Phlebotomine Sand Flies,

Biting Midges, Black Flies

 7. Phlebotomine Sand Flies and Moth Flies
(Psychodidae) , Lalat pasir dan Lalat ngengat
• Psychodinae (lalat ngengat)
• Telur kurang dari 0,5 mm dan disimpan secara individu atau dalam kelompok berjumlah 10-100 atau lebih.
• Telur yang baru disimpan hampir berwarna putih dan berangsur berubah menjadi cokelat atau cokelat tua.
• Larva dewasa memanjang, tidak berkaki, dan panjang mencapai 6 mm. Larva dari beberapa genera memiliki duri
panjang atau proses berbulu di sepanjang tubuh (misalnya, Pericoma) (Gbr. A), yang kurang menonjol di Psychoda
dan Clogmia. Pada genera terakhir, tubuhnya fusiform atau subsilindris, sedangkan pada spesies lain mungkin pipih
secara dorsoventral.
• Larva memiliki tiga segmen dada dan sembilan perut. Segmen secara sekunder dibagi menjadi annuli, dengan dua
annuli pada toraks dan tiga dari segmen abdomen 2-7.
• Kutikula dorsal memiliki duri-duri kecil dan pelat sclerotized sempit melintang pada setiap anulus segmental.
• Kepala berkembang dengan baik dengan antena pendek, bintik mata lateral, dan rahang bawah yang kuat.
• Sepasang spirakel anterior terletak di prothorax dan sepasang posterior di ujung siphon kaku berada di ujung perut.
• Spirakel posterior dikelilingi oleh empat lobus dengan rambut anti air. Kutikula larva fleksibel dan keabuan dengan
kepala yang sangat gelap dan pelat segmental, diakhiri dengan syphon coklat tua atau hitam.
• Pupa ngengat bisa mengambang bebas atau menempel ke substrat. Bentuk
melekat tegak, dengan exuviae dari instar larva terakhir mengikuti ujung ekor.
Pupa terlihat dengan pelengkap yang terlihat dari kepala dan dada yang dipegang
erat dengan tubuh. Toraks memiliki sepasang organ pernapasan dorsal berbentuk
tabung, dan perut memiliki banyak setae dan duri.
• Dewasa biasanya bervariasi panjangnya dari 2 hingga 4 mm, tetapi yang ekstrem
dari Psychoda phalaenoides Eropa dengan lebar sayap kurang dari 2 mm, hingga
Pericoma funebris Australia dengan lebar sayap 10 mm.
• Kepala dan tubuh tertutup rapat dengan sisik seperti rambut berwarna abu-abu, coklat,
hitam, atau kekuningan. Antena memanjang, 12-16 segmen serupa pada jantan dan betina.
• Segmen antena bermanik-manik dan ditutupi dengan setae pendek; setiap segmen juga
memiliki karakteristik lingkaran setae yang lebih panjang.
• Palpinya panjang, berlekuk, dan beruas empat, dengan setae yang tersebar.
• Mandibula belum sempurna atau tidak ada.
• Sayapnya khas besar, lebarnya bulat telur hingga elips atau runcing, dan bersisik rapat; tidak
ada vena silang yang muncul di luar area basal. Semua vena longitudinal terpisah di dekat
pangkal, kecuali untuk percabangan R2 dan R3 dan percabangan M1 dan M2 (Gbr. 12.4).
• Perut memiliki enam sampai delapan segmen yang jelas. Laki-laki dapat dibedakan dengan
sedikit ekstensi perut yang tersedia oleh coxites dari alat kelamin
larva psychodid: (A) Pericoma (Psychodinae); Dari
Johansen, 1934

(B) Phlebotomus (Phlebotominae). (B) Dimodifikasi dari

Patton dan Evans, 1929.

Venasi sayap khas dewasa psikodid, dengan

nama vena disingkat: C, cubiti; M, tengah; R,
radial.
• Phlebotominae (lalat pasir)
• Telur memiliki struktur yang mirip dengan Psikodinae, memanjang dengan ujung membulat
150x400μm. 12 jam setelah oviposisi, chorion telur melanizes menjadi coklat atau coklat tua
dengan permukaan agak mengkilap dan berbagai tanda permukaan halus.
• Lalat dapat dikelompokkan secara taksonomi berdasarkan kesamaan tanda telur yang mencakup
punggungan paralel, pola tidak beraturan, poligon, lubang, dan struktur seperti gunung atau
gunung berapi (De Almeidae, 2004).
• Setelah oviposisi, larva berkembang di dalam telur dan muncul sebagai larva tahap pertama
dalam 4-10 hari.
• Larva tumbuh melalui empat instar dengan panjang hingga10 mm, dengan tubuh keabuan terang, kepala
gelap, dan setae ekor panjang (misalnya, Phlebotomus).
• Kepala, toraks, dan perut mengandung banyak setae clavate yang dapat berguna untuk identifikasi.
• Kepala lengkap dan prognathous, dengan bintik mata lateral, antena pendek, dan berat,mandibula bergigi
berlawanan seperti piring yang berat, mentum (bagian dari dasar labium) bergerigi.
• Tubuh terdiri dari tiga segmen dada dan tujuh perut, tetapi tidak secara jelas dibedakan menjadi tagmata
yang terpisah, juga tidak menunjukkan anulus segmental atau sklerit punggung. Segmen perut 1-8 masing-
masing memiliki proleg medioventral, atau pseudopodium.
• Terdapat dua pasang spirakel: sepasang anterior pada prothorax dan sepasang posterior pada segmen 9
abdomen yang sangat mengecil. Segmen ini juga membawa dua (pada larva instar pertama) atau empat
(instars 2-4) setae ekor yang panjang dan terlihat berdekatan dengan spirakel.
• Larva dari Dunia Baru genus Brumptomyia dan spesies Dunia Lama Phlebotomus tobbi memiliki dua setae
ekor di semua instar. Waktu perkembangan larva dapat sangat bervariasi 4-8 minggu.
• Pupa menempel dalam posisi tegak ke substrat media larva, dengan eksuvia (kulit yang terkelupas) instar
larva terakhir menempel di ujung ekor. Pupa dapat dibedakan dari ngengat lalat lewat sekumpulan setae
pada tubuh dan setae ekor panjang yang tersisa dari eksuvia larva. Pupa terlihat, dengan antena, kaki, dan
sayap yang rapat dan terlihat melalui selubung pupa. Awalnya, pupa berwarna kuning pucat, tetapi menjadi
gelap saat kutikula menjadi cokelat dan mengeras. Prothorax memiliki sepasang organ pernapasan
berbentuk tabung pendek dan perut memiliki banyak setae dan duri. Jenis kelamin dapat ditentukan dengan
membuang eksuvia larva yang menempel untuk mengungkapkan terminalia yang tertutup.
• Lalat pasir dewasa panjangnya kurang dari 5 mm, dengan dada dan perut yang lebih ramping memanjang.
Sisiknya tegak tetapi lebih jarang dan bisa berwarna keabuan, kecoklatan, atau kekuningan.
• Kepalanya kecil dan hipognathous, dengan mata gelap yang mencolok dan tidak ada ocelli.
• Antena yang panjang, ramping, beruas-ruas 12-16 segmen serupa pada jantan dan betina. Segmen tertutup
rapat dengan setae pendek dan setiap segmen memiliki lingkaran setae panjang.
• Berhubungan erat dengan bagian mulut adalah palpus beruas lima yang membawa susunan setae sensorik.
• Dada sangat berpunuk. Sayapnya besar, lebar (bulat telur hingga elips atau runcing), dengan sisik panjang
dan sempit yang melapisi pembuluh darah.
• Perut terdiri dari enam hingga delapan segmen.
• Alat kelamin jantan terlihat dan penting untuk mengidentifikasi sebagian besar jenis.
• Bagian mulut betina mencakup enam stilet lebar seperti pisau (labrum, mandibula dan maksila
berpasangan, dan hipofaring) yang ditahan di dalam labium berdaging saat tidak digunakan.
• Mandibula dan maksila bergigi di bagian distal. Saat memberi makan darah, rahang bawah memotong kulit
dengan gerakan seperti gunting dan menggergaji sementara rahang atas gigi mengikat sisi luka dan
menahan bagian mulut di tempatnya. Darah diambil dari kolam subkutan yang dihasilkan oleh cedera pada
pembuluh darah. Kanal makanan dibentuk oleh aposisi labrum di atas dan hipofaring di bawah, yang berisi
saluran saliva. Komponen air liur yang memfasilitasi proses pemberian darah termasuk faktor
antipembekuan dan vasodilatasi.
• mulut pada jantan umumnya lebih banyak berkurang, dengan sedikit atau tanpa gigi. Pada jantan telah
diamati, menelan darah dari luka yang dibuat oleh betina, tapi mereka biasanya memakan gula tumbuhan
sebagai sumber energi, seperti halnya betina
 Siklus Hidup
• Psikodinae
• Larva (Psychoda dan Clogmia), habitat akuatik dan semiakuatik (kolam batu, lubang pohon, dan
tepi kolam, sungai, dan parit). Mereka juga terkait dengan lingkungan akuatik yang sangat. Telur
disimpan secara individu atau dalam massa bergelatin 20-100, yang menetas dalam waktu 2
hari. Partenogenesis telah diamati pada Psychoda severini. Larva berkembang (pada vegetasi
mengambang, lumpur, pupuk kandang, dan media organik basah atau lembab serupa) dan
memakan bahan organik yang membusuk, bakteri, jamur, ganggang, dan mikroorganisme
lainnya. Periode larva (9-15 hari) mengalami empat kali ganti kulit sebelum menjadi pupa.
Masa pupa adalah 1-2 hari. Larva Psychoda alternata sangat toleran terhadap polusi, oksigen
terlarut rendah, pH rendah, dan suhu tinggi. Dewasa biasanya tetap berada di dekat habitat
larva, di mana mereka kawin dan bertelur segera sesudahnya. Nutrisi yang diperlukan untuk
produksi telur dicerna selama tahap larva
• Phlebotominae
• Habitat larva lalat pasir phlebtomine adalah terestrial, terutama terjadi di tanah yang sangat
organik atau akumulasi kotoran yang membusuk. Meskipun larva sulit ditemukan, dewasa
biasanya berkumpul di dekat tempat larva berkembang. Lingkungan dewasa alami adalah
lubang pohon, akar penopang, tumpukan batu, liang hewan, dan bahkan gundukan rayap.
Spesies yang penting secara medis sering dikaitkan dengan kandang hewan domestik seperti
kandang unggas atau kandang babi dan dapat ditemukan beristirahat di kandang yang gelap
dan lembab seperti ruang bawah tanah, sumur, dan toilet.
 8. Biting Midges (Ceratopogonidae), nyamuk
penggigit, agas
• Tahap perkembangan Agas penggigit “rawa asin”
Culicoides furens. (A) telur; (B) larva; (C) kepompong;
(D) Betina dewasa. Dimodifikasi dari Hall, 1932.
• Larva Ceratopogonid represented Spesies Culicoides,
panjang dan ramping 2-5 mm ketika dewasa. Tubuh
berwarna putih, penampilan tembus pandang
berbeda dengan kapsul kepala kuning-kecoklatan.
Dada ditandai dengan pola karakteristik pigmentasi
subkutan. Segmen toraks dan abdomen serupa
ukurannya, berkontribusi untuk memanjang, bentuk
tubuh silindris. Larva chaetotaxy dari Culicoides dan
genera terkait umumnya tidak mencolok, kecuali
empat pasang setae yang mungkin terlihat di ujung
caudal. Setae ini sangat panjang pada spesies tree-
hole dan diyakini dapat meningkatkan mobilitas larva
Larva Culicoides, instar keempat. Perhatikan : tubuh
ramping, silinder dan kapsul kepala yang berbeda. Foto
oleh Richard C.Lancaster.

Larva Culicoides dan Leptoconops kekurangan pelengkap

toraks dan perut, larva Forcipomyia dan Atrichopogon
memiliki proleg protoraks ventral yang berkembang
dengan baik dan hooklets apical yang saling terkait atau
setae. Mulut dicirikan sepasang mandibula tidak
berlawanan; bergerak secara vertikal atau sebagian
berputar saat larva makan dan digunakan untuk
mengikis, merobek, atau mengambil barang tergantung
pada spesiesnya
Sepasang papila anal bifida (ditarik dalam rectum)
sempit berfungsi dalam osmoregulasi melalui anus. Larva
umumnya tidak memiliki spirakel dan respirasi pada
kulit.
• Pupa biasanya berwarna kecoklatan dengan sepasang tanduk
pernapasan protoraks relative pendek tapi mencolok timbul di ujung
anterior, penelian menunjukkan banyak bukaan spirakular kecil di
ujungnya.
• Saluran pernapasan mengelakkan air, memungkinkan membentuk
permukaan air untuk menggantung sehingga dapat memperoleh
udara selama metamorfosis ke tahap dewasa.
• Kantong udara di bawah sayap yang berkembang memberikan daya
apung tambahan untuk menjaga pupa tetap berada di permukaan air.
Fitur kutikula dalam bentuk tuberkel, duri, dan setae memberikan
karakter taksonomi yang berharga untuk mengidentifikasi spesies
kepompong
• Agas Culicoides dewasa, kecil, panjang tubuhnya1,0-2,5 mm.
• Jantan umumnya mereduksi dan tidak digunakan dalam memakan darah.
Pada bagian mulut rahang atas terkait sepasang palpus (lima segmen).
Segmen ketiga biasanya membesar dan sensila khusus berkelompok yang
terletak menurun, atau lubang , yang berfungsi sebagai organ sensorik.
• Antena dewasa terdiri dari 15 segmen; masing-masing terdiri dari scape
basal, pedicel yang diperbesar berisi organ Johnston, dan 13 flagellomer.
Segmen antena memiliki sejumlah lubang sensor kecil yang berbeda
(sensilla coeloconica), jumlah dan polanya memberikan karakter taksonomi
yang penting. Jumlah segmen bantalan lubang sensorik tampaknya
berkorelasi dengan makan inang; spesies yang memakan terutama burung
umumnya memiliki lebih banyak lubang sensorik daripada yang memakan
mamalia.
• Pada jantan, flagellomer memiliki 1-8 lingkaran setae panjang yang
meningkatkan sensitivitas mekanoreseptor dan memberi mereka
penampilan berbulu.
Morfologi kepala, alat mulut, dan lainnya yang
membentuk struktur biting midge betina,
spesies Culicoides (Blanton dan Wirth, 1979)

Mulut diadaptasi untuk menggigit atau

menusuk jaringan dan berkembang dengan
baik terutama pada spesies penghisap darah

Pada betina, mulut dikelilingi oleh

perpanjangan labium yang menonjol
(proboscis/belalai), yang relatif pendek, kira-
kira sepanjang kepala. Terdiri dari labrum-
epifaring atas, sepasang mandibula seperti
pisau, sepasang laciniae (maksila), dan
hipofaring ventral membawa alur median
memanjang tempat air liur dilewatkan sebagai
pakan betina. Mandibula memiliki deretan gigi
di sepanjang tepi bagian dalam dekat ujung,
digunakan untuk merobek kulit saat menggigit
Biting midge (Culicoides glabrior), betina;
karakteristik pola sayap khas dari spesies,
Brasil. Foto oleh Luis Paulo Carvalho.

Sayap memiliki satu atau dua cabang vena

radial yang mencapai margin sayap dan dua
cabang vena median. Pola sayap khas dari
sebagian besar anggota genus Culicoides
memberikan karakter taksonomi yang
berharga untuk mengidentifikasi spesies dalam
kelompok besar dan penting ini. Area sayap
yang lebih gelap tidak berpigmen tetapi
menunjukkan kepadatan setae kecil (mikro dan
makrotrikia) pada permukaan sayap.
 9. Black Flies (Simuliidae), lalat hitam
• Lalat hitam imatur beradaptasi pada kehidupan
perairan, meskipun kepompong non mobile
juga memiliki adaptasi terrestrial yang berguna
jika air surut. telur kira-kira oval atau segitiga
dengan sudut membulat, memiliki lapisan luar
yang lengket dan kulit bagian dalam yang halus
dan berpigmen. Sebuah mikropil, yang terdiri
dari lubang sederhana di dalam telur untuk
masuknya sperma, terdapat pada beberapa
spesies tetapi tidak pada spesies lainnya; jika
mikropil tidak ada, masuknya sperma difasilitasi
secara enzimatis.
• Telur berembrio black fly Amerika Utara
(Simulium vittatum), yang menyimpan telur
dalam jumlah banyak pada substrat beraliran.
© Jena Johnson.
Larva lalat hitam. (A) spesies Amerika Utara, Simulium venustum,
menempel pada vegetasi air, menyaring makanan
(StephenA.Marshall). (B) Kepala larva lalat hitam Australia
Paracnephia strenua, menunjukkan detail kipas labral yang digunakan
dalam filter pengumpanan (© Douglas A. Craig).

Larva menetas dengan bantuan burster telur, tuberkel kecil di dorsum

kapsul kepala.
Bentuk dasar larva terdiri dari kapsul kepala yang tersklerotisasi
dengan baik dengan sepasang kipas labral anterior dan tubuh
memanjang dengan satu proleg toraks dan proleg abdomen terminal.
Deretan pengait kecil pada bagian depan bertautan dengan bantalan
sutra yang dipintal dari sepasang kelenjar sutra larva dan dipasang
pada substrat.
Kelenjar sutra ini memanjang dari anterior kepala ke bagian posterior
abdomen di mana mereka membesar dan menggandakan diri.
Daya rekat sutera berkorelasi dengan kecepatan aliran air pada
masing-masing spesies yang telah beradaptasi.
Ketika menempel pada bantalan dengan proleg posteriornya, larva
memanjangkan tubuhnya untuk menyaring pakan.
Kipas labral yang menonjol, masing-masing menyoroti sekitar 20-80 individu pada
bantalan mikrotrikia (rambut menit) di permukaan bagian dalam mereka,
digunakan untuk menyaring partikel dari arus air.
Larva dari beberapa spesies (misalnya, Gymnopais spp.)yang hidup di habitat,
seperti air lelehan glasial, dengan sedikit makanan tersuspensi telah kehilangan
kipas labral dari waktu ke waktu. Spesies ini mengandalkan mandibula, labrum
khusus, dan hypostoma untuk mengikis makanan dari substrat.
Fitur tambahan dari kepala dan tubuh sangat mencolok dan penting secara
taksonomi.
Antena terdiri dari tiga bagian dan sensillum kerucut terminal, memanjang,
ramping, dan berpigmen beragam.
Sepasang bintik mata gelap menonjol di setiap sisi kapsul kepala.
Pola pigmentasi kapsul kepala dan badan serta bentuk celah postgenal, area
kutikula dengan sklerotisasi lemah di sisi ventral kapsul kepala, penting untuk
menginterpretasikan taksonomi famili.
Bagian anteroventral dari kapsul kepala mengandung hipostoma, sebuah pelat
bergigi anterior yang digunakan bersama dengan mandibula untuk memotong
untaian sutra dan untuk mengikis makanan dari substrat. Larva dewasa dikenali
dengan adanya histoblas insang gelap yang menonjol di setiap sisi toraks.
• Pupa menyerupai dewasa dengan appendages disimpan dekat dengan tubuh,
bertempat di dalam kepompong sutra.
• Kepompong adalah kantung tak berbentuk pada spesies yang lebih tua secara
evolusioner tetapi penutup berbentuk sepatu atau sepatu bot yang terbentuk
dengan baik kadang-kadang membawa proses anterior dan jendela lateral pada
spesies yang lebih diturunkan. Kepompong dipegang kuat dalam kepompongnya
oleh banyak pengatur kait yang diarahkan ke depan.
• Sepasang insang yang mencolok muncul dari toraks.
• Insang adalah salah satu struktur taksonomi yang paling berguna dan menarik dalam
setiap tahap kehidupan. Bervariasi dalam susunan dari tebal, struktur seperti gada
dari dua kelompok hingga lebih dari 100 filamen ramping.
Lalat hitam dewasa, dicirikan
tubuh kecil tapi kuat; antena berbentuk kerucut atau
seperti manik-manik dengan tujuh sampai sembilan
flagellomer, selain scape dan pedicel; dada melengkung
dengan sepasang sayap yang biasanya membentang 6-10
mm dan memiliki vena yang menebal di dekat margin
utama.
Sebagian besar spesies berwarna kehitaman, tetapi ada
juga spesies oranye, kuning, dan berbagai pola.
Jantan (Gbr. 14.6) dari hampir semua spesies adalah
holoptik, dengan mata yang menempati sebagian besar
kepala dan bertemu di garis tengah. Mata jantan terdiri
dari segi punggung yang membesar, selain segi ventral
berukuran biasa, susunan yang meningkatkan
kemampuan jantan untuk menemukan betina yang
memasuki kawanan kawin dari atas.
Betina dichoptic, dengan mata yang lebih kecil
dipisahkan oleh fron.
Bagian mulut muncul di bagian ventral dari kepala.
Sepasang palpus rahang atas yang panjang dan mencolok menempel di
dekat pangkal belalai. Segmen palpus ketiga menampung vesikel sensorik
(organ Lutz), yang memiliki banyak kemosensila yang mendeteksi bau
seperti karbon dioksida.
Labium membentuk bagian belakang belalai dan menyelimuti bagian
mulut lainnya, termasuk mandibula bergerigi kecil dan laciniae bergigi,
dengan sepasang lobus besar berdaging yang disebut labella.
Mulut laki-laki mirip betina, kecuali mandibula dan laciniae tidak
beradaptasi untuk memberi makan darah oleh karena itu, tidak memiliki
gigi.
Dada yang kokoh memiliki sepasang sayap, berasap atau hialin tetapi
tidak pernah berpola. Venasi, termasuk setation, secara taksonomi
penting pada tingkat generik.
Pola warna kaki dan skutum toraks berguna untuk identifikasi spesies.
Cakar tarsal ada dalam salah satu dari tiga kondisi.
Spesies yang memakan mamalia memiliki cakar sederhana yang tidak
bersenjata atau gigi kecil di dasar setiap cakar.
Pengumpan burung diberkahi dengan lobus besar seperti ibu jari di dasar
setiap cakar.
Abdomen sclerotized lemah kecuali alat kelamin, yang sangat penting
dalam identifikasi spesies.