Analisis Silang Dialel

Pendekatan Griffing
Analisis Daya Gabung
 Analisis Dialel
Persilangan dialel merujuk pada semua kemungkinan persilangan antar sejumlah n tetua/galur;
dan analisis dari set persilangan yang demikian disebut analisis dialel

Terdapat 2 (dua) pendekatan pada analisis dialel:

(1) Pendekatan Hayman
Pendekatan grafik Hayman: Pendekatan ini berlandaskan pada estimasi komponen ragam.
Dikembangkan oleh Hayman dan Jinks pada tahun 1953 dan dikemudian hari dielaborasi secara
independen oleh keduanya.

(2) Pendekatan Griffing.

Pendekatan berdasarkan pada efek daya gabung dan estimasi rasio genetik.

X ij    g i  g j  sij

2
 Analisis dialel harus memenuhi beberapa asumsi berikut:
(1) segregasi diploid secara normal,
(2) tidak ada perbedaan antara persilangan resiprokal,
(3) tidak ada interaksi antara gen–gen yang tidak satu alel,
(4) tidak ada multialelisme,
(5) tetua homozigot,
(6) gen–gen menyebar secara bebas diantara tetua
(7) Koefisien menyerbuk sendiri sama dengan 1
Hayman, (1954) dan Griffing (1956)

Bagaimana apabila tetua merupakan tanaman F1 yang artinya tetua

merupakan individu heterozigot bagaimana analisanya?
Dickinson dan Jinks (1956)

3
 Berdasarkan materi yang terlibat dalam analisis dialel, Griffing (1956) membagi menjadi 4
metode yaitu:

(1) Metode I (full diallel) yaitu analisis persilangan yang terdiri dari tetua, F1 dan resiprokal dengan semua kombinasi persilangan p²,
(2) Metode II (half diallel) yaitu analisis persilangan yang terdiri dari tetua dan F1 tanpa resiprokal dengan analisis [½p(p+1)],
(3) Metode III yaitu analisis persilangan yang terdiri dari F1 dan resiprokal dengan analisis p(p-1),
(4) Metode IV yaitu analisis persilangan yang terdiri dari hanya F1 tanpa resiprokal, dengan analisis [½p(p-1)],

• Pemilihan metode tergantung dari preferensi dari peneliti dan karakter dari tanaman atau sifat yang akan dievaluasi.
Sebagai contoh, ketika sifat dipengaruhi oleh efek maternal atau pewarisan sitoplasmik, maka metode 1 dan 3 lebih
tepat.

• Ketika komponen ragam merupakan hal yang akan dievaluasi maka menurut Pooni (1984) menyarankan
menggunakan metode 1 karena dianggap pada kebanyakan situasi dapat memberikan estimasi ragam yang akurat
dan konstan dibanding metode lainnya.

• Menurut Yao, et al (2013), pada metode 1 dan 2 pengaruh daya gabung khusus memiliki bias karena penyertaan tetua
pada penghitungan daya gabung khusus. Sedangkan metode 3 merupakan metode dialel yang terbaik menghasilkan
pengaruh daya gabung khusus yang bebas bias. Dan dapat juga dipakai untuk mendapatkan pengaruh maternal dan
resiprok yang sangat krusial dalam penentuan tetua betina pada varietas jagung hibrida atau tanaman sejenis.

4
 Berdasarkan asumsi penentuan tetua, Griffing membagi menjadi 2 model yaitu:

(1) Efek Tetap (Fixed Effect)

Tujuan dari Model 1 yaitu untuk membandingkan Daya Gabung antar tetua, dan untuk mengidentifikasi
kombinasi yang memiliki hasil tertinggi.

(2) Efek Acak (Random Effect)

Tujuan dari Model 2 yaitu untuk mengestimasi komponen genetik dan lingkungan dari sebuah populasi
yang kompleks.

Penggunaan Model 1 atau Model 2 diserahkan sepenuhnya kepada peneliti tergantung dari tujuan penelitiannya.
Apabila evaluasi dan seleksi dari sejumlah tetua tidak dapat dikatakan acak, maka model 1 (fixed) yang
disarankan.

5
 Metode I : Persilangan Dialel Penuh
Tetua
Jantan
Tetua 1 Tetua 2 Tetua 3 Tetua 4 Tetua 5
Tetua
Betina

Tetua 1

Tetua 2
+
Tetua 3
+ +
Tetua 4
+ + +
Tetua 5
+ + + +
dimana, X= persilangan langsung (F1), + = resiprok, dan X = tetua

6
 Tata Letak Rancangan
1. Model baris

1 1 2 2 3 3 4 4 5 5 6 6

2. Model Bersisihan

1 2 1 3 1 4 1 5 1 6 2 3 2 4 2 5 2 6 3 4 3 5 3 6 4 5 4 6 5 6
7
 Tahapan Analisis Griffing Metode I :
(1) Analisis sidik ragam (Uji F),
Apabila jika kuadrat tengah genotipe berbeda nyata maka analisis akan dilanjutkan dengan uji efek daya
gabung,
(2) Analisis sidik ragam Daya Gabung,
- Model 1, Efek DGU dan DGK diuji dengan Kuadrat Tengah galat
- Model 2, Efek DGU diuji dengan Kuadrat tengah DGK, apabila DGK tidak berbeda nyata maka Efek
DGU diuji dengan gabungan KT DGK dan KTGalat.
(3) Pengaruh DGU, DGK, Resiprok, dan komponen genetik
Menghitung pengaruh Daya Gabung Umum dari tetua, pegaruh Daya Gabung Khusus kombinasi i-j, dan
pengaruh resiprok antara kombinasi i dan j
(4) Standar error dan Critical difference
Menghitung standar error masing-masing komponen untuk menghitung nilai beda kritis nya (Critical
difference) untuk digunakan sebagai acuan nyata atau tidaknya pengaruh masing-masing daya gabung
antar tetua atau kombinasi.
(5) Interpretasi hasil

Singh and Chaudary (1985)

8
 Contoh data rata-rata dialel penuh pada daya hasil

Tetua 1 2 3 4 5 6 7 8 Total (Yi.)

1 85,645 87,010 90,505 114,945 120,290 68,550 107,640 52,640 727,225
2 80,690 98,260 111,575 88,170 99,930 73,265 97,640 85,650 735,180
3 102,230 104,555 74,070 100,645 94,285 100,885 111,540 117,735 805,945
4 119,115 89,310 102,675 91,640 85,285 105,795 64,450 46,855 705,125
5 111,290 102,890 88,265 83,390 54,100 84,150 81,935 94,820 700,840
6 68,835 71,295 99,575 108,665 87,965 100,390 121,610 53,740 712,075
7 109,265 87,820 108,445 57,650 78,750 115,670 90,960 125,270 773,830
8 48,720 83,145 115,400 46,740 93,320 60,240 118,170 82,000 647,735
Total (Y.j) 725,790 724,285 790,510 691,845 713,925 708,945 793,945 658,710 5.807,955
Singh and Chaudary (1985)
9
 (1) Analisis sidik ragam (Uji F) genotipe,
Source of Mean
df Expected Mean Square
Variance Square

Genotipe a-1 MSv  2

e  b 2
v

Replication b-1 MSb  2

e  a 2
b


2
Galat (a-1)(b-1) MSe e

Source of Variance df SS MS F F tabel 5% F tabel 1% Note

Replication 3 1037,02403 345,675 3,00 2,65 3,89 *
Genotipe 63 104924,16 1665,463 14,47 1,38 1,58 **
Error 189 21758,4779 115,124
Total 255 127719,662
KV 11,82 %
10
 (2) Analisis sidik ragam Daya Gabung,
Source of Sums Means F Test
df
Variance Square Square Model I Model II

GCA n-1 SSg MSg MSg / MS' e MSg / MSs

SCA n(n- 1)/2 SSs MSs MSs / MS' e MSs / MS' e

Resiprocal n(n- 1)/2 SSr MSr MSr/ MS' e MSr/ MS' e

Error m SSe MS' e

Source of Variance df SS MS F F tabel 5% F tabel 1% Note

GCA 7 3.805,539 543,648 18,89 2,06 2,74 **
SCA 28 22060,548 787,877 27,37 1,54 1,83 **
Resiprocal 28 364,953475 13,034 0,45 1,54 1,83 tn
Error 189 5439,61947 28,781
11
 Rasio ragam DGU terhadap DGK = Model 1
-Berguna untuk melihat pengaruh aditif terhadap pengaruh non-aditif

 1  MS g  MS e ' Daya Gabung Umum (DGU)

 i
2
 g 
 n 1 
- Ragam DGU=
2n 1 1
gi  (Yi.  Y.i )  2 Y ..
2n n
2
 ij  MS s  MS 'e
2
- Ragam DGK= s
n(n  1) i  j Daya Gabung Khusus (DGK)

2 1 1 1
 ij  (MS r  MS 'e ) / 2 sij  (Yij  Y ji )  (Yi.  Y.i  Y j.  Yij )  2 Y ..
2
-Ragam Resiprok = r
n(n  1) i  j 2 2n n

2 MS g Resiprok
Rasio pengaruh Genetik =
(Baker, 1978) MS g  MS s 1
rij  (Yij  Y ji )
- Jika nilai RG >1 maka pengaruh genetik aditif lebih penting dalam 2
mengendalikan karakter
- Sebaliknya jika nilai RG<1 maka pengaruh genetik non-aditif
(dominan) lebih penting dalam mengendalikan karakter
12
 Rasio ragam DGU terhadap DGK = Model 2
-Berguna untuk melihat pengaruh aditif terhadap pengaruh non-aditif

1  MS 'e  n(n  1) MS s 
- Ragam DGU=   
2
MS
2n  
g
n2  n  1
g

n2
 s 2
2
MS s  MS 'e 
2n  n  1
- Ragam DGK=

MS r  MS 'e 1
-Ragam Resiprok =  2r   2g   2 A
2 2
 2 e  MS 'e  2s   2D

Rasio pengaruh Genetik =  2 g /  2s

13
 (3) Efek Daya Gabung Umum, Efek Daya Gabung Khusus, dan Efek Resiprok
Tetua 1 2 3 4 5 6 7 8

1 0,064 -7,431 * -3,475 29,655 ** 27,303 ** -20,185 ** 10,402 ** -31,037 **

2 3,16 0,467 7,819 * 0,962 12,52 ** -17,001 ** -5,723 * 2,277

3 -5,863 3,51 9,029 ** 5,32 -6,177 * 2,387 2,977 25,886 **

4 -2,085 -0,57 -1,015 -3,439 ** -0,647 21,855 ** -33,497 ** -31,417 **

5 4,5 -1,48 3,01 0,947 -2,326 ** -0,43 -15,317 ** 14,744 **

6 -0,142 0,985 0,655 -1,435 -1,908 -1,936 * 22,59 ** -22,727 **

7 -0,813 4,91 1,547 3,4 1,593 2,97 7,237 ** 32,831 **

8 1,96 1,253 1,168 0,058 0,75 -3,25 3,55 -9,096 **

Keterangan: Angka yang diarsir merupakan nilai DGU dari galur yang terdapat pada kolom atau baris yang sama, ** = berbeda nyata
berdasarkan critical difference pada taraf 1%, * = berbeda nyata berdasarkan critical difference pada taraf 5%
14
 (4) Standard error & Critical difference (Model I)
3(n  2) 2
n 1 2 Var ( sii  s jk )   e
Var ( g i )   e 2n
2n 2
n 1 2
Var ( sij  sik )   e
(n  1) 2 2 n
Var ( sii )   e
n2
n2 2
Var ( sij  skl )   e
1 n
Var ( sij )  2
(n 2  2n  2) 2 e
2n
Var(rij  rkl )   2e
1 2
Var (rij )   e
2
1 CD  Varian  ttabel
Var ( g i  g j )   2 e
n
2(n  2) 2
Var ( sii  s ji )   e
n
(3n  2) 2
Var ( sii  sij )   e
2n

15
 Analisis Dialel Griffing Metode I menggunakan SAS 9.0
Anova uji F Genotipe Efek DGU, DGK, dan Resiprok

Anova uji F DGU, DGK, dan Resiprok Standard Error DGU, DGK, dan Resiprok

Analisis griffing SAS menggunakan listing dari Zhang dan Kang (1997) dan Zhang, Kang, dan Lamkey (2005)
16
 Analisis Dialel Griffing Metode I menggunakan Ms. Excel

Anova uji F DGU, DGK, dan Resiprok

Efek DGU, DGK, dan Resiprok

Anova uji F Genotipe

Standard Error DGU, DGK, dan Resiprok

Analisis menggunakan referensi Singh and Chaudary (1985)

17
 (5) Interpretasi Hasil

⊷ Daya Gabung Umum mengukur rata-rata penampilan tetua pada kombinasi hibrida,
sedangkan Daya Gabung khusus merujuk kepada relativitas penampilan hibrida yang
lebih baik atau kurang baik dari pendugaan berdasarkan rata-rata penampilan tetua yang
terlibat.
⊷ Nilai rasio ragam DGU terhadap ragam DGK yang relatif besar (RG>1) menandakan
bahwa pengaruh gen additif lebih penting, sebaliknya apabila rasio menunjukkan nilai
yang relatif kecil (RG<1) maka mengindikasikan pengaruh gen dominan dan atau
epistasis lebih penting dalam mengendalikan suatu karakter (Baker, 1978).
⊷ Positif maupun negatifnya nilai DGU ataupun DGK di interpretasikan secara berbeda
berdasarkan karakter yang dianalisis, apabila karakter yang dianalisis merupakan
karakter yang bersifat penambahan nilai semakin baik berarti nilai DGU atau DGK positif
yang dikehendaki, contoh : Karakter daya hasil, ukuran tongkol, berat tongkol per plot.
⊷ Sebaliknya untuk karakter umur, tinggi tanaman, nilai DGU dan DGK negatif yang
dikehendaki.

18
 Metode Kelebihan Kekurangan

- Kebutuhan yang tinggi pada benih, tempat, waktu,

Dapat mengestimasi daya gabung tetua, efek gen, dan dan tenaga kerja
Dialel
efek heterosis
- Analisis data yang kompleks
- Dapat mengestimasi daya gabung tetua dan efek gen
Line x Tester - Dapat dilakukan pada full sib dan half sib
- Sederhana
- Estimasi DGU dan efek gen tetua jantan, estimasi daya
- Tidak ada efek induk betina
gabung tetua betina dari ragam tetua jantan
- Dapat digunakan untuk mengevaluasi seleksi berulang
NC1 - Tidak ada uji epistasis
pada full sib dan half sib
- Dapat digunakan untuk tanaman menyerbuk sendiri dan - Membutuhkan benih yang cukup untuk percobaan
menyerbuk silang evaluasi berulang
- Estimasi daya gabung dan efek gen tetua - Tidak ada efek induk betina
North Carolina - Memiliki ketelitian yang tinggi dibanding NC1 - Tidak ada uji epistasis
Design (NCD) NC2
- Lebih banyak digunakan pada tanaman menyerbuk - lebih cocok dipakai untuk tanaman yang memiliki
sendiri bunga banyak

- Estimasi daya gabung dan efek gen tetua

- Dapat digunakan untuk uji interaksi epistasis

NC3
- Memiliki kemampuan umum untuk mengetahui
frekuensi gen dan sistem persilangan pada suatu populasi

19 Fasahat et al. (2016)

 Daftar Pustaka
Baker RJ. 1978. Issue in diallel Analysis. Crop Sci 18:535-536.
Christie, B.R. and Shattuck, V.I. 1992. The Diallel Cross: Design, Analysis, and Use for Plant Breeders. Plant
Breeding Reviews Vol 9:9-36.
Fasahat P, Rajabi A, Rad JM, Derera J (2016) Principles and Utilization of Combining Ability in Plant Breeding.
Biom Biostat Int J 4(1): 00085. DOI: 10.15406/bbij.2016.04.00085
Griffing B. 1956. Concept of general and specific combining ability in relation to diallel crossing system. Aus.
Biol. Sci. 9(4):463-493.
Singh RK, Chaudary BD. 1985. Biometrical Methods in Quantitative Genetic Analysis. India : Kalyani Publisher
Zhang Y, Kang MS, Lamkey KR. 2005. DIALLEL-SAS05: a comprehensive program for Griffing’s and
Gardner-Eberhart analysis, Agron. J. Jul/Aug 2005; 97,4 ; ProQuest 1097.
Zhang Y, Kang MS. 1997. DIALLEL-SAS: a SAS Program for Griffing’s Diallel Analysis, Agron J. 89; 176-182

20