PERKEMBANGAN HEWAN

FERTILIZATION

Pt.1

 Fertilisasi adalah peristiwa meleburnya pronukleus jantan dan pronukleus betina. Jadi,
maksudnya pronukleus jantan akan meleburkan diri pada pronukleus betina yang ada
dibagian dalam ovum atau sel telur. Pada akhir fertilisasi sebenarnya ada 2 hal yang tercapai,
yaitu:
1. Terjadinya rekombinasi gen yang berasar dari dua sumber genom yang berbeda, yaitu
genom dari periental jantan berupa pronukleus jantan melebur dengan pronukleus betina
yang merupakan genom dari pariental betina. Sehingga pada akhirnya terbentuklah zigot
dengan sususnan genom yang berbeda dari kedua parientalnya sebagai hasil dari
peleburan kedua genom tersebut.
2. Dimulainya proses perkembangan, karena kehadiran sel sperma didalam sel telur akan
menginisiasi proses-proses metabolisme yang terjadi didalam sitoplasma telur.
 Ada beberapa hal yang terjadi disaat berlangsungnya fertilisasi ini yaitu: Terjadinya kontak
antara sperma dengan sel telur, yang diikuti dengan proses pengenalan. Jadi proses
pengenalan terjadi antara sel sperma dan sel telur/ ovum. Hanya sperma dan telur yang
berasal dari spesies yang sama yang bisa melakukan proses pengenalan. Misal spermanya
berasal dari Arbacia punctulata, maka sperma Arbacia punctulata ini hanya dapat mengenali
sel telur dari Arbacia punctulata juga tidak bisa mengenali sel telur spesies lain. Setelah
terjadi pengenalan maka sel sperma tersebut akan memasuki sel telur, sehingga bahan-bahan
genetik yang terdapat didalam pronukleus jantan akan bercampur dengan bahan genetik
yang ada pada pronukleus betina yang terdapat didalam sel telur. Setelah itu terjadi maka
metabolisme sel telur akan mulai aktif, sehingga proses perkembangan organisme segera
dimulai.
 Interaksi antara sel sperma dan sel telur terjadi ada 3 tahap, yang pertama Chemoattraction,
Acrosome reaction dan Binding and fushion (pengikatan membran sel sperma dan sel telur
serta fusi antara membran sel sperma dan membran sel telur). Chemoattraction sendiri
diperankan oleh senyawa kimiawi yang disebut dengan Chemoattractan, chemoattractan ini
disintesis dan dilepaskan sendiri oleh selaput telur. Jadi sel telur akan mensintesis senyawa
chemoattractan ini dan kemudian dilepaskan kelingkungan sekitarnya, dan ketika
chemoattractan ini bertemu dengan sperma yang berasal dari spesies yang sama maka
sperma tersebut akan memberikan respon tertentu sehingga sperma bergerak kearah sel telur
yang melepaskan senyawa Chemoattractan tersebut. Setelah sperma sampai kesel telur maka
terjadi satu proses yang disebut dengan reaksi akrosom (Acrosome reaction). Reaksi
akrosom sendiri adalah proses berfusinya vesikula akrosom yang berada di dalam kepala
sperma dengan membran sel sperma yang berada dibagian anterior, dan reaksi akrosom ini
snediri dirangsang oleh terikatnya molekul-molekul yang ada didalam selaput telur dengan
 membran sel sperma. Setelah itu pengitan sperma dengan membran sel telur sesungguhnya
terjadi melalui serangkaian proses, kalau sel telur sudah berikatan dengan membran sel
sperma sehingga terjadi reaksi akrosom, maka isis dari vesikula akrosom akan dilepaskan
keluar kepada membran sel telur yang ada disekitarnya. Sehingga sel sperma akan bergerak
mendekati membran yang ada dibagian dalamnya. Mulai dari membran fitarin hingga ke
membran sel telur, sehingga pada akhirnya membran sel sperma akan berfusi dengan
membran sel telur sehingga pronukleus jantan yang ada didalam sperma akan masuk
kedalam sitoplasma telur. Dan setelah itu kedua pronukleus (jantan dan betina) akan
melebur membentuk zigot.
 Pada spesies yang melakukan pembuahan eksternal sperti Sea Urchin tantangan terbesarnya
adalah bagaimana caranya supaya hanya gamet yang berasal dari spesiesnya yang
melakukan fertilisasi. Jadi kalau spermanya berasal dari Arbacia punctulata maka sperma itu
mestinya membuahi sel telur dari Arbacia punctulata juga tidak bisa membuahi sel telur
yanng berasal dari spesies yang berbeda dengan asal sperma tersebut. Dan untuk menjamin
hanya gamet yang berasal dari spesies yang sama yang dapat melakukan fertilisasi, maka sel
telur menghasilkan chemoattractan yang dihasilkan oleh selaput jelinya. Jadi selaput jeli
yang ada pada telur Arbacia punctulata menghasilkan senyawa chemoattractan yang
disebut dengan resact. Resact ini adalah peptida yang tersusun atas 14 asam amino yang
ketika terikat pada reseptor yang berada pada membran sel sperma, maka sel sperma akan
meningkatkan aktivitas enzim guanylyl cyclasenya. Jadi ketika terbentuk kompleks resact
dengan reseptornya maka guanylys cyclasenya akan lebih aktif bekerja untuk merubah GTP
menjadi cGMP. Sehingga konsentrasi cGMP didalam sel sperma akan meningkat,
peningkatan kadar cGMP ini yang menyebabkan terbukanya chanel Ca2⁺. Dan hal lain yang
terjadi akibat terbentuknya ikatan antara resact dengan reseptornya, adalah aktifnya
mitokondria yang ada pada sperma unttuk menghasilkan ATP, ATP yang melimpah akibat
produksinya meningkat itu menyebabkan gerakan ekor sperma tadi menjadi lebih aktif dan
proses itulah yang menyebabkan sperma akan mencapai membran sel telur.
 Untuk membuktikan bahwa resact ini menarik kehadiran spermatozoa maka dilakukan
percobaan dengan menempatkan sperma didalam cawan petri, kemudian pada titik tertentu
diteteskan chemoattractant, nanti pada 20 detik kemudian sperma sudah mulai berkumpul
pada titik tetesan tersebut. 40 detik kemudian jumlah sperma yang berkumpul pada titik
tersebut semakin banyak dan 90 detik kemudian jumlah sperma yang berkumpul jauh lebih
banyak dan semakin bertambah. Artinya chemoattractant atau resact dari Arbacia punctulata
ini memang berfungsi untuk menggerakan spermatozoa menuju chemoattractant resact
tersebut.
 Setelah sperma sampai pada selaput jeli sel telur, maka peristiwa selanjutnya yang terjadi
adalah reaksi akrosom, jadi vesikula akrosom yang ada dibagian anterior kepala sperma
akan doking pada membran sel sperma yang ada didepannya. Kemudian akan terjadi fusi
antara membran vesikula akrosom dengan membran sel sperma yang ada di bagian
anteriornya. Fusi tersebut menyebabkan isi dai vesikula akrosom meninggalkan kepala
 sperma dan menuju ke selaput jeli telur yang ada disekitanya. Secara detail, reaksi akrosom
ini sebenarnya dipicu oleh terbentuknya ikatan antara molekul tertentu yang ada pada
selaput jelli telur dengan reseptor yang ada pada membran sel sperma. Pada S. Purpuratus
molekul yang berfungsi untuk berikatan tersebut adalah fukosa sulfat, fukosa sulfat yang
dihasilkan oleh selaput jeli telur S. Purpuratus berikatan dengan reseptor yang ada pada
membran sel sperma. Ikatan antara fukosa sulfat dengan reseptor inilah yang menyebabkan
ion Ca2⁺ masuk kedalam kepala sperma.
 Faktor lain yang terjadi setelah fukosa sulfat terikat dengan reseptonya adalah aktifnya
antiporter Na⁺/H⁺ yang memaksa Na⁺ masuk kekepala sperma dan memaksa proton H⁺
meninggalkan sel sperma. Sehingga hal ini menyebabkan meningkatnya pH intrasel pada sel
sperma tersebut. Hal lain yang terjadi adalah aktifnya enzim phospholipase C yang berfungsi
untuk memecah PIP₂ menjadi IP₃ dan diacyl glycerol. IP₃ ini nanti yang akan berikatan
pada chanel ion Ca⁺ pada membran retikulum endoplasma sehingga ion Ca⁺ yang melimpah
didalam lumen retikulum endoplasma akan meninggalkan retikulumnya menuju
kesitoplasma sel sperma dan hal inilah yang menyebabkan terjadinya peningkatan kadar ion
Ca⁺ . peningkatan kadar ion Ca⁺ ini menyebabkan terjadinya fusi antara membran vesikula
akrosom dengan membran sel sperma yang ada dibagian anterior. Sehingga kemudian isi
dari vesikula akrosom ini berupa enzim-enzim hidrolitik termasuk protease akan keluar
kembran sel telur yang ada didekatnya. Dan selaput terul tersebut akan tercerna sehingga
gerakan sel sperma menuju ke arah membran sel telur dilanjutkan.
 Hal lain yang terjad akibat meningkatnya kadar ion kalsium yang dipicu oleh terbentuknya
ikatan fukosa sulfat dengan reseptornya adalah terjadinya polimerisasi aktin. Jadi globular
aktin akan membentuk polimer berupa filamen aktin sehingga globular aktin menyesuaikan
diri membentuk filamen aktin akan menyedol membran sel sperma yang ada disuatu bagian
dan membentuk suatu tonjolan. Sehingga kemudian protein bindin yang melekat pada
bagian anterior akan menyusun diri mengikuti bentuk tonjolan yang ada dibagian tersebut.
Jadi protein bindin yang akan melekat pada bagian vitelin. Protein bindin sendiri adalah
protein dengan berat molekul sekitar 30,5 kilo dalton.
 Untuk membuktikan bahwa bindin ini hanya melekat pada bagian selaput viteline dari
spesies yang sama, orang kemudian melakukan percobaan Vacquier dan Moy misalnya
menyiapkan telur S. Purpuratus yang sudah dibuang seleput jelinya sehingga pada pbagian
terluar hanya berupa selaput vitelin saja. Dan kemudian telur-telur tesebut dicampur dengan
protein bindin, kalau protein bindin bertemu dengan telur dari spesies yang sama protein
bindin akan melekat pada selaput vitelin. Tapi kalau telur tadi dicampur dengan bindin dari
spesies yang berbeda maka tidak akan terjadi pelekatan.
 Pt 2

 Polyspermy adalah peristiwa masuknya lebih dari satu sperma kedalam satu sel telur/ ovum
yang sama. Jadi kalau ada lebih dari satu sel sperma yang membuahi sel telur, peristiwa
inilah yang disebut dengan polyspermy. Polyspermi sendiri biasanya menyebabkan
polyloidy, dimana polypoidi ini selalu berujung engan kematian embrio yang bersangkutan.
Oleh karena itu polyspermi ini harus dicegah. Ada 2 cara untuk mencegah polysprmi in
yaitu: Fast Block (penghambatan) dan Slow Block, fast block adalah peristiwa elektrikal
( peristiwa listrik) dan slow blok sendiri adalh peristiwa kimiawi/ mekanik (fisikal). Fast
block terjadi pada sebagian besar spesies kecuali pada mamalia, sementara slow block
terjadi pada semua spesies yang sudah diketahui.
 Sel telur yang normal muatan listrik totalnya ada diangka -70 Mv, jadi resting membran
potensial sel telur yang normal adalah pada angka -70 mV. Potensial membran ini
dipertahankan oleh kerja dari antiporter Na⁺ dan K⁺ yang ada dimembran sel telur, jadi
kedua antiporter ini memaksa Na⁺ yang ada didalam sitoplasma telur untuk meninggalkan
sel telurnya. Sementara ion K⁺ yang dilingkungannya dipaksa masuk kedalam sitoplasma
sel telurnya itulah yang mentyebabkan sehingga sitoplasma telur berada di angka -70 mV
karena hasil dari kerja antiporter Na⁺ dan K⁺ yang ada pada sel telur tersebut.
 Jika ada sperma yang membrannya sudah berfusi dengan membran sel telur, maka antiporter
Na⁺ dan K⁺ akan berhenti bekerja, sehingga antiporter akan bocor. Nanti Na⁺ yang ada
diluar akan masuk kedalam sitoplasma sementara K⁺ yang ada dalam sitoplasma telur akan
keluar meninggalkan selnya proses ini menyebabkan terjadinya shifting potential membran,
terjadi pergesaran atau perubahan muatan listrik telur dari -70 mV menjadi sekitar +20 mV
shifting ini biasanya disebut dengan dipolarisasi. Ketika terjadi dipolarisasi, maka kemudian
sperma tidak dapat lagi berikatan dengan telur, karena muatan sel telurnya sendiri telah
berubah dari – ke +. Proses tersebut sendiri terjadi selama 3 detik setelah membran sel
sperma berfusi dengan membran sel telur. Karena terjadi segera setelah ada membran sel
sperma berfusi dengan membran sel telur maka disebut dengan fast block atau
penghambatan cepat. Karena dia bekerja segera setelah membran sperma berfusi dengan
membran sel telur.
 Untuk slow block atau penghambatan lambat itu diperankan oleh granula korteks. Oleh
karena itu slow block pada sea urchin biasa disebut dengan reaksi granula korteks. Slow
block ini terjadi setelah 1 menit setelah terjadi fusi antara membran sel sperma dengan
membran sel telur, jadi prosesnya barlangsung lebih kemudian dibanding dengan fast block
oleh karena itu proses ini disebut dengan slow blok atau penghambatan lambat. Pada bagian
korteks (daerah tepat dibagian bawah membran sel telur) sea urchin dapat ditemukan sekitar
15.000 granula korteks. Dimana 1 granula korteks pada sea urchin memiliki diameter 1 µm,
nanti kalau ada membran sel sperma mulai berfusi dengan membran sel telur maka granula
korteks ini akan doking pada membran sel yang ada pada luarnya. Sehingga membran
granula korteks seakan berfusi dengan membran sel telur, lalu isi dari granula korteks
 tersebut akan dilepaskan keruang antar membran sel telur dengan membran vitelline yang
ada diluarnya.
 Granula korteks sendiri isinya ada beberapa, yang pertama adalah
1. Serin protease, yaitu enzim yang berfungsi untuk memutuskan ikatan protein antara
membran sel telur dengan selaput vitteline yang ada disekitar sisi luarnya. Selain itu
serine protease berfungsi untuk memutuskan ikatan reseptor bindin.
2. Mukopolisakarida, berfungsi untuk membentuk tekanan osmotik, karena
mukopolisakarida sendiri itu berfungsi untuk menyerap air. Jadi ketika mukopolisakarida
ini dilepaskan dari granula korteks maka senyawa ini akan menyerap air dan kemudian
air dari luar sel telur akan masuk keruang perivitellin dan akan terikat pada
mukopolisakarida ini. Menyebabkan mukopolisakarida mengembang sehingga selaput
vitelin yang ada diluarnya akan terangkat. Selaput vitellin yang ada diluar tersebut
terangkat akibat mengembangnya mukopolisakarida yang ada diruang perivitellin ini itu
yang kemudian disebut dengan selaput fertilisasi.
3. Enzim peroxidases, berfungsi untuk mengoksidasi dan membentuk ikatan silang antar
piroxine yang ada pada struktur itu, sehingga selaput fertilisasi strukturnya mengeras.
4. Protein hyaline, ketika terbentuk selaput fertilisasi tadi, maka lapisan hyaline yang
terbentuk dari protein hyaline itu akan ada pada struktur tersebut.
 Jika digambarkan pada sel telur yang embrannya belum berikatan dengan membran sel
sperma dan granula korteksnya masi dibawah lapidan membran sel telur. Ketika ada sperma
dan mulai berfusi dengan membran sel telur, maka granula korteks tadi akan doking pada
membran sel telur yang ada diluarnya. Sehingga membran granula korteks akan menyatu
dengan membran membran sel telur, hal ini menyebabkan isi dari granula korteks tadi
masuk keruang yang ada diantara membran sel telur dengan membran vitelin yang ada
diluarnya. Setelah itu, isi dari granula korteks itu akan berada pada diruang perivitellin
tersebut sehingga kandungan dari granula korteks akan bekerja untuk selaput fertilisasi
sehingga akan terbentuk lapisan hialin pada permukaan strukturnya. Kemudian
mukopolisakarida yang ada disekiar lapisan tersebut menterap air yang berada dari luar,
sehingga membran vitelline terangkat kermukan (yang tadinya bergelombang membentuk
dataran). Membran Vetellin yang tadinya bergelombang akan membentuk dataran kerena
mukopolisakarida yang tadi terkandung dalam glandula korteks menyerap air, dan
memeksa membran hialin teangkat ke permukaan.dan membran hialin yang terangkat ke
permukaan disebut dengan selaput fertilisasi.
 Proses terbentuknya selaput fertilisasi pada telur sea urchin, 10 detik setelah telur sea urchin
dicampur dengan sperma pada gambar telihat pada sel telur sudah ditempeli oleh
spermetozon yang siap dibuahi, ketika salah satu sperma berhasil masuk (membuahi sel
telur), dan pada titik tersebut sudah sedikit terbentuk selaput fertilisasi, dan hal tersebut 25
detik setelah sperma berhasil dicampur dengan sel telur. Pada 35 detik slaput fertilisasinya
hampir terbentuk sempurna, dan gambar tekahir melihatkan selaput fertilisasinya sudah
terbentuk sempurna.
 Reaksi granula korteks juga dirangsang oleh terjadinya peningkatan kadar ion Ca2⁺, jadi
ketika kadar ion Ca2⁺ dalam sitoplasma meningkat maka hal tersebut akan menyebabkan
granula korteks akan dokin pada membran sel telur yang ada diluarnya. Sehingga kemudian
terjadi fusi antara membran sel telur dengan membran granula korteks. Peristiwa ini kurang
lebih sama dengan proses pelepasan neuron transmitter pada ujung sel saraf. Jadi ketika ada
potensial aksi yang mencapai bagian terntentu, maka kemudian akan terjadi reaksi yang ion
Ca2⁺, sehingga kadar ion Ca2⁺ pada daerah itu akan meningkat sehingga mengaktifkan
calmodulin yang menyebabkan aktifnya protein kinase dan protein kinase yang aktif itu
menyebabkan vesikula yang mengandung neurotransmitter itu akan docking pada membran
sel saraf. Dan berfusi, isi dari vesikula itu akan dilepaskan pada celah synaptyc.