam geografis yang berbeda. Kebanyakan spesies timbul
dikarenakan spesiasi allopatrik ini.
 Spesiasi Parapatrik
Pada spesiasi ini isolasi reproduksi berkembang dalam beberapa gen
flow diantara populasi-populasi. Pada populasi tersebut terdapat suatu
alela yang berdampak pada terjadinya isolasi reproduktif pada
populasi tersebut. Sehingga spesies-spesies dalam populasi tersebut
tidak dapat melakukan perkawinan (pertukaran gen).
 Spesiasi Simpatrik yaitu terbentuknya jenis baru yang terjadi karena
tinggal/terdapat pada daerah yang sama. Dalam hal ini perbedaan-
perbedaan yang dimiliki seringkali ditonjolkan sehingga dapat
dibedakan dengan mudah.

29
3.2. Saran
Adapun saran untuk makalah ini adalah sebagai berikut :
Mohon kritik atau saran dari pembaca demi perbaikan lebih lanjut
dalamproses pembuatan makalah kedepannya. Agar tidak terjadi kesalahan
konsep dalam memberikan informasi mengenai ilmu pengetahuan.

30
 DAFTAR PUSTAKA

Corebima, A.D. 2000. Genetika Mutasi dan rekombinasi. Malang: UM.

Odum, Eugene. P. 1993. Dasar-dasar Ekologi. Yogyakarta: UGM press
Soemarwoto, Idjah, dkk. 1988. Biologi Umum III.Jakarta: PT Gramedia.
Widodo, dkk. 2003. Evolusi. Malang: UM.

31