Seleksi alam adalah perbedaan kemampuan untuk hidup dan reproduksi dari suatu individu yang

diakibatkan oleh perbedaan kecocokan fenotipe yang dimiliki organisme tersebut dengan
lingkungan. Ini adalah mekanisme kunci evolusi, perubahan karakteristik yang diwariskan dari
generasi ke generasi. Charles Darwin adalah orang yang mempopulerkan istilah "seleksi alam" serta
membandingkannya dengan seleksi buatan, yang menurutnya disengaja, sedangkan seleksi alam
tidak.[1]

Variasi ada dalam semua populasi organisme. Hal ini terjadi karena mutasi acak yang muncul
dalam genom organisme individu, sehingga keturunan mereka dapat mewarisi mutasi tersebut.
Sepanjang kehidupan suatu individu, genom yang dimiliknya akan berinteraksi dengan
lingkungannya sehingga menyebabkan variasi sifat. Lingkungan genom mencakup zat kimiawi disel,
sel lain, individu lain, populasi, spesies, serta lingkungan abiotik. Lingkungan ini akan menentukan
mana perubahan genom yang akan menguntungkan dan mana yang merugikan. Karena individu
dengan varian sifat yang menguntungkan terhadap lingkungannya cenderung bertahan dan
bereproduksi lebih banyak daripada individu dengan varian lain yang kurang menguntungkan, maka
populasi untuk varian sifat tersebut berkembang. Faktor lain yang mempengaruhi keberhasilan
reproduksi termasuk seleksi seksual (sekarang sering dimasukkan dalam seleksi alam) dan seleksi
fekunditas.[2]

Seleksi alam bekerja berdasarkan fenotipe, ciri-ciri organisme yang sebenarnya berinteraksi dengan
lingkungan, tetapi genetik (dapat diwariskan) dari setiap fenotipe yang mengkodekan fenotipe
tersebut dan genetik individu tersebutlah yang mengalami keuntungan reproduktif sehingga gen
suatu sifat dapat menjadilebih umum dalam suatu populasi. Seiring waktu, proses ini dapat
menghasilkan populasi yang berspesialisasi untuk relung ekologis tertentu (evolusi mikro) dan pada
akhirnya dapat menghasilkan spesiasi (munculnya spesies baru, evolusi makro) .Dengan kata lain,
seleksi alam adalah proses kunci dalam evolusi suatu populasi.[3]

Seleksi alam adalah landasan biologi modern. Konsep tersebut diterbitkan oleh Darwin dan Alfred
Russel Wallace dalam sebuah presentasi makalah bersama pada tahun 1858, dielaborasi dalam
buku berpengaruh Darwin tahun 1859 Tentang Asal Usul Spesies dengan Cara Seleksi Alam ,atau
Pelestarian Ras Favorit dalam Perjuangan untuk Kehidupan . Dia menggambarkan seleksi alam
dengan menggunakan analogi dengan seleksi buatan, sebuah proses dimana hewan dan tumbuhan
dengan sifat-sifat yang diinginkan oleh manusia secara sistematis dikembangbiakkan. Konsep
seleksi alam awalnya berkembang tanpa adanya teori hereditas yang valid; pada saat tulisan
Darwin, sains belum mengembangkan teori genetika modern. PenyatuanTeori Evolusi
Darwin dengan penemuan-penemuan berikutnya dalam genetika klasik membentuk sintesis modern
pada pertengahan abad ke-20.[4] Setelah itu, genetika molekuler ditambahkan sehingga membentuk
bidang baru, yaitu biologi perkembangan evolusioner, yang menjelaskan evolusi pada tingkat
molekuler. Meskipun genotipe perlahan-lahan dapat berubah lewat pergeseran genetik secara acak,
seleksi alam tetap menjadi penjelasan utama untuk evolusi adaptif.

Sejarah perkembangan[sunting | sunting sumber]

Artikel utama untuk kategori ini adalah Sejarah pemikiran evolusi.

Teori pra-Darwinian[sunting | sunting sumber]

Aristoteles mempertimbangkan apakah ketika ada perbedaan bentuk organisme, hanya bentuk
yang bermanfaatlah yang akan bertahan hidup.
Beberapa filsuf dari era klasik, termasuk Empedocles [5] dan penerus intelektualnya,
penyairRomawi Lucretius,[6] mengungkapkan gagasan bahwa alam menghasilkan berbagai macam
makhluk secara acak dan hanya makhluk yang berhasil memenuhi kebutuhan mereka dan mampu
berkembang biak yang dapat bertahan. Gagasan Empedocles bahwa organisme muncul
sepenuhnya melalui kerja insidental dari sebab-sebab seperti panas dan dingin dikritik
oleh Aristoteles dalam Buku II dariFisika [7] Dia mengemukakan teleologi alami sebagai gantinya, dan
percaya bahwa bentuk itu tidak muncul tiba-tiba, namun dibentuk secara khusus untuk mencapai
tujuan tertentu. Dia mengutip keteraturan hereditas dalam spesies sebagai bukti.[8] Namun demikian,
ia menerima dalam biologi -nya bahwa jenis hewan baru, monstrositas (τερας), dapat terjadi dalam
kasus yang sangat jarang (Generasi Hewan, Buku IV). Seperti dikutip dalam The Origin of
Species edisi Darwin tahun 1872, Aristoteles mempertimbangkan apakah bentuk yang berbeda
(misalnya, dari gigi) mungkin muncul secara tidak sengaja, tetapi hanya bentuk yang berguna yang
bertahan:

Jadi apa yang membantah bahwa berbagai bagian (tubuh) hanya terbentuk secara tidak disengaja
di alam ini? Jika gigi misalnya tumbuh karena kebutuhan, maka yang depan tajam, disesuaikan
untuk mengoyak, dan penggiling rata dapat digunakan untuk mengunyah makanan; (maka menurut
teori insidentil) bentuk tersebut tidak dibuat untuk fungsinya tersebut, tetapi bentuk itu adalah hasil
dari kejadian insidentil. Lalu cara yang sama digunakan untuk menjelaskan bagian lain di mana
tampaknya ada adaptasi untuk mencapai tujuan. Di mana pun, oleh karena itu, semua hal bersama-
sama (yaitu semua bagian dari satu kesatuan) terjadi seolah-olah mereka dibuat demi sesuatu, lalu
perubahanan bentuk tersebut dipertahankan, dibentuk oleh spontanitas internal, dan apa pun hal-hal
tidak terbentuk dengan demikian (secara insidentil), maka binasa, dan selalu binasa.

— Aristoteles, Fisika , Buku II, Bab 8 [9]

Tetapi Aristoteles menolak kemungkinan ini di paragraf berikutnya, menjelaskan bahwa dia
berbicara tentang perkembangan hewan sebagai embrio dengan frase "baik selalu atau biasanya
muncul", bukan asal-usul spesies:

... Namun tidak mungkin ini adalah pendapat yang benar. Untuk gigi dan semua hal alami lainnya,
baik biasanya maupun selalu, muncul dengan cara tertentu; Tidak satu pun dari bentuk tersebut
merupakan hasil kebetulan atau spontanitas belaka. Kami tidak percaya adanya kebetulan ketika
terjadi hujan di musim dingin, tetapi jika terjadi hujan di musim panas, kami baru percaya; tidak juga
panas pada hari-hari anjing (hari yang paling panas di musim panas -red), tetapi kami percaya itu
kebetulan jika kami memilikinya di musim dingin. Jika kemudian, disepakati bahwa segala
sesuatunya adalah hasil kebetulan atau diciptakan untuk suatu tujuan, dan dibuktikan bahwa segala
sesuatunya bukan merupakan hasil kebetulan atau spontanitas, maka harus ada tujuan; dan bahwa
hal-hal seperti itu semua ditujukan untuk alam, bahkan para pendukung teori yang ada sebelum kita
akan setuju. Oleh karena itu, semua karakteristik untuk tujuan hadir dalam hal-hal yang menjadi dan
dibuat secara alami.

— Aristoteles, Fisika , Buku II, Bab 8 [10]

Perjuangan untuk bertahan hidup kemudian dijelaskan oleh penulis Islam ic Al-Jahiz pada abad ke-
9.[11]

Argumen klasik diperkenalkan kembali pada abad ke-18 oleh Pierre Louis Maupertuis [12] dan peneliti
lainnya, termasuk kakek Darwin, Erasmus Darwin .

Hingga awal abad ke-19, pandangan umum dimasyarakat Barat masih menganggap bahwa
perbedaan antar individu suatu spesies merupakan penyimpangan dari kreasonisme. Akan tetapi,
teori uniformitarianisme dalam geologi mengemukakan gagasan bahwa gaya sederhana yang lemah
dapat bertindak terus menerus dalam jangka waktu yang lama untuk menghasilkan perubahan
besar pada permukaan Bumi. Teori ini membuat masyarakat sadar akan waktu yang sangat panjang
dariwaktu geologi. Akhirnya, mereka mulai menerima ide bahwa perubahan kecil yang hampir tak
terlihat namun secara konsisten terjadi dan diwariskan dalam generasi-generasi berikutnya dapat
menghasilkan perbedaan antar spesies.[13]

Ahli zoologi awal abad ke-19 Jean-Baptiste Lamarck mengjuka ide pewarisan karakteristik yang
diperoleh sebagai mekanisme untuk perubahan evolusioner. Lamarck menyatakan bahwa adaptasi
organisme terhadap lingkungan akan menyebabkan adanya karakteristik baru yang akan diwariskan
ke generasi selanjutnya. Sehingga pada akhirnya pewarisan karakteristik ini
menyebabkan transmutasi spesies. Teori ini merupakan pengaruh utama terhadap sifat
antagonisme dari ahli biologi Soviet Trofim Lysenko terhadap teori genetika hingga pertengahan
abad ke-20.[14]

Teori Darwin[sunting | sunting sumber]

Pada tahun 1859, Charles Darwin mengemukakan teori evolusi melalui seleksi alam sebagai
penjelasan untuk adaptasi dan spesiasi. Dia mendefinisikan seleksi alam sebagai "prinsip yang
melestarikan setiap variasi kecil dari suatu karakteristik jika karakteristik tersebut berguna untuk
kelangsungan hidup organisme,"[15] Konsepnya sederhana namun kuat: individu yang paling mampu
beradaptasi dengan lingkungannya cenderung lebih mampu untuk bertahan hidup dan bereproduksi.
Selama ada beberapa variasi dan variasi tersebutdapat diwariskan, alam selalu akan menseleksi
individu yang memiliki variasi yang menguntungkan. Jika variasi tersebut dapat diwariskan, maka
keberhasilan reproduksi diferensial akan menyebabkan seluruh populasi tersebut mendapatkan
variasi tersebut, sehingga berevolusi. Pada akhrinya, populasi yang berevolusi memiliki karakteristik
yang cukup berbeda pada akhirnya menjadi spesies yang berbeda.[15]

Bagian dari karya Thomas Malthus, tabel pertumbuhan penduduk di Inggris 1780–1810, dari
karyanya Esai tentang Prinsip Kependudukan edisi ke-6, 1826
Ide-ide Darwin terinspirasi oleh pengamatan yang dia lakukan padapelayaran kedua
HMS Beagle (1831-1836) dan karya seorang ekonom politik, Pendeta Thomas Robert Malthus,
yang dalam An Essay on the Principle of Population (1798), mencatat bahwa populasi (jika tidak
diseleksi) akanmeningkat secara eksponensial, sedangkan suplai makanan hanya tumbuh secara
linier; oleh karena itu, akan terjadi keterbatasan sumber daya yang pada akhirnya akan mengarah
pada "persaingan untuk bertahan hidup". Ketika Darwin membaca Malthus pada tahun 1838, ia
sudah siap dengan karyanya sebagai seorang naturalis untuk mendukung teori "persaingan untuk
bertahan hidup" di alam. Terpikir olehnya bahwa dengan bertambahnya populasi sedangkan sumber
daya semakin sedikit, maka "variasi yang menguntungkan akan cenderung dipertahankan dan
variasi yang tidak menguntungkan akan dimusnahkan. Hasilnya adalah pembentukan spesies
baru." [16] Darwin menulis:

Jika selama waktu yang sangat lama dan dengan kondisi yang berbeda-beda pula, organisme
menjadi berbeda pada setiap tingkatannya. Jika ada, perjuangan untuk bertahan hidup karena
adanya suatu kekuatan tingkat tinggi, apakah itu peningkatan spesies, atau musim, tahun, atau
suatu waktu, dan hal ini tidak bisa dibantah; Maka, karena adanya hubungan yang kompleks antar
spesies, akan ada keberagaman karakteristik baik itu strukturnya maupun kebiasannya yang akan
menguntungkan mereka. Saya rasa akan menjadi sebuah fakta yang mengejutkan apabila ada
variasi yang tidak berguna terhadap suatu makhluk hidup, sama seperti anehnya perbedaan
karakteristik jika tidak berguna bagi manusia. Tapi jika variasi yang dapat bermanfaat bagi setiap
makhluk hidup benar-benar muncul, dapat dipastikan bahwa individu tersebut akan memiliki karakter
yang memiliki peluang sangat tinggi untuk dapat bertahan dalam perjuangan untuk bertahan hidup;
dan menggunakan prinsip pewarisan, mereka akan menghasilkan anak-anak yang memiliki
karakteristik yang sama. Prinsip bertahan ini, saya sebut, singkatnya, Seleksi Alam.

— Darwin merangkum seleksi alam di bab keempat On the Origin of Species

Begitu mendapatkan teorinya, Darwin sangat hati-hati dalam mengumpulkan dan menyempurnakan
bukti -bukti yang mendukung teorinya sebelum dia mempublikasikan idenya. Dia sedang dalam
proses menulis "buku besar" tersebut untuk mempresentasikan penelitiannya ketika Alfred Russel
Wallace secara independen memahami prinsip tersebut dan menjelaskannya dalam esai yang dia
kirim ke Darwin untuk diteruskan ke Charles Lyell. Lyell dan Joseph Dalton Hooker memutuskan
untuk mempresentasikan esainya bersama dengan tulisan-tulisan yang tidak diterbitkan yang dikirim
Darwin kepada sesama naturalis untuk menulis esai Tentang Kecenderungan Spesies untuk
membentuk Varietas; dan tentang Pelestarian Varietas dan Spesies dengan Cara Alami Seleksi .
Esai tersebut dibacakan kepada Linnean Society of London yang mengumumkan penemuan secara
bersama-sama prinsip tersebut pada Juli 1858.[17] Setahun kemudian, Darwin menerbitkan laporan
rinci tentang bukti dari prinsip tersebut dan kesimpulannya di On the Origin of Species. Dalam edisi
ke-3 tahun 1861 Darwin mengakui bahwa orang lain — seperti William Charles Wells pada tahun
1813, dan Patrick Matthew pada tahun 1831 — telah mengajukan gagasan serupa, tetapi tidak
mengembangkan atau mempresentasikannya dalam publikasi ilmiah terkemuka.

Charles Darwin mencatat bahwa pigeon fanciers telah menciptakan berbagai jenis merpati,
seperti Tumblers (1, 12), Fantails (13), dan Pouters (14) oleh pembiakan selektif.
Darwin menganalogikan seleksi alam dengan bagaimana petani hanya memilih tanaman atau ternak
yang bagus untuk diternakkan, Prosees yang disebutnya sebagai "seleksi buatan". Darwin pada
manuskrip awalnya mengacu pada "Alam" yang akan melakukan seleksi. Pada saat itu, mekanisme
evolusi lain seperti evolusi melalui penyimpangan genetik belum dirumuskan secara eksplisit.
Darwin pun percaya bahwa seleksi kemungkinan hanya sebagian dari proses evolusi: "Saya yakin
bahwa Seleksi Alam telah menjadi alat modifikasi utama tetapi tidak eksklusif.."[18] Di dalam surat
Kepada Charles Lyell pada September 1860, Darwin menyesali penggunaan istilah "Seleksi Alam",
ia sebenarnya lebih memilih istilah "Pelestarian Alam".

Bagi Darwin dan orang-orang sezamannya, seleksi alam pada dasarnya identik dengan evolusi
melalui seleksi alam. Setelah publikasi On the Origin of Species,[18] orang berpendidikan secara
umum menerima bahwa evolusi memang terjadi dalam beberapa bentuk. Namun, seleksi alam
sebagai salah satu mekanisme evolusi tetaplah kontroversial. Sebagian menganggap seleksi alam
terlalu lemah untuk menjelaskan banyaknya karakteristik yang diamati dari organisme hidup.
Sebagian lain, bahkan pendukung evolusi, menolak keras evolusi yang "tidak terarah" dan non-
progresif, tanggapan ini telah dicirikan sebagai satu-satunya penghalang paling signifikan untuk
penerimaan gagasan seleksi alam. Namun, beberapa para pemikir dengan antusias mengikuti
seleksi alam; setelah membaca Darwin, Herbert Spencer memperkenalkan frasa keberlangsungan
makhluk hidup yang paling fit, yang menjadi ringkasan populer dari teori tersebut.[19] Edisi kelima
dari On the Origin of Species yang diterbitkan pada tahun 1869 memasukkan frase Spencer
sebagai alternatif frasa dari seleksi alam, dengan kredit yang diberikan: "Tetapi istilah yang
digunakan oleh Mr. Herbert Spencer, yaitu keberlangsungan makhluk hidup yang paling fit, lebih
akurat dan terkadang sama nyamannya." Walaupun frasa tersebut masih sering digunakan oleh
non-ahli biologi, ahli biologi modern menghindarinya karena bersifat redundansi jika "fittest" artinya
"unggul secara fungsional" dan cenderung diterapkan pada individu alih-alih keseluruhan rata-rata
atas populasi.[20]

Sintesis modern[sunting | sunting sumber]

Seleksi alam sangat bergantung pada gagasan hereditas, tetapi teori ini muncul sebelum konsep
dasar genetika berkembang. Meskipun biksu dari Moravia, Gregor Mendel, bapak genetika modern,
sezaman dengan Darwin, karyanya tidak terkenal dan terbaring dengan ketidakjelasan. Teori
genetika Mendel baru ditemukan kembali pada tahun 1900.[21] Dengan integrasi evolusi awal abad
ke-20 dengan hukum pewarisan Mendel, yang disebutsintesis modern, ilmuwan umumnya
menerima seleksi alam.[22] Sintesis berkembang dari kemajuan dalam bidang yang berbeda. Ronald
Fisher mengembangkan teori matematika yang diperlukan untuk menjelaskan seleksi alam dan
menulis The Genetical Theory of Natural Selection (1930). J. B. S. Haldane memperkenalkan
konsep "biaya" seleksi alam. Sewall Wright menjelaskan sifat seleksi dan adaptasi.[23] Dalam
bukunya Genetics and the Origin of Species (1937), Theodosius Dobzhansky menetapkan gagasan
bahwa mutasi, pernah dilihat sebagai saingan untuk seleksi, sebenarnya merupakan bahan dasar
untuk porses seleksi alam dengan menciptakan keragaman genetik.

Sintesis kedua[sunting | sunting sumber]

Artikel utama: Biologi perkembangan evolusioner § Sejarah
Biologi perkembangan evolusioner menghubungkan evolusi dengan pola aktivitas gen. Gambar
ini menunjukkan jarak gen dari lalat buah pada saat perkembangan embrio. [24]

Ernst Mayr mengakui pentingnya isolasi reproduksi untuk spesiasi dalam karyanya Systematics and
the Origin of Species (1942). W. D. Hamilton menyusun seleksi kerabat pada tahun 1964.[25] Sintesis
ini memperkuat seleksi alam sebagai dasar teori evolusi, yang masih bertahan hingga saat ini.
Sintesis kedua berkembang pada akhir abad ke-20 dengan kemajuan dalam genetika molekuler,
sehingga menciptakan bidang baru, biologi perkembangan evolusioner ("evo-devo"), yang berupaya
menjelaskan evolusi morfologi dalam konteks regulasi gen yang mengontrol perkembangan embrio
pada tingkat molekuler. Seleksi alam pada sintesis ini dipahami bekerja pada perkembangan
embrionik untuk mengubah morfologi tubuh orang dewasa.[26]

Istilah[sunting | sunting sumber]

Istilah seleksi alam paling sering didefinisikan bekerja pada sifat-sifat yang dapat diwariskan, karena
sifat-sifat ini secara langsung berpartisipasi dalam evolusi. Namun, seleksi alam "buta" dalam
apakah perubahan fenotipe dapat memberikan keuntungan reproduktif terlepas dari apakah sifat
tersebut dapat diwariskan atau tidak. Mengikuti penggunaan utama Darwin, istilah ini digunakan
untuk merujuk pada konsekuensi evolusioner dari seleksi buta dan mekanismenya.[27] Terkadang
membedakan antara mekanisme dan efeknya sangat penting. Ketika perbedaan ini penting, para
ilmuwan mendefinisikan "(fenotipik) seleksi alam" secara khusus sebagai "mekanisme yang
berkontribusi pada pemilihan individu yang bereproduksi", tanpa memperhatikan apakah dasar
seleksi itu dapat diwariskan.[28] Ciri-ciri yang menyebabkan keberhasilan reproduksi yang lebih besar
dari suatu organisme dikatakan dipilih untuk, sedangkan sifat-sifat tersebut yang mengurangi
kemungkinan kesuksesan adalah dipilih melawan.

Mekanisme[sunting | sunting sumber]

Variasi yang diwariskan, reproduksi diferensial[sunting | sunting sumber]
Selama revolusi industri, polusi membunuh banyak lumut, membuat batang pohon menjadi
gelap. Sebuah gelap (melanik) morph dari ngengat berbintik sebagian besar menggantikan morf
terang yang sebelumnya biasa (keduanya ditampilkan di sini). Karena ngengat menjadi
sasaran predasi oleh burung yang berburu dengan melihat, perubahan warna
menawarkan kamuflase yang lebih baik dengan latar belakang yang berubah, menunjukkan
seleksi alam sedang bekerja.
Variasi terjadi secara alami di antara individu dari setiap populasi organisme. Beberapa variasi dapat
meningkatkan peluang individu untuk bertahan hidup dan bereproduksi sehingga laju reproduksi
dalam hidupnya meningkat. Ini berarti ia meninggalkan lebih banyak keturunan. Jika ciri-ciri yang
memberikan keuntungan reproduksi pada individu-individu ini juga diwariskan, yaitu diturunkan dari
induk ke keturunannya, maka akan ada perubahan proporsi dari populasi. Misalnya, proporsi kelinci
cepat atau ganggang yang lebih efisien akan sedikit lebih tinggi di generasi berikutnya. Sekalipun
keunggulan reproduksinya sangat kecil, selama beberapa generasi sifat yang dapat diwariskan ini
akan menjadi dominan dalam populasi. Dengan cara ini, lingkungan alami suatu organisme
"memilih" sifat-sifat yang memberikan keuntungan reproduktif, menyebabkan perubahan
evolusioner, seperti yang dijelaskan Darwin.[29] Hal ini memberi kesan adanya tujuan dari variasi
tersebut, tetapi dalam seleksi alam tidak ada variasi yang disengaja dibuat untuk suatu tujuan. [a] Hal
ini berbeda dengan seleksi buatan adalah purposif sedangkan seleksi alam tidak, meskipun ahli
biologi sering menggunakan teleologi bahasa untuk mendeskripsikannya.[30]

Ngengat berbintik ada dalam warna terang dan gelap di Inggris Raya, tetapi selama revolusi industri,
banyak pohon tempat ngengat beristirahat menjadi hitam oleh jelaga, yang menyebabkan ngengat
berwarna gelap memiliki keuntungan dalam bersembunyi dari predator. Hal ini memberikan peluang
yang lebih baik bagi ngengat berwarna gelap untuk bertahan hidup dan menghasilkan keturunan
berwarna gelap. Hanya dalam waktu lima puluh tahun sejak ngengat hitam pertama ditangkap,
hampir semua ngengat di industri Manchester berwarna gelap. Keseimbangan ini pada akhrinya
dibalik oleh efek Clean Air Act 1956, dan ngengat hitam menjadi langka lagi. Kejadian ini
menunjukkan pengaruh seleksi alam pada evolusi ngengat berbintik.[31]

Kebugaran[sunting | sunting sumber]

Artikel utama untuk kategori ini adalah Kebugaran (biologi).
Konsep kebugaran adalah inti dari seleksi alam. Dalam istilah luas, individu yang lebih "fit" memiliki
potensi yang lebih baik untuk bertahan hidup, seperti dalam frase terkenal "keberlangsungan
makhluk hidup yang paling fit", tapi arti sebenarnya dari istilah kebugaran tersebut jauh lebih implisit.
Teori evolusi modern mendefinisikan kebugaran bukan dengan seberapa lama suatu organisme
hidup, tetapi seberapa sukses organisme itu dalam bereproduksi. Jika suatu organisme hidup
setengah lebih lama dari spesiesnya, tetapi memiliki keturunan dua kali lebih banyak yang bertahan
hingga dewasa, gennya menjadi lebih umum pada populasi generasi berikutnya. Meskipun seleksi
alam bekerja pada individu, efek kebetulan membuat kebugaran hanya dapat didefinisikan secara
"rata-rata" untuk individu dalam suatu populasi.[32] Perbedaan harus dibuat antara
konsep "keberlangsungan makhluk hidup yang paling fit" dan "peningkatan kebugaran".
"keberlangsungan makhluk hidup yang paling fit" tidak memberikan "peningkatan kebugaran", tetapi
hanya menyebabkan penghapusan varian yang kurang fit dari suatu populasi. Sebuah contoh
matematika dari "keberlangsungan makhluk hidup yang paling fit" diberikan oleh Haldane dalam
makalahnya "The Cost of Natural Selection".[33] Haldane menyebut proses ini sebagai "substitusi"
atau dalam biologi, hal ini disebut "fiksasi". Haldane menjelaskan dengan benar bahwa perbedaan
kelangsungan hidup dan reproduksi individu (keberlangsungan makhluk hidup yang paling
fit) disebabkan perbedaan fenotipe. Di sisi lain, "peningkatan kebugaran" tidak tergantung pada
perbedaan fenotipe, melainkan tergantung pada kelangsungan hidup absolut dari varian tertentu.
Probabilitas mutasi menguntungkan yang terjadi pada beberapa anggota populasi bergantung pada
jumlah replikasi varian tersebut. Matematika "peningkatan kebugaran" dijelaskan oleh Kleinman.
[34]
Contoh empiris "peningkatan kebugaran" diberikan oleh percobaan Kishony Mega-plate.[35] Dalam
percobaan ini, "peningkatan kebugaran" bergantung pada jumlah ulangan suatu varian spesifik yang
mampu tumbuh di wilayah konsentrasi obat yang lebih tinggi berikutnya. Fiksasi atau substitusi tidak
diperlukan untuk "peningkatan kebugaran" ini.

Di sisi lain, "peningkatan kebugaran" dapat terjadi dalam lingkungan di mana "keberlangsungan
makhluk hidup yang paling fit" juga berperan. Richard Lenski memberikan contoh adaptasi dalam
lingkungan kompetitif, yaitu terjadinya "peningkatan kebugaran" selama "keberlangsungan makhluk
hidup yang paling fit". Kemungkinan terjadinya mutasi yang menguntungkan pada beberapa anggota
garis keturunan diperlambat oleh adanya persaingan. Varian yang merupakan kandidat untuk mutasi
yang menguntungkan dalam lingkungan daya dukung yang terbatas ini harus terlebih dahulu
mengungguli varian yang "kurang cocok" untuk mengakumulasi jumlah replikasi yang diperlukan
agar ada kemungkinan yang wajar dari terjadinya mutasi yang menguntungkan itu.[36]
Persaingan[sunting | sunting sumber]
Dalam biologi, persaingan adalah interaksi antar organisme di mana kebugaran suatu individu
menurun karena adanya kehadiran individu lain. Ini mungkin disebabkan karena keduanya
mengandalkan sumber daya terbatas yang sama seperti makanan, air, atauwilayah.[37] Persaingan
dapat berupa dalam atau antar spesies, dan dapat langsung atau tidak langsung.[38] Persaingan ini
dapat diilustrasikan dalam model logistik dari dinamika populasi:[39]

di mana r adalahtingkat pertumbuhan dari populasi (N), dan K adalah daya dukung dari
lingkungan lokalnya.

Klasifikasi[sunting | sunting sumber]

1: selesi direksional: fenotipe ekstrim lebih disukai.
2: seleksi penstabilan: fenotipe yang menengah lebih disukai. 3: seleksi disrupitif: lebih
disukai ekstrim daripada menengah.
Sumbu X: sifat fenotipik
Sumbu Y: jumlah organisme
Grup A: populasi asli
Grup B: setelah seleksi
Seleksi alam dapat bertindak terhadap sifat fenotipik yang dapat diwariskan,[40] dan tekanan
selektif dapat dihasilkan oleh semua aspek lingkungan, termasuk seleksi seksual atau kompetisi
dengan anggota spesies yang sama atau lain.[41][42]

Seleksi dapat diklasifikasikan dalam beberapa cara berbeda, seperti menurut pengaruhnya
terhadap suatu sifat, keanekaragaman genetik, tahap siklus hidup tempatnya bertindak, unit
seleksi, atau sumber daya yang diperebutkan.

Berdasarkan efek pada suatu sifat[sunting | sunting sumber]

Seleksi memiliki efek berbeda pada sifat. Seleksi penstabilan berfungsi untuk menahan proporsi
sifat pada tingkatan optimal yang stabil, dan dalam kasus yang paling sederhana, semua
penyimpangan dari optimal ini secara selektif merugikan. Seleksi arah memilih sifat yang
ekstrim dari suatu sifat. Seleksi disruptif mengubah sifat lebih dari satu arah. Secara khusus, jika
sifatnya kuantitatif dan univariat maka tingkat sifat yang lebih banyak dan lebih sedikit lebih
disukai. Seleksi disruptif dapat menjadi pendahulu spesiasi.[29]

Berdasarkan efek pada keragaman genetik[sunting | sunting sumber]

Sebagai alternatif, seleksi dapat dibagi menurut pengaruhnya terhadap keragaman
genetik.Pemurnian atau seleksi negatif bertindak untuk menghilangkan variasi genetik dari
populasi. Sebaliknya, seleksi penyeimbang bertindak untuk mempertahankan variasi genetik
dalam suatu populasi. Salah satu mekanisme untuk ini adalah keunggulan heterozigot , di mana
individu dengan dua alel berbeda memiliki keunggulan selektif dibandingkan individu dengan
hanya satu alel. Munculnya Polimorfisme pada lokus golongan darah ABO manusia disebabkan
dengan cara ini.[43]

Berdasarkan unit pemilihan[sunting | sunting sumber]

Seleksi juga dapat diklasifikasikan berdasarkan level atau unit seleksi. Seleksi individu berlaku
pada individu, dalam arti bahwa seleksi memilih suatu "individu". Seleksi gen bertindak langsung
pada tingkat gen. Seleksi tingkat gen memberikan penjelasan yang memungkinkan terhadap
terjadinya seleksi kerabat dan konflik intragenomik. Seleksi kelompok, jika terjadi, bekerja pada
kelompok organisme, dengan asumsi bahwa kelompok bereplikasi dan bermutasi dengan cara
yang analog dengan gen dan individu. Ada perdebatan yang sedang berlangsung mengenai
sejauh mana seleksi kelompok terjadi di alam.[44]

Berdasarkan sumber daya yang diperebutkan[sunting | sunting

sumber]
Merak merupakan contoh dari seleksi seksual dimana betinanya memilih jantan yang paling
menarik.
Informasi lebih lanjut: Seleksi seksual
Seleksi dapat diklasifikasikan menurut sumber daya sedang diperebutkan. Seleksi seksual
dihasilkan dari persaingan memperebutkan pasangan. Seleksi seksual biasanya berlangsung
melalui seleksi kesuburan. Seleksi ekologi adalah seleksi alam melalui cara apa pun selain
seleksi seksual, seperti seleksi kerabat, persaingan, dan pembunuhan bayi. Mengikuti Darwin,
seleksi alam kadang-kadang didefinisikan sebagai seleksi ekologi, dalam hal ini seleksi seksual
dianggap sebagai mekanisme terpisah.[45]

Perlombaan senjata[sunting | sunting sumber]

Seleksi beraksi: resistensi terhadap antibiotik tumbuh lewat kelangsungan hidup individu
yang tidak terpengaruh oleh antibiotik. Keturunan mereka mewarisi resistensi tersebut.
Informasi lebih lanjut: Resistensi antibiotik
Seleksi alam terlihat bekerja dalam berkembangnya resistensi antibiotik di mikroorganisme.
Sejak penemuan penisilin pada tahun 1928, antibiotik telah digunakan untuk melawan penyakit
akibat bakteri. Penyalahgunaan antibiotik yang meluas telah memilih resistensi mikroba
terhadap antibiotik dalam penggunaan klinis, sampai pada titik bahwa Staphylococcus
aureus yang resisten terhadap metisilin(MRSA) muncul dan memberikan ancaman terhadap
kesehatan akibat kekebalan relatifnya terhadap obat-obatan yang ada.[46] Strategi yang saat ini
dilakukan biasanya mencakup penggunaan antibiotik yang lebih kuat; namun,strain MRSA baru
baru-baru ini muncul bahkan resisten juga bahkan terhadap obat ini.[47] Ini adalah
contoh perlombaan senjata evolusioner, di mana bakteri mengembangkan variasi yang resisten
terhadap antibiotik, sementara peneliti medis mencoba mengembangkan antibiotik baru yang
dapat membunuh mereka. Situasi serupa terjadi dengan resistensi peptisida pada tanaman dan
serangga.

Evolusi melalui seleksi alam[sunting | sunting sumber]

Artikel utama untuk kategori ini adalah Evolusi dan Darwinisme.
Prasyarat seleksi alam agar dapat menghasilkan evolusi adaptif, sifat-sifat yang baru, dan
spesiasi adalah adanya variasi genetik yang diwariskan yang menghasilkan perbedaan
kebugaran. Variasi genetik disebabkan oleh mutasi, rekombinasi genetik dan
perubahan kariotipe (jumlah, bentuk, ukuran dan susunan internal kromosom). Salah satu dari
perubahan ini mungkin memiliki efek yang sangat menguntungkan atau sangat tidak
menguntungkan, tetapi efek besar jarang terjadi. Di masa lalu, sebagian besar perubahan dalam
materi genetik dianggap netral atau mendekati netral karena terjadi di DNA noncoding atau
menghasilkan substitusi sinonim. Namun, banyak mutasi pada DNA non-coding memiliki efek
merusak.[48]

Beberapa mutasi terjadi pada regulator gen menyebabkan efek besar pada fenotipe individu
karena mereka mengatur fungsi banyak gen lainnya. Kebanyakan, tapi tidak semua, mutasi
pada gen pengatur menghasilkan embrio yang tidak dapat hidup. Beberapa mutasi regulasi
yang tidak mematikan terjadi pada gen HOX pada manusia, yang dapat mengakibatkan tulang
rusuk serviks [49] atau polidaktili, peningkatan jumlah jari tangan atau kaki.[50] Ketika mutasi seperti
itu menghasilkan kebugaran yang lebih tinggi, seleksi alam menyukai fenotipe ini dan sifat
tersebut akan menyebar dalam populasi.

Spesiasi[sunting | sunting sumber]

Artikel utama untuk kategori ini adalah Spesiasi.
Spesiasi membutuhkan isolasi reproduksi - yaitu pengurangan aliran gen. E. B. Poulton
menyadari pada tahun 1903 bahwa isolasi reproduktif dapat berkembang melalui divergensi, jika
setiap garis keturunan memperoleh alel yang berbeda dan tidak kompatibel dari gen yang sama.
Seleksi terhadap heterozigot kemudian akan secara langsung menciptakan isolasi reproduksi,
yang mengarah ke model Bateson – Dobzhansky – Muller, yang diuraikan lebih lanjut oleh H.
Allen Orr dan Sergey Gavrilets.[51]

Dasar genetik[sunting | sunting sumber]

Genotipe dan fenotipe[sunting | sunting sumber]
Artikel utama untuk kategori ini adalah Pengantar genetika.
Seleksi alam bekerja berdasarkan fenotipe organisme, atau karakteristik fisik. Fenotipe
ditentukan oleh susunan genetik suatu organisme (genotipe) dan lingkungan tempat organisme
tersebut hidup. Ketika organisme yang berbeda dalam suatu populasi memiliki versi gen yang
berbeda untuk suatu sifat tertentu, setiap versi ini dikenal sebagai alel. Variasi genetik inilah
yang mendasari perbedaan fenotipe. Contohnya adalah golongan darah ABO pada manusia, di
mana ada tiga alel (A,B, dan O) yang mengatur satu fenotipe (golongan darah).[52]

Beberapa sifat diatur oleh hanya satu gen, tetapi sebagian besar sifat dipengaruhi oleh interaksi
banyak gen. Variasi salah satu dari banyak gen yang berkontribusi pada suatu sifat mungkin
hanya memiliki pengaruh kecil pada fenotipe; Namun secara bersama-sama, gen ini dapat
menghasilkan perbedaan fenotipik.[53]

Arah dari seleksi[sunting | sunting sumber]

Ketika beberapa komponen suatu sifat dapat diwariskan, seleksi mengubah frekuensi dari alel
yang ada.. Pemilihan dapat dibagi menjadi tiga kelas, berdasarkan pengaruhnya terhadap
frekuensi alel: arah, stabilisasi, dan disruptif.[54] Seleksi arah terjadi ketika alel memiliki
kesesuaian yang lebih besar daripada yang lain, sehingga frekuensi alel tersebut meningkat dan
mendapatkan proporsi yang lebih besar dalam populasi. Proses ini dapat berlanjut hingga
alelnya tetap dan seluruh populasi berbagi fenotipe yang lebih bugar.[55] Yang jauh lebih umum
adalah seleksi penstabilan, yang menurunkan frekuensi alel yang memiliki efek merusak pada
fenotipe. Proses ini dapat berlanjut hingga alel dieliminasi dari populasi. Seleksi disruptif (atau
mendiversifikasi) adalah seleksi yang mengutamakan nilai sifat ekstrim daripada nilai sifat
menengah. Seleksi yang mengganggu dapat menyebabkan spesiasi simpatrik melalui partisi
niche.

Beberapa bentuk seleksi penyeimbang tidak menghasilkan fiksasi, tetapi mempertahankan alel
pada frekuensi menengah dalam suatu populasi. Hal ini dapat terjadi pada
spesies diploid (dengan pasangan kromosom) ketika individu heterozigot (dengan hanya satu
salinan alel) memiliki adaptasi yang lebih tinggi daripada individu homozigot (dengan dua
salinan). Ini disebut keunggulan heterozigot. Contoh paling terkenal adalah resistensi terhadap
malaria pada manusia heterozigot untuk anemia sel sabit. Pemeliharaan variasi alel juga dapat
terjadi melalui seleksi disruptif, yang mendukung genotipe yang berangkat dari rata-rata di
kedua arah (yaitu, kebalikan dari keunggulan heterozigot), dan dapat menghasilkan distribusi
bimodal dari nilai sifat. Seleksi penyeimbang dapat terjadi melalui seleksi yang bergantung pada
frekuensi, di mana kesesuaian satu fenotipe tertentu bergantung pada distribusi fenotipe lain
dalam populasi. Prinsip teori permainan telah diterapkan untuk memahami distribusi kesesuaian
dalam situasi ini, terutama dalam studi pemilihan kerabat dan evolusi altruisme timbal balik.[56]

Dampak[sunting | sunting sumber]

Ide-ide Darwin, bersama dengan ide-ide Adam Smith dan Karl Marx, memiliki pengaruh besar
pada pemikiran abad ke-19, termasuk klaim radikalnya bahwa bentuk-bentuk yang dibangun
dengan rumit, begitu berbeda satu sama lain dan saling berhubungan dengan cara yang begitu
kompleks "berevolusi dari bentuk kehidupan yang paling sederhana dengan hanya
menggunakan beberapa prinsip sederhana.[27] Ini memunculkan beberapa pendukung Darwin
yang paling bersemangat juga memprovokasi oposisi terkuat. Seleksi alam memiliki kekuatan,
menurut Stephen Jay Gould, untuk "menjatuhkan beberapa konformasi yang paling dalam dan
paling tradisional dari pemikiran Barat", seperti keyakinan bahwa manusia memiliki tempat
khusus di dunia.[57]

Dalam kata-kata filsuf Daniel Dennett, "Ide berbahaya Darwin" tentang evolusi melalui seleksi
alam adalah "asam universal", yang tidak dapat disimpan terbatas pada wadah apa pun, karena
akan segera bocor, dan menyebar ke lingkungan yang semakin luas. Jadi, dalam dekade
terakhir, konsep seleksi alam telah menyebar dari biologi evolusioner ke disiplin ilmu lain,
termasuk komputasi evolusioner, Darwinisme kuantum, ekonomi evolusioner, epistemologi
evolusioner, psikologi evolusioner, dan seleksi alam kosmologis. Penerapan tak terbatas ini
disebut Darwinisme universal.[58]

Asal-usul kehidupan[sunting | sunting sumber]

Artikel utama untuk kategori ini adalah Abiogenesis.
Bagaimana kehidupan muncul dari materi anorganik masih menjadi masalah yang tidak
terpecahkan dalam biologi. Salah satu hipotesis yang menonjol adalah bahwa kehidupan
pertama kali muncul dalam bentuk polimer RNA pendek yang mereplikasi diri.[59] Pada
pandangan ini, kehidupan mungkin muncul ketika rantai RNA pertama kali mengalami kondisi
dasar, seperti yang dipahami oleh Charles Darwin, untuk menjalankan seleksi alam. Kondisi
tersebut adalah: heritabilitas, variasi jenis, dan persaingan untuk sumber daya yang terbatas.
Kesesuaian awal replikator RNA kemungkinan besar akan menjadi fungsi kapasitas adaptif
yang bersifat intrinsik (yaitu, ditentukan oleh urutan nukleotida) dan ketersediaan sumber daya.
[60]

Sel dan biologi molekuler[sunting | sunting sumber]

Pada tahun 1881, ahli embriologi Wilhelm Roux menerbitkan Der Kampf der Theile im
Organismus di mana ia menyarankan bahwa perkembangan suatu organisme dihasilkan dari
persaingan Darwinian antara bagian-bagian embrio, terjadi di semua tingkatan, dari molekul
hingga organ.[61] Dalam beberapa tahun terakhir, versi modern dari teori ini telah dikemukakan
olehJean-Jacques Kupiec. Menurut Darwinisme seluler ini, variasi acak pada tingkat molekuler
menghasilkan keragaman dalam jenis sel sedangkan interaksi sel memaksakan suatu
karakteristik spesifik pada embrio yang sedang berkembang.[62]

Teori sosial dan psikologis[sunting | sunting sumber]

Implikasi sosial dari teori evolusi melalui seleksi alam juga menjadi sumber kontroversi yang
berkelanjutan. Friedrich Engels, seorangfilsuf politik Jerman dan salah satu pencetus
ideologi komunisme, menulis pada tahun 1872 bahwa "Darwin tidak tahu betapa pahitnya satire
yang dia tulis tentang umat manusia terutama pada bangsanya, ketika dia menunjukkan bahwa
persaingan bebas, perjuangan untuk eksistensi, yang dirayakan oleh para ekonom sebagai
pencapaian historis tertinggi, adalah keadaan normal dari kerajaan hewan." [63]

Baru-baru ini, pekerjaan di antara para antropolog dan psikolog telah mengarah pada
pengembangan sosiobiologi dan kemudian psikologi evolusioner, bidang yang mencoba
menjelaskan fitur psikologi manusia dalam hal adaptasi dengan lingkungan leluhur. Contoh
paling menonjol dari psikologi evolusioner, terutama yang dikembangkan dalam karya
awal Noam Chomsky dan kemudian oleh Steven Pinker, adalah hipotesis bahwa otak manusia
telah beradaptasi dengan memperoleh aturan gramatikal dari bahasa.[64] Aspek lain dari perilaku
manusia dan struktur sosial, dari norma budaya tertentu seperti penghindaran inses hingga pola
yang lebih luas seperti peran gender, telah dihipotesiskan memiliki asal yang serupa dengan
adaptasi ke lingkungan awal tempat manusia modern berevolusi.

Dengan analogi tindakan seleksi alam pada gen, konsep — "unit transmisi budaya", atau
persamaan budaya dari gen yang menjalani seleksi dan rekombinasi — telah muncul, pertama
kali dijelaskan dalam bentuk ini oleh Richard Dawkins pada tahun 1976 [65] dan kemudian
dikembangkan oleh filsuf seperti Daniel Dennett sebagai penjelasan untuk aktivitas budaya yang
kompleks, termasuk kognisi manusia.[66]

Teori informasi dan sistem[sunting | sunting sumber]

Prinsip-prinsip seleksi alam telah mengilhami berbagai teknik komputasi, seperti perangkat
lunak kehidupan buatan, yang mensimulasikan proses selektif dari seleksi alam dan bisa sangat
efisien dalam membuat algortima yang sangat efektif.[67] Misalnya, kelas heuristik algoritme yang
dikenal sebagai algoritma genetika, dipelopori oleh John Holland pada 1970-an dan
dikembangkan oleh David E. Goldberg, mengidentifikasi solusi optimal simulasi reproduksi dan
mutasi populasi yang ditentukan oleh distribusi probabilitas.[68]

Dalam fiksi[sunting | sunting sumber]

Evolusi Darwin melalui seleksi alam tersebar luas dalam literatur, baik diambil secara optimis
dalam hal bagaimana umat manusia dapat berkembang menuju kesempurnaan, atau secara
pesimis dalam hal konsekuensi mengerikan dari interaksi sifat manusia dan perjuangan untuk
bertahan hidup. Pada tahun 1893 H. G. Wells membayangkan "Pria Sejuta Tahun", diubah oleh
seleksi alam menjadi makhluk dengan kepala dan mata besar, dan tubuh menyusut.[69]

Catatan[sunting | sunting sumber]

1. ^ Dalam seleksi seksual, hewan betina yang memilih pasangan mungkin dianggap
bermaksud untuk mendapatkan pasangan terbaik; tidak ada saran bahwa dia berniat
untuk memperbaiki garis keturunan dengan cara seorang peternak hewan.