Machine Translated by Google

Diterbitkan 3 Juni 2016

SIMPOSIUM PERILAKU DAN KESEJAHTERAAN HEWAN:

Interaksi antara gaya koping/kepribadian, stres,
dan kesejahteraan: Relevansi untuk hewan ternak domestik1

JM Koolhaas*2 dan CG Van Reenen†

* Departemen Fisiologi Perilaku, Universitas Groningen, Nijenborgh 7, 9747 AG Groningen,

Belanda; dan †Penelitian Peternakan, Kelompok Sistem Produksi Ternak,
Universitas dan Pusat Penelitian Wageningen, 6700 AH, Wageningen, Belanda

ABSTRAK: Makalah ini berpendapat bahwa memahami
kesejahteraan hewan dan kerentanan individu terhadap penyakit
yang berhubungan dengan stres memerlukan pemahaman
mendasar tentang variasi fungsional individu seperti yang terjadi
di alam serta neurobiologi dan neuroendokrinologi yang
mendasarinya. Studi ekologi pada populasi liar tikus, ikan, dan
burung mulai mengenali signifikansi fungsional dari fenotipe
yang secara individual berbeda dalam respons perilaku dan
neuroendokrin terhadap tantangan lingkungan. Studi terbaru
menunjukkan bahwa variasi individu dalam suatu spesies dapat
melindungi spesies tersebut dari fluktuasi yang kuat di habitat
alami. Demikian pula, karakteristik sifat perilaku zaman dahulu
yang berevolusi kini telah diidentifikasi pada sejumlah hewan
ternak domestik termasuk sapi, babi, dan kuda. Variasi perilaku
individu dapat dirangkum dalam model 3 dimensi dengan gaya
cop-ing, emosionalitas, dan sosialitas sebagai dimensi
independen. Dimensi-dimensi ini dapat dianggap sebagai sifat
karakteristik yang stabil dari waktu ke waktu dan lintas situasi
uasi dalam diri individu. Model konseptual ini mempunyai
beberapa konsekuensi. Pertama, dimensi gaya mengatasi
sangat terkait dengan kerentanan stres diferensial. Studi
mengenai stres sosial menunjukkan bahwa individu yang proaktif
memiliki ketahanan dalam kondisi lingkungan yang stabil,
namun rentan ketika mengalami dampak buruk
harapan dilanggar. Faktanya, individu yang reaktif cukup
fleksibel dan tampaknya lebih mudah beradaptasi terhadap
perubahan lingkungan. Konsekuensi kedua berkaitan dengan
genetika dan pemuliaan. Seleksi genetik terhadap satu sifat
biasanya berarti seleksi terhadap sifat-sifat lain juga.
Telah dibahas bahwa program pemuliaan yang lebih seimbang
yang mempertimbangkan sifat-sifat tempramental yang
berfungsi secara biologis akan menghasilkan hewan ternak
domestik yang lebih kuat. Terakhir, hubungan antara ciri-ciri
temperamen, produksi hewan, kebugaran, dan kesejahteraan
tarif dibahas.

Kata kunci: gaya coping, hewan ternak domestik, kebugaran, stres, temperamen, kesejahteraan

© 2016 Perkumpulan Ilmu Hewan Amerika. Seluruh hak cipta. J.Anim. Sains. 2016.94:2284–2296
doi:10.2527/jas2015-0125

PERKENALAN
Variasi individu sudah dikenal luas di dalam negeri
1Berdasarkan presentasi pada Simposium Perilaku dan
Kesejahteraan Hewan bertajuk “Pendekatan baru dan multidisiplin
terhadap kesejahteraan hewan” pada Pertemuan Tahunan Bersama,
12–16 Juli 2015, Orlando, FL, dengan publikasi yang disponsori oleh
Journal of Animal Science and Perkumpulan Ilmu Hewan Amerika.
2Penulis koresponden: jmkoolhaas@rug.nl
Diterima 23 November 2015.
Diterima 1 Februari 2016.
2284
binatang; itu adalah dasar seleksi dan pengendalian lebih lanjut.
Telah diketahui dengan baik bahwa seleksi terhadap satu sifat
biasanya berarti seleksi bersama terhadap sifat-sifat lainnya.
Makalah ini membahas kemajuan terkini dalam memahami
variasi individu di alam dan konsekuensinya terhadap hewan
ternak domestik. Pentingnya variasi individu dalam kapasitas
untuk mengatasi tuntutan lingkungan telah diketahui dengan
baik dalam studi medis, psikologis, dan biologis mengenai
kesehatan dan penyakit (Gosling, 2001; Cavigelli, 2005).
Faktor-faktor yang telah terbukti mempengaruhi kapasitas koping individu meliputi
genotipe, ontogeni, pengalaman orang dewasa, dan pengalaman orang dewasa.
Machine Translated by Google
Mengatasi gaya dan stres
Gambar 1. Kerangka umum yang menggambarkan konsep temperamen, asal usul genetik dan ontogentiknya, serta signifikansi biologis dan ekologisnya.
kehidupan, usia, dukungan sosial, dll. (Carere dan Maestripieri,
2013). Para peneliti telah lama mencoba untuk menentukan
karakteristik individu yang lebih umum yang dapat memprediksi
kerentanan individu terhadap penyakit yang berhubungan dengan stres.
pertumbuhan dan reproduksi dalam jangka pendek sedangkan
Upaya-upaya ini kembali ke temperamen yang dirumuskan oleh
Hippocrates. Pendekatan yang lebih baru menggunakan konsep
coping, mengklasifikasikan respons stres ke dalam gaya coping
yang berbeda. Gaya koping dapat didefinisikan sebagai
serangkaian respons perilaku dan fisiologis yang koheren
terhadap tantangan yang konsisten sepanjang waktu dan lintas
konteks dan merupakan karakteristik kelompok individu tertentu
(Koolhaas et al., 1999). Karena perbedaan individu dalam gaya
mengatasi dapat dianggap sebagai karakteristik sifat stabil yang
dapat menentukan kerentanan individu terhadap penyakit yang
berhubungan dengan stres, penting untuk mempertimbangkan
signifikansinya dalam peternakan dan peternakan. Makalah ini
mempunyai 3 tujuan. Pertama, gaya koping pada hewan akan
dijelaskan sebagaimana yang dapat diamati di alam. Kedua, kami
akan mempertimbangkan kemungkinan bahwa sumber variasi
individu kuno yang evolusioner ini mungkin masih ada pada
hewan ternak domestik, dengan penekanan pada sapi perah.
Pada akhirnya, konsekuensi dari kerangka konseptual ini terhadap
peternakan, kesehatan, dan kesejahteraan hewan ternak akan
dibahas.
BIOLOGI PERBEDAAN INDIVIDU
Ada peningkatan minat terhadap diferensiasi individu dalam
perilaku dan fisiologi dalam ilmu ekologi dan biologi evolusi (Sih
et al., 2004; Dingemanse dan Réale, 2005; Réale et al., 2007;
Carere dan Maestripieri, 2013). Menjadi semakin jelas bahwa
hewan di alam liar terkena tekanan seleksi yang memfasilitasi
pengembangan dan pemeliharaan perbedaan perilaku individu
yang konsisten dalam populasi yang sama dan bahwa pertukaran
memainkan peran penting dalam hal ini (Sih dkk., 2004; Perangko,
2007; Wolf dan Weissing, 2010). Misalnya, sebuah perdagangan-
2285
mungkin ada perbedaan antara pertumbuhan dan reproduksi saat
ini dan di masa depan, dan oleh karena itu, beberapa hewan
mungkin mengadopsi strategi perilaku yang memaksimalkan
hewan lain mungkin secara konsisten berperilaku sedemikian
rupa sehingga pertumbuhan dan reproduksi terlindungi dalam
jangka waktu yang lama. jangka panjang. Kategori hewan yang
pertama mungkin menunjukkan ciri-ciri kepribadian yang “berani”
dan agresif, sedangkan di antara kategori hewan yang terakhir,
ciri-ciri kepribadian yang “pemalu” dan lebih berhati-hati mungkin
lebih menonjol (misalnya, “pengambil risiko” vs. “penghindar
risiko” ;Wilson, 1994). Dalam setiap “strategi riwayat hidup”,
hewan mencapai keseimbangan antara manfaat dan biaya; yaitu,
hewan yang “berani” memiliki pertumbuhan yang cepat dan
tingkat reproduksi yang tinggi dengan risiko cedera dan kematian
yang lebih besar akibat pemangsaan, dan hewan “pemalu”
menunjukkan pertumbuhan yang lebih lambat dan tingkat
reproduksi yang lebih buruk namun pada saat yang sama juga
memiliki risiko yang lebih besar. cedera dan kematian juga lebih
sedikit (Korte et al., 2005). Akibatnya, tipe kepribadian yang
berbeda pada akhirnya dapat memperoleh kebugaran keseluruhan
yang sama dalam hal pelestarian gen dan akan dipertahankan
dalam populasi (Gambar 1). Oleh karena itu, dalam keadaan
alami, ketika hewan dari populasi yang sama dihadapkan pada
situasi tantangan yang sama, perbedaan perilaku individu yang
konsisten mungkin terkait dengan perbedaan besar dalam
kesehatan dan hasil kehidupan lainnya seperti keberhasilan reproduksi (Dingem
Oleh karena itu, perbedaan perilaku semacam ini disebut sebagai
“perbedaan kepribadian adaptif”
(Serigala dan Weissing, 2010).
Model hewan yang komprehensif mulai mengungkap faktor
dan mekanisme neurobiologis, imunologis, dan genetik yang
mendasari hubungan antara kepribadian dan kesehatan dan telah
menemukan hubungan nyata antara karakteristik perilaku dan
aspek imunokompetensi dan kerentanan penyakit (Landgraf dan
Wigger, 2003; Cavigelli, 2005; Korte dkk., 2005; Koolhaas, 2008;
Salome dkk.
Machine Translated by Google
2286 Koolhaas dan Van Reenen
al., 2008). Misalnya, perbedaan individu dalam ukuran perilaku
gaya mengatasi pada tikus dan tikus, seperti latensi serangan
dalam tes penyusup, dikaitkan dengan perbedaan dalam
kecenderungan untuk mengembangkan patologi yang
berhubungan dengan stres (misalnya, hipertensi dan
aterosklerosis). ) dan kerentanan terhadap penyakit autoimun
(Koolhaas, 1994; Kavelaars et al., 1999). Studi-studi ini telah
memberikan konfirmasi terhadap gagasan yang sekarang diterima
secara luas bahwa ada hubungan yang rumit dan timbal balik
antara sistem saraf pusat, endokrin, dan kekebalan tubuh (Ader
et al., 1995; Glaser dan Kiecolt-Glaser, 2005). Ciri-ciri kepribadian
kemudian dapat dipandang sebagai variabel moderator atau
intervensi mendasar yang, dalam pengertian hierarkis, beroperasi
pada tingkat tinggi di tubuh (yaitu, di otak) dan memengaruhi
intensitas dan jenis kepribadian. berbagai respons biologis yang
dilakukan individu selama menghadapi tantangan (McEwen,
2001).
Penelitian komparatif menunjukkan bahwa variasi atau
kovariasi serupa dalam pola respons perilaku dan fisiologis
terhadap tantangan terdapat pada berbagai spesies vertebrata,
mulai dari ikan hingga mamalia, termasuk manusia (Wilson,
1994; Sih et al., 2004; Øverli et al., 2007;Mehta dan Gosling,
2008). Hal ini menunjukkan bahwa ciri-ciri “kepribadian adaptif”
yang serupa telah dipertahankan selama evolusi antar spesies,
yang melibatkan substrat biologis umum (misalnya, saraf dan
neuroendokrin) dan, mungkin, gen homolog (Flint et al., 1995;
Mormède et al., 2002; Øverli dkk., 2007).
Dibandingkan dengan nenek moyang mereka di alam liar,
domestikasi tidak diragukan lagi telah mengubah penampilan
fisik dan perilaku hewan ternak dalam banyak hal.
Namun terdapat konsensus yang masuk akal bahwa sebagian
besar perubahan ini bersifat kuantitatif dibandingkan kualitatif
atau, dalam istilah genetik, bahwa selama domestikasi, tidak ada
gen yang hilang dari kumpulan gen (Price, 1999; Jensen, 2001).
Berkenaan dengan respons perilaku dan fisiologis terhadap
tantangan, hal ini berarti bahwa hewan ternak modern masih
memiliki potensi yang cukup besar untuk mengekspresikan pola
respons perilaku dan fisiologis yang berbeda terhadap tantangan
dan, secara bersamaan, mengalami konsekuensi kebugaran
(misalnya, kesehatan) yang berbeda di bawah tantangan. kondisi
lingkungan yang berbeda.
PERBEDAAN INDIVIDU PADA
SAPI PERAH
Ada banyak contoh dalam literatur ilmiah yang membuktikan
adanya variasi individu yang stabil pada hewan peliharaan. Studi
dengan babi menunjukkan bahwa (awal) perbedaan respons
perilaku terhadap posisi terlentang yang dipaksakan (tes
punggung, ukuran yang diduga untuk gaya mengatasi masalah)
atau tes perilaku lainnya
dimaksudkan untuk memprovokasi perbedaan temperamental
individu dikaitkan dengan perbedaan, misalnya, respons sistem
kekebalan terhadap tantangan antigenik eksperimental (Hessing
et al., 1995; Bolhuis et al., 2003); pertumbuhan, persentase
daging tanpa lemak, dan kualitas daging (Hessing et al., 1994;
van Erp-van der Kooij et al., 2000; Brown et al., 2007); dan
perilaku ibu serta keberhasilan reproduksi (Thodberg et al.,
2002a,b; Janczak et al., 2003b). Demikian pula, variasi dalam
perjuangan selama pengekangan di dalam saluran (crush) atau
dalam kecepatan terbang yang tercatat pada sapi potong sebelum
masa penggemukan atau masa pemeliharaan juga bervariasi
dengan variasi dalam ukuran pertumbuhan dan kualitas daging
selanjutnya (Voisinet et al., 1997a,b; Petherick et al., 2002; King
et al., 2006), fungsi kekebalan tubuh (Fell et al., 1999; Oliphint et
al., 2006; Burdick et al., 2011), dan tingkat kehamilan (Cooke et
al., 2009 ).
Sejauh ini, dibandingkan dengan spesies hewan ternak
lainnya, penelitian yang dilakukan pada sapi perah mengenai
konsekuensi perbedaan individu dalam respons terhadap stres
terhadap kapasitas hewan untuk beradaptasi terhadap (faktor-
faktor yang menantang dalam) lingkungan hidup mereka, masih
sedikit. . Namun demikian, data yang tersedia tampaknya sesuai
dengan gambaran umum yang muncul dari penelitian pada
spesies lain. Misalnya, respons perilaku dan detak jantung
terhadap situasi pengujian yang tidak biasa berkorelasi dengan
karakteristik otot yang tercatat di rumah potong hewan 3 minggu
kemudian pada sapi perah Normandia (Bourguet et al., 2010)
atau dengan produksi susu pada sapi perah Holstein dan Swedish
Red and White (Bourguet et al., 2010) Hedlund dan Løvli, 2015).
Schrader (2002) menemukan korelasi yang signifikan dan timbal
balik pada sapi perah antara respons perilaku terhadap fiksasi
ekor oleh manusia yang merawat, durasi rata-rata berbaring
dihitung dari rekaman 24 jam perilaku berdiri dan berbaring di
kandang rumah, dan indeks agonistik yang menunjukkan tingkat
keberhasilan setiap sapi selama interaksi agonistik. Sangat
menggoda untuk berspekulasi dari penelitian ini bahwa aktivitas
kandang dan agresi pada sapi perah dimediasi oleh kecenderungan
mendasar yang sama. Memang benar, terdapat bukti terbaru
bahwa aspek aktivitas kandang dan perilaku agresif pada sapi
perah memiliki kualitas yang mirip dengan sifat (Gibbons et al.,
2009). Potensi relevansi sifat tersebut selanjutnya disorot oleh
hasil Galindo dkk. (2000), menunjukkan bahwa indeks
“perpindahan” (yang mencerminkan sejauh mana seekor sapi
digantikan oleh sapi lain selama interaksi agonistik) dan waktu
yang dihabiskan sapi untuk berdiri setengah di dalam bilik
memperkirakan kemungkinan terjadinya -hewan menjadi timpang
secara klinis. Hopster dkk. (1998) memilih sapi dara primipara
dengan konsentrasi kortisol plasma tinggi (respon tinggi) atau
rendah (respon rendah) sebagai reaksi terhadap uji lapangan
terbuka dan menjadikan hewan-hewan ini uji coba tantangan
endotoksin intramam-mari (meniru mastitis ringan).
Machine Translated by Google
Mengatasi gaya dan stres
infeksi) selama menyusui berikutnya. Responden tinggi dan
rendah berbeda secara signifikan dalam jumlah limfosit yang
bersirkulasi antara 10 dan 21 jam setelah tantangan, dan
perbedaan ini tidak dapat dijelaskan oleh respon kortisol plasma
mereka selama uji lapangan terbuka. Hal ini sangat menarik
karena menunjukkan bahwa sifat temperamental yang mendasari
dapat mempengaruhi aspek respon imun terhadap mastitis pada
sapi perah (Hopster et al., 1998). Studi longitudinal lain pada sapi
perah menunjukkan bahwa laju vokalisasi selama uji lapangan
terbuka pada usia 7 bulan berkorelasi dengan penghambatan
pengeluaran susu selama pemerahan pertama dengan mesin
lebih dari 1,5 tahun kemudian (Van Reenen et al., 2013 ). Dari
sudut pandang biologis, hubungan seperti itu masuk akal dengan
asumsi bahwa vokalisasi mengacu pada sifat dasar yang stabil
secara perkembangan yang mampu memodifikasi reaksi sapi
perah terhadap situasi yang menantang pada usia dan konteks
yang berbeda.
Kesimpulannya, hewan ternak domestik tampaknya tidak
terkecuali terhadap aturan umum bahwa hewan menunjukkan
variasi individu yang konsisten dalam cara mereka merespons
tantangan lingkungan. Variasi perilaku dan fisiologi individu yang
konsisten ini mempunyai fungsi dan mempunyai konsekuensi
yang jelas terhadap kesejahteraan, kesehatan, dan penyakit
dalam konteks rumah tangga.
PANDANGAN LEBIH DEKAT PADA INDIVIDU
VARIASI
Gaya Mengatasi dan Emosionalitas sebagai Mandiri
Karakteristik Sifat Stabil
Penjelasan yang mempertimbangkan pendekatan 2 dimensi
perbedaan individu meliputi gaya coping dan emosionalitas.
Konsep gaya coping mengasumsikan bahwa individu mungkin
menunjukkan tipe pola respons alternatif terhadap tantangan yang
sama, misalnya tipe reaksi pasif atau aktif (Koolhaas et al., 1999).
Yang penting, penanggulangan pasif sama sekali tidak
menunjukkan bahwa hewan bersifat “pasif” dalam arti bahwa
mereka tidak merespons. Sebaliknya, strategi penanggulangan
pasif dianggap mencakup, misalnya, peningkatan aktivitas
parasimpatis dan, dalam keadaan tertentu, reaktivitas tinggi dari
sumbu hipotalamo-hipofisis-ad-renokortikal (HPA) (Koolhaas et
al., 1999 ;Korte dkk., 2005). Oleh karena itu disarankan agar
istilah “reaktif” digunakan daripada istilah “pasif.” Konsep
emosionalitas, sebaliknya, membuat perbedaan antara, di satu
sisi, hewan yang penuh rasa takut yang sangat terangsang secara
emosional oleh situasi yang menantang dan, karenanya,
menunjukkan aktivasi sistem neuroendokrin yang terlibat dalam
respons terhadap stres (seperti Sumbu HPA dan sistem
simpatoadrenomedullary)
2287
dan, di sisi lain, hewan yang tidak takut atau “santai” yang tidak
merasakan situasi yang sama sebagai stres atau kekhawatiran
dan, oleh karena itu, tidak menunjukkan peningkatan respons
biologis (Boissy, 1995; Jones, 1996).
Oleh karena itu, gaya coping tampaknya mencerminkan jenis
respons yang diberikan hewan (yaitu, bagaimana hewan bereaksi)
dan emosionalitas menunjukkan tingkat respons terhadap
tantangan (yaitu, seberapa kuat reaksi individu). Contoh yang
jelas adalah paradigma penguburan defensif pada hewan
pengerat, yaitu ketika hewan tersebut dihadapkan pada alat yang
dialiri listrik. Menanggapi sengatan listrik, hewan membekukan
atau mengubur probe menggunakan alas kandang. Secara
tradisional, hanya perilaku mengubur ini yang digunakan sebagai
indeks rasa takut. Namun, membekukan dan mengubur dapat
dianggap sebagai ekspresi ketakutan yang berbeda (gaya
mengatasi). Durasi kedua perilaku tersebut kemudian
mencerminkan intensitas rasa takut (De Boer dan Koolhaas, 2003).
Dari sudut pandang konseptual, gaya coping akan mewakili
dimensi kualitatif dari respon stres dan emosionalitas akan
mewakili dimensi kuantitatif. Oleh karena itu, hewan dapat
didistribusikan dalam ruang 2 dimensi sesuai dengan pola respons
perilaku dan fisiologisnya terhadap berbagai tantangan.
Model 2 dimensi atau “2 tingkat” ini (Koolhaas et al., 2007)
digunakan untuk menjelaskan pola respons perilaku dan fisiologis
multivariat anak sapi terhadap uji lapangan terbuka dan objek
baru (Van Reenen et al., 2005).
Model ini sebagian besar dikonfirmasi dalam studi validasi
farmakologis di mana anxiolytics hanya mempengaruhi dimensi
emosionalitas tanpa mempengaruhi dimensi kualitatif (Van
Reenen et al., 2009). Implikasi penting dari model ini adalah
bahwa sifat paradigma eksperimental (misalnya, jenis tes perilaku)
yang digunakan untuk menilai perbedaan individu dalam respons
terhadap tantangan menentukan sejauh mana hewan yang
ketakutan akan menunjukkan hal serupa atau, dalam kondisi
yang sama. pengaruh gaya koping, pola respons yang berbeda
terhadap tantangan yang sama. Pemeriksaan lebih dekat terhadap
makalah-makalah sebelumnya, khususnya yang membahas
spesies yang sejauh ini paling sering digunakan untuk mengkaji
gaya penanggulangan (yaitu, hewan pengerat dan babi di
laboratorium), memberikan dukungan lebih lanjut terhadap
multidimensi karena disosiasi antara “tingkat” dan “jenis” respons.
Misalnya, Koolhaas dkk. (2001) melaporkan bahwa latensi
serangan tikus jantan tipe liar dalam uji penyusup penduduk
(sebuah indeks gaya bertahan pada tikus dan mencit) tidak
berhubungan dengan waktu yang dihabiskan di lengan terbuka di
labirin yang ditinggikan dan ditinggikan (sebuah indeks ketakutan dan kecemas
Sejalan dengan itu, Sgoifo dkk. (1996) menemukan bahwa latensi
serangan pada tikus secara signifikan berhubungan dengan
konsentrasi katekolamin plasma setelah stres sosial (pengalaman
kalah) atau nonsosial (paparan terhadap kejutan di kandang
rumah) namun tidak berhubungan dengan kortikosteron plasma
yang diinduksi stres. Demikian pula, pada babi, pengukuran diduga
Machine Translated by Google
2288 Koolhaas dan Van Reenen

Gambar 2. Model daya tanggap hewan terhadap tantangan, berdasarkan 3 dimensi independen (ortogonal): dimensi kuantitatif ( sumbu
horizontal) yang mewakili ciri-ciri seperti kekuatan dan amplitudo respons, dan dimensi kualitatif (sumbu vertikal) yang mencerminkan kualitas jenis
reaksi. Dimensi ketiga berkaitan dengan diferensiasi individu dalam sosialitas. Individu hewan dapat didistribusikan dalam ruang 3 dimensi ini
sesuai dengan pola respons perilaku dan fisiologisnya terhadap berbagai tantangan.

kepastian gaya koping, seperti respon perilaku terhadap tes
kembali atau tingkat agresi selama konfrontasi sosial dengan
individu sejenis (Hessing et al., 1993; Ruis et al., 2000; Bolhuis
et al., 2004, 2005), adalah sebagian besar tidak terkait dengan
ukuran emosi atau kecemasan, seperti latensi untuk mendekati
objek baru atau manusia (Jensen et al., 1995a; Forkman et al.,
1995; Spoolder et al., 1996; van Erp-van der Kooij dkk., 2002;
Janczak dkk., 2003a; Scheffler dkk., 2014).
Model nasional harus diperluas dengan setidaknya 1 dimensi
tambahan, yang mewakili sosialitas yang mendasarinya, tegak
lurus terhadap 2 sumbu lainnya (Gbr. 2).
Berbagai sifat (misalnya, “Lima Besar”: neurotisme,
kesadaran, keterbukaan, keramahan, dan ekstra-versi) juga
diasumsikan membentuk kepribadian manusia (Funder, 2001),
dan pendekatan multidimensi semakin dianjurkan dalam konteks
kepribadian manusia. penelitian tentang kepribadian hewan,
sindrom perilaku, atau gaya koping (Gosling, 2001; Sih et al.,
2004; Koolhaas et al., 2007; Réale et al., 2007; Graunke et

Multidimensi al.,2013). Kami berpendapat bahwa penerapan model daya

Penting untuk dicatat bahwa pengenalan dimensi kualitatif
dan kuantitatif dari respons rasa takut terhadap stres tampaknya
tidak cukup untuk sepenuhnya menjelaskan pola respons variasi
individu yang diamati, misalnya, pada sapi perah. Sosialitas yang
mendasari (atau kemampuan bersosialisasi), yaitu motivasi
untuk tetap dekat dengan hal-hal yang bersifat spesifik (Sibbald
et al., 2006; Gibbons et al., 2010), diusulkan sebagai sifat
terpisah yang mendasari daya tanggap anak sapi. dan sapi
menghadapi tantangan (Van Reenen et al., 2004, 2005; Müller
dan Schrader, 2005; Graunke et al., 2013). Sifat ini tidak hanya
terkait dengan tekanan pemisahan sosial tetapi juga ikatan sosial
dan kemampuan untuk dihibur oleh teman sebaya (Massen et
al., 2010; Brent et al., 2014). Hal ini menjelaskan mengapa
ukuran perilaku yang diduga mendasari sosialitas pada sapi
(seperti vokalisasi), yang dicatat selama isolasi atau pemisahan
sosial, berkorelasi positif dengan durasi interaksi sosial non-
agresif (termasuk mengendus dan menjilat) dengan hewan
sejenis (Boissy dan Bouissou , 1995;Boissy dan Le Neindre,
1997).
Sosialitas sebagian besar tidak berkorelasi dengan ukuran
perilaku dan fisiologis lainnya. Oleh karena itu, 2 dimensi-
tanggap multidimensi, berdasarkan perbedaan mendasar antara
dimensi kualitatif dan kuantitatif dari respons perilaku dan
fisiologis hewan terhadap tantangan, dapat menjadi salah satu
cara untuk merekonsiliasi konsep ketakutan sebagai sebuah
ekspresi emosi dengan gaya coping. Model ini dapat membantu
menjelaskan pola respons multidimensi tanpa mempertanyakan
validitas salah satu konsep tersebut, seperti yang telah terjadi
sebelumnya (misalnya, dalam kasus gaya koping pada hewan
ternak, khususnya babi; Jensen dkk., 1995b; Spoolder dkk. .,
1996;Blokhuis dkk., 2001). Pada saat yang sama, berbeda
dengan saran yang dibuat oleh beberapa penulis (Jones, 1996;
Landgraf dan Wigger, 2003), model ini mempertanyakan
gagasan bahwa gaya mengatasi dan emosionalitas adalah ciri-
ciri yang serupa.
Konsekuensi dari Pendekatan Multidimensi
Pendekatan yang benar-benar multidimensi dalam penilaian
dan apresiasi terhadap implikasi perbedaan individu dalam
respons terhadap stres memerlukan hubungan antara ukuran-
ukuran yang mencerminkan kapasitas individu untuk beradaptasi
dengan lingkungannya (misalnya, dengan
Machine Translated by Google
Mengatasi gaya dan stres
berkaitan dengan kesehatan atau penghambatan pengeluaran
ASI) dan, di sisi lain, variasi atau kovariasi dalam beberapa sifat
yang diperoleh dengan menggunakan tantangan eksperimental
(yaitu tes perilaku). Dalam model pada Gambar 2, maka posisi
hewan dalam ruang multidimensilah yang menentukan kapasitas
adaptifnya, bukan posisinya relatif terhadap dimensi atau sifat
individu (seperti emosionalitas). , gaya mengatasi, atau sosialitas
yang mendasarinya). Hal ini mendekati konsep “lanskap
kebugaran” multivariat, di mana “kebugaran” (misalnya,
kelangsungan hidup, keberhasilan reproduksi, kesehatan, dll.)
hewan di alam liar merupakan fungsi dari berbagai perilaku dan
interaksinya. Dalam konteks ekologi hewan, istilah “kebugaran”
secara umum mencakup 2 aspek utama, yaitu keberhasilan
reproduksi dan tingkat kelangsungan hidup, yang keduanya pada
akhirnya menentukan kemampuan individu dalam memperbanyak
gennya (Barker, 2009).
Perbedaan sifat temperamental atau “kepribadian adaptif”, pada
gilirannya, diyakini memberikan pengaruh penting pada kebugaran
(Sih et al., 2004; Dingemanse dan Réale, 2005; Réale et al.,
2007; Wolf dan Weissing, 2010 ). Dalam konteks pembiakan dan
peternakan hewan peliharaan, istilah kebugaran digunakan
secara umum dan dapat mengacu pada gagasan “kekokohan”
atau aspek seperti kesuburan, ketahanan terhadap penyakit,
kesehatan, dan umur panjang (van der Werf, 2007; Goddard,
2009; Ten Napel dkk., 2009). Terlepas dari terminologinya,
diskusi kali ini berpendapat bahwa, serupa dengan kebugaran
hewan liar, kebugaran (atau kekokohan) hewan ternak yang
didomestikasi dimediasi oleh sifat-sifat temperamental dasar
yang stabil. Karena berkurangnya kebugaran (atau ketahanan)
dapat dikaitkan dengan masalah yang melibatkan unsur
penderitaan mental, variasi dalam sifat temperamental ini juga
dapat berdampak pada kesejahteraan hewan (Duncan, 2005;
Broom, 2007; Dawkins, 2008).
Kesimpulannya, gambaran dominan yang muncul adalah
bahwa daya tanggap hewan terhadap tantangan dimediasi oleh
berbagai sifat, yaitu multidimensi.
Memang benar, berbagai karakteristik independen diperoleh
setelah analisis korelasional, termasuk analisis komponen utama,
mengenai ukuran perilaku dan fisiologis dalam menanggapi
tantangan pada berbagai spesies hewan. Hal ini mendukung
gagasan bahwa terdapat kebutuhan akan interpretasi alternatif
terhadap perbedaan individu yang melampaui klasifikasi univariat.
STUDI GENETIK
Konsep multidimensi pola respons terhadap tantangan juga
didukung oleh studi genetika (molekuler). Gutierrez-Gil dkk.
(2008), misalnya, melakukan pencarian wilayah genom (yaitu
QTL) yang mempengaruhi ciri-ciri perilaku ternak bekas.
2289
terhambat selama paparan pemisahan sosial dan tes jarak
penerbangan. Khususnya, QTL yang dikaitkan dengan sifat-sifat
yang dinilai dalam pengujian yang berbeda tidak tumpang tindih,
yang menunjukkan bahwa berbagai aspek temperamen atau
“emosionalitas” ternak dikendalikan oleh faktor genetik mendasar
yang berbeda. Sebuah studi metabolomik baru-baru ini
mengungkapkan bahwa tipe temperamen multidimensi yang
berbeda pada sapi juga berbeda dalam profil metabolit yang
diperoleh di korteks prefrontal dan sampel serum (Brand et al.,
2015). Penelitian sebelumnya pada burung puyuh (Faure dan
Mills, 1998) telah mengungkapkan bahwa garis genetik dapat
diciptakan yang menunjukkan tingkat tinggi atau rendahnya
perilaku pemulihan sosial (ukuran sosialitas) atau imobilitas tonik
dalam jangka waktu lama atau pendek (ukuran emosionalitas).
pada burung). Hal ini menunjukkan bahwa sosialitas dan
emosionalitas memang merupakan ciri-ciri yang independen dan
mendukung gagasan bahwa sifat-sifat tersebut juga diekspresikan
secara independen pada sapi perah. Sebaliknya, penelitian
ekstensif terhadap garis genetik spesies burung liar, burung tit
besar (Parus mayor), menunjukkan bahwa profil perilaku dapat
terdiri dari serangkaian sifat yang berkorelasi secara genetik,
termasuk perilaku pengambilan risiko, agresi, eksplorasi, dan
perilaku. interaksi dengan objek baru, yang mendukung
keberadaan kumpulan gen umum yang memberikan pengaruh
pada berbagai karakteristik yang membentuk cara burung-burung
ini mengatasi tantangan lingkungan (van Oers et al., 2004;
Groothuis dan Carere, 2005). Namun, dalam keadaan alamiah,
tekanan seleksi juga dapat bekerja secara bersamaan pada
beberapa sifat independen, menghasilkan sindrom perilaku yang
terdiri dari sifat-sifat yang berkorelasi secara fenotip dan bukan
secara genetik (Sih et al., 2004; Réale et al., 2007; Turner et al. ,
2010;Wolf dan Weissing, 2010).
Selain itu, perbedaan perilaku dan fisiologis di antara garis
genetik harus ditangani dengan hati-hati bahkan dalam kondisi
percobaan yang terkendali. Perbedaan tersebut mungkin
disebabkan oleh seleksi bersama yang tidak disengaja atau tidak
disengaja atas sifat-sifat yang tidak berkerabat secara genetis,
dan oleh karena itu, diperlukan eksperimen pemuliaan yang
sistematis untuk mengidentifikasi keterkaitan genetik yang
sebenarnya (Ramos dan Mormède, 1997; Groothuis dan Carere, 2005). Pengg
pengambilan sampel yang rendah dari distribusi fenotipik,
sebagai alat untuk menciptakan kelompok dengan profil respons
yang berbeda, dapat menimbulkan risiko serupa, khususnya
ketika sifat-sifat independen yang berbeda tidak terdistribusi
secara merata di antara populasi yang diteliti. Data yang tersedia
sejauh ini tampaknya menunjukkan bahwa heritabilitas sifat
temperamental pada hewan ternak, termasuk spesies
penggembalaan seperti sapi dan domba, cukup tinggi, dan
sebagian besar berada dalam kisaran yang dilaporkan untuk sifat-
sifat produksi (Adamczyk et al., 2013) . Heritabilitas tingkat
kepatuhan sapi dara Limousin selama pertemuan standar
dengan pawang manusia (Le Neindre et al., 1995) dan vokalisasi
serta respon lokomotor domba terhadap isolasi sosial atau
ketakutan terhadap tes manusia (Boissy et al.,
Machine Translated by Google
2290 Koolhaas dan Van Reenen
2005; Wolf et al., 2008) semuanya berkisar antara 0,22 dan 0,58.
Warisan serupa untuk berbagai ukuran perilaku dan fisiologis
diperoleh pada anak sapi perah (Van Reenen et al., 2008). Hal
ini memerlukan penelitian lebih lanjut dan mungkin membenarkan
penelitian genetika berskala lebih besar.
MAKNA PRAKTIS DARI
PERBEDAAN INDIVIDU
Pembiakan
Meskipun hewan ternak modern tidak lagi terpengaruh oleh
sebagian besar tekanan seleksi alam yang awalnya membentuk
genotipe nenek moyang mereka di alam liar, namun mereka
terus menerus mengalami sumber utama perubahan genetik
yang dihasilkan dari pembiakan selektif untuk mendapatkan sifat-
sifat produksi. .
Seleksi buatan yang terus-menerus untuk sifat-sifat produksi
telah sangat meningkatkan efisiensi produksi dan tingkat
produksi pada semua spesies hewan ternak selama beberapa
dekade terakhir (Oltenacu dan Algers, 2005). Namun, pada saat
yang sama, terdapat semakin banyak bukti yang menunjukkan
bahwa seleksi intensif untuk meningkatkan produktivitas telah
berdampak negatif terhadap kebugaran hewan ternak karena
korelasi genetik yang tidak menguntungkan antara ciri-ciri
produksi dan ukuran kesehatan, kesuburan, dan umur panjang
(Oltenacu dan Sapu, 2010). Sebuah teori yang berpengaruh
untuk menjelaskan efek samping negatif dari pembiakan selektif
adalah teori alokasi sumber daya, yang memperkirakan bahwa
pada hewan ternak, karena penekanan yang tidak proporsional
pada proses biologis yang berkaitan dengan sifat-sifat produksi
(misalnya, pertumbuhan atau produksi susu), jumlah produksi
susu akan berkurang. sumber daya (misalnya, dalam hal asupan
pakan, jaringan tubuh, energi, dll.) tersedia untuk fungsi
kehidupan penting lainnya seperti reproduksi atau pertahanan
kekebalan (Rauw, 2009). Hal ini dapat mengganggu kapasitas
adaptasi hewan dan menjadikannya rentan terhadap penyakit
(Oltenacu dan Algers, 2005; Jensen et al., 2008; Oltenacu dan Broom,keturunan
Studi komparatif dan genetik pada unggas menunjukkan
bahwa pembiakan selektif untuk sifat-sifat produksi juga dapat
mempengaruhi sifat-sifat temperamental seperti emosi atau
sosialitas. Misalnya, jika dibandingkan dengan Ayam Hutan
Merah (nenek moyang liar dari ras ayam petelur peliharaan),
ayam petelur White Leghorn modern berperilaku kurang aktif
dalam uji rasa takut dan eksplorasi dan memiliki motivasi lebih
besar untuk tetap dekat dengan sesama spesies (Schütz et al.,
2001; Schütz dan Jensen, 2001;Väisänen dkk., 2005). Percobaan
genetika molekuler, menggunakan keturunan dari persilangan
antara galur Red Junglefowl dan White Leghorn, menunjukkan
bahwa, sampai batas tertentu, QTL untuk karakteristik perilaku
tersebut terletak pada posisi genom yang sama dengan QTL
untuk sifat-sifat produksi seperti pertumbuhan dan berat telur
( Schütz et al., 2004), sehingga mendukung dasar genetik untuk
hubungan antara seleksi untuk peningkatan produksi dan
perubahan perilaku yang berkorelasi. Temuan-temuan ini
diinterpretasikan dalam teori alokasi sumber daya dan disarankan
untuk menunjukkan bahwa ayam petelur peliharaan, dibandingkan
dengan nenek moyang mereka yang liar, memiliki perilaku yang
tidak terlalu memerlukan energi, sehingga memungkinkan
mereka menghemat energi yang dapat dialokasikan kembali ke
sifat-sifat produksi ( Jensen dkk., 2008; Jensen 2010). Beberapa
penelitian tampaknya mendukung gagasan ini. Seleksi
pertumbuhan pada sapi potong misalnya memberikan respon
yang berkorelasi terhadap kecepatan terbang menjadi lebih
lambat (Burrow dan Prayaga, 2004). Namun, laporan lain
tampaknya menunjukkan fenomena sebaliknya, yaitu karakteristik
temperamental yang lebih aktif dan berpotensi membutuhkan
energi dengan potensi produksi yang meningkat. Pada babi,
korelasi positif ditemukan antara persentase daging tanpa lemak
dan perilaku meronta selama tes punggung (van Erp-van der
Kooij et al., 2003) dan antara ADG dan tingkat agresi selama tes
penduduk-penyusup (Cassady, 2007). Dalam penelitian yang
lebih baru, ADG pada babi berkorelasi positif secara genetik
dengan jumlah perjuangan selama back test (Velie et al., 2009).
Demikian pula, pada beberapa (tetapi tidak pada yang lain)
peternakan ayam petelur, seleksi terus-menerus untuk
menghasilkan produksi telur yang lebih besar dikaitkan dengan
peningkatan dan respons perilaku dan fisiologis yang lebih intens
terhadap rangsangan yang menakutkan serta tingkat mematuk
bulu dan kanibalisme yang lebih besar ( Kjaer dan Mench, 2003;
Uitdehaag dkk., 2008). Rupanya, mengurangi ekspresi perilaku
yang menuntut energi bukanlah penjelasan lengkap dalam
menjelaskan efek seleksi untuk produksi yang lebih besar pada
sifat-sifat temper-amental. Ada yang berspekulasi bahwa seleksi
untuk produktivitas yang lebih besar pada ayam petelur mungkin
secara tidak sengaja menargetkan substrat neurobiologis penting
dari reaktivitas stres (misalnya, sistem serotonergik di otak),
sehingga secara mendasar mengubah keadaan neuroen-dokrin
pusat dan, karenanya, perilaku dan kapasitas adaptif. kecepatan
hewan. Baru-baru ini, ditemukan bahwa mematuk bulu pada
2010). dari persilangan antara strain Ayam Hutan Merah dan
Leghorn Putih dikaitkan dengan pola perilaku aktif dalam
menanggapi tantangan (menunjukkan “strategi penanggulangan
yang proaktif”) serta kematangan seksual dini, dengan cepat.
pertumbuhan, tulang lemah, dan, pada pria, penumpukan lemak
yang tinggi, menunjukkan bahwa burung pematuk bulu memiliki
pola alokasi sumber daya yang berbeda (Jensen et al., 2005).
Oleh karena itu, mungkin saja realokasi sumber daya dan
perubahan keadaan neuroendokrin (yang tidak dapat diprediksi)
di bawah pengaruh seleksi untuk peningkatan produksi mungkin
merupakan 2 sisi dari mata uang yang sama.
Namun hal ini masih harus dibuktikan. Jelasnya, contoh-contoh
di atas menggambarkan bahwa pengaruh pembiakan selektif
terhadap temperamen dan kebugaran hewan ternak sangatlah
kompleks dan, hingga saat ini, mekanisme dan jalur yang
mendasarinya masih belum diketahui.
Machine Translated by Google
Mengatasi gaya dan stres
Pembiakan dan Temperamen yang Seimbang
Gambar 3 memberikan representasi skematis hubungan
antara kategori sifat utama yang dapat mempengaruhi kebugaran
hewan ternak, termasuk sapi perah. Panah (bernomor 1 sampai
3) mengacu pada jalur dan mekanisme yang sebagian besar
tidak diketahui yang mendasari setiap hubungan timbal balik antar
kategori sifat.
Sebagai cara untuk mengatasi efek samping negatif dari
pemuliaan terhadap sifat-sifat produksi pada kebugaran hewan
ternak dan untuk meningkatkan kesejahteraan, kemampuan
beradaptasi, dan “kekokohan” hewan ternak, telah banyak
disarankan agar pembiakan yang lebih “berkelanjutan” atau
“seimbang” tujuan harus didefinisikan dan sifat-sifat selain yang
berkaitan erat dengan karakteristik produksi dalam indeks seleksi
harus dimasukkan (Sandøe et al., 1999; Lawrence et al., 2004;
Kanis et al., 2005; Oltenacu dan Algers, 2005; Knap, 2009; Ten
Napel et al., 2009; Oltenacu dan Broom, 2010). Beberapa skenario
telah dieksplorasi dalam hal ini. Banyak penulis telah mengusulkan
untuk mempertimbangkan sifat-sifat yang berkaitan dengan
kebugaran (lihat Gambar 3, sisi kanan atas), dan, misalnya,
menggunakan indeks seleksi pada sapi perah berdasarkan sifat-
sifat seperti ketimpangan, mastitis, calving interval, dan umur
sebagai ukuran kesehatan dan kesuburan (Lawrence et al., 2004;
Oltenacu dan Algers, 2005). Sifat-sifat semacam ini telah dicatat
dalam praktik, dan evaluasi kuantitatif dengan menggunakan data
nyata menunjukkan bahwa karena hubungan antagonis antara
sifat-sifat produksi dan kebugaran (lihat Gambar 3, panah nomor
3), mungkin terjadi trade-off antara biaya yang lebih kecil. produksi
susu dan manfaat status kesehatan sapi yang lebih baik. Oleh
karena itu, tergantung pada laju perubahan genetik dan bobot
yang diterapkan untuk masing-masing sifat, pembiakan untuk
meningkatkan kesejahteraan sapi perah secara keseluruhan
mungkin menguntungkan (Lawrence et al., 2004). Pendekatan
lain juga mengindikasikan penggunaan sifat perilaku atau
temperamen untuk tujuan pembiakan, termasuk, misalnya,
emosionalitas, sosialitas, atau agresi (Faure dan Mills, 1998;
Jones dan Hocking, 1999; Kanis et al., 2004; Star dkk.,
2008;Friedrich dkk., 2015). Seperti pada Gambar 3, indeks
pemuliaan dapat terdiri dari sifat-sifat yang dimiliki masing-masing
dari 3 kategori tersebut. Namun hingga saat ini, berbeda dengan
ciri-ciri kebugaran yang lebih “klasik”, penerapan karakteristik
temperamental dalam peternakan hewan ternak sebagian besar
masih berupa teori dan terbuka untuk didiskusikan.
Namun, salah satu alasan untuk memasukkan sifat-sifat
temperamental dalam program pemuliaan adalah bahwa sifat-sifat
ini mampu mempengaruhi berbagai respons biologis terhadap
berbagai tantangan yang berbeda (dibahas sebelumnya) dan,
karenanya, menangkap tantangan yang lebih umum dan lebih
luas. fitur-fitur yang lebih menjangkau dan relevan secara biologis
dari kapasitas adaptif seekor hewan dibandingkan dengan ciri-ciri
kebugaran individu. Selain itu, sifat-sifat temperamen relatif stabil
sepanjang perkembangan dan,
2291
Gambar 3. Representasi skema hubungan antar
kategori sifat utama yang menentukan “kebugaran” (atau “kekokohan”) hewan ternak,
termasuk sapi perah. Panah (bernomor 1 hingga 3) mengacu pada jalur dan mekanisme
(yang sebagian besar tidak diketahui) yang mendasari setiap hubungan timbal balik. 1: Ciri-
ciri dasar temperamental (atau “kepribadian adaptif”), termasuk rasa takut, sosialitas, dan
gaya mengatasi masalah, diasumsikan memengaruhi kebugaran hewan ternak melalui
interaksi antar komponen sistem saraf pusat, neuroendokrin, dan kekebalan. 2: Seleksi
yang terus-menerus terhadap sifat-sifat produksi, seperti produksi atau pertumbuhan susu,
dapat berdampak negatif terhadap kebugaran hewan ternak, misalnya karena adanya
pergeseran dalam alokasi sumber daya. 3: Pengaruh terhadap sifat-sifat temperamental
dapat memberikan mekanisme tambahan yang melaluinya seleksi sifat-sifat produksi pada
akhirnya dapat mempengaruhi kebugaran hewan ternak.
oleh karena itu, dapat memprediksi risiko suatu masalah
kebugaran sebelum benar-benar terjadi. Dalam konteks pemuliaan,
hal ini dapat berarti, misalnya, bahwa seleksi berdasarkan sifat
temperamental remaja mungkin menargetkan kebugaran orang dewasa.
Kebugaran dan Kesejahteraan
Sebuah pertanyaan penting yang muncul ketika mengevaluasi
kelayakan praktis penggunaan sifat-sifat temperamental dalam
peternakan hewan berkaitan dengan penilaian jenis temperamen
yang diinginkan atau sesuai.
Beberapa penulis tampaknya berasumsi secara apriori bahwa
pemilihan temperamen harus bertujuan untuk mengurangi emosi
atau meningkatkan sosialitas (misalnya, Faure dan Mills, 1998;
Jones dan Hocking, 1999). Namun, fungsi variasi individu dalam
alam menunjukkan bahwa temperamen adalah tentang respons
terhadap tantangan yang sesuai dengan kondisi lingkungan
tertentu, bukan pada besaran atau jenis respons kualitatif itu
sendiri. Atau, dalam model pada Gambar 2, berbagai pola respons
yang terletak pada posisi berbeda dalam ruang multidimensi (atau
“lanskap kebugaran”; lihat pembahasan sebelumnya) semuanya
dapat dikaitkan dengan tingkat kebugaran (dan kesejahteraan)
yang dapat diterima, mengingat kondisi lingkungan dan
pengelolaan yang tepat. Perlu dicatat bahwa, menurut teori
terbaru tentang ketahanan sistem biologis, organisme yang kuat
tidak akan tetap tidak berubah dalam jangka panjang.
Machine Translated by Google
2292
respon terhadap rangsangan lingkungan; sebaliknya, ia mampu
memberikan respons yang memadai dan fleksibel terhadap
perubahan lingkungan (Kitano, 2004). Hal ini sangat sesuai
dengan konsep allostatis, yang menekankan gagasan “menjaga
stabilitas melalui perubahan” dan menyediakan hewan dengan
susunan biologis yang sesuai (misalnya, secara perilaku,
fisiologis, dan neuroendokrinologis) agar mampu melakukan hal
tersebut. (McEwen
dan Wingfield, 2003; Korte dkk., 2007; Feder dkk., 2009). Saat ini,
kita masih jauh dari memahami mekanisme biologis di balik
hubungan antara temperamen, kebugaran, dan seleksi untuk
meningkatkan produktivitas hewan ternak. Selain itu, berbeda
dengan aspek-aspek seperti kesuburan, kesehatan, dan umur
panjang, sejauh ini ciri-ciri temperamental belum tercatat pada
sejumlah besar hewan ternak. Hal ini menghalangi penerapan
langsung temuan-temuan saat ini dalam praktik peternakan hewan.
Ringkasan dan Kesimpulan
Yang diperlukan adalah studi dimana 3 kategori sifat yang
ditunjukkan pada Gambar 3 dicatat secara bersamaan pada
sejumlah besar hewan yang dipraktikkan, sebaiknya di lingkungan
yang berbeda (misalnya, peternakan konvensional vs. organik;
lihat Nauta dkk., 2006 ). Hal ini akan memungkinkan analisis
genetik kuantitatif dan estimasi parameter genetik, termasuk
korelasi fenotipik dan genetik antara sifat produksi, temperamen,
dan kebugaran (lihat D'Eath dkk. [2009] dan Turner dkk. [2010]
untuk contoh di babi). Dengan informasi ini, studi simulasi yang
akurat dapat dilakukan, yang dapat menghasilkan identifikasi
strategi yang layak mengenai bagaimana menggunakan sifat-sifat
temperamen untuk peningkatan ketahanan dan kesejahteraan.
Namun, karena pelaksanaan tes perilaku menurut pendekatan
eksperimental memakan waktu dan tenaga, kelayakan praktis
dari penelitian skala besar yang diperlukan mungkin terbatas.
Oleh karena itu, ada kebutuhan paralel untuk pengembangan
metode yang lebih sederhana dan mudah untuk mencatat ciri-ciri
temperamental yang relevan. Mungkin penerapan metode
berbasis sensor dapat membantu dalam hal ini.
Sangat menggoda untuk berspekulasi bahwa dengan penggunaan
sensor canggih untuk memantau perilaku (misalnya aktivitas) dan
pengukuran fisiologis (misalnya suhu, detak jantung), aspek
temperamen sapi perah pada akhirnya dapat dimanfaatkan
secara rutin ( lihat Berckmans, 2014).
DAFTAR PUSTAKA
Adamczyk, K., J. Pokorska, J. Makulska, B. Earley, dan M. Mazurek.
2013. Analisis genetik dan evaluasi ciri-ciri perilaku pada sapi. hidup.
Sains. 154:1–12. doi:10.1016/j.livsci.2013.01.016
Koolhaas dan Van Reenen
Ader, RM, N. Cohen, dan D. Felten. 1995. Psikoneuroimunologi: Interaksi antara
sistem saraf dan sistem kekebalan tubuh. Lancet 345:99–103. doi:10.1016/
S0140-6736(95)90066-
7
Barker, JSF 2009. Mendefinisikan kebugaran pada populasi alami dan peliharaan.
Dalam: J. Van der Werf, HU Graser, R. Frankham, dan C. Gondro, editor,
Adaptasi dan kebugaran pada populasi hewan. Perspektif evolusi dan
pemuliaan tentang pengelolaan sumber daya genetik. Springer
Science+Business Media BV, Dordrecht, Belanda. P. 3–14.
Berckmans, D. 2014. Peternakan presisi untuk meningkatkan kesejahteraan dan
kesehatan hewan. Dalam: Proc. Int ke-48. Kongr. Int. sosial. Aplikasi.
Ethol., Vitoria-Gasteiz, Spanyol. P. 60.
Blokhuis, HJ, DM Broom, B. Forkman, S. Kaiser, JM Koolhaas, S. Levine, MA
Mendl, PM Plotsky, dan M. Schedlowski.
2001. Laporan kelompok: Sumber utama variabilitas dalam mengatasi masalah. Dalam: D.
M. Broom, editor, Mengatasi tantangan. Kesejahteraan pada hewan
termasuk manusia. Bengkel Dahlem Rep. 87. Dahlem Univ.
Pers, Berlin, Jerman. P. 249–270.
Boissy, A. 1995. Ketakutan dan ketakutan pada hewan. Q. Pdt. Biol.
70:165–191. doi:10.1086/418981
Boissy, A., dan MF Bouissou. 1995. Penilaian perbedaan individu dalam reaksi
perilaku sapi dara yang dihadapkan pada berbagai situasi yang
menimbulkan rasa takut. Aplikasi. animasi. Berperilaku. Sains. 46:17–31.
doi:10.1016/0168-1591(95)00633-8
Boissy, A., J. Bouix, P. Orgeur, P. Poindron, B. Bibé, dan P. Le Neindre. 2005.
Analisis genetik reaktivitas emosional pada domba: pengaruh genotipe
domba dan induknya.
Genet. Sel. berevolusi. 37:381–401.
Boissy, A., dan P. Le Neindre. 1997. Respons perilaku, jantung, dan kortisol
terhadap pemisahan dan reuni singkat teman sebaya pada sapi. Fisiol.
Berperilaku. 61:693–699. doi:10.1016/S0031-9384(96)00521-5
Bolhuis, JE, HK Parmentier, WGP Schouten, JW Schrama, dan VM Wiegant.
2003. Pengaruh karakteristik kandang dan koping individu terhadap
respon imun babi. Fisiol.
Berperilaku. 79:289–296. doi:10.1016/S0031-9384(03)00090-8
Bolhuis, JE, WGP Schouten, JA De Leeuw, JW Schrama, dan VM Wiegant.
2004. Karakteristik koping individu, kondisi pemeliharaan dan fleksibilitas
perilaku pada babi. Berperilaku.
Resolusi Otak. 152:351–360. doi:10.1016/j.bbr.2003.10.024
Bolhuis, EJ, WGP Schouten, JW Schrama, dan VM Wiegant.
2005. Karakteristik koping individu, agresivitas dan strategi bertarung pada
babi. animasi. Berperilaku. 69:1085–1091. doi:10.1016/j.anbehav.2004.09.013
Bourguet, C., V. Deiss, M. Gobert, D. Durand, A. Boissy, dan E.
MC Terlouw. 2010. Mengkarakterisasi reaktivitas emosional sapi untuk
memahami dan memprediksi reaksi stres mereka terhadap prosedur
penyembelihan. Aplikasi. animasi. Berperilaku. Sains. 125:9–21.
doi:10.1016/j.applanim.2010.03.008
Merek, B., F. Hadlich, B. Brandt, N. Schauer, KL Graunke, J.
Langbein, D. Repsilber, S. Ponsuksili, dan M. Schwerin.
2015. Profil metabolit spesifik tipe temperamen dari korteks prefrontal dan
serum pada sapi. PLoS Satu 10:e0125044. doi:10.1371/journal.pone.0125044
Brent, LJN, SWC Chang, JF Gariepy, dan ML Platt.
2014. Neuroetologi persahabatan. Ann. NY Akademik. Sains. 1316:1–17.
doi:10.1111/nyas.12315
Broom, DM 2007. Kualitas hidup berarti kesejahteraan: Bagaimana kaitannya
dengan konsep lain dan dinilai? animasi. Baik. 16(Tambahan):45–53.
Brown, JA, CFM Delange, IB Mandell, JA Robinson, EJ Squires, PP Purslow,
dan TM Widowski. 2007.
Pengukuran temperamen di peternakan sebagai prediktor respon stres
pada saat penyembelihan. Dalam: Proc. Int ke-41. Kongr. Int. sosial. Aplikasi.
Ethol., Merido, Meksiko. P. 112.
Machine Translated by Google
Mengatasi gaya dan stres
Burdick, NC, JA Carroll, LE Hulbert, JW Dailey, MA
Ballou, RD Randel, ST Willard, RC Vann, dan TH
bahasa Wales. 2011. Temperamen mempengaruhi perubahan suhu rektal
yang diinduksi endotoksin, perilaku sakit, dan konsentrasi epinefrin plasma
pada sapi jantan. Imun bawaan. 17:355–
364.doi:10.1177/1753425910379144
Burrow, HM, dan KC Prayaga. 2004. Respons yang berkorelasi dalam sifat dan
temperamen produktif dan adaptif setelah seleksi untuk pertumbuhan dan
ketahanan panas pada sapi potong tropis. hidup. Melecut. Sains. 86:143–
161. doi:10.1016/j.livprod-sci.2003.06.001
Carere, C., dan D. Maestripieri, editor. 2013. Kepribadian hewan: Perilaku,
fisiologi & evolusi. Universitas Chicago Press, Chicago, IL. doi:10.7208/
chica-go/9780226922065.001.0001
Cassady, JP 2007. Bukti hubungan fenotipik antara karakteristik perilaku individu
babi dan kinerja.
J.Anim. Sains. 85:218–224. doi:10.2527/jas.2006-310
Cavigelli, SA 2005. Kepribadian dan kesehatan hewan. Perilaku 142:1233–1244.
doi:10.1163/156853905774539355
Cooke, RF, JD Arthington, DB Araujo, dan GC Lamb. 2009.
Pengaruh aklimatisasi terhadap interaksi manusia terhadap performa,
temperamen, respon fisiologis, dan tingkat kebuntingan sapi persilangan
Brahman. J.Anim. Sains. 87:4125–4132. doi:10.2527/jas.2009-2021
Dawkins, MS 2008. Ilmu penderitaan hewan. Etologi 114:937–945. doi:10.1111/
j.1439-0310.2008.01557.x
D'Eath, RBD, R. Roehe, SP Turner, SH Ison, M. Farish, MC
Jack, dan AB Lawrence. 2009. Genetika temperamen hewan: Perilaku
agresif pada pencampuran secara genetis dikaitkan dengan respons
penanganan pada babi. Hewan 3:1544–1554. doi:10.1017/
S1751731109990528
De Boer, SF, dan JM Koolhaas. 2003. Penguburan defensif pada hewan
pengerat: Etologi, neurobiologi dan psikofarmakologi. euro. J. Farmakol.
463:145–161. doi:10.1016/S0014-
2999(03)01278-0
Dingemanse, NJ, dan D. Reale. 2005. Seleksi alam dan kepribadian hewan.
Perilaku 142:1159–1184. doi:10.1163/156853905774539445
Duncan, IJH 2005. Penilaian kesejahteraan hewan berbasis sains: Hewan
ternak. Pendeta Sains. Teknologi. 24:483–492.
Faure, JM, dan AD Mills. 1998. Meningkatkan kemampuan adaptasi hewan
melalui seleksi. Dalam: T. Grandin, editor, Genetika dan perilaku hewan
peliharaan. Pers Akademik, San Diego, CA. P. 235–264.
Feder, A., EJ Nestler, dan DS Charney. 2009. Psikobiologi dan biologi molekuler
ketahanan. Pendeta Alam Neurosci. 10:446–457.
Fell, LR, IG Colditz, KH Walker, dan DL Watson. 1999.
Hubungan antara temperamen, kinerja dan fungsi kekebalan pada sapi
yang memasuki tempat pemberian pakan komersial. Australia. J.Eks.
Pertanian. 39:795–802. doi:10.1071/EA99027
Flint, J., R. Corley, JC DeFries, DW Fulker, JA Gray, S. Miller, dan AC Collins.
1995. Dasar genetik sederhana untuk sifat psikologis kompleks pada tikus
laboratorium. Sains 269:1432–1435. doi:10.1126/sains.7660127
Forkman, B., IL Furuhaug, dan P. Jensen. 1995. Kepribadian, pola koping, dan
agresi pada anak babi. Aplikasi. animasi. Berperilaku. Sains. 45:31–42.
doi:10.1016/0168-1591(95)00601-N
Friedrich, J., B. Brand, dan M. Schwerin. 2015. Genetika temperamen sapi dan
dampaknya terhadap produksi dan pemuliaan ternak – Sebuah tinjauan.
Lengkungan. animasi. Keturunan. 58:13–21. doi:10.5194/
aab-58-13-2015
2293
Pemberi dana, DC 2001. Kepribadian. Ann. Pdt. Psikol. 52:197–221. doi:10.1146/
annurev.psych.52.1.197
Galindo, F., DM Broom, dan PGG Jackson. 2000. Catatan tentang kemungkinan
hubungan antara perilaku dan terjadinya ketimpangan pada sapi perah.
Aplikasi. animasi. Berperilaku. Sains. 67:335–341. doi:10.1016/
S0168-1591(99)00114-8
Gibbons, JM, AB Lawrence, dan MJ Haskell. 2009.
Konsistensi perilaku makan agresif pada sapi perah.
Aplikasi. animasi. Berperilaku. Sains. 121:163–173.
Gibbons, JM, AB Lawrence, dan MJ Haskell. 2010. Mengukur kemampuan
bersosialisasi pada sapi perah. Aplikasi. animasi. Berperilaku. Sains.
122:84–91. doi:10.1016/j.applanim.2009.11.011
Glaser, R., dan JK Kiecolt-Glaser. 2005. Disfungsi kekebalan akibat stres:
Implikasinya terhadap kesehatan. Nat. Pendeta Imunol. 5:243–251.
doi:10.1038/nri1571
Goddard, M. 2009. Ciri-ciri kebugaran dalam program pemuliaan hewan.
Dalam: J. Van der Werf, HU Graser, R. Frankham, dan C.
Gondro, editor, Adaptasi dan kebugaran pada populasi hewan. Perspektif
evolusi dan pemuliaan tentang pengelolaan sumber daya genetik. Springer
Science+Business Media BV, Dordrecht, Belanda. P. 41–52.
Gosling, SD 2001. Dari tikus menjadi manusia: Apa yang dapat kita pelajari
tentang kepribadian dari penelitian pada hewan. Psikologi. Banteng.
127:45–86. doi:10.1037/0033-2909.127.1.45
Graunke, KL, G. Nürnberg, D. Repsilber, B. Puppe, dan J.
Langbein. 2013. Menggambarkan temperamen pada hewan berkuku:
Pendekatan multidimensi. PLoS Satu 8:e74579. doi:10.1371/
jurnal.pone.0074579
Groothuis, TG, dan C. Carere. 2005. Kepribadian burung: Karakterisasi dan
epigenetika. ilmu saraf. Bioperilaku. Wahyu 29:137–150. doi:10.1016/
j.neubiorev.2004.06.010
Gutiérrez-Gil, B., N. Ball, D. Burton, M. Haskell, JL Williams, dan P. Wiener.
2008. Identifikasi lokus sifat kuantitatif yang mempengaruhi temperamen
sapi. J. Di sini. 99:629–638.
Hedlund, L., dan H. Løvli. 2015. Kepribadian dan Produksi: Sapi yang gugup
menghasilkan lebih sedikit susu. J. Ilmu Susu. 98:5819–5828. doi:10.3168/
jds.2014-8667
Hessing, MJC, GJ Coenen, M. Vaiman, dan C. Renard. 1995.
Perbedaan individu dalam imunitas seluler dan humoral pada babi. Dokter
hewan. imunol. Imunopatol. 45:97–113. doi:10.1016/0165-2427(94)05338-
S
Hessing, MJC, AM Hagelsø, JAM Van Beek, PR Wiepkema, WGP Schouten,
dan R. Krukow. 1993. Karakteristik perilaku individu pada babi. Aplikasi.
animasi. Berperilaku. Sains. 37:285–
295.doi:10.1016/0168-1591(93)90118-9
Hessing, MJC, WGP Schouten, PR Wiepkema, dan MJM
Tielen. 1994. Implikasi karakteristik perilaku individu terhadap kinerja pada
babi. hidup. Melecut. Sains. 40:187–196. doi:10.1016/0301-6226(94)90048-5
Hopster, H., JTN Van der Werf, dan HJ Blokhuis. 1998. Stres meningkatkan
penurunan jumlah limfosit darah tepi pada sapi perah selama mastitis
yang diinduksi endotoksin. Dokter hewan.
imunol. Imunopatol. 66:83–97. doi:10.1016/S0165-
2427(98)00189-5
Janczak, AM, LJ Pedersen, dan M. Bakken. 2003a. Agresi, rasa takut dan gaya
koping pada babi betina. Aplikasi. animasi. Berperilaku.
Sains. 81:13–28. doi:10.1016/S0168-1591(02)00252-6
Janczak, AM, LJ Pedersen, L. Rydhmer, dan M. Bakken. 2003b.
Hubungan antara perilaku awal yang berhubungan dengan rasa takut dan
kecemasan dan kemampuan ibu pada induk babi. Aplikasi. animasi. Berperilaku.
Sains. 82:121–135. doi:10.1016/S0168-1591(03)00055-8
Machine Translated by Google
2294 Koolhaas dan Van Reenen
Jensen, P. 2001. Motivasi dan coping. Dalam: DM Broom, editor, Mengatasi
tantangan. Kesejahteraan hewan termasuk manusia. Bengkel Dahlem Rep.
87. Dahlem Univ. Pers, Berlin, Jerman. P. 123–134.
Jensen, P. 2010. Domestikasi, seleksi, perilaku dan kesejahteraan hewan –
Mekanisme genetik untuk respon cepat. animasi.
Baik. 19(Tambahan):7–9.
Jensen, P., B. Buitenhuis, J. Kjaer, A. Zanella, P. Mormède, dan T.
Pizzari. 2008. Genetika dan genomik perilaku dan kesejahteraan hewan –
Tantangan dan kemungkinan. Aplikasi. animasi. Berperilaku. Sains. 113:383–
403. doi:10.1016/j.applanim.2008.01.012
Jensen, P., B. Forkman, K. Thodberg, dan E. Köster. 1995a. Variasi individu dan
konsistensi dalam perilaku anak babi. Aplikasi. animasi.
Berperilaku. Sains. 45:43–52. doi:10.1016/0168-1591(95)00591-F
Jensen, P., L. Keeling, K. Schütz, L. Andersson, P. Mormède, H. Brändström, B.
Forkman, S. Kerje, R. Frederiksson, C.
Ohlsson, S. Larsson, H. Mallmin, dan A. Kindmark. 2005.
Mematuk bulu pada ayam secara genetis berkaitan dengan sifat perilaku
dan perkembangan. Fisiol. Berperilaku. 86:52–60. doi:10.1016/
j.physbeh.2005.06.029
Jensen, P., J. Rushen, dan B. Forkman. 1995b. Strategi perilaku atau sekadar
variasi perilaku individu? – Kurangnya bukti untuk anak babi yang aktif dan
pasif. Aplikasi. animasi. Berperilaku. Sains. 43:135–139.
doi:10.1016/0168-1591(95)00554-6
Jones, RB 1996. Ketakutan dan kemampuan beradaptasi pada unggas: Wawasan,
implikasi dan keharusan. Unggas Dunia. Sains. Yoh 52:131–174. doi:10.1079/
WPS19960013
Jones, RB, dan PM Hocking. 1999. Seleksi genetik untuk perilaku unggas: Serigala
jahat atau teman yang membutuhkan? animasi. Baik. 8:343–359.
Kanis, E., KH De Greef, A. Hiemstra, dan JAM Van Arendonk.
2005. Pemuliaan untuk sifat-sifat penting secara sosial pada babi. J.Anim.
Sains. 83:948–957.
Kanis, E., H. Van den Belt, AF Groen, J. Schakel, dan KH De Greef. 2004.
Pemuliaan untuk meningkatkan kesejahteraan babi: Sebuah kerangka
konseptual. animasi. Sains. 78:315–329.
Kavelaars, A., CJ Heijnen, R. Tennekes, JE Bruggink, dan J.
M.Koolhaas. 1999. Karakteristik perilaku individu tikus tipe liar memprediksi
kerentanan terhadap ensefalomielitis autoimun eksperimental. Perilaku
Otak. kekebalan. 13:279–286. doi:10.1006/brbi.1998.0534
Raja, DA, CE Schuehle Pfeiffer, RD Randel, TH Welsh, R.
A. Oliphint, BE Baird, KO Curley, RC Vann, DS Hale, dan JW Savell. 2006.
Pengaruh temperamen hewan dan respons stres terhadap kualitas karkas
dan keempukan daging sapi feedlot. Ilmu Daging. 74:546–556. doi:10.1016/
j.
ilmu daging.2006.05.004
Kitano, H. 2004. Ketahanan biologis. Nat. Pendeta Genet. 5:826–837. doi:10.1038/
nrg1471
Kjaer, JB, dan JA Mench. 2003. Masalah perilaku berhubungan dengan seleksi
untuk peningkatan produksi. Dalam: WM Muir dan SE Aggrey, editor,
Genetika unggas, pemuliaan dan bioteknologi. CAB Internasional,
Wallingford, Oxon, Inggris. P. 67–82. doi:10.1079/9780851996608.0067
Knap, PW 2009. Kekokohan. Dalam: WM Rauw, editor, Teori alokasi sumber daya
diterapkan pada produksi hewan ternak. CAB Internasional, Wallingford,
Oxfordshire, Inggris. P. 288–301.
Koolhaas, JM 1994. Strategi koping individu dan kerentanan terhadap patologi
stres. Kesehatan Homeostasis Dis. 35:24–27.
Koolhaas, JM 2008. Gaya mengatasi dan kekebalan pada hewan: Memahami
variasi individu. Perilaku Otak. kekebalan. 22:662–667. doi:10.1016/
j.bbi.2007.11.006
Koolhaas, JM, SF De Boer, B. Buwalda, BJ Van der Vegt, C. Carere, dan TGG
Groothuis. 2001. Bagaimana dan mengapa sistem penanggulangan berbeda-
beda pada setiap individu. Dalam: DM Broom, editor, Mengatasi tantangan.
Kesejahteraan hewan termasuk manusia. Bengkel Dahlem Rep. 87. Dahlem
Univ. Pers, Berlin, Jerman. P. 197–209.
Koolhaas, JM, SF De Boer, B. Buwalda, dan CG Van Reenen.
2007. Variasi individu dalam mengatasi stres: Pendekatan multidimensi
mekanisme utama dan terdekat. Perilaku Otak. berevolusi. 70:218–226.
doi:10.1159/000105485
Koolhaas, JM, SM Korte, SF De Boer, BJ Van Der Vegt, C.
G. Van Reenen, H. Hopster, IC De Jong, MAW Ruis, dan HJ Blokhuis. 1999.
Gaya mengatasi pada hewan: Status terkini dalam perilaku dan fisiologi
stres. ilmu saraf. Bioperilaku. Wahyu 23:925–935. doi:10.1016/
S0149-7634(99)00026-3
Korte, SM, JM Koolhaas, JC Wingfield, dan BS McEwen.
2005. Konsep stres Darwin: Manfaat allostasis dan biaya beban allostatic
serta trade-off dalam kesehatan dan penyakit. ilmu saraf. Bioperilaku.
Wahyu 29:3–38. doi:10.1016/j.neubio-rev.2004.08.009
Korte, SM, B. Olivier, dan JM Koolhaas. 2007. Konsep kesejahteraan hewan baru
berdasarkan allostasis. Fisiol. Berperilaku. 92:422–
428. doi:10.1016/j.physbeh.2006.10.018
Landgraf, R., dan A. Wigger. 2003. Lahir dengan rasa cemas: Neuroendokrin dan
korelasi genetik dengan sifat kecemasan pada tikus HAB. Stres 6:111–119.
doi:10.1080/1025389031000104193
Lawrence, AB, J. Conington, dan G. Simm. 2004. Pemuliaan dan kesejahteraan
hewan: Keuntungan praktis dan teoritis dari seleksi multi-sifat. animasi.
Baik. 13:S191–S196.
Le Neindre, P., G. Trillat, J. Sapa, F. Ménissier, JN Bonnet, dan JM Chupin. 1995.
Perbedaan kepatuhan individu pada sapi Limousin. J.Anim. Sains. 73:2249–
2253.
Massen, JJM, EHM Sterck, dan H. De Vos. 2010. Asosiasi sosial yang erat pada
hewan dan manusia: Fungsi dan mekanisme persahabatan. Perilaku
147:1379–1412. doi:10.1163/000579510X528224
McEwen, BS 2001. Dari molekul ke pikiran. Stres, perbedaan individu, dan
lingkungan sosial. Ann. NY Akademik. Sains. 935:42–49. doi:10.1111/
j.1749-6632.2001.tb03469.x
McEwen, BS, dan JC Wingfield. 2003. Konsep allo-stasis dalam biologi dan
biomedis. Horm. Berperilaku. 43:2–15. doi:10.1016/S0018-506X(02)00024-7
Mehta, PH, dan SD Gosling. 2008. Menjembatani penelitian manusia dan hewan:
Pendekatan komparatif terhadap studi kepribadian dan kesehatan. Perilaku
Otak. kekebalan. 22:651–661. doi:10.1016/j.
bb.2008.01.008
Mormède, P., H. Courvoisier, A. Ramos, N. Marissal-Arvy, O.
Ousova, C. Désautés, M. Duclos, F. Chaouloff, dan MP
Moisan. 2002. Pendekatan genetik molekuler untuk menyelidiki variasi
individu dalam respons stres perilaku dan neuroendokrin.
Psikoneuroendokrinologi 27:563–583. doi:10.1016/
S0306-4530(01)00093-2
Müller, R., dan L. Schrader. 2005. Konsistensi perilaku pada masa pemisahan
sosial dan kepribadian pada sapi perah. Perilaku 142:1289–1306.
doi:10.1163/156853905774539346
Nauta, WJ, RF Veerkamp, EW Brascamp, dan H. Bovenhuis.
2006. Genotipe berdasarkan interaksi lingkungan untuk sifat produksi susu
antara produksi sapi perah organik dan konvensional di Belanda. J. Ilmu
Susu. 89:2729–2737. doi:10.3168/jds.S0022-0302(06)72349-9
Oliphint, R., N. Burdick., J. Laurenz, R. Curley, R. Vann, R. Randell, dan T. Welsh.
2006. Hubungan temperamen dengan respon imunisasi dan proliferasi
limfosit pada sapi jantan Brahman. J.Anim. Sains. 84(Lampiran 2):32 (Abstr.).
Machine Translated by Google
Mengatasi gaya dan stres
Oltenacu, PA, dan B. Algers. 2005. Seleksi untuk peningkatan produksi dan
kesejahteraan sapi perah: Apakah diperlukan tujuan pemuliaan baru?
Ambisi 34:311–315. doi:10.1579/0044-7447-34.4.311
Oltenacu, PA, dan DM Sapu. 2010. Dampak seleksi terhadap peningkatan produksi
susu terhadap kesejahteraan sapi perah. animasi. Baik.
19(Tambahan):39–49.
Øverli, Ø., C. Sørensen, KGT Pulman, TG Pottinger, W. Korzan, CH Summers, dan
GE Nilsson. 2007. Latar belakang evolusi gaya mengatasi stres: Hubungan
antara sifat fisiologis, perilaku, dan kognitif pada hewan vertebrata non-
mamalia. ilmu saraf. Bioperilaku. Wahyu 31:396–412. doi:10.1016/j.
neubiorev.2006.10.006
Petherick, JC, RG Holroyd, VJ Doogan, dan BK Venus. 2002.
Produktivitas, kualitas karkas dan daging Bos indicus yang diberi banyak pakan
cross steers dikelompokkan berdasarkan temperamen. Australia. J.Eks.
Pertanian. 42:389–398. doi:10.1071/EA01084
Price, EO 1999. Perkembangan perilaku pada hewan yang menjalani domestikasi.
Aplikasi. animasi. Berperilaku. Sains. 65:245–271. doi:10.1016/
S0168-1591(99)00087-8
Ramos, A., dan P. Mormède. 1997. Stres dan emosionalitas: Pendekatan
multidimensi dan genetik. ilmu saraf. Bioperilaku. Wahyu 22:33–57.
doi:10.1016/S0149-7634(97)00001-8
Rauw, WM 2009. Alokasi sumber daya. Perkenalan. Dalam: WM
Rauw, editor, Teori alokasi sumber daya diterapkan pada produksi hewan
ternak. CAB Internasional, Wallingford, Oxfordshire, Inggris. P. 1–21.
Réale, D., SM Reader, D. Sol, PT McDougall, dan NJ
Dingemanse. 2007. Mengintegrasikan temperamen hewan dalam ekologi
dan evolusi. biologi. Pendeta Camb. Filsafat. sosial. 82:291–
318. doi:10.1111/j.1469-185X.2007.00010.x
Ruis, MAW, JHA Te Brake, JA Van De Burgwal, IC De Jong, HJ Blokhuis, dan JM
Koolhaas. 2000. Kepribadian babi peliharaan betina: Indikasi perilaku dan
fisiologis. Aplikasi. animasi. Berperilaku. Sains. 66:31–47. doi:10.1016/
S0168-1591(99)00070-2
Salome, N., A. Tasiemski, I. Ditriez, A. Wigger, R. Landgraf, dan O. Viltart. 2008.
Tantangan kekebalan menginduksi respons kortikosteron dan interleukin-6
yang berbeda pada tikus yang dibiakkan untuk perilaku ekstrem terkait
kecemasan. Ilmu Saraf 151:1112–
1118. doi:10.1016/j.neuroscience.2007.12.010
Sandøe, P., BL Nielsen, LG Christensen, dan P. Sørensen. 1999.
Tetap baik sambil berperan sebagai Tuhan – Etika beternak hewan ternak.
animasi. Baik. 8:313–328.
Scheffler, K., I. Traulsen, dan J. Krieter. 2014. Karakterisasi Babi Menjadi
Kepribadian Berbeda Menggunakan Behavioral Test Backtest dan Human
Approach Test. hidup. Sains. 167:297–304. doi:10.1016/j.livsci.2014.04.017
Schrader, L. 2002. Konsistensi karakteristik perilaku individu sapi perah di
kandangnya. Aplikasi. animasi. Berperilaku. Sains. 77:255–266. doi:10.1016/
S0168-1591(02)00075-8
Schütz, KE, B. Forkman, dan P. Jensen. 2001. Efek domestikasi terhadap strategi
mencari makan, perilaku sosial dan respons rasa takut yang berbeda:
Perbandingan antara Ayam Hutan Merah (Gallus gallus) dan strain ayam
petelur modern. Aplikasi. animasi. Berperilaku. Sains. 74:1–14. doi:10.1016/
S0168-1591(01)00156-3
Schütz, KE, dan P. Jensen. 2001. Pengaruh alokasi sumber daya terhadap strategi
perilaku: Perbandingan Ayam Hutan Merah (Gallus gallus) dan dua jenis
unggas peliharaan. Etologi 107:753–765. doi:10.1046/j.1439-0310.2001.00703.x
2295
Schütz, KE, S. Kerje, L. Jacobsson, B. Forkman, Ö. Carlborg, L.
Anderson, dan P.Jensen. 2004. QTL pertumbuhan besar pada unggas
terkait dengan perilaku ketakutan: Kemungkinan hubungan genetik antara
respons rasa takut dan sifat produksi pada persilangan Ayam Hutan Merah
× Leghorn Putih. Berperilaku. Genet. 34:121–130. doi:10.1023/
B:BEGE.0000009481.98336.fc
Sgoifo, A., SF De Boer, J. Haller, dan JM Koolhaas. 1996.
Perbedaan individu dalam respon katekolamin plasma dan stres kortikosteron
tikus tipe liar: Hubungan dengan agresi. Fisiol. Berperilaku. 60:1403–1407.
doi:10.1016/S0031-
9384(96)00229-6
Sibbald, AM, HW Erhard, RJ Hooper, B. Dumont, dan A.
cerewet. 2006. Sebuah tes untuk mengukur variasi individu mengenai
seberapa jauh hewan yang merumput akan menjauh dari kelompok sosial
untuk mencari makan. Aplikasi. animasi. Berperilaku. Sains. 98:89–99.
doi:10.1016/j.ap-planim.2005.08.015
Sih, A., AM Bell, JC Johnson, dan RE Ziemba. 2004.
Sindrom perilaku: Gambaran integratif. Q. Pdt. Biol. 79:241–277.
doi:10.1086/422893
Spoolder, HAM, JA Burbidge, AB Lawrence, PH Simmins, dan SA Edwards.
1996. Perbedaan perilaku individu pada babi: Konsistensi intra dan antar
tes. Aplikasi. animasi. Berperilaku. Sains. 49:185–198.
doi:10.1016/0168-1591(96)01033-7
Stamps, JA 2007. Pengorbanan pertumbuhan-kematian dan 'ciri-ciri kepribadian'
pada hewan. ramah lingkungan. Biarkan. 10:355–363.
Star, L., ED Ellen, K. Uitdehaag, dan FWA Brom. 2008. Permohonan untuk
menerapkan ketahanan dalam tujuan pemuliaan: Unggas sebagai contoh.
J.Pertanian. Mengepung. Etika 21:109–125. doi:10.1007/
s10806-007-9072-7
Sepuluh Napel, J., MPL Calus, HA Mulder, dan RF Veerkamp.
2009. Konsep Genetika untuk Meningkatkan Ketahanan Sapi Perah.
Dalam: M. Klopÿiÿ, R. Reents, J. Philipsson, dan A. Kuipers, editor,
Pembibitan untuk ketahanan sapi. Publikasi EAAP No. 126. Penerbit
Akademik Wageningen, Wageningen, Belanda. P. 35–44.
Thodberg, K., KH Jensen, dan MS Herskin. 2002a. Pembuatan sarang dan
peternakan babi; kaitannya dengan pola reaksi selama stres, lingkungan dan
pengalaman bersalin. Aplikasi. animasi.
Berperilaku. Sains. 77:21–42. doi:10.1016/S0168-1591(02)00026-6
Thodberg, K., KH Jensen, dan MS Herskin. 2002b. Perilaku keperawatan, aktivitas
pasca melahirkan dan reaktivitas pada babi. Pengaruh lingkungan bersalin,
pengalaman dan temperamen sebelumnya. Aplikasi. animasi. Berperilaku.
Sains. 77:53–76. doi:10.1016/S0168-
1591(02)00023-0
Turner, SP, RB D'Eath, R. Roehe, dan AB Lawrence. 2010.
Seleksi terhadap agresivitas pada babi saat pengelompokan ulang:
Penerapan praktis dan implikasinya terhadap pola perilaku jangka panjang.
animasi. Baik. 19(Tambahan):123–132.
Uitdehaag, KA, H. Komen, TB Rodenburg, B. Kemp, dan JA
M.Van Arendonk. 2008. Uji objek baru sebagai prediktor kerusakan bulu
pada ayam petelur Rode Island Red and White Leghorn yang dikandangkan.
Aplikasi. animasi. Berperilaku. Sains. 109:292–305. doi:10.1016/
j.applanim.2007.03.008
van der Werf, J. 2007. Pemuliaan hewan dan kotak hitam biologi. J.Anim.
Keturunan. Genet. 124(3):101 (Abstr.). doi:10.1111/
j.1439-0388.2007.00657.x
van Erp-van der Kooij, E., AH Kuijpers, FCJM Van Eerdenburg, dan MJM Tielen.
2003. Karakteristik dan kinerja koping pada penggemukan babi. hidup.
Melecut. Sains. 84:31–38. doi:10.1016/S0301-6226(03)00072-1
Machine Translated by Google
2296 Koolhaas dan Van Reenen
van Erp-van der Kooij, E., AH Kuijpers, JW Schrama, FJCM
Van Eerdenburg, WGP Schouten, dan MJM Tielen. 2002.
Bisakah kita memprediksi perilaku babi? Mencari konsistensi dalam perilaku
dari waktu ke waktu dan lintas situasi. Aplikasi. animasi. Berperilaku.
Sains. 75:293–305.
van Erp-van der Kooij, E., AH Kuijpers, JW Schrama, ED
Ekkel, dan MJM Tielen. 2000. Karakteristik perilaku individu pada babi dan
dampaknya terhadap produksi. Aplikasi. animasi.
Berperilaku. Sains. 66:171–185. doi:10.1016/S0168-1591(99)00094-5
van Oers, K., G. De Jong, PJ Drent, dan AJ Van Noordwijk.
2004. Analisis genetik ciri-ciri kepribadian burung: Berkorelasi, respons
terhadap seleksi buatan. Berperilaku. Genet. 34:611–619. doi:10.1007/
s10519-004-5588-z
Van Reenen, CG, B. Engel, LFM Ruis-Heutinck, JTN Van der Werf, WG Buist, RB
Jones, dan HJ Blokhuis. 2004.
Reaktivitas perilaku anak sapi dara dalam situasi pengujian yang berpotensi
mengkhawatirkan: Analisis multivariat dan korelasional. Aplikasi. animasi.
Berperilaku. Sains. 85:11–30. doi:10.1016/j.ap-planim.2003.09.007
Van Reenen, CG, H. Hopster, JTN Van der Werf, B. Engel, WG
Buist, RB Jones, HJ Blokhuis, dan SM Korte. 2009. Brotizolam
benzodiazepin mengurangi rasa takut pada anak sapi yang terkena uji
objek baru. Fisiol. Berperilaku. 96:307–314. doi:10.1016/j.
fisika.2008.10.016
Van Reenen, CG, NE O'Connell, JTN Van der Werf, SM
Korte, H. Hopster, RB Jones, dan HJ Blokhuis. 2005.
Respons anak sapi terhadap stres akut: Konsistensi individu dan hubungan
antara tindakan perilaku dan fisiologis. Fisiol. Berperilaku. 85:557–570.
doi:10.1016/j.phys-beh.2005.06.015
Van Reenen, CG, JTN van der Werf, dan B. Engel., J. Campion, C. Schrooten,
dan MPL Calus. 2008. Estimasi heritabilitas respon perilaku dan fisiologis
sapi dara Holstein Friesian terhadap uji perilaku. Dalam: Proc. ke-42 Int.
Kongr. Int. sosial. Aplikasi. Ethol., Dublin, Irlandia. P. 110.
Van Reenen, CG, JTN van der Werf, NE O'Connell, LFM
Heutinck, HAM Spoolder, RB Jones, JM Koolhaas, dan HJ Blokhuis. 2013.
Respons perilaku dan fisiologis anak sapi dara terhadap stres akut:
Konsistensi jangka panjang dan hubungan dengan reaktivitas orang
dewasa terhadap pemerahan. Aplikasi. animasi.
Berperilaku. Sains. 147:55–68. doi:10.1016/j.applanim.2013.04.020
Väisänen, J., C. Lindqvist, dan P. Jensen. 2005. Pemisahan bersama antara
perilaku dan sifat-sifat yang berhubungan dengan produksi pada persilangan
F3 antara ayam hutan merah dan ayam petelur Leghorn putih. hidup.
Melecut. Sains. 94:149–158. doi:10.1016/j.livprodsci.2004.10.010
Velie, BD, C. Maltecca, dan JP Cassady. 2009. Hubungan genetik antara perilaku
babi, pertumbuhan, lemak punggung, dan area otot pinggang. J.Anim.
Sains. 87:2767–2773. doi:10.2527/jas.2008-1328
Voisinet, BD, T. Grandin, SF O'Connor, JD Tatum, dan M.
J.Deesing. 1997a. Sapi penggemukan sapi persilangan Bos indicus dengan
temperamen yang bergairah memiliki daging yang lebih keras dan insidensi
pemotong gelap yang lebih tinggi. Ilmu Daging. 46:367–377. doi:10.1016/
S0309-1740(97)00031-4
Voisinet, BD, T. Grandin, JD Tatum, SF O'Connor, dan JJ
struter. 1997b. Sapi penggemukan dengan temperamen yang tenang memiliki rata-
rata pertambahan harian yang lebih tinggi dibandingkan sapi dengan temperamen
yang bersemangat. J.Anim. Sains. 75:892–896.
Wilson, DS 1994. Variasi genetik adaptif dan psikologi evolusioner manusia. ethol.
Sosiobiol. 15:219–235. doi:10.1016/0162-3095(94)90015-9
Wolf, BT, SD McBride, RM Lewis, MH Davies, dan W.
desain kelinci. 2008. Estimasi parameter genetik dan kemampuan
pengulangan sifat perilaku domba dalam uji arena. Aplikasi.
animasi. Berperilaku. Sains. 112:68–80.
Wolf, M., dan FJ Weissing. 2010. Kerangka penjelasan untuk perbedaan
kepribadian adaptif. Filsafat. Trans. R.Soc., B 365:3959–3968. doi:10.1098/
rstb.2010.0215