Diterjemahkan dari bahasa Inggris ke bahasa Indonesia - www.onlinedoctranslator.

com

Jurnal Pertanian Integratif

Program Pengendalian Hama Terpadu untuk jamur blas serealiaMagnaporthe

oryzae1

ZHANG Hai Feng1, Tofazzal ISLAM2, LIU Wen-de3

1Departemen Patologi Tanaman, Sekolah Tinggi Perlindungan Tanaman, Universitas Pertanian Nanjing,
dan Laboratorium Kunci Manajemen Terpadu Penyakit dan Hama Tanaman Kementerian Pendidikan,
Nanjing 210095, PRChina
2Institut Bioteknologi dan Rekayasa Genetika, Universitas Pertanian Bangabandhu Sheikh
Mujibur Rahman, Gazipur 1706, Bangladesh
3Laboratorium Kunci Negara untuk Biologi Penyakit Tanaman dan Hama Serangga, Institut
Perlindungan Tanaman, Akademi Ilmu Pertanian Tiongkok, Beijing 100193, PRChina

Abstrak
Magnaporthe oryzae, agen penyebab penyakit blas, adalah jamur berfilamen destruktif yang
menginfeksi banyak tanaman termasuk tanaman pangan yang paling penting secara ekonomi, beras,
gandum, millet mutiara dan millet jari.M. oryzaememiliki banyak patotipe karena spesifisitas
inangnya yang tinggi di lapangan. ItuOryzapatotipe (Melenguh) dariM. oryzaeadalah patogen padi
yang paling merusak, yang menyebabkan kehilangan hasil 10-30% di dunia. Di sisi lain, Tritikum
patotipe (Kemenhub) menyebabkan penyakit blas pada gandum, yang sekarang menjadi ancaman
serius bagi produksi gandum di beberapa negara Amerika Selatan, Bangladesh dan di Zambia.
Karena rendahnya efikasi fungisida terhadap penyakit blas dan kurangnya ketersediaan varietas
tahan, pengendalian penyakit blas padi dan gandum sulit dilakukan. Oleh karena itu, perlu dilakukan
program manajemen terpadu untuk mengendalikan kedua penyakit tersebut di lapangan. Di sini,
kami memperkenalkan dan merangkum klasifikasi, distribusi geografis, kisaran inang, gejala
penyakit, biologi dan ekologi, dampak ekonomi, dan program pengendalian hama terpadu (PHT) dari
penyakit blas padi dan gandum.

Kata kunci: ledakan beras, ledakan gandum,Magnaporthe oryzae, pengendalian hama terpadu

1. Perkenalan
Pengelolaan Hama Terpadu (PHT) adalah penerapan beragam metode pengendalian hama, dipasangkan
dengan pemantauan untuk mengurangi penggunaan pestisida yang tidak perlu (USDA, https://
nifa.usda.gov/program/integrated-pest-management-program-ipm). Tujuan PHT di bidang pertanian
adalah untuk mengurangi tingkat hama di bawah tingkat di mana mereka akan menyebabkan kerugian
ekonomi pada tanaman dengan pendekatan ekosistem.yang menggabungkan berbagai manajemen

1Korespondensi LIU Wen-de, Email: liuwende@caas.cn ; Tofazzal ISLAM, Email:

tofazzalislam@bsmrau.edu.bd
 Jurnal Pertanian Integratif

strategi dan praktik untuk meminimalkan penggunaan pestisida. Meskipun PHT dapat
mencakup penggunaan pestisida, komponen utama PHT jelas memisahkannya dari praktik
pengendalian hama umum yang hanya mengandalkan perangkap dan keracunan. Kelima
komponen tersebut adalah inspeksi/pemantauan, identifikasi, penetapan tingkat ambang
batas, penerapan dua atau lebih tindakan pengendalian, pengukuran dan evaluasi (https://
www.cdc.gov/nceh/ehs/Docs/Factsheets/What_Is_Integrated_Pest_Management.pdf)

Jamur ascomycete berfilamenMagnaporthe oryzae(Mo: anamorphPyricularia oryzae)

menginfeksi lebih dari 50 spesies rumput termasuk tanaman pangan yang paling penting secara
ekonomi, beras, gandum, jagung, millet mutiara dan millet jari, dan menyebabkan penyakit ledakan
(Igarashidkk. 1986; Sofa dan Kohn 2002; Talbot 2003; Sesma dan Osbourn 2004; Dekan dkk. 2005;
Wilson dan Talbot 2009; Islamdkk. 2016; Pordeldkk.2021). Namun, tingkat spesifisitas inang yang
tinggi ada di antara dan di dalam berbagai garis keturunan atau patotipeM. oryzae(katodkk. 2000;
Klaubaufdkk. 2014; Gladieuxdkk. 2018). Diantaranya, ledakan beras yang disebabkan olehOryza
patotipe (Melenguh) dariM. oryzaemerupakan organisme penyebab penyakit blas yang paling
merusak pada padi. Hal ini menyebabkan kehilangan hasil 10-30% di negara-negara penghasil padi
dan mengancam ketahanan pangan dan gizi penduduk dunia yang terus meningkat (Mutigadkk.
2021). Diperkirakan akan menghancurkan beras yang cukup untuk memberi makan lebih dari 60 juta
orang setiap tahun. Jamur merupakan ancaman serius bagi produksi beras di 85 negara (Scardacidkk.
2003). Karena kemampuan mutasi yang cepat dan perkembangan resistensi terhadap fungisida kimia
dan mengatasi resistensi varietas padi terhadap jamur terkenal ini, pengelolaan blas padi yang tahan
lama merupakan subjek penelitian yang menantang sejak lama (Wang dan Valent 2017).

ItuTritikumpatotipe dariM. oryzae(Kemenhub) menyebabkan penyakit blas pada gandum, yang kini
menjadi ancaman serius bagi produksi gandum di beberapa negara Amerika Selatan (seperti Brazil, Bolivia,
Argentina dan Paraguay) (Igarashidkk. 1986; Islamdkk. 2020), Bangladesh (Islam dkk. 2016) di Asia dan
Zambia di Afrika (Tembodkk. 2020). Penyakit ledakan gandum pertama kali ditemukan di negara bagian
Paraná, Brasil pada tahun 1985 dan kemudian secara bertahap menyebar ke negara-negara tetangga yang
menanam gandum. Ini adalah penyakit gandum yang menakutkan yang menyebabkan kehilangan hasil
hingga 100% (Islamdkk. 2016). Sekarang menjadi ancaman bagi produksi gandum di sekitar 3 juta hektar
area penanaman gandum di Amerika Selatan, hampir satu juta hektar di Bangladesh (Islamdkk.2020) dan
daerah penanaman gandum di Zambia (Tembodkk.2020). Aplikasi fungisida untuk mengendalikan penyakit
ini tidak dapat diandalkan (Castroagudindkk. 2015) dan varietas tahan tidak tahan lama. Pada kondisi
lingkungan yang kondusif (18-30°C dan >80% RH, kelembaban relatif) selama munculnya tongkol atau
pengisian biji-bijian, penyakit ini dapat mewabah dan merusak tanaman gandum dalam waktu seminggu
(Islamdkk.2019). Pada tahun 2016, wabah epidemi pertama ledakan gandum di Bangladesh
menghancurkan lebih dari 15.000 hektar gandum di delapan distrik (Islamdkk. 2016). Menggunakan
patogenomik lapangan dan pendekatan berbagi data terbuka, organisme penyebab ledakan gandum di
Bangladesh ditentukan sebagai garis keturunan Selatan
 Jurnal Pertanian Integratif

AmerikaM. oryzae(Islamdkk. 2016). Ledakan gandum Zambia baru-baru ini juga disebabkan oleh hal yang
samaTritikumgaris keturunan dariM. oryzae(Kemenhub) (Tembodkk. 2020). Mempertimbangkan sifat
bawaan benih dan bawaan angin dariKemenhub, para ilmuwan khawatir bahwa jamur ledakan gandum
dapat menyebar lebih jauh ke negara-negara tetangga di Asia Selatan dan Afrika yang menanam gandum
(Islam .).dkk. 2020). Oleh karena itu, ledakan gandum sekarang menjadi musuh tangguh produksi gandum
global. Ini jelas merupakan ancaman serius bagi keamanan pangan dan gizi di Amerika Selatan, Asia dan
Afrika (https://www.cabi.org/isc/datasheet/121970). Patut disebutkan bahwa Cina dan India masing-masing
adalah negara penghasil gandum terbesar pertama dan kedua di dunia. Oleh karena itu, pendekatan baru
diperlukan untuk memerangi pembunuh gandum ini sebelum menjadi bencana dengan memperkenalkan
penyakit ini di negara-negara penghasil gandum utama (Islamdkk. 2020; Mutigadkk.2021). Meskipun
banyak literatur tersedia, pengelolaan penyakit blas yang efektif pada tanaman pangan sereal utama
masih merupakan tugas yang sangat menantang (Islam et al. 2020; Mutiga et al. 2021). PHT mungkin
merupakan pendekatan yang masuk akal untuk mengelola penyakit blas pada padi dan gandum. Laporan
ini memperkenalkan dan merangkum klasifikasi, distribusi geografis, kisaran inang, gejala penyakit, biologi
dan ekologi, dampak ekonomi, dan program PHT dari penyakit blas padi dan gandum.

2. Klasifikasi, distribusi geografis, dan kisaran inang patogen

Jamur ledakan beras dan gandum masing-masing memiliki beberapa nama ilmiah dan memiliki
pohon taksonomi yang sama dari domain ke genus. Satu-satunya perbedaan adalah bahwa mereka
adalah patotipe yang berbeda dariM. oryzae(Tabel 1). Ledakan padi tersebar luas di 85 negara
penghasil padi di dunia. Di sisi lain, penyakit blas gandum merupakan masalah besar di Brazil,
Bolivia, Paraguay, Argentina, Bangladesh dan Zambia (Tabel 2) (Tabel 2).dkk. 2020; Tembodkk. 2020).
M. oryzaememiliki kisaran inang yang luas pada tingkat spesies, termasuk padi (primer), gandum,
jagung, barley, millet dan lebih dari 50 spesies Poaceae dan beberapa anggota tumbuhan dikotil
(Asuyma 1965; Ou 1972; Talbot 2003; Zhangdkk. 2016; Pordeldkk.2021).M. oryzaememiliki beberapa
patotipe spesifik inang seperti:Oryza(Melenguh), Tritikum(Kemenhub), Lolium (MoL) dll. (Gladieuxdkk.
2018). ItuKemenhubmemiliki kisaran inang sedang termasuk gandum (primer), barley, triticale dan
oat (Urashimadkk. 2004; kolidkk. 2011; Saharadkk. 2016).
 Jurnal Pertanian Integratif

Tabel 1. Klasifikasi jamur blas padi dan gandum

Lebih disukai Lainnya Pohon taksonomi
Patho
Ilmiah Ilmiah Penyakit Domai
gen Kerajaan Divisi Kelas Memesan Keluarga Marga Jenis
Nama Nama n
Piricularia
Magnaportha
Beras grisea, M. M.
dan oryzae Beras Eukario ascomy Sordariomi Magnaportha Magnaporthace Magnapor
ledakan grisea, P jamur oryzae
Oryza ledakan tes cota cetes bir putih ae itu
jamur oryzae Oryza
(Melenguh)
Oryza
P. oryzae
Gandum M. oryzae M.
Tritikum, Gandum Eukario ascomy Sordariomi Magnaportha Magnaporthace Magnapor
ledakan Tritikum jamur oryzae
M. oryzae ledakan tes cota cetes bir putih ae itu
jamur (Kemenhub) Tritikum
Tritikum

Tabel 2. Distribusi penyakit blas gandum di seluruh dunia

Benua/ Distribusi Terakhir Asal Pertama Invasif Referensi Catatan
Negara/ dilaporkan dilaporkan
Wilayah

Asia
Bangladesh Hadir: tersebar luas 2020 Diperkenalkan 2016 Ya Islamdkk. 2016, Pertama tercatat di itu
2020; Malakeret distrik dari Kushtia,
Al. 2016 Meherpur, Chuadanga,
Pabna, jessore,
Jhenaidah, Bhola dan
Barisal. Itu jamur
secara bertahap menyebar
ke total 20 distrik (dari 64)
Bangladesh.
Utara
Amerika
Amerika Serikat Infeksi muncul di - Tuan rumah shift 2011 Tidak petanidkk. Bintik daun abu-abu pada tahunan
hanya satu lonjakan di sebuah dari 2017 &
 Jurnal Pertanian Integratif

eksperimental M. oryzae ryegrass abadi yang disebabkan

pertanian di Kentucky, AS lolium oleh
yang patogen ledakan gandum
dulu berhasil tercatat pada tahun 2002.
terkandung.
Selatan
Amerika
Brazil Saat ini: semua wilayah penanaman Tuan rumah shift 1985 Ya Igarashi et Al.
gandum 2020 di Brasil dari 1986
lokal M.
oryzae
regangan

Bolivia Saat ini: tersebar luas 2020 Diperkenalkan 1996 Ya Barea dan Santa Cruz
Toledo
1996
Paraguay Saat ini: tersebar luas 2020 Diperkenalkan 2002 Ya Viedma dan Alto Parana, Itapua,
Morel Caaguazu,
2002 Caazapa, Canindeyu dan
Guaira
Argentina Saat ini: tersebar luas 2020 Diperkenalkan 2007 Ya Cabrera dan Chako, Corrientes,
Gutierres 2007 Formosa dan Buenos aires
Afrika

Zambia Saat ini: tersebar luas 2020 Tidak dikenal 2019 Ya Tembo et Al.
2020
 Jurnal Pertanian Integratif

3. Gejala penyakit pada berbagai tahap pertumbuhan tanaman inang

KeduanyaMelenguhdanKemenhubmenyebabkan penyakit pada semua bagian atas tanah dari tanaman
padi dan gandum. Melenguhjuga dapat menyebabkan penyakit pada akar padi dalam penelitian
laboratorium (Valent 2004). Lesi blas padi yang khas berbentuk berlian, tetapi gejala yang paling diagnostik
adalah lesi berbentuk mata pada daun (TeBeestdkk. 2007) (Gbr. 1-A). Gejala pertama yang terlihat dari
ledakan gandum pada daun adalah lesi yang basah kuyup dan berbentuk berlian (Gbr. 2-G). Dalam kondisi
yang menguntungkan, lesi kedua penyakit dapat bergabung bersama dan dengan cepat membesar hingga
beberapa sentimeter, akhirnya membunuh daun, dan akhirnya mengakibatkan kematian tanaman. Namun
penyakit blas gandum dominan penyakit kepala, sedangkan penyakit blas padi terutama penyakit daun dan
leher di lahan (Islam .).dkk.2020; Mutigadkk.2021).
Gejala blas padi pada daun bervariasi sesuai dengan kondisi lingkungan, umur tanaman, dan
tingkat ketahanan kultivar padi. Lesi awal tampak hijau tua atau abu-abu dengan batas coklat;
sementara lesi yang lebih tua berwarna cokelat muda dengan batas nekrotik (Wangdkk. 2013).
Pada kultivar tahan, lesi yang disebabkan olehMelenguhsering tetap berukuran kecil (1-2 mm)
dan berwarna coklat sampai coklat tua (TeBeestdkk. 2007).
ItuMelenguhsering menginfeksi tengkuk padi, mengakibatkan busuk tengkuk atau blas leher,
yang membuat benih tidak dapat mengisi secara normal dan bahkan seluruh malai rontok. Ia juga
dapat menginfeksi malai, dan lesi dapat ditemukan pada cabang malai, paku, dan bulir dengan
perubahan warna abu-abu-coklat (TeBeestdkk. 2007) (Gbr. 1-B).

Gambar 1Ledakan daun (A), leher, leher dan malai (B) pada kultivar padi rentan. Foto-
foto tersebut diambil dari wabah blas padi yang terjadi pada Oktober 2020 di Provinsi
Jiangsu, China.

Mirip dengan keropeng Fusarium, gejala paling jelas dari ledakan gandum juga muncul di kepala,
dan kepala sebagian atau seluruhnya memutih (Gbr. 2). Lonjakan yang terkena biasanya tidak memiliki
bulir atau bulir yang mengkerut tergantung pada tahap pembungaan/pengisian biji tanaman gandum
(Goulartdkk.2007, Islamdkk.2016, Surovydkk.2020, Islamdkk.2020). Tanda abu-abu di kepala yang
memutih menunjukkan pembentukan spora jamur pada titik infeksi (Islam
 Jurnal Pertanian Integratif

dkk.2016, Islamdkk.202 Gejala bercak putih bisa jadi merupakan

terlihat pada dista wajar tanda awal masa infeksi (Islamidkk.
2020).
SEBUAH B C

D E F G H

Gambar 2.Gejala penyakit blas pada berbagai bagian tanaman gandum. (A) Sebagian hingga seluruhnya

paku gandum yang diputihkan (kanan ke kiri) dikumpulkan dari ladang petani yang terkena dampak
ledakan di distrik Meherpur, Bangladesh. Panah menunjukkan titik infeksi. (B) Paku gandum yang
benar-benar memutih dengan jejak abu-abu dari sporulasi ledakan di leher (panah) paku. (C)
Pemutihan total atau partikel dari paku gandum di ladang yang hancur akibat ledakan. (D) Warna
normal dari biji gandum yang tidak terinfeksi. (E) Butir gandum yang sangat mengkerut atau keriput
dan berubah warna akibat ledakan gandum. (F) Tiga butir layu (warna keputihan, panah) dan butir
normal (hijau) yang tidak terinfeksi tepat di bawah titik infeksi dalam bentuk paku. (G) Lesi berbentuk
mata yang khas (panah) dengan bagian tengah berwarna abu-abu. (H) Lesi berwarna coklat dengan
pusat abu-abu (panah) dari batang gandum yang terinfeksi.

4. Biologi dan ekologi patogen

Infeksi daunMelenguhdimulai dengan menempelnya konidium piriformis bersel tiga ke kutikula
daun padi, dan membentuk struktur berbentuk kubah yang disebut apresorium di ujung tabung
benih setelah merasakan sinyal keras dan hidrofobik dari daun padi (Talbot 2003, Ebbole 2007).
Apresorium matang menghasilkan turgor besar yang memaksa paku invasif melalui epidermis
padi ke bagian dalam sel tanaman, menghasilkan lesi penyakit yang merupakan gejala penyakit
blas padi. Jamur dapat melepaskan sejumlah besar spora dari tempat yang sakit dalam kondisi
kelembaban tinggi, dan menyebar ke tanaman padi tetangga melalui percikan angin atau embun
(Ou 1985; de Jongdkk. 1997; Talbot 2003) (Gbr. 3). Patotipe penyakit blas gandum tampaknya
mengikuti siklus penyakit blas padi yang serupa (Tufandkk. 2009; Chakrabortydkk. 2021).

Ada banyak faktor yang mempengaruhi terjadinya penyakit blas padi dan gandum, yang
terpenting adalah faktor meteorologi (Goodmandkk. 2005; Dixitdkk. 2020;
 Jurnal Pertanian Integratif

Islamdkk.2019). Kondisi cuaca hujan dan lembab dengan suhu yang menguntungkan dapat
mendorong terjadinya dan perkembangan ledakan padi dan gandum. Perubahan iklim global
dapat mempengaruhi distribusi dan laju perkembangan patogen, sehingga mengubah
ketahanan, pertumbuhan dan metabolisme tanaman (Coakleydkk. 1999; Bevitoridkk. 2014; Islam
dkk. 2019, Islamdkk. 2020; kolidkk. 2011; Liudkk. 2019; Zhangdkk. 2014). Menurut analisis analog
iklim, Mottalebdkk. (2018) memperingatkan bahwa dari 40,9 juta ha total lahan penghasil
gandum di India, Bangladesh, dan Pakistan, lebih dari 17% wilayah (6,9 juta ha) rentan terhadap
ledakan gandum (Mottalebdkk. 2019).

Gambar 3Siklus hidup jamur blas padiM. oryzae Oryza. Jamur blas padi menyebabkan lesi pada
tanaman padi melalui spora aseksual dan memulai siklus penyakit baru dalam waktu 7 hari.

5. Dampak ekonomi
Ledakan padi merupakan penyakit yang penting secara ekonomi di semua negara penghasil padi utama karena
kerusakannya yang parah, yang setiap tahun menyebabkan hilangnya cukup beras untuk memberi makan 60 juta
orang (Pennisi 2010). Beberapa epifitosis penyakit telah dicatat di berbagai belahan dunia yang mengakibatkan
kerugian serius dalam hasil dalam sejarah. Ini adalah satu-satunya penyakit padi yang pernah menyebabkan
kehilangan hasil yang serius di Korea, dan menyebabkan lebih dari 65% kehilangan hasil di perbukitan. Penyakit
blas padi merupakan ancaman yang signifikan terhadap produksi beras di seluruh dunia dalam jangka panjang.

Kepentingan ekonomi ledakan gandum berasal dari fakta bahwa jamur dapat mengurangi
hasil dan kualitas biji-bijian (Goulartdkk. 2007; Islamdkk. 2016; Surovydkk. 2020). Hilangnya 5-10%
produksi gandum karena potensi wabah ledakan gandum di Bangladesh, India dan Pakistan akan
mengurangi produksi gandum sebesar 886-1771 ribu ton senilai USD 132-264 juta dalam satu
tahun (Mottalebdkk. 2018). Di Brasil, kehilangan hasil yang dilaporkan pada kultivar rentan
berkisar antara 10 hingga 100% (Goulartdkk. 1992; Goulart dan Paiva 2000). Karena pengenalan
penyakit ledakan gandum, area budidaya gandum dan total produksi gandum di
 Jurnal Pertanian Integratif

Bangladesh berkurang secara signifikan yang telah memimpin negara di antara 5 negara pengimpor
gandum teratas di dunia (Islamdkk. 2020).

6. Komponen program PHT untuk ledakan beras dan gandum

1) Deteksi dan inspeksi
Untuk mencapai deteksi dini penyakit padi secara cepat, akurat dan dini, telah dikembangkan beberapa
metode penelitian. Metode pertama yang umum digunakan adalah analisis polymerase chain reaction (PCR)
berbasis DNA. Metode ini memiliki keunggulan kinerja yang kuat, sensitivitas tinggi, dan pengoperasian
yang mudah. Saat ini, analisis PCR penyakit jamur padi terutama menggunakan PCR dan sekuenser DNA
untuk mendeteksiMelenguhspora di dalam ruangan (Gupta et al. 2020).
Metode kedua yang umum digunakan adalah metode deteksi spektroskopi konvensional.
Spektroskopi memiliki berbagai aplikasi dalam deteksi penyakit padi. Di satu sisi, spektroskopi
dapat memberikan informasi citra pada pita spektrum yang berbeda dari target yang akan diukur
dan tidak memerlukan resolusi spasial citra yang tinggi (Vaksdkk. 2017). Di sisi lain, metode
spektroskopi perlu membangun model yang kompleks, tetapi model tersebut tidak universal.
Teknologi spektral memiliki persyaratan tinggi untuk instrumen dan peralatan, dan cenderung
memberikan hasil positif palsu (Zhudkk. 2018). Secara umum, deteksi spektroskopi
memiliki keunggulan akurasi tinggi, respon cepat, dan hasil pengamatan intuitif, yang dapat mendeteksi
penyakit tanaman dengan cepat dan aman.
Analisis seluruh genom digunakan untuk mengidentifikasi penanda DNA yang membedakanKemenhub
isolat dari patotipe spesifik inang lainnya termasukMoLisolat (Pieckdkk. 2017). Sebuah uji diagnostik
berbasis PCR menggunakan penanda MoT3 menunjukkan spesifisitas dan sensitivitas dalam studi
laboratorium dan sekarang sedang dikembangkan sebagai alat untuk mendeteksi patogen ledakan gandum
di lapangan dan dalam biji gandum atau banyak biji-bijian dari daerah yang terkena (Pieckdkk. 2017).
Namun, Gupta dkk. (2019) menemukan bahwa primer MoT3 juga mengamplifikasi DNA isolat blas padi dan
disarankan untuk pengembangan alat diagnostik molekuler yang sangat spesifik untuk mendeteksi
Kemenhubuntuk pemantauan dan pengawasan penyakit ledakan gandum yang mengkhawatirkan. Baru-
baru ini, metode diagnostik yang cepat, spesifik dan nyaman dikembangkan untuk patogen blas gandum,M.
oryzae Triticumpatotipe menggunakan primer spesifik genom dan teknologi yang dimediasi Cas12a (Kang
dkk. 2021). Metode sederhana ini dapat dengan mudah diadaptasi oleh ahli patologi tanaman, spesialis
karantina, dan penyuluh pertanian untuk mendeteksi secara cepatKemenhubpada tanaman yang terinfeksi,
lot benih, dan inang alternatif.

2) Pencegahan dan pengendalian

Keberhasilan pengelolaan blas padi dan blas gandum dihasilkan dari serangkaian
rekomendasi komprehensif yang menggunakan beberapa strategi pengelolaan yang
berbeda, termasuk kultivar tahan, pestisida kimia tradisional dan biopestisida (Chakraborty
dkk. 2020a, b, 2021; Mutigadkk.2021).Saat ini, cara pengendalian penyakit blas padi yang
paling efektif adalah dengan penyebaran kultivar padi unggul yang tahan penyakit dominan
tunggal (R) gen. Ini dicapai melalui model interaksi gen-untuk-gen, di manaR gen yang
mengenali avirulensi dominan tunggal yang sesuai (AVR) gen dalam strain patogen tertentu
(Tabel 3) (Liu dan Wang, 2016; Skamnioti dan Gurr 2009). Namun,
 Jurnal Pertanian Integratif

karenaM. oryzaeras mudah dipindahkan di bawah tekanan seleksi untuk menghindari

pengenalan inang, ketahanan lokus tunggal berumur pendek dan sering hanya berlangsung
selama 2-4 tahun, yang terutama terjadi di areal luas kultivar padi yang seragam secara genetik
(Bonmandkk. 1992). Berdasarkan temuan ini, cara lain yang efektif adalah memantau variasiAVR
gen dalam populasi yang diajukan, yang informatif untuk pelepasan dan rotasi kultivar padi
tahan ledakan, dan juga bisa menjadi komponen program PHT (Tabel 4) (Fernandez dan Orth
2018). Selain itu, menanam kultivar yang beragam denganRgen atau varietas multiline yang
terdiri dari lokus isogenik tahan blas di area yang sama, dan aplikasi pemupukan yang
disesuaikan, seperti pengurangan nitrogen yang tepat dan peningkatan pupuk fosfor dan kalium
setelah pos juga dapat meningkatkan ketahanan padi terhadap penyakit blas.

Tabel 3. Gen ketahanan blas hasil kloning dan gen ketahanan blas padi yang dipetakan secara
halus dari kerabat padi liar
Rgen Asal Informasi struktural Perlawanan Referensi yang dipilih
Pi-b indikasi NBS-LRR Spektrum yang luas ke Wangdkk. 1999
ledakan jepang
mengisolasi

Pitac indikasi NBS-LRR Resistensi khusus ras terhadap Bryandkk. 2000

ledakan AS
mengisolasi sampai 2004
Ledakan Arkansas

kejadian luar biasa

Pi9 Oryza minuta NBS-LRR anggota Spektrum luas ke SE Qudkk.2006

multi-gen ledakan Asia

famili (9 gen), isolat tinggi; Asam rendah tingkat

amino resistensi di S
identitas ke Pi2 dan Piz-t isolasi korea
Pi2 (Pis- indikasi NBS-LRR lihat Pi9 dan Spektrum luas untuk beberapa Zhoudkk. 2006 Piz-t
5) Filipina
9 gen mengisolasi tetapi berbeda
berkisar dari Piz-t
Piz-t indikasi NBS-LRR lihat gen Pi9 dan Spektrum luas untuk beberapa Zhoudkk. 2006
Pi2 9, 8 aa perbedaan Filipina
antara mengisolasi tetapi berbeda
Piz-t dan Pi2 berkisar dari Pi2

Pi-d2 indikasi Seperti reseptor kinase, Hanya diuji terhadap Chendkk. 2006
manosa nomer terbatas dari
mengikat lektin dan serin isolat cina
treonin
kinase domain, lajang
gen
Pi332 indica dan NBS-LRR yang dipetakan dengan halus Hanya diuji terhadap Berruyerdkk. 2003
O. rufipogon tapi mirip RPM1 jumlah isolat terbatas
Pii japonica 70 protein yang disekresikan AA Diuji hanya terhadap Yoshidadkk. 2009
nomer terbatas dari
Isolat Jepang
Pi36 indikasi NBS-LRR Gen tunggal Tidak dikenal Liudkk. 2007
Pi37 japonica NBS-LRR Tidak dikenal Lindkk. 2007
 Jurnal Pertanian Integratif

4 gen
Pi50 japonica NBS-LRR Spektrum yang luas Sudkk. 2015
12 gen

Pi64 japonica NBS-LRR Spektrum yang luas ibudkk. 2015

Pikm japonica NBS-LRR Hanya diuji terhadap Yoshidadkk. 2009;
jumlah isolat terbatas ashikawadkk. 2008
Lubang japonica NBS-LRR Diuji hanya terhadap Hayashidkk. 2009
jumlah isolat terbatas
Pi5 japonica NBS-LRR Diuji hanya terhadap Leedkk. 2009
jumlah terbatas isolat
Korea
Pid3 indikasi NBS-LRR Hanya diuji terhadap Shangdkk. 2009
jumlah isolat terbatas
Pid3-A4 Oryza NBS-LRR Diuji hanya terhadap Lvdkk. 2013
rufipogon jumlah terbatas isolat
Pi54 Tetep NBS-LRR Spektrum luas ke India Costanzodkk. 2010
dan AS isolat
Pish japonica NBS-LRR Hanya diuji terhadap Takahashidkk. 2010
jumlah isolat terbatas
Pikp japonica NBS-LRR Diuji hanya terhadap Yoshidadkk. 2009; Yuan
jumlah isolat terbatas dkk. 2011
Pi25 japonica NBS-LRR Diuji hanya terhadap Chendkk. 2011
jumlah isolat terbatas
Pi1 C101LAC NBS-LRR Spektrum luas Huadkk. 2012
Pi- indica dan Lokus membawa banyak Tidak diketahui Chauhandkk. 2002
CO39(t)c japonica Seperti NBS-LRR
gen, diapit oleh serpin
Pi40 HAI. Dipetakan dengan baik, bersarang Spektrum ke jeungdkk. 2007
australiensis luas dalam 6 NBSLRR: Korea dan
gen tunggal Isolat ledakan Filipina
Pikh indikasi NBS-LRR Spektrum luas ke NW Sharmadkk. 2005
6 gen Himalaya
isolat ledakan
pi21 japonica Protein baru dengan pengikatan logam R gen tapi Fukuokadkk. 2007
parsial berat spesifik
dan domain kaya prolin
Pigmi GM4 NBS-LRR Spektrum yang luas Dengdkk. 2017
2 gen

Tabel 4 Gen avirulensi yang teridentifikasi padaMagnaporthe oryzae Oryza

AVRgen nomor ID Fungsi SeasalRgen Referensi
dalam nasi

AVR-Pita AF207841 Seng pita Khang et

Al.
metaloprotease 2021; Orbach et
Al. 2000; Chuma
dkk. 2011; jiadkk.
2000
AVR-Piz-t HE578813 Beras target U3Piz-t Tamandkk. 2012
ligase di mana-mana;
 Jurnal Pertanian Integratif

mengurangi Flg22
dan diinduksi kitin
ROS
produksi
AVR-CO39 AF463528 Berinteraksi dengan CO39 Ribotdkk. 2013;
RGA4/RGA5 Caesardkk. 2013
AVR-Pia AB498873 - pia Yoshida et Al.
2009
AVR-Pii AB498874 C2H2 seng-jari Pii Yoshida et Al.
motif 2009
AVR-Pik/km/kp AB498875-AB498879 - Pik Yoshida et Al.
2009
AVR-Pib KM887844 - Pib Zhangdkk. 2015
avrpi9 MGG_12655 - Pi9 Wudkk. 2015
PWL1 AB480169 - - Kangdkk. 1995
PWL2 MGG_04301 - - Khang dkk.
2010; Kangdkk.
1995; Sweigard
et Al. 1995;
Giraldo et Al.
2013
ACE1 AJ704622 Poliketida Pi33 Böhnert et Al.
sintase-peptida 2004
sintetase
AVRPi54 MGG_01947 - Pi54 sinardkk. 2016

Aplikasi fungisida adalah strategi lain yang berguna untuk mengendalikan penyakit blas padi.
Kemanjurannya ditentukan oleh struktur kimia senyawa, waktu dan metode aplikasi. Tingkat
penyakit, efisiensi sistem peramalan dan tingkat munculnya strain resisten fungisida semuanya
penting untuk efisiensi pengendalian. Fungisida blas padi yang paling umum digunakan di pasar
global adalah sebagai berikut: Probenazol dalam OryzemateTM, Meiji Seika, Tricyclazole di Segard
TM , DowAgrosciences, Azoxystrobin di QuadrisTM, Syngenta, Isoprothiolane di Fuji-OneTM, Nihon
Nohyaku dan Propiconazole di TiltTM, Syngenta (Skamnioti dan Gurr 2009). Selain itu, beberapa
herbisida (metazaklor, kafenstrole dan diallat) dilaporkan sebagai obat yang efektif untuk
mengendalikan penyakit blas padi dengan mencegah perakitan cincin septin di apresorium dan
penetrasi inang (Hedkk. 2020). Dalam beberapa tahun terakhir, semakin banyak penelitian
difokuskan pada pengembangan bahan kimia atau senyawa penargetan yang menghambat
aktivitas protein utama patogen. Misalnya, satu senyawa timbal (timbal 25) yang berikatan dengan
tempat dok enzim kunci (sintase trehalosa-6-fosfat, Tps1) yang berperan dalam sintesis dan
patogenisitas trehalosa, diindikasikan berpotensi untuk digunakan sebagai inhibitor Tps1 untuk
pengendalianM. oryzaepenyakit blas padi yang dimediasi (Xuedkk. 2014). Biopolimer kitosan
merupakan biofungisida yang poten terhadap penyakit blas padi, yang membutuhkan jalur
integritas sel, mengganggu fungsi membran plasma dan menghambat infeksi tanaman padi yang
dimediasi septin (Lopez-Moyadkk.2021).

Pengendalian hayati penyakit blas padi diinginkan, murah dan lebih ramah lingkungan
daripada aplikasi fungisida. Pengendalian blas padi oleh agen mikroba dan turunannya
 Jurnal Pertanian Integratif

telah diselidiki secara intensif (Chakrabortydkk. 2021). Misalnya, menggunakan isolat

avirulen dariM. oryzae(ashizawadkk.2005), patogen jamur gandum dan barleyBipolaris
sorokiniana(Manandhardkk. 1998), jamurExserohilum monoceras(Tsukamotodkk. 1999) dan
isolat jamur phylloplane beras MKP5111B (Ohtakadkk. 2008) telah ditekan secara efektif.
Selain itu, strain bakteri antagonis dariPseudomonas fluorescens, Bacillus polymyxa(
Karthikeyandkk. 2008),B. lumut kerak(Tendulkardkk. 2007) dan Streptomycessp. PM5
(Prabavathydkk. 2006) dilaporkan berguna untuk mengendalikan penyakit blas padi
(Chakrabortydkk. 2021). Janji endofitBasilsp. dalam biokontrol ledakan gandum juga telah
ditunjukkan di kedua rumah kaca dan kondisi lapangan oleh Duttadkk. (2018) dan Islamdkk.(
tidak dipublikasikan). Namun, efektivitas pengendalian biologis ledakan gandum belum
terbukti dalam percobaan lapangan skala besar dan jangka panjang (Chakrabortydkk. 2021).
Oleh karena itu, program manajemen terpadu harus diterapkan untuk menghindari
penggunaan metode kontrol tunggal yang berlebihan dan memerangi resistensi genetik.
Misalnya, menghilangkan sisa tanaman dapat mengurangi terjadinya musim dingin yang
berlebihan dan membatasi infeksi pada musim berikutnya (Scardacidkk. 2003).
Serupa dengan pengendalian blas padi, pemuliaan varietas gandum tahan blas merupakan
metode yang ramah lingkungan untuk mengendalikan blas gandum, tetapi sumber ketahanan untuk
pemuliaan varietas tahan blas yang tahan lama sangat terbatas (Tabel 5). Sampai saat ini, hanya 10
gen dan segmen kromosom yang telah diidentifikasi sebagai sumber resistensi terhadap jamur blas
gandum, dan sebagian besar gen tersebut tidak efektif dalam melindungi tanaman gandum dari
jamur blas pada suhu yang lebih tinggi (Tabel 5) (Tabel 5).dkk. 2020). Introgresi dariRM8danRMgGR119
gen ke dalam varietas gandum elit (termasuk varietas yang memiliki translokasi 2NS) Bangladesh
sedang berlangsung di Institut Bioteknologi dan Rekayasa Genetika (IBGE) Universitas Pertanian
Bangabandhu Sheikh Mujibur Rahman (Islamdkk. komunikasi pribadi yang tidak dipublikasikan). Selain
itu, menanam kultivar yang beragam denganRgen atau varietas multiline yang terdiri dari lokus
isogenik tahan blas di area yang sama, dan aplikasi pemupukan yang disesuaikan juga dapat
berkontribusi terhadap ketahanan penyakit blas.

Tabel 5 Gen resisten yang diidentifikasi dalam gandum terhadap jamur blas
Gen resisten Sumber gandum Referensi
RMgTd(t) Triticum dicoccumKU109 (Tat 4) Takabayashidkk. 2002
RM1(Rwt4) Gandum biasa, Norin 4 (heksaploid) Takabayashidkk. 2002
RM2 Gandum biasa, Thatcher Zhandkk. 2008 Zhandkk
RM3 Gandum biasa, Thatcher . 2008 Ngadkk. 2009
RM4 Gandum biasa, Norin 4 Ngadkk. 2009 Vydkk.
RM5 Gandum biasa, Gandum 2014
RM6(Rwt3) merah Mesir, Norin 4
RM7 Triticum dicoccum(gandum Tagledkk. 2015
tetraploid), KU112 (St17), 120 (St24),
KU122 (St25)
RM8 Gandum biasa, S-615 Anhdkk. 2015 ; Anhdkk. 2018
 Jurnal Pertanian Integratif

RMgGR119 Aksesi gandum Albania GR119 Wangdkk. 2018

2NStranslokasi Segmen kromosom dariAegilopsCruzdkk. 2016

ventrikosa

Fungisida efektif untuk pengendalian ledakan gandum dengan mengurangiKemenhubsporulasi

(Bockus dkk. 2015) dan pemberantasanKemenhubinokulum primer melalui perlakuan benih yang
efektif (Toledo 2015). Satu-satunya fungisida yang diberi label untuk perlakuan benih terhadap
ledakan gandum di Brasil adalah demethylation inhibitor (DMI) difenoconazole. Fungisida pembasmi
dimethyldithiocarbamate thiram, yang diberi label untuk mengendalikan patogen gandum lain yang
terbawa benih, juga efektif melawanKemenhub(Bockusdkk. 2015). Di Brazil, 28 fungisida diberi label
untuk pengelolaan ledakan gandum, termasuk 11 triazol dan tujuh campuran quinone outside
inhibitor (QoIs) dan triazol (Ministrio da Agricultura Pecuária e Abastecimento -MAP, 2017). Selain itu,
penguatan hukum karantina dan perdagangan benih akan memberikan tindakan terbaik untuk
mencegah penyebaran lebih lanjut dari ledakan gandum (Valentdkk. 2013; Mezzalama, 2016; Sadat
dan Choi 2017; Singh 2017; Islam 2020). Untuk mencegah penyebaran lebih lanjut dari ledakan
gandum melalui perdagangan biji-bijian, baru-baru ini dikembangkan metode diagnostik cepat (Kang
dkk. 2021) harus ditempatkan di semua kantor karantina tanaman di seluruh dunia.
Beberapa probiotik tanamanBasilsp. diisolasi dari beras dan biji-bijian gandum secara signifikan
mengendalikan penyakit ledakan gandum di rumah kaca dan kondisi lapangan di Bangladesh (Dutta
dkk. 2018; Islamdkk.2020). Bakteri ini menekan jamur blas gandum melalui antibiosis dan
menginduksi resistensi sistemik pada tanaman gandum (Duttadkk. 2018). Selain itu, beberapa
lipopeptida linier nonsitotoksik diisolasi dariBacillus subtilisregangan 109GGC020 (Chakrabortydkk.
2020a), dan oligomisin dan staurosporin dariStreptomycessp. menghambat konidiogenesis, dan
perkecambahan konidiaKemenhubjamur keduanyavitrodan masuk vivodan secara signifikan menekan
penyakit ledakan gandum di rumah kaca dan kondisi lapangan (Chakrabortydkk. 2020b). Baru-baru ini,
TiO2Nanopartikel tipe P25 telah menunjukkan efikasi yang tinggi dalam mengendalikan ledakan
gandum di Bangladesh (Islamdkk.komunikasi pribadi yang tidak dipublikasikan). Sampai
pengembangan varietas tahan blas yang tahan lama baik dengan pemuliaan klasik atau penyuntingan
gen, beberapa pendekatan manajemen terpadu yang baru diperlukan untuk memerangi jamur blas
gandum di lapangan.

7. Perspektif masa depan

Penyakit blas tetap menjadi ancaman serius bagi produksi beras dan gandum serta ketahanan pangan
global. Meskipun sejumlah besar upaya penelitian telah dilakukan terhadap ledakan beras dan
gandum, banyak pertanyaan dan pendekatan harus dijawab dan ditetapkan untuk menjamin produksi
beras dan gandum yang aman. Mempertimbangkan sifat merusak dan potensi dampak ekonomi
penyakit ledakan pada padi dan gandum, kami menyarankan pendekatan terpadu berikut untuk
pengelolaan yang tahan lama dari musuh tangguh tanaman pangan utama ini:
(1) Kloning dan pemuliaan gen resistensi penyakit spektrum luas.
(2) Pelepasan dan rotasi kultivar padi tahan ledakan sesuai denganAVRgenotipe populasi
lapangan.
 Jurnal Pertanian Integratif

(3) Penerapan strategi pengendalian hayati berbasis mikrobioma.

(4) Pemantauan patogen pada tahap awal dan optimalisasi pendekatan pencegahan dan
pengendalian.
(5) Penerapan metode diagnostik cepat dalam karantina tanaman untuk membatasi penyebaran lebih lanjut
dari ledakan gandum dan juga deteksi dini penyakit di lapangan.
(6) Peramalan cuaca yang tepat waktu dan memberikan peringatan kepada petani.
Akhirnya, berdasarkan pengetahuan saat ini, program manajemen terpadu harus dilakukan untuk
mengurangi kegagalan panen akibat penyakit blas pada padi dan gandum.

Ucapan Terima Kasih

Karya ini didukung oleh National Science Foundation of China (31871912, 31972229
and31772119), dan Program Inovasi Sains dan Teknologi Pertanian dari Chinese Academy of
Agricultural Sciences (CAAS-ASTIP). Pekerjaan ini juga sebagian didukung oleh hibah dari
Krishi Gobeshona Foundation (KGF), Proyek Bangladesh (TF50-C/17).

Deklarasi kepentingan bersaing

Para penulis menyatakan bahwa mereka tidak memiliki konflik kepentingan.

Referensi
Anh VL, Anh NT, Tagle AG, Vy TT, Inoue Y, Takumi S, Chuma I, Tosa Y. 2015. Rmg8, baru
gen untuk resistensi terhadapTritikumisolat dariPyricularia oryzaedalam gandum heksaploid.
Fitopatologi,105, 1568-1572.
Anh VL, Inoue Y, Asuke S, Vy TTP, Anh NT, Wang SZ, Chuma I, Tosa Y.Tumbuhan Molekul
Patologi,19, 1252-1256.
Ashikawa I, Hayashi N, Yamane H, Kanamori H, Wu JZ, Matsumoto T, Ono K, Yano M. 2008.
Dua situs pengikatan nukleotida yang berdekatan – gen kelas berulang yang kaya leusin diperlukan untuk
memberikan Pikm-ketahanan ledakan beras spesifik.Genetika,180, 2267-2276.
Ashizawa T, Zenbayashi K, Sonoda R. 2005. Pengaruh prainokulasi dengan isolat avirulen
Pyricularia griseapada infeksi dan perkembangan lesi blas daun yang disebabkan oleh isolat
virulen pada galur beras Sasanishiki yang hampir isogenik.Jurnal Patologi Tumbuhan Umum,71,
345-350.
Asuyma H. 1965. Morfologi, taksonomi, kisaran inang dan siklus hidupPyricularia oryzae. dalam
Penyakit Ledakan Padi, Proc. Sim. IRRI, Johns Hopkins Press, Baltimore, MD. hal.9-22. Barea G,
Toledo J. 1996. Identifikasi y zonificacio n dePyricularia obrusone(Pyricularia oryzae)
en el cutivo de trigo en el departmento de Santa Cruz. Centro de Investigacio n Agr cola
Tropical, Santa Cruz de la Sierra, Bolivia.
Berruyer RR, Adreit H, Milazzo J, Gaillard S, Berger A, Dioh W, Lebrun MH, Tharreau D. 2003.
Identifikasi dan pemetaan halus Pi33, gen ketahanan padi yang sesuai dengan Magnaporthe
griseagen avirulenACE1.Genetika Teoretis dan Terapan,107, 1139-1147.

Bevitori R, Ghini R. 2014. Penyakit blas padi di masa perubahan iklim.Jurnal Penelitian Padi,3,
e111.
 Jurnal Pertanian Integratif

Bockus WW, Cruz CD, Stack JP, Valent B. 2015. Pengaruh fungisida perlakuan benih pada
sporulasi dariMagnaporthe oryzaedari biji gandum.Laporan Manajemen Penyakit Tanaman,9,
ST004.
Böhnert HU, Fuda I, Dioh W, Tharreau D, Notteghem JL, Lebrun M H. 2004. Sebuah dugaan
poliketida sintase/peptida sintetase dariMagnaporthe griseamenandakan serangan patogen terhadap padi
resisten.Sel tanaman,16, 2499.

Bonman JM, Khush GS, Nelson R J. 1992. Pemuliaan padi untuk ketahanan terhadap hama.Ulasan Tahunan
dari Fitopatologi,30,507-528.

Bryan GT, Wu KS, Farrall L, Jia Y, Hershey HP, McAdams SA, Faulk KN, Donaldson GK,
Tarchini R, Valent B. 2000. Perbedaan asam amino tunggal membedakan alel tahan dan
rentan dari gen ketahanan blas padi Pi-ta.Sel tanaman,12, 2033-2045. Cabrera M, Gutie rrez
S. 2007. Pendaftaran primerPyricularia griseaen cultivos de trigo del NE de
Argentina. Jornada de Actualización en Enfermedades de Trigo. IFSC Press, Lavallol, Buenos Aires
(dalam bahasa Spanyol).
Castroagudin VL, Ceresini PC, de Oliveira SC, Reges JTA, Maciel JLN, Bonato ALN,
Dorigan AF, McDonald B A. 2015. Resistensi terhadap fungisida QoI tersebar luas di populasi
Brasil dari patogen ledakan gandumMagnaporthe oryzae.Fitopatologi,105,284-294. Ceresini
PC, Castroagudín VL, Rodrigues F , Rios JA, Aucique-Pérez CE, Moreira SI, Alves
E, Croll D, Maciel JL N. 2018. Ledakan gandum: Dulu, sekarang, dan masa depan.Tinjauan Tahunan
Fitopatologi,56, 427-456.
Cesari S, Thilliez G, Ribot C, Chalvon V, Michel C, Jauneau A, Rivas S, Alaux L, Kanzaki H,
Okuyama Y, Morel JB, Fournier E, Tharreau D, Terauchi R, Kroj T. 2013. Pasangan protein tahan
beras RGA4/RGA5 mengenaliMagnaporthe oryzaeefektor AVR-Pia dan AVR1-CO39 dengan
pengikatan langsung.Sel tanaman,25, 1463.

Chakraborty S, Tiedemann AV, Teng P S. 2000. Perubahan iklim: Potensi dampak pada tanaman
penyakit.Pencemaran lingkungan,108, 317-326.

Chakraborty M, Mahmud NU, Gupta DR, Tareq FS, Shin HJ, Islam T. 2020a. Efek penghambatan
lipopeptida linier dari lautBacillus subtilispada jamur ledakan gandumMagnaporthe oryzae
Triticum.Perbatasan dalam Mikrobiologi,11, 665.
Chakraborty M, Mahmud NU, Muzahid ANM., Rabby SMF, Islam T. 2020b. Oligomisin menghambat
Magnaporthe oryzae Triticumdan menekan penyakit blas gandum.PLoS Satu,15, e0233665.
https://doi.org/10.1371/journal.pone.0233665

Chakraborty M, Mahmud, NU, Ullah C, Rahman M, Islam T. 2021. Biologis dan biorasional
pengelolaan penyakit blas pada serealia yang disebabkan olehMagnaporthe oryzae.Ulasan Kritis dalam
Bioteknologi,41, 994-1022.
Chauhan RS, Farman M, Zhang HB, Leong S. 2002. Pemetaan genetik dan fisik suatu padi
lokus resistensi ledakan, Pi-CO39 (t), yang sesuai dengan gen avirulensi AVR1-CO39 dari
Magnaporthe grisea.Genetika Molekuler dan Genomik,267, 603-612.
Chen J, Shi YF, Liu WZ, Chai RY, Fu YP, Zhuang JY, Wu J L. 2011. APid3alel dari beras
kultivar Gumei2 memberikan ketahanan terhadapMagnaporthe oryzae.Jurnal Genetika dan
Genomik,38, 209-216.
 Jurnal Pertanian Integratif

Chen XW, Shang JJ, Chen DX, Lei CL, Zou Y, Zhai WX, Liu GZ, Xu JC, Ling ZZ, Cao G, Ma
BB, Wang YP, Zhao XF, Li SG, Zhu L H. 2006. Sebuah gen reseptor kinase B-lektin memberikan
ketahanan ledakan padi.Jurnal Tanaman,46, 794–804.
Chuma I, Isobe C, Hotta Y, Ibaragi K, Futamata N, Kusaba M, Yoshida K, Terauchi R, Fujita Y,
Nakayashiki H, Valent B, Tosa Y. 2011. Beberapa translokasi gen efektor AVR-Pita di antara
kromosom jamur blas padiMagnaporthe oryzaedan spesies terkait.Patogen PLoS,7,
e1002147.

Coakley S, Scherm H, Chakraborty S. 1999. Perubahan iklim dan penyakit tanaman

pengelolaan.Tinjauan Tahunan Fitopatologi,37, 399-426.

Costanzo S, Jia Y. 2010. Variasi sekuens pada gen ketahanan blas padiPi-kmtempat:
implikasi untuk pengembangan penanda spesifik alel.Ilmu Tumbuhan,178, 523-530.

Couch BC, Kohn L M. 2002. Genealogi gen multilokus yang sesuai dengan preferensi inang
menunjukkan pemisahan spesies baru,Magnaporthe oryzaedariM. grisea.mikologi,94,
683-693.

Cruz CD, Magarey RD, Christie DN, Fowler GA, Fernandes JM, Bockus WW, Valent B, Stack
J P. 2016. Kesesuaian iklim untukMagnaporthe oryzae Triticumpatotipe di Amerika Serikat.
Penyakit Tumbuhan,100, 1979-1987.
de Jong JC, McCormack BJ, Smirnoff N, Talbot N J. 1997. Gliserol menghasilkan turgor dalam ledakan beras.
Alam,389, 471-483.
Darwin R, Tsigas M, Lewandrowski J, Raneses A. 2005. Pertanian Dunia dan Perubahan Iklim:
Adaptasi Ekonomi; Laporan Ekonomi Pertanian No. 703, USDA: Washington, DC, USA, hlm.
86.
Dean RA, Talbot NJ, Ebbole DJ, Farman ML, Mitchell TK, Orbach MJ, Thon M, Kulkarni R, Xu
JR, Pan QH, Baca ND, Lee YH, Carbone I, Brown D, Oh YY, Donofrio N, Jeong JS, Soanes DM,
Djonovic S, Kolomiets E, Rehmeyer C, Li WX, Harding M, Kim S, Lebrun MH, Bohnert H,.
Coughlan S, Butler J, Calvo S, Ma LJ, Nicol R, Purcell S, Nusbaum C, Galagan JE, Birren B W.
2005. Urutan genom jamur ledakan beras.Magnaporthe grisea. Alam,434, 980-986.

Deng YW, Zhai KR, Xie Z, Yang DY, Zhu XD, Liu JZ, Wang X, Qin P, Yang YZ, Zhang GM,
Li Q, Zhang JF, Wu SQ, Milazzo J, Mao BZ, Wang ET, Xie HA, Tharreau D, He Z H. 2017. Regulasi
epigenetik reseptor antagonis memberikan ketahanan ledakan padi dengan keseimbangan
hasil.Sains,355, 962-965.
Dixit S, Singh UM, Singh AK, Alam S, Venkateshwarlu C, Nachimuthu VV, Yadav S, Abbai R,
Selvaraj R, Devi MN, Ramayya PJ, Badri J, Ram T, Lakshmi J, Lakshmidevi G, Lrk JV, Padmakumari AP,
Laha GS, Prasad MS, Seetalam M, Singh VK, Kumar A.. 2020. Marker membantu pembiakan maju
ke menggabungkan beberapa ketahanan/toleransi cekaman biotik-abiotik pada padi. Beras,13,29.

Dutta S, Surovy MZ, Gupta DR, Mahmud NU, Chanclud E, Win J, dkk. 2018. Genom
analisis mengungkapkan bahwa biokontrol ledakan gandum denganBasilsp. mungkin terkait dengan
produksi senyawa antimikroba dan resistensi sistemik diinduksi pada tanaman inang. berbagi gambar,
17, 48.
Ebble D J. 2007.Magnaportesebagai model untuk memahami interaksi patogen inang.Tahunan
Ulasan tentang Fitopatologi,45, 437-456.
 Jurnal Pertanian Integratif

Farman M, Peterson G, Chen L, Starnes J, Valent B, Bachi P, Murdock L, Hershman D, Pedley K,

Fernandes JM, Bavaresco J. 2017. Theloliumpatotipe dariMagnaporthe oryzaepulih dari
tanaman gandum tunggal di Amerika Serikat.Penyakit Tumbuhan,101, 684-692. Fernandez J,
Orth K. 2018. Bangkitnya pembunuh sereal: BiologiMagnaporthe oryzaebiotrofik
pertumbuhan.Tren Mikrobiologi,26, 582-597.
Fukuoka, S., Kazutoshi, O, dan Makoto, K. 2007 Institut Nasional Ilmu Agrobiologi,
Jepang. Gen penyakit blas padi pi21, gen ketahanan pi21 dan pemanfaatannya, Paten no.
WO/2007/000880. PCT JP2006.
Giraldo M C. Valent B. 2013. Efektor patogen tanaman berfilamen beraksi.Ulasan Alam
Mikrobiologi,11, 800-814.

Gladieux P, Condon B, Ravel S, Soanes D, Maciel JL, Nhani A, Chen L, Terauchi R, Lebrun MH,
Tharreau D, Mitchell T, Pedley KF, Valent B, Talbot NJ, Farman M, Fournier E. 2018. Aliran gen
antara garis keturunan sereal dan rumput yang berbeda dari jamur ledakan padi
Magnaporthe oryzae.mBio,9, e01219–7.
Goodman B. A, dan Newton A C. 2005. Pengaruh cekaman kekeringan dan pengurangannya yang tiba-tiba terhadap kebebasan

proses radikal dalam jelai.Jurnal Ilmu Pangan dan Pertanian,85, 47-53. Goulart, ACP, FA Paiva,
dan AN Mesquita.1990. Terjadinya ledakan gandum (Piricularia
oryzae) di negara bagian Mato Grosso do Sul.Fitopatologia Brasileira,15, 112-114 (dalam bahasa
Portugis).
Goulart ACP, Paiva FA, Mesquita A N. 1992. Perdas en trigo (Triticum aestivum) causada por
Pyricularia oryzae.Fitopatologia Brasileira,17, 115-117.
Goulart ACP, Sousa PG, Urashima A S. 2007. Kerusakan pada gandum yang disebabkan oleh infeksi
Pyricularia grisea.Summa Phytopathologica,33, 358-363.
Goulart A, Paiva F. 2000. Perdas no rendimiento de grãos de trigo causada porPyricularia grisea,
nos anos de 1991 e 1992, no Mato Grosso do Sul. Jumlah.Fitopatologi,26, 279-282. Gupta DR,
Avila CS, Win J, Soanes DM, Ryder LS, Croll D, Bhattacharjee P, Hossain MS,
Mahmud NU, Mehebub MS, Surovy MZ, Rahman MM, Talbot NJ, Kamoun S, Islam M T. 2019.
Catatan peringatan tentang penggunaan uji diagnostik MoT3 untukMagnaporthe oryzaeisolat
ledakan gandum dan beras.Fitopatologi,109, 504-508.
Gupta DR, Surovy MZ, Mahmud NU dkk. 2020. Metode yang cocok untuk isolasi, kultur, penyimpanan
dan identifikasi jamur blas gandumMagnaporthe oryzae Triticumpatotipe. Penelitian
Fitopatologi2, 30. https://doi.org/10.1186/s42483-020-00070-x
Hamer JE, Howard RJ, Chumley FG, Valent B. 1988. Mekanisme untuk pemasangan permukaan di
spora jamur patogen tanaman.Sains,239, 288-290.
Hayashi K, Yoshida H. 2009. Refungsionalisasi gen tahan penyakit blas padi purba
Pit dengan perekrutan aretrotransposon sebagai promotor.Jurnal Tanaman,57,413-425.
He M, Su J, Xu YP, Chen JH, Chern MS, Lei ML, Qi T, Wang ZK, Ryder LS, Tang BZ, Osés-
Ruiz M, Zhu KK, Cao YY, Yan X, Eisermann I, Luo Y, Li WT, Wang J, Yin JJ, Lam SM, Peng GX, Sun
XF, Zhu XB, Ma BT, Wang JC, Liu JL, Qing H , Song L, Wang L, Hou QQ, Qin P, Li Y, Fan Jing, Li
DQ, Wang YP, Wang XE, Jiang L, Shui GH, Xia YX, Gong GS, Huang F, Wang WM, Wu XJ, Li P,
Zhu LH, Li SG, Talbot NJ, Chen X W. 2020. Penemuan fungisida spektrum luas yang
memblokir proses infeksi jamur patogen yang bergantung pada septin.Mikrobiologi Alam,5,
1565-1575.
 Jurnal Pertanian Integratif

Hua LX, Wu JZ, Chen CX, Wu WH, He XY, Lin F, Wang L, Ashikawa I, Matsumoto T, Wang L,
Pan Q H. 2012. Isolasi Pi1, sebuah alel di lokus Pik yang memberikan ketahanan spektrum luas
terhadap ledakan padi.Genetika Teoretis dan Terapan,125, 1047-1055.

Igarashi S, Utimada C, Igarashi L, Kazuma A, Lopes R. 1986.Piriculariasp. trigo. SAYA.

Ocorrência dePiriculariasp. tidak ada Estado do Paran.Fitopatologia Brasileira,11, 351-352 (dalam bahasa
Portugis).
Islam MT, Croll D, Gladieux P, Soanes DM, Persoons A, Bhattacharjee P, Hossain MS, Gupta D
R, Rahman MM, Mahboob MG, Cook N, Salam MU, Surovy MZ, Sancho VB, Maciel JLN,
NhaniJúnior A, Castroagudín VL, de Assis Reges JT, Ceresini PC, Ravel S, Kellner R, Fournier E,
Tharreau D, Lebrun MH, McDonald BA, Stitt T, Swan D, Talbot NJ, Saunders DGO, Win J,
Kamoun S. 2016. Munculnya ledakan gandum di Bangladesh disebabkan oleh garis
keturunan Amerika Selatan dariMagnaporthe oryzae.Biologi BMC,14, 84.
Islam MT, Kim KH, Choi J. 2019. Ledakan gandum di Bangladesh: situasi saat ini dan masa depan
dampak.Jurnal Patologi Tumbuhan,35, 1-10.
Islam MT, Gupta1 DR, Hossain A, Roy KK, He XY, Kabir MR, Singh PK, Khan MAR,
Rahman M, Wang G L. 2020. Ledakan gandum: ancaman baru terhadap ketahanan pangan.Penelitian
Fitopatologi,2, 28.
Jia Y, McAdams SA, Bryan GT, Hershey HP, Valent B. 2000. Interaksi langsung perlawanan
gen dan produk gen avirulensi memberikan ketahanan blas padi.Jurnal EMBO,19, 4004.
Jeung JU, Kim BR, Cho YC, Han SS, Moon HP, Lee YT, Jena K K. 2007. Gen baru, Pi40
(t), terkait dengan penanda DNA yang berasal dari motif NBS-LRR memberikan spektrum ketahanan
blas yang luas pada beras.Genetika Teoretis dan Terapan,115, 1163-1177.
Kang HX, Peng Y, Hua KY, Deng YF, Bellizzi M, Gupta DR, Mahmud NU, Urashima AS, Paul
SK, Peterson G, Zhou YL, Zhou XP, Islam MT, Wang G L. 2021. Deteksi cepat patogen ledakan
gandumMagnaporthe oryzae Triticumpatotipe menggunakan primer spesifik genom dan
teknologi yang dimediasi Cas12a.Rekayasa,7, 1326-1335.
Kang S, Sweigard JA, Valent B. (1995) Keluarga gen spesifisitas inang PWL dalam jamur blas
Magnaporthe grisea.Interaksi Molekul Tanaman–Mikroba.8, 939–948.
Karthikeyan V, Gnanamanickam S. 2008. Pengendalian hayati blas Setaria (Magnaporthe grisea)
dengan strain bakteri.Perlindungan Tanaman,27, 263-267.
Kato H, Yamamoto M, Yamaguchi-Ozaki T, Kadouchi H, Iwamoto Y, Nakayashiki H, Tosa Y,
Mayama S, Mori N. 2000. Patogenisitas, kemampuan kawin dan polimorfisme panjang fragmen
restriksi DNA dariPiriculariapopulasi yang diisolasi dariGramineae,Bambusideaedan
Zingiberaceaetanaman.Jurnal Patologi Tumbuhan Umum,66, 30-47.
Khang CH, Berruyer R, Giraldo MC, Kankanala P, Park SY, Czymmek K, Kang S, Valent B.
2010. TranslokasiMagnaporthe oryzaeefektor ke dalam sel beras dan gerakan sel ke sel
berikutnya.Sel tanaman,22, 1388-1403.

Klaubauf S, Tharreau D, Fournier E, Groenewald JZ, Crous PW, de Vries RP, Marc-Henri L.
2014. Menyelesaikan sifat polifiletik dariPiricularia(Pyriculariaceae).Studi di Mikologi, 79,
85-120.
Kohli M, Mehta Y, Guzman E, Viedma L, Cubilla L. 2011.Piricularialedakan-Ancaman terhadap gandum
penanaman.Jurnal Genetika dan Pemuliaan Tanaman Ceko,47, 130-134.
Lee SY, Song MY, Seo YS, Kim HK, Ko S, Cao PJ, Suh JP, Yi G, Roh JH, Lee S, An G, Hahn
TR, Wang GL, Ronald P, Jeon J S. 2009. BerasPi5-perlawanan yang diperantarai terhadapMagnaporte
 Jurnal Pertanian Integratif

oryzaemembutuhkan kehadiran dua gen berulang yang kaya akan leusin yang mengikat-nukleotida-mengikat-nukleotida.
Genetika,181, 1627-1638.

Lin F, Chen S, Que ZQ, Wang L, Liu XQ, Pan Q H. 2007. Gen tahan ledakan Pi37
mengkodekan situs pengikatan nukleotida yang kaya akan protein berulang yang kaya leusin dan merupakan anggota dari

kluster gen resistensi pada kromosom beras 1. Genetika,177, 1871-1880.

Liu MX, Zhou B, Yang J, Hu JX, Li Y, Liu XY, Wang WH, Qi ZQ, Zhang X, Zhang HF, Zheng X
B, Wang P, Zhang Z G. 2019. Kompleks pemanenan cahaya II yang dijaga fosforilasi berkontribusi
terhadap ketahanan yang luas terhadap ledakan padi.PNAS,116, 17572-17577.
Liu XQ, Lin F, Wang L, Pan Q H. 2007. Kloning Pi36 berbasis peta in silico, sebuah rice coiled-coil-
situs pengikatan nukleotida-kaya leusin ulangi gen yang menganugerahkan ketahanan ras tertentu terhadap
jamur ledakan.Genetika,176, 2541-2549.
Liu WD, Wang G L. 2016. Menanam kekebalan bawaan pada beras: pertahanan terhadap infeksi patogen.
Ulasan Sains Nasional,3, 295-308.

Lopez-Moya F, Martin-Urdiroz M, Oses-Ruiz M, Apakah VM, Fricker MD, Littlejohn G, Lopen-Llorea

LV, Talbot N J. 2021. Kitosan menghambat infeksi tanaman yang dimediasi septin oleh jamur blas
padiMagnaporthe oryzaedalam cara yang bergantung pada protein kinase C dan Nox1 NADPH
oksidase.Ahli Fitologi Baru230, 1578-1593.Luck J, Spackman M, Freeman A, Tre˛bicki P, Griffiths W,
Finlay K, Chakraborty S. 2011. Perubahan iklim dan penyakit tanaman pangan.Patologi tanaman,
60, 113-1121.
Lv QM, Xu X, Shang JJ, Jiang GH, Pang ZQ, Zhou ZZ, Wang J, Liu Y, Li T, Li XB, Xu JC,
Cheng ZK, Zhao XF, Li SG, Zhu L H. 2013. Analisis fungsional dariPid3-A4, seorang ortolog gen
ketahanan blas padiPid3diungkapkan oleh penambangan alel pada padi liar biasa.Fitopatologi,
103, 594-599.

Ma J, Lei CL, Xu XT, Hao K, Wang JL, Cheng ZJ, Ma XD, Ma J, Zhou KN, Zhang X, Guo XP,
Wu FQ, Lin QB, Wang CM, Zhai HQ, Wang HY, Wan J M. 2015. Pi64, mengkodekan protein CC-NBS-LRR
baru, memberikan ketahanan terhadap ledakan daun dan leher pada beras.Interaksi Mikroba
Tumbuhan Molekul,28, 558-568.
Malaker PK, Verma NCD, Tiwari TP, Collis WJ, Duveiller E, Singh PK, Joshi AK, Singh RP,
Braun HJ, Peterson GL, Pedley KF, Ferma ML, Valent B. 2016. Laporan pertama ledakan gandum yang
disebabkan olehMagnoporthe oryzaepatotipetritikumdi Bangladesh.Penyakit Tumbuhan, 100: DOI:
10.1094/PDIS-05-16-0666-PDN.
Manandhar HK, Lyngs Jørgensen HJ, Mathur SB, Smedegaard-Petersen V. 1998. Penindasan
ledakan padi dengan prainokulasi dengan avirulenPyricularia oryzaedan patogen non-beras
Bipolaris sorokiniana.Fitopatologi,88, 735-739.
Mezzalama M. 2016. Kesehatan Benih: Membina Distribusi Jagung dan Benih Gandum yang Aman—
Pedoman Umum, edisi ke-4. Ciudad de Meksiko: CIMMYT.
Mottaleb KA, Singh PK, Sonder K, Kruseman G, Tiwari TP, Barma NCD, Malaker PK,
Erenstein O. 2018. Ancaman ledakan gandum terhadap ketahanan pangan Asia Selatan: analisis ex-ante.
PLoS Satu,13, e0197555.
Mottaleb KA, Govindan V, Singh PK, Sonder K, He XY, Singh RP, Joshi AK, Barma NCD,
Kruseman G, Erenstein O. 2019. Manfaat ekonomi gandum biofortifikasi tahan ledakan di
Bangladesh: Kasus BARI Gom 33.Perlindungan Tanaman,123, 45-58.
 Jurnal Pertanian Integratif

Mutiga SK, Rotich F, Were VM, Kimani JM, Mwongera DT, Mgonia E, Onaga G, Konate K,
Razanaboahirana C, Bigirimana J, Ndayiragije A, Gichuhi E, Yanoria MJ, Otipa M, Wasilwa L,
Ouedraogo I, Mitchell T, Wang GL, Correl JC, Talbot N J. 2021. Strategi terpadu untuk ketahanan
ledakan padi yang tahan lama di sub-Sahara Afrika.Penyakit Tumbuhan,105, 2749-2770.
Nga NTT, Hau VTB, Tosa Y. 2009. Identifikasi gen ketahanan terhadap adigitariamengisolasi dari
Magnaporthe griseapada kultivar gandum biasa.genom,52, 801-809.
Ohtaka N, Kawamata H, Narisawa K. 2008. Penindasan blas padi menggunakan miselia mati beku
calon jamur biokontrol MKP5111B.Jurnal Patologi Tumbuhan Umum,74, 101-108. Orbach MJ,
Farrall L, Sweigard JA, Chumley FG, Valent B. 2000. Gen avirulensi telomerik
menentukan kemanjuran untuk gen ketahanan blas padi Pi-ta.Sel tanaman,12, 2019.

Ou, SH 1985. Penyakit Padi, edisi ke-2; Institut Mikologi Kekayaan Umum: Kew, Inggris, hlm. 380.
Ou S H. 1972. Penyakit beras. Institut Mikologi Persemakmuran, Kew, Surrey, Inggris. hal.
368.
Park CH, Chen SB, Shirsekar G, Zhou B, Khang CH, Songkuman P, Afzal AJ, Ning YS, Wang
RY, Bellizzi M, Valent B, Wang G L. 2012. TheMagnaporthe oryzaeefektor AvrPizt menargetkan
RING E3 ubiquitin ligase APIP6 untuk menekan imunitas yang dipicu pola molekuler terkait
patogen dalam beras.Sel tanaman,24, 4748-4762. Pennisi E. 2010. Bersenjata dan berbahaya.Sains
,327, 804-805.
Pieck ML, Ruck A, Farman ML, Peterson GL, Stack JP, Valent B, Pedley K F. 2017. Genomics-
penemuan penanda berbasis dan pengembangan uji diagnostik untuk ledakan gandum.Penyakit Tumbuhan, 101,
103-109.
Pordel A, Ravel S, Charriat F, Gladieux P, Cros-Arteil S, Milazzo J, dkk. 2021. Menelusuri asal usul
dan sejarah evolusiPyricularia oryzaemenginfeksi tanaman jagung dan rumput. Fitopatologi,
111,128-136.
Prabavathy VR, Mathivanan N, Murugesan K. 2006. Pengendalian penyakit blas dan hawar pelepah
beras menggunakan metabolit antijamur yang dihasilkan olehStreptomycessp PM5.Kontrol biologis,39,
313-319.
Qu SH, Liu GF, Zhou B, Bellizzi M, Zeng LR, Dai LY, Han B, Wang G L. 2006.
spektrum gen resistensi ledakan Pi9 mengkodekan situs pengikatan nukleotida yang kaya akan leusin protein
berulang dan merupakan anggota dari keluarga multigen dalam beras.Genetika,172, 1901-1914.
Ray S, Singh P, Gupata DK, Mahato AK, Sarkar C, Rathour R, Singh NK, Sharma T R. 2016.
Analisis dariMagnaporthe oryzaegenom mengungkapkan efektor jamur, yang mampu menginduksi respon
resistensi pada galur padi transgenik yang mengandung gen resistensi, Pi54.Perbatasan dalam Ilmu
Tumbuhan,7, 1140.

Ribot C, Césari S, Abidi I, Chalvon V, Bournaud C, Vallet J, Lebrun MH, Morel JB, Kroj T. 2013.
ItuMagnaporthe oryzaeefektor AVR1-CO39 ditranslokasikan ke dalam sel padi secara independen dari
mesin turunan jamur.Jurnal Tanaman,74, 1-12.

Rosenzweig C, Yang XB, Anderson P, Epstein P, Vicarelli M. 2005. Pertanian: Perubahan iklim,
hama dan penyakit tanaman. Dalam Climte Change Futures: Dimensi Ekonomi Ekologi
Kesehatan; Pusat Kesehatan dan Lingkungan Global di Harvard Medical School: Cambridge,
MA, USA, hlm. 70-77.

Sadat MD, Choi J. 2017. Ledakan gandum: penghuni jamur baru di Bangladesh mengancam dunia
produksi gandum.Jurnal Patologi Tumbuhan,33, 103-108.
 Jurnal Pertanian Integratif

Saharan, MS, SC Bhardwaj., R. Chatrath., P. Sharma., AK Choudhary, dan RK Gupta.

2016. Penyakit blas gandum -Tinjauan Jurnal Penelitian Gandum,8, 1-5.
Scardaci SC, Webster RK, Greer CA, Hill JE, Williams JF, Mutters RG, Brandon DM,
McKenzie KS, Oster J J. 2003. Ledakan Padi: Penyakit Baru di California. University of
California-Davis: Seri Lembar Fakta Agronomi 1997-2.

Sesma A, Osbourn A E. 2004. Patogen blas daun padi mengalami proses perkembangan
khas jamur yang menginfeksi akar.Alam,431, 582-586.
Shang JJ, Tao Y, Chen XW, Zou Y, Lei CL, Wang J, Li XB, Zhao XF, Zhang MJ, Lu ZK, Xu J
C, Cheng ZK, Wan JM, Zhu L H. 2009. Identifikasi gen ketahanan blas padi baru, Pid3, dengan
perbandingan genom dari situs pengikatan nukleotida berpasangan – gen berulang yang kaya
leusin dan alel pseudogennya antara dua genom beras yang diurutkan.Genetika,182, 1303-1311.

Sharma TR, Madhav MS, Singh BK, Shanker P, Jana TK, Dalal V, Pandit A, Singh A, Gaikwad
K, Upreti HC, Singh N K. 2005. Pemetaan resolusi tinggi, kloning dan karakterisasi molekuler
dari gen Pi-beras, yang memberikan ketahanan terhadapMagnaporthe grisea. Genetika
Molekuler dan Genomik,274, 569-5678.
Singh DP 2017. Ledakan gandum disebabkan olehMagnaporthe oryzaepatotipeTritikum: status saat ini,
variabilitas, dan strategi untuk manajemen Dalam: Manajemen Penyakit Gandum dan Barley.
(Singh DP, ed.), hlm. 635–643. Waretown, NJ: Apple Academic Press.
Skamnioti P, Gurr S J. 2009. Terhadap gabah: menjaga padi dari penyakit blas padi.Tren
dalam Bioteknologi,27, 141-150.
Su J, Wang WJ, Han JL, Chen S, Wang CY, Zeng LX, Feng AQ, Yang JY, Zhou B, Zhu X Y.
2015. Divergensi fungsional dari gen yang diduplikasi menghasilkan gen tahan ledakan baruPi50
padaPi2/9tempat.Genetika Teoretis dan Terapan,128, 2213-2225.

Surovy MZ, Gupta DR, Mahmud NU, Bhattacharjee P, Hossain MS, Mehebub MS, Rahaman M,
Majumdar BC, Gupta DR, Islam T. 2020. Modulasi sifat nutrisi dan biokimia biji gandum yang
terinfeksi jamur blasMagnaporthe oryzae Triticum patotipe.Perbatasan dalam Mikrobiologi,
11, 1174.
Sweigard JA, Carroll AM, Kang S, Farrall L, Chumley FG, Valent B. 1995. Identifikasi, kloning,
dan karakterisasi PWL2, gen untuk spesifisitas spesies inang pada jamur blas padi. Sel
tanaman,7, 1221-1233.
Tagle AG, Chuma I, Tosa Y. 2015. Rmg7, gen baru untuk resistensi terhadapTritikumisolat dari
Pyricularia oryzaediidentifikasi dalam gandum tetraploid.Fitopatologi,105, 495-499. Takahashi A,
Hayashi N, Miyao A, Hirochika H. 2010. Fitur unik dari ketahanan ledakan beras
Pishlokus diungkapkan oleh penandaan retrotransposon skala besar.Biologi Tanaman BMC,10, 175.
Takabayashi N, Tosa Y, Oh HS, Mayama S. 2002. Hubungan gen-untuk-gen yang mendasari
parasitisme spesifik spesies dariAvena/Triticumisolat dariMagnaporthe griseapada kultivar
gandum.Fitopatologi,92, 1182-1188.
Talbot NJ, Ebbole DJ, Hamer J E. 1993. Identifikasi dan karakterisasiMPG1, sebuah gen
terlibat dalam patogenisitas dari jamur blas padiMagnaporthe grisea.Sel tanaman,5, 1575- 90.

Talbot N J. 2003. Di jejak pembunuh sereal: menjelajahi biologiMagnaporthe grisea.

Tinjauan Tahunan Mikrobiologi,57: 177-202.
 Jurnal Pertanian Integratif

TeBeest DO, Guerber C, Ditmore M. 2007. Ledakan beras. Instruktur Kesehatan Tanaman.
https://www.apsnet.org/edcenter/disandpath/fungalasco/pdlessons/Pages/RiceBlast.aspx. Tembo
B, Mulenga RM, Sichilima S, M'Siska KK, Mwale M, Chikoti PC, Singh PK, He X, Pedley
KF, Peterson GL, Singh RP, Braun H J. 2020. Deteksi dan karakterisasi jamur (Magnaporthe oryzae
patotipeTritikum) menyebabkan penyakit blas gandum pada tanaman gandum tadah hujan (
Triticum aestivumL.) di Zambia.PLoS Satu,15, e0238724.
Tendulkar S, Saikumari YK, Patel1 V, Raghotama S, Munshi TK, Balaram P, Chattoo B B. 2007.
Isolasi, pemurnian dan karakterisasi molekul antijamur yang dihasilkan olehBacillus
licheniformisBC98, dan pengaruhnya terhadap fitopatogenMagnaporthe grisea.Jurnal
Mikrobiologi Terapan,1, 2331-2339.
Toledo J. 2015. Tratamiento de Semillas. Di. Manual de recomendaciones técnicas-Cultivo de
trigo. Santa Cruz, Bolivia. Asociación de Productores de Oleaginosas y Trigo (ANAPO), hlm. 140 .

Tufan HA, McGrann GRD, Magusin A, Morel JB, Miche L, Boyd L A. 2009. Ledakan gandum:
histopatologi dan pemrograman ulang transkriptom sebagai respons terhadap adaptasi dan nonadaptasi
Magnaporteterisolasi.Ahli Fitologi Baru,184, 473-584.
Tsukamoto H, Tsutsumi F, Onodera K, Yamada M, Fujimori T. 1999. Pengendalian hayati daun padi
ledakan denganExserohilum monoceras, patogen dariEchinochloajenis.Jurnal Fitopatologi
Jepang,65: 543-548.
Urashima AS, Lavorent NA, Goulart ACP, Mehta Y R. 2004. Spektrum ketahanan gandum
keragaman kultivar dan virulensiMagnaporthe griseaterisolasi di Brasil.Fitopatologia
Brasileira,29, 511-518.
Vaks VL, Domracheva EG, Chernyaeva MB, Pripolzin SI, Revin LS, Tretjyakov I
V, Anfertev VA, Yablokov A A. 2017. Metode dan pendekatan spektroskopi resolusi tinggi
untuk aplikasi analitik.Elektronik Optik dan Kuantum,49, 239. Valent B. 2004. Kehidupan
bawah tanah untuk musuh beras.Alam,431, 516-517.
Valent B, Bockus W, Cruz C, Stack J, Farman M, Hershman D, Paul P, Peterson G, Pedley K,
Magarey R. 2013. Rencana pemulihan untuk ledakan gandum yang disebabkan olehMagnaporthe
oryzae Triticum patotipe. Dalam: USDA National Plant Disease Recovery System (USA United States
Department of Agriculture, eds), hlm. 33.
Viedma LQ, Morel W. 2002. Juga Cabrera ublo oPiriculariadel Trigo (Ledakan Gandum). Diptiko.
MAG/DIA/CRIA. Programa de Investigación de Trigo. Paraguay: CRIA (dalam bahasa Spanyol).
Vy TTP, Hyon GS, Nga NTT, Inoue Y, Chuma I, Tosa Y. 2014. Analisis genetik inang–
ketidakcocokan patogen antaraloliumisolat dariPyricularia oryzaedan gandum.Jurnal
Patologi Tumbuhan Umum,80, 59-65.
Wang GL, Valent B. 2017. Ketahanan yang tahan lama terhadap ledakan beras.Sains,355, 906-907.

Wang ZX, Yano M, Yamanouchi U, Iwamoto M, Monna L, Hayasaka H, Katayose Y, Sasaki T.

1999. Gen Pib untuk ketahanan blas padi termasuk dalam nucleotide binding dan leucinerich
repeat class dari gen ketahanan penyakit tanaman.Jurnal Tanaman,19, 55-64.
Wang S, Asuke S, Vy TTP, Inoue Y, Chuma I, Win J, Kato K, Tosa Y. 2018. Perlawanan baru
gen dalam kombinasi dengan Rmg8 memberikan ketahanan yang kuat terhadapTritikumisolat
dari Pyricularia oryzaedalam landrace gandum umum.Fitopatologi,108, 1299-1306. Wilson RA,
Talbot N J. 2009. Di bawah tekanan: menyelidiki biologi infeksi tanaman oleh
Magnaporthe oryzae.Mikrobiologi Tinjauan Alam,7, 185-195.
 Jurnal Pertanian Integratif

Wang XY, Lee SH, Wang JC, Ma JB, Bianco T, Jia Y L. 2013. Kemajuan saat ini pada genetika
ketahanan terhadap penyakit blas padi. Padi-plasma nutfah, genetika dan perbaikan.
Wu J, Kou YJ, Bao JD, Li Y, Tang MZ, Zhu XL, Ponaya A, Xiao G, Li JB, Li CY, Song MY,
Cumagun CJR, Deng QY, Lu GD, Jeon JS, Naqvi NI, Zhou B. 2015. Genom komparatif
mengidentifikasiMagnaporthe oryzaeefektor avirulensi AvrPi9 yang memicu resistensi blas
yang dimediasi Pi9 pada beras.Ahli Fitologi Baru,206, 1463-1475.

Xue YK, Shui GH, Wenk M R. 2014. Desain obat TPS1 untuk penyakit blas padi diMagnaporte
oryzae.SpringerPlus,3,18.

Yoshida K, Saitoh H, Fujisawa S, Kanzaki H, Matsumura H, Yoshida K, Tosa Y, Chuma I, Takano

Y, Win J. 2009. Genetika asosiasi mengungkapkan tiga gen avirulensi baru dari patogen
jamur blas padiMagnaporthe oryzae.Sel tanaman,21, 1573-1591.

Yuan B, Zhai C, Wang WJ, Zeng XS, Xu XK, Hu HQ, Lin F, Wang L, Pan Q H. 2011. Pik-p
resistensi terhadapMagnaporthe oryzaedalam beras dimediasi oleh sepasang gen CC-NBS-LRR yang
terkait erat.Genetika Teoretis dan Terapan,122, 1017-1028.

Zhan SW, Mayama S, Tosa Y. 2008. Identifikasi dua gen untuk resistensi terhadapTritikummengisolasi
dariMagnaporthe oryzaedalam gandum.genom,51, 216-221.
Zhang F, Xie J. 2014. Gen dan QTL tahan terhadap cekaman biotik dan abiotik dari padi liar dan
aplikasinya dalam perbaikan kultivar, plasma nutfah padi, genetika dan perbaikan; Yan W,
Bao J, Eds.; IntechOpen: Rijeka, Kroasia.
Zhang HF, Zheng XB, Zhang Z G. 2016. TheMagnaporthe griseakompleks spesies dan tanaman
patogenesis.Patologi Tumbuhan Molekuler,17, 796-804.
Zhang S, Wang L, Wu WH, He LY, Yang XF, Pan Q H. 2015. Fungsi dan evolusi dari
Magnaporthe oryzaegen avirulenavrPibmenanggapi gen tahan ledakan padiPib. Laporan
Ilmiah,5, 11642.
Zhou B, Qu SH, Liu GF, Dolan M, Sakai H, Lu GD, Bellizzi M, Wang G L. 2006. Delapan
perbedaan asam amino dalam tiga pengulangan kaya leusin antara protein resistensi Pi2 dan Piz-
t menentukan spesifisitas resistensi terhadapMagnaporthe grisea.Interaksi Mikroba Tumbuhan
Molekul,19, 1216-1228.
Zhu HY, Liu QL, Qi YK, Huang XY, Jiang F, Zhang S P. 2018. Identifikasi tanaman berdasarkan
jaringan saraf konvolusi yang sangat dalam.Alat dan Aplikasi Multimedia,77, 29779- 29797.