Anda di halaman 1dari 73

BAB 1

Biokimia: Logika Molekul Organisme Hidup

Benda hidup tersusun atas molekul-molekul yang tidak bemyawa. Bila


komponen benda hidup diisolasi dan diteliti satu-persatu, molekul-molekul ini
tidak bertentangan dengan semua hukum fisis dan kimia yang berlaku bagi
benda-benda mati. Namun demikian, organisme hidup mempunyai sifat-sifat
khusus yang tidak diperlihatkan oleh kelompok benda mati. Jika kita teliti
beberapa di antara sifat-sifat ini, kita dapat mempelajari biokimia dengan suatu
pengertian yang lebih baik untuk menjawab beberapa pertanyaan hakiki.

Benda Hidup Mempunyai Beberapa Sifat Khusus


Satu di antara sifat yang nyata dan organisme hidup adalah, sifat
kompleks dan terorgani. sasi secara baik. Mereka diperlengkapi oleh struktur
internal yang ruwet dan mengandung banyak molekul kompleks. Lebih jauh lagi,
terdapat sekian juta spesies yang berbeda pada organisme hidup. Sebaliknya,
bamati pada lingkungan kita, seperti tanah hat, pasir, batuan, dan air laut,
biasanya terdiridari campuran acak dan senyawa kimia yang relatif sederhana.
Kedua, tiap komponen organisme hidup tampaknya mempunyai fungsi
atau tujuan tertentu. Hal ini berlaku tidak hanya padastruktur makroskopik,
seperti jantung, paru-paru, dan otak, tetapi juga bagi struktufintraseluler
mikroskqpik, seperti inti sel. Bahkan, senyawa kimia di dalam sel seperti protein
dan lemak mempunyai fungsi khusus. Jadi, patutlah kita mempertanyakan
apakah tujuan keberadaan suatu molekul atau reaksi kimia tertentu di dalam
suatu organisme hidup. Tetapi, tidak ada gunanya mempertanyakan fungsi
senyawa kimia yang berbeda pada suatu benda mati; senyawa-senyawa ini
secara kebetulan saja berada pada benda tersebut.
Ketiga, dan sekarang kita lebih mendekati hakikat proses kehidupan,
organisme hidup mempunyai kemampuan untuk mengekstrak, merubah dan
menggunakcan energi lingkungannya dalam bentuk zat gizi organik, atau energi
pancaran sinar matahari. Energi serupa ini memungkinkan organisme hidup
membangun dan mempertahankan struktur kompleksnya, yang kaya-energi,
untuk melangsungkan kerja mekanis pada pergerakan, dan untuk
memindahkan senyawa kimia melalui membran. Organisme hidup tidak pernah
berada dalam keadaan seimbang di dalam dirinya, atau dengan lingkungannya.
Di lain pihak, benda mati tidak menggunakan energi secara terencana untuk
mempertahankan struktumya dan untuk melakukan kerja. Sebaliknya, jika
dibiarkan, benda mati cenderung terurai ke keadaan yang bersifat lebih acak
bersamaan dengan waktu, menuju keseimbangan dengan lingkungannya.

Gambar 1-1 Beberapa sifat benda hidup: tanda-tanda kehidupan (a) Penampang
lintang Sel fotosintetik yang memperlihatkan struktur internal yang komplek.
Bulatan yang terlihat gelap menunjukkan khloroplas, yang mengandung ribuan
molekul khlorofil yang tersusun dan diarahkan untuk menangkap energi solar.
(b) Lidah sejenis kupu-kupu yang panjang beradaptasi selama masa evolusi
biologi untuk tujuan khusus: yaitu, memperoleh madu dara buka lentera. (c)
lumba-lumba yang memangsa ikan kecil mengubah energi kimia makanan
menjadi energi otot yang demikian kuat. (d) Reproduksi biologik terjadi secara
hampir sempurna.

Akan tetapi, sifat yang paling istimewa dan organisme hidup adalah
kemampuannya dalam melakukan replikasi diri secara tepat, suatu sifat yang
dapat dipandang sebagai keadaan yang telah kita kenal tidak memperlihatkan
kemampuan untuk tumbuh, dan berproduksi menjadi benda-benda yang sama
dalam masa, bentuk, dan struktur internalnya, dan generasi ke generasi
berikutnya.
Biokimia Mencari Pengertian Keadaan Hidup
Kita mungkin bertanya sekarang: Jika organisme hidup tersusun atas
molekul-molekul yang pada dasarnya merupakan benda mati, mengapa pada
kenyataannya benda-benda hidup sama sekali berbeda dari benda-benda mati ?
Mengapa organisme hidup nampaknya lebih banyak dari jumlah bagian-bagian
matinya? Para ahli filsafat pernah menjawab bahwa organisme hidup dikaruniai
suatu kekuatan hidup yang misterius. Akan tetapi, doktrin ini, yang dikenal
sebagai vitalisme, telah ditolak oleh ilmu pengetahuan modern, yang mencari
fenomena yang rasional, dan di atas segalanya, fenomena alam yang dapat diuji.
Tujuan dasar dari ilmu biokimia adalah untuk menentukan benda-benda mati
yang hidup berinteraksi. Memang benar, biokimia juga menghasilkan
pengertian-pengertian mendalam yang penting dan aplikasi praktis dalam
bidang-bidang kedokteran, pertanian, ilmu gizi dan industri, tetapi perhatian
utamanya adalah keingintahuan terhadap kehidupan dan organisme hidup.
Molekul-molekul yang membentuk organisme hidup mengikuti hukum-
hukum kimia yang telah dikenal, tetapi molekul-molekul ini juga berinteraksi
satu dengan lainnya sesuai dengan seperangkat prinsip lain, yang akan kita
sebut secara kolektif sebagai logika molekul keadaan hidup. Prinsip-prinsip ini
tidak harus melibatkan hukum-hukum atau kekuatan fisis yang baru dan
belum ditemukan. Bahkan, prinsip ini merupakan suatu hubungan unik yang
memberikan ciri pada fungsi alam dan interaksi biomolekul, yakni, jenis-jenis
molekul yang dijumpai pada organisme hidup.
Sekarang marilah kita lihat apakah kita dapat menentukan beberapa di
antara aksioma penting dalam logika molekul keadaan hidup.

Semua Organisme Hidup Mengandung Makromolekul Organik yang


Dibangun Sesuai dengan Suatu Perencanaan yang Berlaku Umum.
Kebanyakan komponen kimia organisme hidup merupakan senyawa
organik yang berunsur atom karbon, yang secara kovalen diikat oleh atom atom
karbon lainnya dan oleh hidrogen oksigen, atau nitrogen. Senyawa organik pada
organisme hidup sangat bervariasi, dan banyak diantaranya yang amat besar
dan kompleks. Sebagai sel yang paling kecil dan sederhana pun yakni, golongan
bakteri, mengandung sejumlah besar molekul-molekul organik yang berbeda. Sel
tunggal bakteri Escherechia coli mengandung kira-kira 5000 jenis senyawa
organik yang berbeda-beda, termasuk sejumlah 3000 jenis protein dan 1000
jenis asam nukleat yang berbeda. Lebih jauh lagi, protein dan asam nukleat
merupakan molekul (makromolekul) yang besar dan kompleks; struktumya
secara tepat belum banyak diketahui. Dalam organisme manusia yang jauh lebih
kompleks, mungkin terdapat lebih dari 50.000 jenis protein yang berbeda.
Nampaknya tidak mungkin bahwa protein yang sama dengan protein yang
dijumpai pada manusia, walaupun banyak yang fungsinya agak serupa. Pada
kenyataannya, tiap-tiap spesies dan organisme mempunyai sekumpulan protein
dan asam nukleatnya sendiri-sendiri; yang hampir semuanya, berbeda dan
spesies yang lain. Karena mungkin terdapat kira-kira 10 juta spesies organisme
hidup, kita dapat melihat bahwa semua spesies bersama-sama mengandung
sedikitnya 10 jenis molekul protein dan jumlah yang hampir sama pada asam
nukleta.
Bagi ahli biokimia yang mencoba mengisolasi, mengidentifikasi dan
mensintesa semua molekul organik jenis-jenis yang ada pada benda hidup,
kelihatannya usaha ini merupakan sesuatu yang sia-sia. Namun demikian,
molekul organik yang sangat berbeda di dalam organisme hidup ini dapat
disederhanakan. Hal ini dapat terjadi, karena semua makromolekul di dalam sel
tersusun atas molekul-molekul penyusun yang kecil, sederhana, dan jenisnya
pun tidak terlalu banyak. Molekul-molekul ini berkaitan menjadi rantai panjang,
mengandung kira-kira 50 sampai ribuan unit. Molekul asam deoksiribonukleat
(deoxyribonucleic acid = DNA) yang panjang, serupa rantai dibentuk dari hanya
4 jenis unit penyusun deoksinbonukleotida yang berbeda, yang tersusun secara
berurutan. Protein terdiri dari 20 jenis asam amino, senyawa orgasnik kecil yang
berikatan secara kovalen. Ke-20 jenis asam amino ini dapat disusun menjadi
urutan-urutan berbeda, membentuk berjenis-jenis protein, seperti ke 26 huruf
abjad dapat disusun menjadi kata, kalimat, bahkan buku yang junilahnya tidak
terbatas. Lebih jauh lagi, beberapa jenis nukleotida membentuk asam nukleat,
dari ke-20 jenis asam amino pembentuk protein merupakan molekul yang sama
pada semua spesies, baik mikroorganisime, tanaman, maupun hewan, ini
merupakan dugaan kuat bahwa semua organisme hidup mungkin diturunkan
dan asal yang sama.
Molekul unit penyusun yang sederhana, yang membentuk semua
makromolekul mempunyai sifat lain yang menarik. Tiap-tiap molekul
menjalankan lebih dari satu fungsi di dalam Sel. Asam-asam amino yang
berbeda bukan hanya merupakan unit penyusun molekul protein, tetapi juga
biomolekul lainnya. Nukleat berfungsi bukan hanya sebagai tetapi juga sebagai
koenzim, dan sebagai molekul pembawa energi. Sedemikian jauh, kita
mengetahui bahwa orgai senyawa-senyawa tanpa fungsi, walaupun terdapat
beberapa biomolekul yang fungsinya belum diketahui.
Dari pemahaman di atas, sekarang kita dapat menentukan beberapa
aksioma atau prinsip logika molekul keadaan hidup:
Terdapat suatu kesederhanaan mendasar di dalam struktur
makromolekul biologi.
Semua organisme hidup men ggunakan molekul unit penyusun yang
sama, dan karenanya, tampaknya diturunkan dari asal yang sama.
Identitas tiap spesies atau organisme dipertahankan oleh sekumpulan
asam nukleat dan protein yang khas bagi spesies yang bersangkutan.
Semua biomolekul mempunyai fungsi spesifik di dalam sel.

Organisme Hidup Mempertukarkan Energi dan Senyawa.


Organisme hidup tidak terkecuali, tunduk terhadap hukum-hukum fisis
yang mengatun pertukaran energi. Pertumbuhan dan pemeliharaannya
membutuhkan energi, yang harus diperoleh dengan cara-cara tertentu.
Organisme hidup menyerap dan lingkungannya, bentukbentuk energi yang
bermanfaat baginya pada keadaan suhu dan tekanan tertentu, yang sesuai
dengan tuntutan hidup. Kemudian mengembalikan sejumlah energi yang
ekivalen dalam bentuk lain, yang kurang bermanfaat, ke lingkungannya. Bentuk
energi bermanfaat yang dibutuhkan oleh sel adalah energi bebas, yang dapat
didefinisikan secara sederhana

sebagai bentuk energi yang dapat bekerja pada suhu dan tekanan tetap. Jenis
energi sel yang kurang kegunaannya kembali ke lingkungannya; ini terutama
terdiri dari panas, yang dibebankan ke dan membaur dengan sekelilingnya. Di
sini, kita memperoleh aksioma lain dalam logika molekul keadaan hidup:
Organisme hidup membentuk dan mempertahankan struktur fungsionilnya
yang kompleks dan teratur dengan mempergunakan energi bebas dan
lingkungannya, dan mengembalikan bentuk-bentuk energi yang kurang
bermanfaat ke iingkungan tersebut.
Walaupun organisme hidup merupakan sistem pengubah energi, kerjanya
amat berbeda dengan mesin-mesin buatan manusia yang telah kita kenal.
Sistem pengubah energi sel hidup dibangun seluruhnya dan molekul-molekul
organik yang relatif lemah dan tidak stabil, tidak tahan suhu tinggi, aliran listrik
yang kuat, atau keadaan terlalu asam atau basa. Semua bagian sel hidup
praktis bersuhu sama; lebih jauh lagi, tidak terdapat perbedaan nyata pada
tekanan suatu bagian sel dengan bagian lain. Jadi, kita dapat menyimpulkan
bahwa sel tidak mampu menggunakan panas sebagai sumber energi, karena
panas dapat melakukan kerja, hanya jika panas melalui suatu bagian ke bagian
lain yang bersuhu lebih rendah. Sel hidup tidak sama dengan mesin uap atau
motor listrik, jenis-jenis mesin yang paling kita kenal. Kebalikannya, dan hal ini
merupakan aksioma penting dalam logika molekul keadaan hidup:
Sel hidup merupakan mesin kimia yang menjalankan fungsinva pada suhu
tetap.
Sel menggunakan energi kimia untuk melangsungkan kerja kimia pada
proses perbaikan dan pertumbuhan sel, kerja osmotik yang dibutuhkan untuk
mentransportasikan (mengangkut) zat gizi ke dalam sel, dan kerja mekanik pada
kontraksi dan pergerakan.
Semua organisme hidup di biosfer bumi pada akhimya memperoleh energi
dari sinar matahari, yang dihasilkan oleh fusi inti atom hidrogen untuk
membentuk helium pada suhu tinggi. Sel-sel fotosintetis pada tumbuh-
tumbuhan menangkap energi pancaran sinar mata hari dan menggunakannya
untuk mengubah karbon dioksida dan air menjadi berbagai produk berenergi
tinggi, seperti pati dan selulosa. Pada proses ini, molekul oksigen dilepaskan ke
udara. Akhirnya, organisme non-fotosintesis memperoleh energi bagi
kebutuhannya dan produk tumbuh-tumbuhan berenergi tinggi dengan
mengoksidasi produk-produk ini dengan menggunakan oksigen dan udara,
membentuk karbon dioksida dan produk akhir lainnya, yang kembali ke
lingkungannya dan didaur-ulang oleh dunia tumbuh-tumbuhan. Jadi, aksioma
lain keadaan hidup adalah:

Kebutuhan energi semua organisme diberikan secara langsung atau tidak


langsung oleh energi matahari.
Dunia tumbuh-tumbuhan dan hewan tentunva, semua organisme hidup
saling tergantung satu dengan yang lain melalui pertukaran energi dan
massa melalui lingkungannva.

Enzim Adalah, Katalisator Sel Hidup, Yang Melangsungkan Urutan Reaksi-


reaksi Kimia Secara Terorganisasi
Sel dapat berfungsi sebagai mesin kimia, karena adanya enzim,
katalisator yang manipu meningkatkan kecepatan reaksi kimia spesifik tanpa
ikut bereaksi. Enzim merupakan molekul protein yang amat spesifik, dibentuk
oleh sel dan unit-unit sederhana asam amino. Tiap jenis enzim yang berbeda
diperlukan oleh metabolisme tiap jenis sel enzim bersifat jauh lebih efisien
dibandingkan degan katalsator buatan para kimiawi, karena molekul enzim
lebih spesifik, daya katalisatornya jauh lebih efisien, dan dapat berfungsi pada
kondisi suhu dan konsentrasi ion hidrogen normal. Enzim dapat mengkatalisa
dalam waktu membutuhkan beberapa hari, minggu, atau bulan jika dikerjakan
di dalam laboratonum kimia. Lebih jauh lagi, reaksireaksi yang dikatalisa oleh
enzim berlangsung sempuma, jika para organik melangsungkan reaksi-reaksi di
laboratorium, hampir selalu terbentuk satu atau lebih produk samping. Karena
enzim dapat mempercepat jalur tunggal reaksi suatu molekul tanpa
mempercepat kemungkinan reaksi-reaksi lainnya, sel hidup dapat
melangsungkan berbagai reaksi kimia secara serentak tanpa terhambat oleh
adanya produk samping yang tidak diinginkan.
Ratusan reaksi kimia enzimatis di dalam sel diatur menjadi banyak
urutan reaksi-reaksi bertahap yang berbeda. Urutan ini dapat terdiri dari 2
sampai 20 atau lebih tahap reaksi. Beberapa di antara urutan reaksi enzimatis
menguraikan nutrisi organik menjadi produk akhir yang leblh sederhana untuk
memperoleh energi kimia. Membutuhkan energi adalah pembentukan makro
bmolekul kompleks secara bertahap dari molekul-molekul pemulanya yang lebih
kecil yang mendasari metabolisme sel, bersifat saling berhubungan.

Sel Menghasilkan Energi dalam Bentuk Kimia


Sel hidup memperoleh, menyimpan dan mengangkut energi dalam bentuk
kimia, terutama, sebagai adenosin trifosfat (ATP). ATP her ngsi sebagai pembawa
utama kimia di dalam sel semua spesies hidup. ATP dapat memindahkan
energinya ke biomolekul lalu dengan memecah ikatan fosfat terminalnya menjadi
molekul adenosin difosfat (ADP) yang lebih miskin energi. Molekul ADP dapat
mengikat kembali gugus fosfat menjadi ATP dnigan bantuan energi solar pada
sel-sel fotosintetis atau energi kimia pada sel-sel binatang ATP merupakan rantal
penyambung utama enzimatis di dalam Sel. Salah satu rangkaian ini
menyimpan energi kimia yang berasal dan lingkungan, terutama dengan
melangsungkan fosforilasi ADP yang iniskin energi menjadi ATP yang kaya
energi. Rangkaian lain menggunakan energi ATP untuk melangsungkan kerja
mekanik pada proses kontraksi dan pergerakan, dan untuk melangsungkan
kerja osmosis pada transport membran. Seperti biomolekul penyusun, rangkaian
reaksi enzimatis yang saling berkaitan sambung-menyambung ini dapat
dikatakan serupa pada hampir semua spesies.

Metabolisme Sel Selalu Diatur


Sel-sel yang tumbuh secara serempak dapat melangsungkan sintesa
ribuan jenis molekul protein dan asam nukleat dalam proporsi yang tepat, yang
dibutuhkan untuk menyusun protoplasma hidup yang fungsional, yang khas
bagi spesies masing-masing. Jadi, reaksireaksi enzimatis pada metabolisme
diatur secara cermat, sehingga hanya terdapat jumlah yang dibutulikan dan tiap
jenis molekul unit penyusun, dan mengelompokkan molekulmolekul ini menjadi
sejumlah tertentu dan molekul tiap-tiap jenis asam nukleat, protein dan lipid
atau polisakarida. Lebih jauh lagi, sel hidup mampu mengatur sintesa
katalisatomya sendiri, yakni enzim. Jadi, sel untuk inijat suatu produk tee
tudari-mo1ekij pemulanya, jika produk tersebut telah tersedia di lingkungannya.
Sifat penyesuaian dan pengaturan diri sendiri ini menyebabkan sel hidup dapat
mempertahankan dirinya dalam keadaan mantap (steady state), walaupun
terjadi fluktuasi di lingkungan luar. Jadi, kita dapat mendefinisikan aksioma
lain dad logika molekul keadaan hidup:
Sel hidup adalah mesin kimia yang mengatur dirinya sendiri, yang
bekerrja dengan azas ekonomi maksimum.

Organisme Hidup Menggandakan Diri Sendiri Secara Tepat


Salah. satu sifat sel hidup yang paling menonjol adalah kemampuannya
untuk bereproduksi secara hampir sempuma selama ratusan dan ribuan
generasi. Terdapat tiga sifat yang menonjol. Pertama, organisme hidup bersifat
demikian komplek sehingga jumlah informasi genetik yang diturunkan kelihatan
tidak seimbang dengan ukuran mini nukleus sel sebagai tempat informasi
genetik. Sekarang kita mengetahui bahwa semua informasi genetik suatu Sel
bakteri terkandung dalam molekul tunggal asam deoksiribonukleat (DNA =
deoxyribonucleic acid). Informasi genetik yang demikian banyak di dalam sel
embrio manusia tersandi di dalam suatu sel molekul DNA yang keseluruhan
beratnya hanya 6 x l012 g. Karena itu, kita sampai pada aksioma lain dari logika
molekul kehidupan:
Informasi genetik tercantum di dalatn unit-unit berukuran amat kecil,
unit-unit ini adalah keempat jenis nukleotida yang menyusun DNA.
Sifat penggandaan dari mahluk hidup lain yang juga menonjol luar biasa
dan informasi genetik yang tersimpan di dalam DNA. Hanya sedikit catatan
sejarah kuno yang sebegitu jauh dapat bertahan, walaupun catatan ini tergores
pada tembaga atau terukir pada batu. Gulungan Laut-Mati dan batu-Roselta
yang merupakan kunci hiroglif bangsa Mesir hanya berumur beberapa ribu
tahun. Tetapi, banyak bukti yang kuat menunjukkan bahwa bakteri berukuran
dan berbentuk hampir sama, demikian pula mengandung struktur internal dan
molekul-molekul unit penyusun serta enzim-enzim serupa dengan bakteri yang
hidup jutaan tahun yang lalu. Hal ini tetap berlangsung, walaupun nyatanya
bakteri, seperti semua organisme lain telah mengalami evolusi secara terus
menerus. Informasi genetik dapat diawetkan, tidak pada tembaga atau batu,
tetapi dalam bentuk DNA, suatu molekul organik yang demikian peka, sehingga
dapat terpecah menjadi banyak potongan hanya dengan mengaduk atau
meinipet larutan yang mengandung mole. kul ini. Walaupun di dalam sel utuh
rantai DNA sering dapat terpecah, akan tetapi, hal ini segera diperbaiki dengan
sendirinya. Kemampuan sel hidup yang demikian besar dalam mengawetkan
senyawa genetiknya merupakan akibat dari keterpaduan struktur. Satu rantai
DNA berfungsi sebagai cetakan atau pola dasar, bagi riplikasi atau perbaikani
enzimatis rantai DNA padanannya.
Namun disamping sifat replikasi genetik iang hampir selamnya
sempurna, kadang-kadang molekul DNA mengalami sedikit perubahan, yakni,
mutasi, yang kadang-kadang menghasilkan keturunan yang lebih baik atau
lebih sehat, dan kadng-kadang keturunan yang kurang tahan. Dengan cara
demikian, organisme hidup secara benkesinambungan dapat memperbaiki
kemampuannya untuk bertahan, dan karenanya, membiarkan proses
diferensiasi dan evolusi lebih lanjut membentuk spesies baru dengan perubahan
lingkungan oleh waktu.
Terdapat sifat ketiga yang menonjol dan hidup. Informasi genetik tersandi
dalam bentuk urutan linear satu dimensi dari nukleotida unit penyusun DNA.
Akan tetapi, sel hidup adalah struktur tiga dimensi, dan mempunyai bagian
atau kandungan yang juga bersifat tiga dimensi. Informasi DNA yang bersifat
satu dimensi diubah menjadi informasi tiga dimensi yang terkandung di dalam
organisme hidup oleh translasi struktur DNA menjadi struktur protein, suatu
proses yang melibatkan asam niklonukleat (RNA = ribonucleic acid). Tidak
seperti molekul DNA yang pada dasarnya mempunyai bentuk serupa, molekul
protein yang berbeda segera berlipat dan menggulung din menjadi berbagai
struktur tiga dimensi spesifik, yang masing-masing diperlukan untuk
melangsungkan fungsi spesifiknya. Struktur geometrik yang tepat dan tiap jenis
protein ditentukan oleh deret asam amino penyusunnya, deret thi sebaliknya
ditentukan oleh deret nukleotida penyusun DNA.
Sekarang kita dapat menyimpulkan beberapa aksioma logika molekul sel:
Sel hidup adalah sistem isoterrnal organik molekul yang bersifat
menyusun, menyesuaikan, dan melestarikan dirinya sendiri, serta
memperoleh energi bebas dan bahan mentah dan lingkungannya.
Sel melangsungkan berbagai reaksi organik berurutan yang dikatalisa
oleh katatisator organik yang dibuatnya sendiri.
Sel mempertahankan dirinya sendiri dalam keadaan mantap-dinamik,
tidak datam keadaan seimbang dengan lingkungannya. Fungsi sel
didasarkan pada azas ekonomi maksimum dan bagian-bagian, dan
proses-proses yang dilakukannya.
Proses penggandaan diri yang hampir identik dan generasi ke generasi
dilestarikan sistem penyandian linear yang bersifat dapat memperbaiki
diri.
Biokimia bertujuan memahami bagaimana interaksi biomolekul satu
dengan lainnya membawa sifat sifat keadaan hidup ini belum pernah dalam
pengamatan dalam logika molekul sel hidup, kita menemukan suatu
pelanggaran terhadap hukum-hukum fisis yang telah dikenal, seiring dengan itu
pula, kita belum pemah memerlukan pendefinisian hukum baru. Mesin-organik
lunak sel hidup berfungsi di dalam kerangka hukum-hukum yang sama yang
mengatur mesin buatan manusia, akan tetapi, reaksi-reaksi kimia dan proses
pengaturan sel telah maju demikian pesat, mlampaui kemampuan kerja mesin
buatan manusia.
Azas-azas di atas, yang menyimpulkan logika molekul keadaan hidup
tampaknya berlaku bagi semua sel, walaupun kita mungkin berpendapat bahwa
pernyataan ini bersifat terlalu sederhana. Dapatkah logika molekul keadaan
hidup ini berlaku bagi organisme multi-sel yang jauh lebih kompleks, terutama
pada bentuk-bentuk kehidupan tingkat lebih tinggi? Dapatkah itu berlaku bagi
manusia, laki-laki dan perempuan, sebagai organisme yang mempunyai
kapasitas istimewa dan unik dalam berpikir, berbahasa dan berkuasa? Kita
belum mampu menjawab pertanyaan-pertanyaan ini, walaupun sekarang kita
tahu bahwa perkembangan dan perilaku organisme tingkat tinggi tergantung
pada dan dapat cliubah oleh penyebab molekul, dan karenanya, mempunyai
dasar biokimiawi. Tetapi, kita perlu menunggu, sebelum dapat menjawab
pertanyaan yang lebih berat ini, karena pada saat ini, mesin biokimia hanya
mengetahui sebagian kecil saja dan pengetahuan mengenai organisme hidup.
Dalam penelusuran yang terarah ini, kita telaft melihat bahwa biokimia
mempunyai sistem hakiki, yakni, suatu himpunan prinsip penyusunan. Ini
bukan hanya sekedar kumpulan fakta kimia mengenai senyawa hidup yang
tidak saling berhubungan. Selelah sekarang kita mempelajani biokimia, prinsip
penyusunan ini seharusnya digunakan sebagai kerangka acuan. Di dalam buku
ini, pertama-tama kita akan menerangkan berbagai kelas biomolekul. Lalu, kita
dapat melangkah lagi untuk menganalisis reaksi-reaksi isotermal yang terangkat
secara berurutan, mampu menyesuaikan diri sendiri dan dikatalisa oleh enzim,
yang memungkinkan proses metabolisme yakni, suatu aliran senyawa dan
energi di antara organisme dan lingkungannya. Akhirnya, kita akan
mendiskusikan dasar molekul penggandaan diri pada sel, dan translasi
informasi DNA satu dimensi menjadi protein tiga dimensi. Kita juga akan
melihat, bagaimana biokimia juga membernikan pengertian baru dan penting
dalam fisiologi manusia, nutrisi dan kedokteran, biologi tumbuhan dan
pertanian, evolusi dan ekologi, dan dalam daur energi dan senyawa antara
matahari, bumi, dan dunia tumbuhan serta hewan.
BAB 2
Sel

Terhanyut dalam sitoplasma sel! Pembesaran yang sangat tinggi dan jala-
jala kompleks atau kisi serabut-serabut halus yang membentuk bahan
dasar sel hewan. Jaringan ini, yang tidak dapat diihat oleh mikroskop
elektron biasa, baru-baru ini diungkapkan dengan mempergunakan
mikroskop elektron bertegangan tinggi dengan kemampuan resolusi
tinggi. Gambar ini memperlihatkan hanya sebagian kecil sitoplasma sel,
yang seluruhnya memuati jaringan kompleks tiga dimensi.
Pembaca mungkin bertanya-tanya, mengapa suatu diskusi biokimia
dimulai dengan sel. Sebagian pembaca tentu telah mempelajari biologi sel.
Namun demikian, diskusi awal ini penting, karena sel, dan bukan tabung atau
gelas, merupakan kerangka alamiah dan hampir semua reaksi biokimia.
Perbedaan utama antara biokimia dan kimia biasa adalah bahwa reaksi
biokimia berlangsung di dalam batasan yang diberikan oleh ukuran sel dan
ruang-ruang di dalamnya, juga, oleh sifat fisik dan kimia yang sejalan dengan
kehidupan sel.
Reaksi-reaksi kimia biasa yang telah kita pahami berlangsung di dalam
tabung-tabung reaksi yang terbuat ri bahan non-biologik, dan sangat besar
dibandingkan dengan molekul yang mengalami perubahan. Lagi pula, reaksi
kimia biasa mungkin membutuhkan suhu dan tekanan tinggi, pereaksi kuat,
atau penggunaan energi listrik; seringkali reksi ini dilakukan di dalam pelarut
organik. Sebaliknya, reaksi-reaksi biokimia pada sel hidup berlangsung di dalam
ukuran yang amat kecil dan sel hidup atau bagiannya, dengan dinding yang
rapuh, yang tebalnya hanya beberapa molekul. Lebih lanjut lagi, setiap reaksi
biokimia berlangsung di dalam media cair pada suhu tetap yang relative rendah.
Sel tidak dapat hidup pada suhu, tekanan atau keadaan asam yang terlalu
tinggi, atau dengan adanya. pereaksi kuat. Jadi, sekarang persepsi kita
mengenai kimiawi dan proses hidup, harus dikaitkan dengan konteks ukuran,
struktur, dan aktivitas sel. Kita juga harus menggabugkan kedua pandangan;
yakni, pandangan kimiawi dan pandangan biologi sel.
Di dalam bab ini, kita akan membahas struktur dan aktivitas biokimiawi
contoh-contoh sel. Bab selanjutnya akan mendiskusikan beberapa hubungan di
antara keduanya secara lebih terperinci.
Semua Sel Mengandung Beberapa Struktur yang Serupa
Sel merupakan unit struktural dan fungsional organisme terkecil terdiri dari sel
tunggal; sebaliknya, tubuh manusia mengandung sedikitnya 1014 sel. Terdapat
bcrbagai jenis sel, yang amat benvariasi dalam ukuran, bentuk dan fungsi
khususnya. Dalam segenggam tanah, atau segelas air kolam terdapat berbagai
jems organisme uniselular. Dan, di dalam tiap organisme multiselular yang lebih
tinggi (tubuh manusia atau tanaman jagung), terdapat puluhan atau ratusan
jenis sel yang berbeda, semuanya terancang secara khusus untuk bersama-
sama berfungsi di dalam bentuk jaringan dan organ. Tetapi, bagaimanapun
besar dan kompleksnya organisme tersebut, setiap jenis sel mempertahankan
sifat khusus dan kebebasannya.

Meskipun berbeda dalam penanipilannya, berbagai jenis sel


menunjukkan kesamaan ciri struktur dasar (Gambar 2-1). Tiap sel dikelilingi
oleh membran tipis yang membuatnya terpisah dan, sampai tingkat tertentu,
mampu mencukupi diri sendiri. Membran sel, yang juga disebut membran
plasma atau membran sitoplasma, bersifat permeabel-selektif.
Membran ini mengangkut nutrien dan garam yang dibutuhkan ke dalam
sel, dan produk buangan dari sel ke luar, tetapi biasanya tidak permeabel
terhadap senyawa.senyawa yang ada di lingkungan sel yang tidak dibutuhkan.
Pada semua sel, susunan molekular plasma membran umumnya serupa; terdiri
dari dua lapis molekul lipid, yang mengandung protein khusus. Beberapa di
antara protein membran merupakan enzim, sementara yang lain dapat mengikat
nutrien dan lingkungan dan mengangkutnya ke dalam sel. Di dalam tiap sel
terdapat sitoplasma, tempat berlangsungnya hampir semua reaksi enzimatis dan
metabolisme sel. Di sini, sel menggunakan energi kimia untuk membangun dan
mempertahankan strukturnya, serta melakukan pergerakan sel atau kontraksi.
Di dalam sitoplasma sel juga terdapatribosom, suatu granula kecil berdiameter
antara 18 sampai 22 nm, yang berfungsi mensintesa protein. Dan, semua sel
hidup dilengkapi dengan inti sel atau suatu badan serupa inti, tempat terjadinya
replikasi senyawa genetik dan penyimpanan dalam bentuk asam
deoksiribonukleat (DNA = deoxyribonucleic acid).

Sel Harus Berukuran Amat Kecil


Sel mempunyai ciri lain yang penting. Ukurannya relatif kecil (seharusnya
demikian). Di dalam laboratorium, reaksi-reaksi kimia biasa berlangsung di
dalam tabung reaksi dengan volume berukuran mililiter, bahkan liter. Isi tabung
ini harus diaduk untuk mencampurkan pereaksi secara merata, sehingga
kecepatan reaksi tidak dibatasi oleh kecepatan difusi setiap molekul yang
bereaksi. Di dalam sel hidup setiap reaksi biokimia terjadi dalam suatu ruang
dengan volume mikroskopik; contohnya, volume suatu sel tinggal bakteri
Escherichia coli hanya kira-kira 2 x 1012 mililiter (ini). Untuk memahami
sepenuhnya beberapa implikasi ukuran sel terhadap aspek kimia aktivitas sel,
pertama-tama, kita perlu memahami ukuran biomolekul dan sel. Tabel 2-1
memperlihatkan unit-unit ukuran penting yang sekarang dipergunakan dalam
menyatakan ukuran sel, yakni ukuran nanometer (nm) dan mikrometer (pm);
ukuran ini didasarkan pada sistem metrik. Walaupun unit yang semula
dipergunakan seperti angstrom atau ukuran yang lebih kuno seperti mikron
semakin kurang dipergunakan, kita perlu juga memahami ukuran ini. Untuk
lebih mengerti ukuran sel, Tabel 2-2 memperlihatkan ukuran beberapa struktur
biologi penting, termasuk biomolekul kecil (alanin dan glukosa); makromolekul
(protein dan lipid); sistem supramolekul (ribosom dan virus); organel sel
(mitochondria dan khloroplas); bakteri; dan sel hati. Banyak sel bakteri
berukuran 2 pm (panjang), dan kebanyakan sel pada hewan tingkat tinggi
berukuran 20 atau 30 pm.
Seseorang mungkin menanyakan mengapa ukuran sel hidup seperti itu.
Mengapa sel tidak lebih kecil atan lebih besar dan ukuran yang telah kita
ketahui. Terdapat berbagai alasan penting. Sel utuh yang terkecil,
mikroorganisme yang dikenal sebagai Mycoplasma tidak dapat berukuran lebih
kecil lagi, karena molekul pembangun yang menyusun senyawa-senyawa
organiknya mempunyai ukuran tetap, yang ditentukan oleh ukuran atom- atom
karbon, hidrogen, oksigen dan nitrogen penyusun. Karena diperlukan sejumlah
tertentu biomolekul untuk kehidupan, jika sel-sel itu terlalu keel, Sel tersebut
harus dibentuk dan atom-atom atau molekul-molekul yang juga lebih kecil.
Sebaliknya, sel mungkin tidak dapat berukuran lebih besar lagi, karena
kecepatan metabolismenya mungkin menjadi terbatas oleh kecepatan difusi
molekul nutrien ke semua bagian dalam sel, hal ini membatasi kemampuan sel
untuk mengontrol metabolismenya. Jadi, ukuran terbesar sel dibatasi oleh
hukum-hukum dasar fisika, yang menerangkan kecepatan difusi setiap molekul
terlarut di dalam sistem cairan. Memang benar, di dalam jenis Sel yang terbesar,
sitoplasma terbagi menjadi struktur berukuran lebih kecil, yakni organel sel
untuk melangsungkan interaksi yang cepat di antara molekul-molekul spesifik
dengan memperpendek jarak yang harus ditempuh untuk melakukan
pertumbukan dan reaksi kimiawi. Secara sederhana, alasan ukuran sel yang
kedil adalah, karena sel harus hidup tanpa alat pengaduk mekanik atau listrik.
Alasan lain ialah, karena terdapat nisbah optimum dan luas permukaan
terhadap volume sel. Luasnya permukaan el terhaclap volume memungkinkan
banyak molekul nutrien yang dapat masuk ke dalam sel per satuan waktu.
Nisbah luas permukaan terhadap volume menurun secara drastis dengan
peningkatan diameter bulatan sepenti ditunjukkan oleh perhitungan di bawah
ini. (Hitunglah nisbah luas permukaan terhadap volume bagi bulatan
berdiameter 1, 10, dan 100 m. Luas permukaan bentuk bulat adalah 4r2, dan
3
volumenya r3, di mana r adalah radius dan adalah 3,14).
4

Terdapat Dua Kelas Utama Sel:


Prokaryotis dan Eukaryotis
Sel terkecil yang paling sederhana, sel yang paling tua dikenal sebagai
prokayotis, golongan ini terdiri dari berbagai kelas mikroorganisme sel tunggal
yang biasanya disebut bakteri. Sel prokaryotis merupakan mahluk yang
pertama-tama muncul dalam evolusi biologi; fosilnya masih berbentuk sel yang
kita kenal sekarang, tercatat berumur lebih dari tiga ribu juta (3 x 109) tahun
telah ditemukan pada batu tulis kuno di Afrika (Gambar 2-2), dan di Australia.
Sel Eukaryotis yang muncul mungkin pada ribuan juta tahun selelah
prokaryotis, berukuran lebih besar, lebih kompleks, dan memperlihatkan
kisaran ragam dan perbedaan yang lebih luas. Golongan ini merupakan jenis sel
yang ditemukan pada semua hewan, tanaman dan jamur bersel banyak (fungsi).
Istilah prokaryotis dan eukaryotis diturunkan dan bahasa Yunani karyon
yang berarti kacang, biji, atau inti. Prokaryotis berarti pra inti, dan eukaryotis
berarti inti yang terbentuk secara baik. Pada prokaryotis, senyawa genetik
ditempatkan di dalam suatu badan Inti atau badan serupa inti yang agak acak
dan tidak dikelilingi oleh membran.
Eukaryotis, seballknya dilengkapi dengan inti sel yang amat kompleks
dan telah jauh benkembang, dikelilingi oleh selubung inti yang terdiri dari dua
membran. Sekarang, kita akan menelaah sel prokaryotis dan eukaryotis secara
lebih terinci.
Prolcaryotis Merupakan Sel Terkecil dan Paling Sederhana
Prokaryotis terdiri dari kira-kira 3000 spsies bakteri, termasuk organisme
yang umumnya disebut ganggang hijau-biru (blue-green algae). Ganggang hijau-
biru merupakan suatu keluarga khusus dan bakteri; nama modem yang lebih
disukai adalah sianobakteri (cyano biru). Golongan sianobakteri berbeda dengan
golongan lain, dan sering terpisah sendiri, karena golongan ini melangsungkan
sistem fotosintesa yang dapat menghasilkan oksigen, menyerupai sistem pada
tumbuhan hijau tingkat tinggi. Walaupun beberapa kelas bakteri lamnnya dapat
melakukan fotosintesa, aktivitas ini tidak menghasilkan oksigen. Bahkan,
kebanyakan spesies bakteri bersifat non-fotosintetis dan memperoleh energi dan
pemecahan zat makanan dan lingkungannya. Terdapat kira-kira 20 famili
prokaryotis, yang dibedakan atau diberi nama menurut bentuk (Gambar 2-3),
kapasitas gerak, karaktenistik pewamaan, zat makanan yang disukai, atau
produk yang dihasilkan. Beberapa bakteri bersifat patogenik (penyebab
penyakit), tetapi banyak yang amat bermanfaat. Di antara prokaryotis terdapat
golongan yang berukuran amat kecil yang biasanya hidup sebagai parasit di
dalam organisme lain.
Sel prokaryotis, walaupun tidak terlihat oleh mata dan tidak kita kenal
seperti hewan dan tumbuhan tingkat tinggi, menyusun bagian yang amat
penting dan keseluruhan biomassa bumi. Mungkin tiga-perempat dan semua
senyawa hidup di bumi terdiri dari organisme mikroskopis, terutama
prokaryotis. Lebih jauh lagi, prokaryotis memegang peranan penting di dalam
pertukaran biologi dan bahan dan energi di muka bumi. Bakteri fotosintetik di
dalam air tawar dan air laut menangkap energi matahari dan menggunakannya
untuk menghasillcan karbohidrat dan bahan selular lainnya, yang kemudian
dipergunakan sebagai makanan oleh bentuk kehidupan lain. Beberapa bakteri
dapat melakukan fiksasi molekul nitrogen (N2) dan atmosfir untuk membentuk
senyawa nitrogen yang bermanfaat. Jadi, prokaryotis merupakan awal dan
berbagai rantai makanan pada biosfir. Lebih jauh lagi, prokaryotis juga
berpartisipasi sebagai konsumen akhir, karena berbagai bakteri menguraikan
struktur organik tumbuhan dan hewan yang telah mati, dan mengembalikan
produk akhir ini kepada atmosfir, tanah dan lautan. Di sini, senyawa tersebut
dipergunakan kembali di dalam daur biologi unsur karbon, nitrogen dan
oksigen.
Sel prokaryotis juga sangat penting dalam mempelajari biokimia dan
biologi molekuler karena strukturnya yang sederhana, kecepatan dan
kemudahan pertumbuhan sel, dan mekanisme yang relatif sederhana di dalam
reproduksi dan transmisi informasi genetik. Pada kondisi optimum, bakteri E.
coli akan membelah diri setiap 20 sampai 30 menit pada suhu 37C di dalam
medium glukosa sederhana, garam-garam amonium, dan inineral. Cini penting
lain dan prokaryotis adalah bahwa golongan ini bereproduksi dengan cara
aseksual yang amat sederhana. Organisme ini tumbuh hingga ukurannya
berlipat ganda, lalu membelah din menjadi sel anak yang identik. Tiap sel
menerima seperangkat (satu copy) mateni genetik (DNA) dan sel induk. Sel
prokaryotis hanya mempunyai satu kromosom, terdiri dan molekul DNA sulur
ganda. Lebih jauh lagi, mutan genetik dan prokaryotis dapat segera diinduksi
dan ditumbuhkan. Karena sifat-sifat ini, bakteri telah memberikan kepada kita
pengetahuan mengenai dasar-dasar proses molekuler yang terlibat di dalam
transmiisi informasi genetik.
Escherichia coli Adalah sel Prokaryotis yang Paling Banyak Diketahui
Escherichia coli (Gambar 2-4), suatu organisme yang tidak berbahaya
yang biasanya hidup di dalam saluran usus manusia dan banyak hewan tingkat
tinggi Iainnya, merupakan prokaryotis yang paling banyak dipelajari dan
mungkin paling bany dipahaini di antara semua jenis sel. Sel E. coli berukuran
2 m (panjang) dan berdiameler sedikit lebih kecil dari 1 m. Organisme ini
mempunyai dmnding pelindung, yaitu sejenis membran sel yang agak rapuh
yang dilapisi dinding pelindung tadi, sitoplasma yang Udungi membran dan
badan inti sel yang mengandung molekul tunggal DNA bersulur ganda dalam
bentuk simpul tidak berujung yang amat panjang, yang seringkali berbentuk
lingkaran.. Molekul DNA sel E. coli hampir 1000 kali lebih panjang dan selnya
sendiri dan karenanya harus betulbetul berlipat untuk dapat masuk ke dalam
badan inti sel, yang biasanya berukuran lebih kecil dari 1 m. Seperti semua
prokaryotis, tidak terdapat membran yang mengeliingi materi genetik di dalam
E. coli. Selain DNA utama di dalam inti (nukleoid), sitoplasma kebanyakan
bakteri mengandung potongan DNA kecil berbentuk lingkaran yang disebut
plasmid. Kita kemudian akan melihat bahwa bagian ini bersifat terpisah dan
merupakan unsur genetik semi-independen yang temyata membawa
perkembangan baru di dalam biokimia dan rekayasa genetika.
Dinding luar sel E. coli dilapisi oleh selongsong atau kapsul yang
terbentuk dari senyawa berlendir. Dan bagian ini dikeluarkan suatu struktur
serupa rambut yang disebut pill; fungsinya belum diketahui sepenuhnya.
Keturunan (strain) dan E. coli dan bakteri lain yang bersifat motil juga
mempunyai satu atau lebih panjang, yang dapat menggerakkan bakteri di dalam
lingkungan cairnya. Flagela bakteri bersifat kurus, kaku, berbentuk batang
melengkung, kira-kira 10 sampai 20 m melintang (across). Flagela melekat
pada suatu struktur pada membran yang menyerupai suatu autotransmisi, yang
dapat memutar flagela. Membran sel terdiri dari molekul lipida yang membentuk
dua lapisan tipis (bilayer), dengan berbagai protein yang menembus lapisan
tersebut. Membran ini bersifat permeabel selektif dan mengandung protein yang
dapat melangsungkan penangkutan nutrien tertentu ke dalam Sel dan hasil
buangan ke luar dan sel. Membran sel kebanyakan prokaryotis juga
mengandung protein penting pembawa elektron, yang dapat mengubah energy
oksidatif menjadi energi kimia ATP. Pada bakteri fotosintetik, membran bagman
dalam diturunkan dan membran plasma yang mengandung kiorofil dan pigmen
lain penangkap sinar 18 nm. Ribosom yang mengandung asam ribonukleat dan
sejumlah molekul protein melangsungkan sintesa protein sel. Organel ini
seringkali berkelompok menjadi poliribosom atau polisom. Juga, di dalam
sitoplasma kebanyakan bakteri terdapat anula yang mengandung simpanan
nutrien; beberapa mengandung pati, yang lain mengandung lemak. Sitosol, fase
cair dan sitoplasma, juga mengandung berbagai enzim yang terlarut, berbagai
molekul pembangun yang berfungsi sebagai prekursor makromolekul sel, dan
sejumlah garam anorganik.

(Gambar 2-5). Di dalam sitoplasma E. coli terdapat sejumlah unsur granular.


Yang paling jelas adalah ribosom yang terlihat padat pada pewamaan; pada
prokaryotis, berdiameter kira-kira

Bahkan pada bakteri sederhana, kita melihat suatu pembagian kerja


primitif di dalam seL Dinding sel merupakan batas terdepan, bersifat sebagai
pelindung, membran Sel melangsungkan pengangkutan nutrien ke dalam dan
hasil buangan ke Iuar, dan juga menghasilkan energi kimia sebagai ATP.
Sitoplasma merupakan tempat reaksi enzimatis yang melibatkan sintesa
berbagai komponen sel; ribosom menghasilkan protein; dan badan inti
berpartisipasi dalam penyimpanan dan transmiisi informasi genetik.
Walaupun prokaryotis bersifat relatif sederhana dan berukuran kedil
dibandingkan dengan Sel eukaryotis, beberapa diantaranya temyata mampu
melakukan aktivitas yang kompleks. Contohnya, banyak bakteri
memperlihatkan fenomena khemotaksis. Golongan ini tertarik kepada dan dapat
bergerak menuju senyawa kimia tertentu, tenztama nutrien, serta ditolak oleh
dan bergerak menjauhi senyawa toksik. Jadi, otganisme ini mempunyai sistem
sensori primitif yang dapat mengkomunikasikan isyarat ke flagelanya, yang akan
mendorong Sel menuju atau menjauhi suatu atraktan atau repelan (Gambar 2-
6). Golongan ini juga mempunyai daya ingat yang masih primitif.
Sel beberapa spesies prokaryotis cenderung bergabung menjadi suatu
kelompok atau filamen, yang memberikan kesan sebagai organisme multisel
primitif, akan tetapi, organisme multisel yang sejati hanya terdiri dari sel-sel
eukaryotis.

Eukaryotis Lebih Besar dan I.ebih Kompleks Dibandingkan dengan


Prokaryotis
Sel eukaryotis berukuran lebih besar dibandingkan dengan prokaryotis.
Sebagai contoh, hepatosit, jenis sel utama pada hati hewan tingkat tinggi
berdiameter kira-kira 20 sampai 30 .zm, dibandingkan dengan diameter bakteri
yang berukuran 1 sampai 2 m. Tetapi, yang lebih nyata lagi adalah volume sel
eukaryotis yang mencapai 1000 sampai 10.000 kali lebih besar dan volume
bakteri. Volume relatif sel eukaryotis dan prokaryotis dapat dihitung dengan
pendekatan rumus volume suatu bulatan (halaman 20). Beberapa sel eukaryotis
berukuran jauh lebih besar dan kisaran ini, contohnya: pada telur ayam yang
belum terfertiisasi, hampir semua volumenya yang besar diisi oleh persediaan
nutrien bagi perkembangan embrionya. Beberapa Sel eukaryotis berukuran
amat panjang. Contohnya, sel penggerak tertentu dan sistem syaraf manusia,
panjangnya dapat melebihi 1 meter. Ciii yang paling utama ialah, bahwa Sel
eukaryotis mempunyai inti sel yang berbentuk baik, yang dikelilingi oleh
membran ganda dan oleh struktur internal yang kompleks. Seperti prokaryotis,
sel-sel eukaryotis dapat membelah secara aseksual, akan tetapi, proses ini
terjadi dengan cara yang jauh lebih kompleks, yang dikenal sebagai initosis. Sel
benth organisme eukaryotis dapat juga melangsungkan konyugasi seksual yang
kompleks, yang menyangkut pertukaran gen.
Perbedaan menyolok lainnya di antara eukaryotis dan prokaryotis adalah
bahwa selain inti Sel yang terbentuk baik, eukaryotis mengandung sejumlah
organel internal yang dikelilingi membran, seperti motokhondria, retikulum
endoplasma, dan badan Golgi, masingmasing mempunyai peranan spesifik di
dalam metabolisme dan aktivitas sehari-hari sel. Gambar 2-7 memperlihatkan
gambaran khas sel eukaryotis, suatu sel hati tikus, yang mempunyai struktur
internal yang amat ruinit dan tersekat menjadi beberapa bagian. Seperti yang
akan kita lihat, sel eukaryotis mempunyai pembagian kerja yang lebih ruinit di
antara berbagai struktur internal, masing-masing struktur memegang peranan
khusus di dalam aktivitas Sel.
Sel semua hewan dan tumbuhan tingkat yang lebih tinggi dan sel jamur
merupakan sel-sel eukaryotis. Terdapat juga berbagai eukaryotis bersel tunggal,
termasuk berbagai esies protozoa, diatome, eugenoid, ragi, dan lapang berlendir.
Karena golongan ini mem punyai jumlah bahan genetik yang jauh lebih banyak,
dan karena organisme ini sering inelangsungkan konyugasi seksual yang
memungkinkan pertukaran gen, bentuk kehidupan eukaryotis mampu
melakukan diferensiasi dan spesialisasi secara lebih luas dibandingkan dengan
prokaryotis. Jadi, organisme eukaryotis mempunyai jutaan spesies yang
berbeda, dibandingkan dengan spesies prokaryotis yang hanya beberapa ribu.
Sebaliknya, organisme prokaryotis lebih mampu bertahan terhadap perubahan
lingkungannya, dan dapat bereproduksi dengan kecepatan yang lebih tinggi,
yang membermya kemampuan bertahan pada keadaan yang amat tidak
menguntungkan.
Marilah sekarang kita menyelidiki struktur dan peranan bagian
komponen sel eukaryotis secara lebih terinci.

Inti Sel Eukaryotis Merupakan Struktur yang Amat Kompleks


Inti Sel mengandung hampir semua DNA di dalam sel eukaryotis. Pada sel
hewan (Gambar 2-7) dan sel tumbuhan (Gambar 2-8), inti Sel dikeliingi oleh
selubung inti, yang tersusun oleh dua membran-ganda yang berdekatan, yang
terpisah oleh ruang sempit. Pada tempat mitochondria tempat tertentu, kedua
membran selubung inti menyatu di sekitar pori-pori inti, yang berdiameter kira-
kira 90 nm. Melalui celah-celah ini, berbagai senyawa dapat mengalir antara inti
sel dari sitoplasma. Di dalam inti sel terdapat nukleous (Gambar 2.8) yang dapat
diwarnai lebih tebal, karena kandungan asam ribonuldeatnya (RNA) yang tinggi.
Inti sel merupakan pabrik RNA; di sini juga berlangsung tahap awal sintesa
ribosom.
Bagian lain inti sel mengandung khromatin, dinamakan demikian karena
pewarnaannya yang spesifik (Gambar 2-7 dan 2-8). Khromatin terdiri dari DNA,
RNA, dan sejumlah protein khusus. Di antara pembelahan sel, khromatin
tersebar agak acak di sekitar nukleus, tetapi sesaat sebelum pembelahan sel,
khromatin berkelompok membentuk butir-butir khromosom. Tiap spesies sel
eukaryotis mempunyai jumlah khromosom yang khas; pada sel somatik
manusia terdapat 46. Setelah khromosom mengalami replikasi, khromosom
anak (memisah) menuju sel anak, dalam proses mitosis yang merupakan
serangkaian proses yang amat kompleks; sebagian dari proses ini diperlihatkan
pada Gambar 2-9. Setelah mitosis selesai, khromatin menyebar kembali. Jadi,
inti sel eukaiyotis yang terbentuk dengan baik mi bersifat amat komoleks, baik
strukturnya, maupun aktivitas biologinya, dibandingkan dengan badan inti
prokaryotis yang relatif sederhana.

Mitokhondria Merupakan Pabrik Energi Sel Eukaryotis


Organel yang tampak nyata di dalam sel eukaryotis adalah mitokhondria
(tunggal mitokhondrion), seperti diperlihatkan pada Gambar 2-10. Struktur ini
bervariasi dalam ukuran, bentuk, jumlah dan lokasinya, tergantung pada
spesies sel. Di dalam setiap sel hati tikus mungkin terdapat 1000 mitokhondria.
Diameternya kurang lebih 1 m, mendekati ukuran sel bakteri. Beberapa jenis sel
eukaryotik seperti sel sperma atau sel ragi mengandung hanya beberapa
mitokhondria berukuran besar, sedangkan yang lain, misalnya, sel telur,
mengandeng ribuan mitokhondria. Kadang-kadang, mitokhondria mempunyai
struktur bercabang ienembus volume sitoplasma yang besar.
Tiap mitokhondrion mempunyai dua sistem membran. Membran luar
bersifat licin mengelilingi keseluruhan mitokhondrion. Membran sebelah dalam
berlipat-lipat, disebut sebagai krista (cristae). Di dalam mitokhondria hati,
terdapat hanya beberapa krista, tetapi di dalam mitokhondria sel jantung
terdapat banyak krista yang paralel. Bagian dalam mitokhondria terisi oleh
suatu matriks yang menyerupai gel.
Mitokhondria merupalcan patnik energi sel. Organel mi mengandung
berbagai enzim yang secara bersama-sama mengkatalisa oksidasi zat makanan
organik oleh molekul oksigen untuk menghasilkan karbon dioksida dan air.
Beberapa dari enzim ini tenletak di dalam matniks dan beberapa lagi di
membran dalam. Sejumlah energi kimia dibebaskan selama oksidasi mi, yang
dipergunkan untuk menghasilkan adenosin trifosfat (ATP), suatu molekul
pembawa enengi utama sel. ATP yang dibentuk oleh mitokhondria berdifusi ke
semua bagian sel untuk melangsungkan kerja cellular.
Mitokhondria juga mengandung sejumith kedil DNA, RNA dan nibosom.
DNA mitokhondria memberikan sandi bagi sintesa protein spesifik tententu pada
membran dalam. Orang dapat menanyakan mengapa mitokhondria mengandung
DNA. Pertanyaan mi telah meninibulkan suatu pandangan menanik bahwa
mitokhondria semula, selama evolusi biologi berasal dan respons serangan
terhadap sitoplasma sel prokaryotik anaerobik berukuran besar oleh sel
prokaryotis lain berukuran kecil, yang mampu menggunakan molekul oksigen
untuk mengoksidasi zat makanannya (Gambar 2-11). Bakteri penyerang menjadi
parasit di dalam sel induk. Dengan bertambahnya waktu, dan evolusi
selanjutnya, hubungan ini menjadi hubungan simbiotik, yang menguntungkan
kedua sel induk dan parasitnya. Sekarang, kita mengetahui, bahwa
mitokhondria sebenarnya membelah din selama proses pembelahan sel. Jadi
DNA mitokhondria dan nibosomnya, mungkin secara evolusi diturunkan cleh
DNA dan nibosom bakteri penyerang yang berukuran lebih kecil.

Retikulum Endoplasmik Membentuk Saluran Menembus Sito plasma


Di dalam sitoplasma hampir semua sel eukaryotik, terdapat struktur tiga
dimensi saluran membran berliku-lilcu yang amat kompleks, yaitu retikulum
endoplasmik yang membentuk banyak lipatan dan belokan ke seluruh ruang
sitoplasrna (Gambar 2-12). Ruangan di dalam retikulum endoplasmik disebut
sisterna (cisternae), yang berfungsi sebagai saluran untuk mengangkut berbagai
produk ke seluruh bagian sel, biasanya ke bagian luarnya.
Akan tetapi, dalam beberapa set, sisterna berfurigsi sebagai ruang
penyimpan. Terdapat dua jenis retikulum endoplasmik, yakni kasar dan halus.
Pada jenis pertama, permukaan membran dipenuhi oleh ribosom; retikulum
endoplasmik halus tidak dilengkapi oleh ribosom. Ribosom mi, yang melekat
pada retikulum endoplasmik kasar terlibat di dalam biosintesa protein yang
akan disimpan sementara, atau diangkut ke luar sel. Protein yang disintesa oleh
ribosom yang terikat oleh membran dilceluarkan melalui membran ke ruang
sisterna dan akhirnya menuju ke bagian luar sel. Retikulum endoplasmik juga
memegang peranan dalam biosintesa lipid. Pada jenis set eukaryotis yang
berbeda, retikulum endoplasmik mempunyai bentuk dan fungsi yang berbeda.
Pada set otot kerangka yang berkontraksi dengan rangsangan Ca2+, retikulum
berpartisipasi dalam proses relaksasi dengan menyerap kembali ion Ca2+.

Badan Golgi Merupakan Organel uniuk Pembuangan


Hampir semua set eukaryotik dilengkapi dengan sekelompok kantung
(vesikel) khas yang dikelilingi membran, disebut Badan Golgi (Gambar 2-13),
dinamakan menurut Camillo Golgi, seorang sitologiwan Italia yang pertama-
tama menjelaskan organel ini pada akhir abad ke sembilan belas. Badan golgi
mempunyai bentuk yang berbeda pada jenis sel eukaryotis yang berlainan,
tetapi, struktur yang paling membedakan adalah bentuk susunan kantung-
kantung pipth, masing.masing dikeliuingi oleh membran tunggal. Pada
penghujung kantung Golgi, terdapat kantung bulat yang jauh lebih kecil yang
terlihat seperti terjentik dan ujung kantung yang lebih besar.

Badan Golgi menerima produk sel tertentu dan retikulum endoplasmik


dan membawa produk ini ke dalam kantung pembuangan yang akan
meneruskan lintasannya menuju ke bagian luar membran plasma sel dan
berdifusi dengan membran. Bagian mi dapat terbuka untuk membebaskan isi
kantungnya ke luar, proses mi disebut eksositosis. Dalam beberapa sel
tumbuhan proses mi dipergunakan untuk mengangkut komponen bagian luar
dinding sel yang telah disintesa dan bagian dalam sel, dan selanjutnya
diintegrasikan pada dmnding sel luar tersebut.

Lisosom Merupakan Kantung Tempat Enzim Hidrolitik


Lisosom merupakan kantung atau gelembung bulat yang dikeliingi
membran, dan berada di dalam sitoplasma (Gambar 2-14). Ukurannya
bervariasi, tetapi biasanya tidak lebih besar dan mitokhondria. Lisosom
mengandung berbagai jenis enzim pencerna., yakni, enzim yang menghidrolisa
dengan memecahkan, protein sel, polisakarida, dan lipid yang tidak dibutuhkan
lagi. Karena enzirn pencerna mi dapat membahayakan bagian sel yang lain,
diperlukan lisosom sebagai tempat penampungan biokatalisator tersebut.
Protein dan komponen lain yang akan diuraikan, secara selektif di bawa ke
dalam lisosom, dan dihidrolisa menjadi komponen penyusun yang sederhana
lalu dibebaskan kembali ke dalam sitoplasma. Pada penyakit genetik Tay-
Sachs, lisosom mengalami kekurangan kandungan enzini penghidrolisa lemak,
yang menyebabkan beberapa lipid terkumpul di dalam otak dan jaringan lain,
sehingga terjadi hambatan mental.
Peroksisom Adalah Kantung Tempat Penguraian Peroksida
Jenis lain dari organel yang dilapisi memb ran di dalam sitoplasma adalah
peroksisom (Gam. bar 2-14). Struktur mi, juga dikenal sebagai microbodies,
berukuran lebih besar dan iisosom, hanya mempunyai membran tunggal di
bagian luat, dan mengandung banyak protein, umumnya dalam beruk kristal. Di
dalam struktur mi terkumpul enzim yang membentuk dan menggunakan
hidrogen peroksida, sebab itu, dinamakan peroksisom. Hidrogen peroksida
(H202), yang bersifat amat beracun terhadap kehidupan sel, diuraikan menjadi
air dan oksigen oleh enzim di dalam peroksisom, yang disebut katalase. Dengan
adanya enzim pembentuk hidrogen peroksida dan katalase di dalam peroksisom,
bagian sel lainnya dilindungi dan pengaruh perusakan oleh peroksida.

Mikrofilamen Berfungsi dalam Proses Kontraktil Sel


Mikroskop elektron dengan kapasitas tinggi telah memperlihatkan bahwa
sitoplasma kebanyakan sel eukaryotik mengandung banyakfilamen, terdiri dan
untaian molekul protein. Filamen tersebut dapat dibagi menjadi tiga kelas yang
berbeda diameter, komposisi dan fungsinya. Jenis yang paling kecil disebut
mikrofilamen, berdiameter kira-kira 5 m (Gambar 2-15). Umumnya fliamen mi
membentuk jaring-jaring lepas di bawah membran sel. MikrofIlamen telah
ditemukan bersifat serupa dengan filamen aictin pada sistem kontraktil otot
kerangka. Mikrofilamen terlibat dalam pembentukan tegangan otot: pada
kontraksi otot, melipat dan mengembangnya membran sel, dan dalam
pergerakan struktur di dalam sel.
Jenis filamen kedua pada sel eukaryotik adalah filamen miosin yang lebih
tebal dibandingkan dengan fliamen aktin (Gambar 2-15). Filamen miosin
merupakan komponen utama sistem kontraktil otot kerangka, akan tetapi,
filamen mi juga ditemukan pada sel otot halus, biasanya bersama-sama dengan
fliamen tipis atau aktin. Pada beberapa jenis sel, fliamen terikat pada membran
sel. Filamen aktin dan miosin terlibat dalam berbagai jenis pergerakan sel atau
intraselular. Jenis filamen ketiga berukuran lebih tebal, dengan diameter 10 nm.
Filamen ini ditemukan pada berbagai sel dazi telah dikenal dengan beberapa
istilah.

Mikrotubul Juga Berfungsi Pada Pergerakan Sel


Banyak sel eukaryotik, terutama sel-sel lonjong pada sistem syaraf hewan
mengandung mikrotubul berdiameter kira-kira 25 nm (Garnbar 2.16). Setiap
mikrotubul terdiri dali 13 rangkaian molekul protein yang tersusun berdekatan
mengelffingi suatu ruang kosong di tengah-tengahnya. Pada set syaraf,
rangkaian mikrotubul tersebut berpartisipasi di dalam pergerakan senyawa dan
badan sel menuju ke ujung sel atau akson. Mikrotubul menjalankan berbagai
fungsi. Protein mi berpartisipasi dalam pergerakan benang mitotik selama
pembelahan sel, dan juga berfungsi sebagai unit gerak dalam silia dan flagela
eukaryotik.

Jaringan Mikrofilamen, Mikrotubul dan Inikrotrabekular Menyusun


Sitoskeleton
Di dalam sel eukaryotilc, berbagai jenis mikrofilamen dan mikrotubul
bersama-sama membentuk suatu kerangka fleksibel yang dikenal sebagai
sitoskeleton. Baru-baru ini, unsur ketiga dari sitoskeleton telah ditemukan,
yakni, jaringan mikrotrabekular, yang diperlihatkan di halaman muka bab ini.
Struktur ini diperlihatkan oleh mikroskp elektron bertegangan tinggi dengan
kemampuan penggambaran yang amat teliti. Sebelum penggunaan metode mi,
jaringan mikrotrabekular terlihat hanya sebagai latar belakang yang tidak
berbentuk, yang disebut senyawa dasar sitoplasma. Jaringan mikrotrabekular
terdiri dari jalinan fulamen yang amat tipis; komposisi kimianya belum
diketahui, tetapi, filamen mi hampir pasti mengandung protein. Susunan tiga
dimensi yang tepat serta fungsi jaringan mikrotrabekular pada berbagai jenis sel
sedang diteliti secara aktif.
Sitoskeleton memberikan kepada sel bentuk khususnya, menyediakan
tempat melekat bagi organel dan membentuk badan sel dan menentukan
letaknya di dalam sel, serta memungkinkan komunikasi di antara bagian-bagian
sel. Sitoskeleton jangan dipandang sebagai jaringan sel yang kaku dan
permanen, akan tetapi sebagai struktur dinamik yang berubahubah.
Mikrotubul, contohnya terus menerus dibentuk dari dan mengurai menjadi unit-
unit penyusunnya. Suatu interpretasi struktur sitoskeleton dan sel fibroblas
manusia diperlihatkan pada Gambar 2-17.

Silia dan Flagela Memberikan Kekuatan Pendorong Kepada Sel


Silia dan flagela, struktur gerak atau tambahan memanjang dan
permukaan berbagai eukaryotis bersel tunggal dan juga sel-sel tertentu pada
jaringan hewan (tetapi tidak pada sel tumbuhan), tersusun berdasarkan
rancangan model dasar yang sama (Gambar 2-18). Akan tetapi, harus
ditekankan bahwa flagela eukaryotik amat berbeda dari flagela prokaryotik.
Flagela prokaryotik jauh lebih tipis (10 sampai 20 m) dan terdiri dari rantai
protein tunggal.
Flagela ini kaku, berbentuk batang melingkar, seluruh perputaran geraknya
diatur oleh motor pada membran sel. Flagela eukaryotik jauh lebih tebal (200
nm), mempunyai struktur yang jauh lebih kompleks, dan mampu bergerak di
sepanjang struktur. Silia dan flagela eukaryotik yang diselubungi oleh
perpanjangan membran sel mengandung 9 pasang mikrotubul yang tersusun
mengelilingi 2 tubul pusat, yang umumnya disebut susunan 9 + 2 (Gambar 2-
18). Silia dan flagela mempunyai diameter yang sama, tetapi silia pendek, lebih
kecil dari 10 m, sedangkan flagela jauh lebih panjang, sampai 200 m. Pada
hampir semua kasus, silia berfungsi untuk menggerakkan senyawa melalui sel
melalui gerakan seperti gelombang, sedangkan fungsi flagela adalah untuk
mendorong selnya sendiri. Sel sperma dan hewan mempunyai flagela tunggal
yang panjang (Gambar 2-18). Pergerakan siia dan flagela disebabkan oleh gerak
luncur yang kompleks dan tiap-tiap mikrotubul terhadap sesamanya di dalam
struktur 9 + 2.
Suatu gerak luncur dad filamen atau mikrotubul di sepanjang masing-
masing struktur yang membutuhkan energi ATP, merupakan proses dasar yang
memungkinkan kontraksi otot kerangka, gerakan mendorong silia dan flagela,
dan aktivitas menelan, mengkerut dan gerakan yang khas dan membran sel,
seperti pada amuba.

Sitoplasma Juga Mengandung Badan Granula


Sitoplasma eukaryotis juga mengandung komponen granula yang tidak
diselaputi membran. Yang terutama diantaranya adalah ribosorn (Gambar 2-19),
yang berada dalam bentuk bebas di dalam sitoplasma, juga melekat pada
retikulum endoplasmik. Ribosom eukaryotis berukuran lebih besar dari
prokaryotis, tetapi keduanya melangsungkan fungsi dasar yang sama, yakni,
biosintesa protein dri asam amino.
Jenis lain komponen granular (butiran) di dalam sitoplasma sel
eukaryotik, terutama pada sel hati, adalah granula glikogen (Gambar 2-19).
Glikogen adalah makromolekul yang tersusun dan untaian molekul glukosa
dengan percabangan tinggi. Granula glikogen berfungsi sebagai sumber bahan
bakar cadangan, terutama di dalam sel hati dan otot. Beberapa sel eukaryotik
mengandung butiran lemak, yang juga menyimpan bahan bakar berenergi tinggi
.

Sitosol Berbentuk Fase Cair Di Dalam Sitoplasma


Media tempat adanya organel, ribosom, dan komponen granula
sitoplasma adalah fase cair berkesinambungan yang mengisi sel, disebut sitosol.
Sitosol tidak hanya merupakan larutan encer; akan tetapi mempunyai komposisi
yang kompleks dan konsistensinya hampir seperti gel. Sitosol mengandung
berbagai enzim dan sistem enzim dalam bentuk terlarut, dan Juga protein yang
mengikat, menyimpan, atau mengangkut zat makanan, mineral kelumit, dan
oksigen. Sitosol juga mengandung, berbagai jenis biomolekul kecil dalam bentuk
terlarut, tidak hanya molekul penyusun seperti asam amino dan nukleotida,
tetapi juga ratusan molekul organik kecil yang disebut metabolit, yang
merupakan senyawa antara di dalana biosintesa atau degradasi molekul unit
penyusun dan makromolekul. Sebagai contoh, pengubahan gula darah thenjadi
asam laktat oleh otot keranglca yang sedang aktif, berlangsung dengan
pembentukan bertahap 10 senyawa antara, senyawa yang terakhir pada tahap
inilah yang langsung diubah menjadi asam laktat.
Kelas ketiga dan senyawa terlarut di dalam sitosol terdiri daRI berbagai
koenZim, juga ATP dan ADP, yang merupakan komponen utama sistem transfer-
energi pda sel. Akhirnya, sitosol juga mengandung berbagai ion mineral,
sepertisitosol juga mengandung berbagai ion mineral, seperti dan K+, Mg2+, Ca2+,
Cl-, HCO-3 dan HPO2-4.
Semua komponen sitosol dijaga dalam kedaa seimbang pada konsentrasi
dan proporsi yang tetap, melalui aktivitas berbagai proses transport yang bekerja
pada membran plasma.

Membran sel Memberikan Daerah Permukaan Yang Luas


Kita telah melihat bahwa umumnya sangat menguntungkan bagi sel
untuk mempunyai daerah permukaan yang luas secara relatif terhadap
volumenya, sehingga kecepatan difusi zat makanan dan oksigen ke dalam sel,
tidak membatai kecepatan metabolismenya. Masalah ini, pada eukaryotik,
diatasi dengan penggabungan dua faktor. Pertama, kebanyakan sel eukaryotik
mempunyai kecepatan metabolisme intrinsik yang lebih rendah dibandingkan
dengan pada sel-sel prokaryotik, yang di dalam kehidupannya, mempunyai
tujuan utama untuk hidup dan berkembang biak secepat mungkin, sehingga
spesiesnya dapat bertahan. Karena pertumbuhan sel membutuhkan energi yang
diberikan oleh zat makanan dan luar sel, atau energi sinar yang terserap,
prokaryotik tergantung pada nisbah yang tinggi dan permukaan membran
terhadap volume sel untuk kecepatan pemasukan zat makanan atau
penangkapan energi sinar yang maksimal. Sel-sel eukaryotik tidak sedemikian
terdesak untuk tumbuh dan membelah din, dan umumnya, melangsungkan alir
energi dengan kecepatan yang jauh lebih rendah.
Tetapi, sel eukaryotis memanfaatkan sifat struktur khusus untuk
menjamin nisbah permukaan terhadap volume yang maksimal. Sel syaraf yang
mempunyai kecepatan metabolisme yang relatif tinggi berbentuk panjang dan
pipih, sehingga tercapai daerah permukaan yang luas. Sel-sel lain dapat
bercabang atau berbentuk bintang, tetapi cara yang Iebih umum dalam
memaksimumkan daerah permukaan adalah dengan adanya proyeksi seperti
jan-jan tangan dan membran sel, dengan struktur yang berlipat-lipat (disebut
rnikrofili). Seperti terlihat pada mikrograf transmisi elektron sel hati pada
Gambar 2-7, meiiiel tidak bersifat halus, tetapi mempunyai struktur berbelok-
belok. Sifat mi lebih jelas tenlihat pada mikrograf elektron skaning permukaan
sel hati pada Gambar 2-20. Banyak sel hewan dilengkapi dengan mikrofili,
terutama sel yang membatasi usus kecil, tempat penyerapan molekul-molekul
nutnien dengan kecepatan tinggi selama cernaan makanan diserap.
Permukaan Sel Hewan Juga Mengandung Antene
Di luar membran plasma, banyak sel jaringan hewan yang dilengkapi oleh
lapisan tipis dan fleksibel. Lapisan ini terdiri dari sejumlah senyawa
polisakarida, lipid dan golongan protein yang berbeda-beda pada permukaan
sebelah luar membrn plasma. Permukaan sel mengandung sejumlah struktur
molekul yang berlainan, yang berfungsi dalam pengindraan dan pengenalan
isyarat dan luar. Di antara struktur ini terdapat lokasi atau sisi pengenalan-sel,
tempat sel saling mengenali sel lain yang sejenis, dan yang memberikan tempat
perlekatan untuk mempertahankan struktur jaringan tertentu. Permukaan sel
hewan juga mengandung berbagai jenis sisi penerima-hormon. Hormon adalah
senyawa kimia pembawa pesan biologi, dikeluarkan oleh sel-sel tertentu ke
dalam darah, yang dapat mengatur aktivitas selsel lain di dalam tubuh. Jika
molekul hormon mengikat sisi reseptor pada permukaan sel targetnya, molekul
mi merangsang beberapa aspek khusus dan aktivitas sel. Sisi spesifik lain pada
permukaan sel hewan dapat mengenali dan mengikat protein-protein tertentu
yang bersifat asing bagi sel. Pengikatan protein asing pada sisi tersebut
menimbulkan respon sel yang menyebabkan alergi. Sisi spesifik sel tersebut juga
bertanggungjawab terhadap penolakan jaringan atau organ yang
ditransplantasikan, yang bersifat tidak dapat bergabung dengan jaringan atau
organ si penerima. Jadi, permukaan sel hewan sebenarnya merupakan mosaik
kompleks dan berbagai jenis molekul antene sensitif, tempat sel mengenali
dunia luar dan tempat terjadinya stimulasi terhadap adanya agen spesifik pada
lingkungannya.

Sel Tanaman Eukaryotik Mempunyai Beberapa Ciri Khusus


Walaupun pada dasarnya serupa, sel eukaryotik tumbuhan tingkat tinggi
(lihat Gambar 2-21) berbeda dalam rincian tertentu dengan sel-sel hewan tingkat
tinggi. Mungkin, perbedaan yang paling nyata adalah bahwa hampir semua sel
tumbuhan mengandung plastida. Plastida adalah organel khusus di dalam
sitoplasma; organel mi dilceliingi oleh dua membran. Plastida yang nyata dan
secara khas ada pada sel tumbuhan hijau adalah khloroplas (Gambar 2-22).
Seperti mitokhondria, kliloroplas dapat dipandang sebagai pabrik tenaga.
Perbedaan yang penting adalah bahwa khloroplas merupakan pabrik tenaga
matahari menggunakan energi sinar, sedangkan mitokhondria adalah pabrik
tenaga kimia yang menggunakan energi kimia molekul zat makanan. Khloroplas
menyerap energi dan menggunakannya untuk mereduksi karbon dioksida
membentuk karbohidrat seperti pati, dengan membebaskan molekul oksigen
(O2). Sel tumbuhan fotosintetik mengandung khloroplas dan mitokhondria,
khloroplas berfungsi sebagai pabnik tenaga pada keadaan terang, dan
mitokhondria dalam keadaan gelap, pada saat organel ini mengoksidasi
karbohidrat yang dthasilkan oleh fotosintesa pada siang hari.
Khloroplas berukuran lebih besar dari mitokhondnia dan terdapat dalam
berbagai bentuk yang berbeda. Kanena khloroplas mengandung sejumlah besar
pigmen khlorofil, sel fotosintetik umumnya hijau, tetapi mungkin mempunyai
warna-warna lain, tergantung pada jumlah relatif pigmen lain di dalam
khloroplas. Molekul-molekul pigmen ini, yang bersama-sama dapat menyerap
energi sinar spektrum sinar tampak terdapat di dalam membran bagian dalam
khloroplas, yang dengan rumit berlipat-lipat membentuk piringan thilakoid.
Seperti mitokhondria, khloroplas juga mengandung DNA, RNA, dan ribosom.
Memang benar, khloroplas juga tampaknya mempunyai asal usul evolusi
prokaryotis yang diserang oleh parasit (Gambar 2-1 1), tetapi dalam hal mi,
prokaryotis yang dapat masuk ke dalam sel induk mungkin merupakan
sianobakteri primitif, yang membawa kemampuan melakukan fotosintesa dan
mensintesa oksigen.
Sel tumbuhan juga mengandung jenis plastida lain. Leukoplas yang tidak
berwarna, berfungsi untuk menyimpan pati dan minyak. Juga tampak di dalam
banyak sel tumbuhan vakuola besar yang dikeliingi oleh memb ran tunggal
(Gambar 2-21). Kantung ini berisi cairan sel dan hasil buangan sel, yang sering
berkelompok menjadi endapan berkristal. Vakuola ini berukuran kecil pada sel-
sel muda, tetapi menjadi lebih besar dengan semakin tuanya sel; umumnya
vakuola mengisi hampir semua volume sel. Vakuola juga ada pada beberapa sel
hewan, tetapi ukurannya jauh lebih kecil. Sel tumbuhan tidak mempunyai siia
ataupun flagela.
Kebanyakan sel tumbuhan tingkat tmggi dibungkus seluruhnya oleh
dinding sel yang terutama berfungsi sebagai kulit pelindung yang kaku. Kulit mi
relatif tebal, berpori dan amat kuat (Gambar 2-21 dan 2-23). Dinding sel
tumbuhan terdiri dan benang-benang selulosa yang dilekatkan bersama-sama
oleh senyawa semen polimer. Dinding sel tumbuhan membiarkan air dan
molekul.molekul kecil untuk melalui pori-pori, tetapi sel yang terlindung ini
tidak dapat mengembang atau membengkak. Pada bagian kayu tumbuhan dan
pada batang pohon, dinding sel utama dikelilingi oleh dinding luar atau dinding
sekunder yang tebal dan kuat, yang secara bersama-sama dapat menopang
berat tumbuhan.
Virus Merupakan Parasit Supramolekul
Penyelidikan kita mengenai sel sebagai unit kehidupan tidak dapat
sempurna tanpa pembahasan mengenai virus. Virus merupakan susunan
supramolekul yang bukan merupakan kehidupan tetapi terbentuk secara
biologi, yang dapat membelah diri pada sel induk yang sesuai. Virus terdiri dari
molekul asam nukleat yang dikelilingi oleh kulit pelindung, atau capsid, yang
terbuat dan molekul protein. Terdapat dua bentuk virus. Di luar sel yang
membentuknya, virus hanyalah partikel bukan hidup yang disebut virion, yang
mempunyai sel tumbuhan juga mengandung jenis plastida lain. Leukoplas yang
tidak berwarna, berfungsi untuk menyimpan pati dan minyak. Juga tampak di
dalam banyak sel tumbuhan vakuola besar yang dikeliingi oleh membran
tunggal (Gambar 2-21). Kantung ini berisi cairan sel dari hasil buangan sel, yang
sering berkelompok menjadi endapan berkristal. Vakuola ini berukuran kecil
pada sel-sel muda, tetapi menjadi lebih besar dengan semakin tuanya sel;
umumnya vakuola mengisi hampir semua volume sel. Vakuola juga ada pada
beberapa sel hewan, tetapi ukurannya jauh lebih kecil. Sel tumbuhan tidak
mempunyai siia ataupun flagela.
Kebanyakan sel tumbuhan tingkat tmggi dibungkus seluruhnya oleh
dinding sel yang terutama berfungsi sebagai kulit pelindung yang kaku. Kulit ini
relatif tebal, berpori dan amat kuat (Gambar 2-21 dan 2-23). Dinding sel
tumbuhan terdiri dari benang-benang selulosa yang dilekatkan bersama-sama
oleh senyawa semen polimer. Dinding sel tumbuhan membiarkan air dan
molekul-molekul kecil untuk melalui pori-pori, tetapi sel yang terlindung mi
tklak dapat mengembang atau membengkak. Pada bagian kayu tumbuhan dan
pada batang pohon, dinding sel utama dikelilingi oleh dinding luar atau dinding
sekunder yang tebal dan kuat, yang secara bersama-sama dapat menopang
berat tumbuhan.

Virus Merupakan Parasit Supramolekul


Penyelidikan kita mengenai sel sebagai unit kehidupan tidak dapat
sempurna tanpa pembahasan mengenai virus. Virus merupakan susunan
supramolekul yang bukan merupakan kehidupan tetapi terbentuk secara
biologi, yang dapat membelah din pada sel induk yang sesuai. Virus terdiri dari
molekul asam nukleat yang dikelilingi oleh kulit pelindung, atau capsid, yang
terbuat dan molekul protein. Terdapat dua bentuk virus. Di luar sel yang
membentuknya, virus hanyalah partikel bukan hidup yang disebut virion, yang
mempunyai ukuran, bentuk, dan komposisi yang tetap.
Beberapa virus bahkan dapat dikristalkan, jadi, bertingkah laku seperti molekul
besar. Akan tetapi, sekali suatu partikel virus atau komponen asam nukleatnya
dapat menembus ke dalam sel induk spesifiknya, partikel ini berubah
bentuknya menjadi suatu parasit mtraselular. Asam nukleat virus membawa
pesan genetik yang menentukan struktur keseluruhan virus. Gen ini mengambil
alih dan mengubah aktivitas normal sel induk dan mengarahkan biokimiawi
parasitasi/infeksi terhadap set induk, dengan mengubah enzim dan ribosom dan
peranan normalnya untuk membuat sejumlah partikel turunan virus.
Akibatnya, puluhan atau ratusan partikel virus progeni (anak-anak virus)
mungkin muncul dan sebuah vinion yang menjangkit (menginfeksi) sel inang
(Gambar 2-24). Di dalam beberapa sistem virus induk, virus progeni
dilepaskan dari sel induk, yang kemudian mati dan mengalami lisis. Akan tetapi,
di dalam sistem virus sel induk lain, asam nukleat virus yang baru disintesa
tetap tinggal di dalam sel induk, kadangkadang hanya sedikit mempengaruhi
daya tahan, tetapi seningkali menimbulkan perubahan nyata pada penampakan
dan aktivitas sel. Beberapa virus mengandung DNA; yang lain mengandung RNA.
Ratusan berbagai jenis virus telah diketahui, masing-masing bersifat
spesifik bagi jenis tertentu sel induk yang mungkin merupakan sel hewan, sel
tumbuhan, atau sel bakteri (Tabel 2-3). Virus spesifik bagi bakteri dikenal
sebagai bakteriophag atau disingkat phag (kata phage berarti makan atau
mengkonsumsi). Virus mungkin mengandung hanya sejenis protein di dalam
capsidnya, seperti virus tanaman, virus tobacco mosaic, salah satu virus yang
paling sederhana dan yang pertaina dapat dikristalkan (Gambar 2-2 5). Virus-
virus lain mungkin mengandung puluhan atau ratusan protein yang berbeda-
beda. Virus mempunyai ukuran yang sangat bervariasi. Bakteriophag Xl 74
adalah salah satu virus terkecil berdiameter 18 mu. Virus vaccinia merupakan
salah satu virus terbesar; virionnya berukuran hampir sebesar bakteri terkecil.
Virus juga berbeda dalam bentuk dan kompleksitas strukturnya. Di antara jenis
yang kompleks terdapat bakteriophag T4 (Gambar 2-25), yang hidup pada sel
induk E. coli. T4 mempunyai kepala, ekor, dan Seperangkat serabut ekor yang
kompleks, yang bersama-sama berfungsi sebagai suatu penyengat atau jarum
suntik hiperdermik untuk menginjeksikan DNA virus ke dalam sel induk.
Gambar 2-25 dan Tabel 2.3 memperlihatkan ikhtisar ukuran, bentuk dan berat
partikel
BAB 3
Komposisi Benda Hidup: Biomolekul

Kita telah melihat banyaknya kesamaan pada komposisi kimiawi spesies


hewan dan tumbuhan yang berbeda. Contohnya, semua molekul protein di
dalam semua spesies hidup terbuat dari susunan 20 asam amino yang sama.
Demikian pula semua asam nukleat di dalam semua spesies terbuat dari
susunan nukleotida yang sama. Namun demikian, kita sekarang akan melihat
bahwa komposisi kimiawi benda hidup amat berbeda dengan benda tak berjiwa
dan kerak bumi. Oleh karena itu, kita dapat menanyakan beberapa pertanyaan
dasar, pada awal telaah kita mengenai biomolekul dan interaksinya. Unsur
kimia apakah yang ditemukan di dalam sel? Jenis molekul apakah yang ada di
dalam benda hidup? Pada proporsi berapa? Bagaimana munculnya molekul
tersebut? Dalam hal apakah jenis-jenis molekul yang dijumpai di dalam benda
hidup terutama sesuai dengan peranannya?
Di dalam mencari jawaban pertanyaan ini, kita perlu meneliti biomolekul
seperti yang kita lakukan terhadap molekul nonbiologi, dengan prinsip dan
pendekatan yang sama, yang dipergunakan di dalam kimia klasik. Akan tetapi,
kita juga harus memandang bioniolekul dan sudut biologi, yakni dengan konsep
bahwa jenis molekul yang berbeda di dalam benda hidup saling berhubungan
dan berintenaksi bensama-sama dalam istilah yang kita sebut sebagai logika
molekuler keadaan hidup.

Komposisi Kimiawi Benda Hidup Berbeda dengan Komposisi Kimiawi Kerak


Bumi
Hanya 27 dari 92 unsur kinna alami yang penting bagi benbagai bentuk
hidup; unsur-unsur ini tersusun di dalam Tabel 3-1. Kebanyakan unsur di
dalam benda hidup mempunyai bilangan atom yang relatif rendah; hanya tiga
yang mempunyai bilangan atom di atas 34. Terlebih lagi, distribusi unsun yang
ditemukan di dalam organisme hidup tidak proporsionil dengan komposisinya di
dalam kerak bumi (Tabel 3-2). Keempat unsur yang paling berlinipah di dalam
organisme hidup yang dihitung berdasarkan persentase jumlah total atom
adalah hidrogen, oksigen, karbon, dan nitrogen; bersama-sama, keempat unsur
ini menyusun sampai 99 persen massa pada kebanyakan sel. Tiga di antara
unsur ini, hidrogen, nitrogen, dan karbon terdapat dalam jumlah jauh lebih
banyak di dalam benda hidup dibandingkan dengan jumlahnya pada kerak
bumi. Penbedaan dalam komposisi unsur pada kerak bumi dan benda hidup
bahkan lebih nyata lagi jika Idta menghitung komposisi ini dalam berat atau
bagian padat benda hidup, tanpa mengikut-sertakan kandungan airnya yang
mencapai lebih dari 75 persen. Karbon menyusun 50 sampai 60 persen berat sel
hidup, nitrogen hampin 8 sampai 10 persen, oksigen kira-kira 25 sampai 30
persen dan hidrogen hampir 3 sampai 4 persen. Sebaliknya, karbon, hidrogen,
dan nitrogen bersama-sama hanya menyusun kurang dari 1 persen massa kerak
burni. Tetapi, dalam hal lain, delapan dari sepuluh unsur yang paling berlimpah
di dalam tubuh manusi.a juga termasuk dalam sepuluh unsur utama di dalam
air laut.
Dua kesimpulan sementara diberikan oleh data mi. Pertama adalah
bahwa senyawa kimia yang mengandung karbon, hidrogen, oksigen, dan
nitrogen, yakni unsur yang paling utama di dalam organisme hidup, mungkin
telah terseleksi selama evolusi karena senyawa ini mempunyai kesesuaian yang
unik bagi proses kehidupan. Yang kedua adalah bahwa air laut mungkin
merupakan media cair tempat organisme hidup yang pertama muncul pada awal
sejarah bumi.

Kebanyakan Biomolekul Adalah Senyawa Karbon


Kimiawi organisme hidup terorganisasi disekitar unsur karbon, yang
mencapai lebih dan setengah berat keningnya. Karbon, seperti hidrogen,
oksigen, dan nitrogen, niampu membentuk ikatan kovalen, yakni ikatan yang
terbentuk oleh pemakaian bersama pasangan elektron (Gambar 3-1). Atom
hidrogen memerlukan satu elektron, oksigen memerlukan dua, nitrogen tiga,
dan atom karbon empat untuk mengisi kulit luar masing-masing. Jadi, atom
karbon dapat memakai bersama empat pasangan elektron dengan empat atom
hidrogen untuk membentuk senyawa metpa (CH4). Di sini, tiap-tiap elektron
yang dipakai bersama mi merupakan ikatan tunggal. iCarbon juga dapat
membentuk ikatan tunggal dengan atom olcsigen dan nitrogen. Tetapi, yang
paling nyata di dalam biologi adalah kemampuan atom karbon untuk memakai
bersa!na pasangan elektron dengan sesama karbon, membentuk Ikatan tunggal
karbon-karbon yang stabil. Tiap atom karbon dapat membentuk ikatan tunggal
dengan satu, dua, tiga atau empat atom karbon lain. Bahkan, dua atom karbon
dapat memakai bersama dua pasang elektron dengan sesamanya, membentuk
ikatan gq.q karbon-karbon (Gambar 3-2). Dengan adanya sifat mi, atom karbon
yang terikat secara kovalen dapat disambung membentuk berbagai jenis
struktur rantai linear, rantai bercabang, struktur siklik dan sangkar, dan
kombinasi struktur-struktur mi untuk membentuk kerangka berbagai
jenis.molekul organik (Gambar 3-3). Pada kerangka karbon ini berbagai gugus
atom lain dapat diikat, karena karbon dapat juga membentuk ikatan kovalen
dengan oksigen, hidrogen, dan nitrogen serta sulfur. Molekul yang mengandung
kerangka karbon yang berikatan kovalen seperti itu, kita kenal sebagai senyawa
organik, yang dapat dijumpai dalam jenis-jenis yang hampir tidak terbatas.
Karena kebanyakan biomolekul adalah senyawa karbon organik, kita dapat
menyimpulkan bahwa kemampuan unsur karbon yang demikian bervariasi
dalam membentuk ikatan, mungkin merupakan faktor utama dalam seleksi
senyawa karbon bagi mesin molekuler sel selama muncul dan berevolusinya
organisme hidup.

Biomolekul Organik Mempunyai Bentuk dan Ukuran Spesifik


Keempat ikatan kovalen tunggal atom karbon terpisah di dalam suatu
susunan tetrahedral dengan sudut kira-kira 109, di antara dua ikatannya
(Gambar 3-4). Sudut ini bervariasi sedilcit dan satu atom karbon ke atom
karbon lainnya pada molekul organik yang berbeda. Karena sifat ini, senyawa
karbon organik yang berbeda dapat berbeda pula struktur tiga dimensinya.
Tidak ada unsur kimiawi lain yang dapat membentuk molekul yang amat
betbeda ukuran dan bentuknya, atau dengan keragaman yang tinggi pada
kandungan rantai samping dan ugus fungsionilnya. Banyak dan kompleksitas
yang demikian tinggi pada struktur di dalam sel yang merupakan pencerrninan
dan molekul organik penyusun yang berbeda ukuran dan bentuknya.
Sifat kedua yang penting dan senyawa organik adalah adanya kebebasan
sempurna dalam rotasi terhadap setiap ikatan tunggal karbon, kecuali jika ada
gugus berukuran besar atau bermuatan tinggi yang terikat pada kedua atom
karbon, yang dapat menghambat rotasi. Jadi, molekul organik dengan banyak
ikatan tunggal dapat mempunyai bentuk yang berbeda-beda, disebut
konformasi, tergantung pada tingkat rotasi ikatan tunggalnya (Gambar 3.4).
Ciri penting ketiga dan ikatan kovalen karbon adalah bahwa Ikatan ini
mempunyai panjang yang khas. Ikatan tunggal karbon-karbon mempunyai
panjang rata-rata 0,154 nm (atau 1,54 A, satuan yang lebih tua ini
dipergunakan di dalam kimia struktur), ikatan ganda karbon-karbon lebih
pendek, kira-kira 0,134 m. Berlainan dengan ikatan tunggal, ikatan ganda
karbon-karbon bersifat kaku dan tidak membiarkan rotasi sempurna. Ikatan
ganda juga membuat sudut yang lebih besar dengan ikatan tunggal lain pada
atom karbon yang sama (Gambar 3-4). Sudut ikatan dan panjang antar pusat
ikatan dalam molekul organik dipenlihatkan paling jelas oleh model bola dan
tongkat, sedangkan keseluruhan bagian luar molekul organik diperlihatkan
dengan baik oleh model ruang (Gambar 3.5) yang bersifat proporsional dalam
ukuran sampai pada jri.jani atom yang berbeda (Tabel 3-3). Dari pembahasan di
atas kita lihat bahwa biomolekul organik mempunyai ukuran dan sifat mengisi
ruang tiga diniensi yang khas, tergantung pada struktur kerangka dasar dan
gugus substitusinya.

Konformasi tiga dimensi biomolekul onganik merupakan hal yang paling


penting dalam banyak aspek biokimia, contohnya, di dalam reaksi antara sisi
katalitik suatu enzim dan ibstratnya (Gambar 3.6). Kedua molekul harus sesuai
satu dengan lainnya secara tepat, saling mengisi, untuk menjalankan fungsi
biologi secana tepat. Sifat salmg mengisi yang tepat mi juga dipenlukan di dalam
pengikatan molekul hormon oleh reseptornya pada per. mukaan sel dan dalam
replikasi DNA serta banyak aktivitas sel lainnya. Untuk alasan mi, tebah
struktur tiga dimensi biomolekul dengan metode fisik yang tepat merupakan
bagian penting dan penelitian modern struktur sel dan fungsi biokimiawi.
Gugus Fungsionil Biomolekul Organik Menentukan Sifat Kimia
Hampir semua biomolekul organik dapat dipandang sebagai turunan
hidrokarbon, yaitu senyawa karbon dan hidrogen yang mempunyai kerangka
dasar yang tersusun dan atom karbon, yang dipersatukan oleh ikatan kovalen.
Ikatan lain atom karbon ini dipergunakan o4eh atom hidrogen. Kerangka dasar
hidrokarbon bersifat sangat stabil, karena ikatan tunggal dan ganda karbon-
karbon mempergunakan pasangan elektron bersama-sama secara merata.
Satu atau lebih atom hidrogen pada hidrokarbon dapat digantikan oleh
berbagai jenis gugus fungsionil untuk menghasilkan berbagai golongan senyawa
organik. Golongan istimewa senyawa organik dengan gugus fungsional khas
masing-masing adalah alkohol, yang empunyai satu atau lebih gugus hidroksil;
amino yang mempunyai gugus amino, keton yang mempunyai gugus karbonil
dan asam yang mempunyai gugus karboksil (Tabel 34). Beberapa gugus
fungsionil umum lain juga penting di dalam biomolekul (Tabel 3.5).
Gugus fungsionil pada biomolekul organik tersebut bersifat lebih kimiawi-
reaktif dibandingkan dengan kerangka hidrokarbon jenuh, yang tidak mudah
bereaksi dengan kebanyakan pereaksi kimia. Gugus fungsionil dapat mengubah
distribusi elektron dan geometris atom-atom tetangganya dan karenanya,
mempengaruhi reaktivitas kimiawi molekul organik secara keseluruhan. Dengan
meithat adanya gugus fungsionil tertentu pada biomolekul organik, reaksi dan
tingkahlaku kimiawi molekul tersebut dapat dianalisa dan diramalkan. Seperti
akan kita ithat, enzim, katalisator sel hidup berfungsi dengan mengenali gugus
fungsionil spesifik pada suatu biomolekul dan mengkatalisa perubahan kimia
yang spesifik pada strukturnya.
Kebanyakan biomolekul yang akan kita amati bersifat polifungsionil,
mengandung dua atau lebih jenis gugus fungsionil yang berbeda. Pada molekul
tersebut, tiap jenis gugus fungsionil mempunyai sifat dan reaksi kimia sendiri-
sendiri. Sebagai gambaran, dapat kita gunakan asam amino, suatu golongan
biomolekul penting yang terutama berfungsi sebagai unit pembangun protein.
Semua asam amino mengandung sedikitnya dua jenis gugus fungsionil yang
berbeda, suatu golongan amino dan golongan karboksil, seperti diperlihatkan
bagi alanin (Gambar 3-7). Sifat-sifat kimia asam amino ini terutama tergantung
pada sifat-sifat kimia gugus amino dan karboksilnya. Di antara contoh lain,
biomolekul polifungsional yang biasa kita jumpai adalah gula sederhana
glukosa, yang mengandung dua jenis gugus fungsionil, hidroksil dan aldehida
(Gambar 3-7). Berkali-kali lagi akan kita Ithat bahwa gugus fungsionil pada
biomolekul memegang peranan penting dalam aktivitas biologinya.

Banyak Biomolekul Bersifat Asimetris


Susunan tetrahedral ikatan tunggal pada atom karbon memberikan sifat
penting lain pada beberapa molekul organik yang amat penting di dalam biologi.
Bilamana terdapat empat atom atau gugus fungsionil yang berbeda, yang
berikatan tunggal pada atom karbon tertentu dalam suatu molekul organik,
atom karbon ini disebut asimetris, karena dapat berbentuk dua isomer yang
dinamakan enansiomer yang mempunyai konfigurasi yang berbeda di dalam
ruang. Seperti dapat terlihat pada Gambar 3-8, enansiomer bersifat bayangan
cennin yang tidak saling menutupi (tidak identik) terhadap sesamanya.
Enansiomer juga disebut isomer optik atau stereoisomer, bersifat identik dalam
reaksi-reaksi kimianya, tetapi berbeda dalam sifat fisik yang amat khas, yakni
kemampuan memutar bidang cahaya ter. polarisasi. Jika larutan dan suatu
bentuk enansiomer memutar bidang cahaya tersebut ke kanan, maka larutan
enansiomer pasang memutar bidang cahaya ke kin; sifat mi dapat diukur
dengan suatu polarimeter. Senyawa yang tidak mempunyai atom karbon
asimetrik, tidak memutar bidang cahaya terpolarisasi.
Gambar 3-8 memperlihatkan bahwa asam amino alanin merupakan molekul
asimetrik, karena atom karbon pusatnya mengandung empat golongan
substituen yang berbeda:

golongan metil, amino, karboksil, dan atom hidrogen. Lebih jauh lagi, kita lihat
bahwa kedua enansiomer yang berbeda dan alanin bersifat bayangan cermin
yang tidak saling menutupi satu terhadap lainnya. Kedua bentuk alanin
mempunyai hubungan satu terhadap lainnya, sama seperti tangan kanan dan
tangan kiri; kita mengetahui dari pengalaman bahwa sarung tangan sebelah
kanan tidak dapat dipakai untuk tangan kiri. Karena senyawa yang mempunyai
atom karbon asimetrik dapat dianggap mempunyai bentuk kanan dan kiri,
senyawa-senyawa ini disebut senyawa khiral (bahasa Yunani chiros, artinya
tangan). Dengan demikian, atom asimetrik atau pusat senyawa khiral disebut
atom khiral atau pusat.
Banyak biomolekul organik, di samping asam amino bersifat khiral dan
mengandung satu atau lebih atom karbon asimetrik. Gula yang umum dijumpai,
glukosa merupakan contoh lain, molekul ini mengandung tidak kurang dari lima
karbon asimetrik. Lebih jauh lagi, molekul khiral di dalam organisme hidup
biasanya berada dalam salah satu bentuk khiral-nya. Contohnya, asam amino
pada molekul protein, seperti alanin, berada hanya dalam satu bentuk khiral.
Demikian pula glukosa, unit penyusun pasti secara biologi berada hanya dalam
satu dari sejumlah bentuk khiralnya. Kebalikannya, jika seorang ahli kimia
organik di dalam laboratorium melakukan sintesa suatu senyawa organik yang
melibatkan atom karbon asimetrik, reaksi nonbiologi yang umum membentuk
kedua kemungkinan bentuk khiral pda kecepatan yang sama, menghasilkan
campuran dengan konsentrasi yang sama. Kedua bentuk khiral di dalam
campuran tersebut dapat dipisahkan satu dengan lainnya, hanya dengan
mempergunakan metode fisik yang amat sulit. Di dalam sel hidup, biomolekul
khiral dibuat oleh enzim dengan cara sedemikian rupa sehingga hanya satu di
antara kedua enansiomer yang terbentuk. Hal mi terjadi, karena molekul enzim
sendiri merupakan struktur khiral.
Spesifisitas ruang banyak biomolekul merupakan ciri khas logika
molekuler sel hidup, dan sifat ini juga mendukung secara kuat bahwa bentuk
tiga dimensi biomolekul amat penting dalam fungsi biologmnya. Kita akan
mengamati molekul khiral dan stereoisomereisme secara lebih terinci, pada saat
kita mempelajari asam amino (Bab 5) dan gula (Bab 11).
Golongan Utama Biomolekul Di Dalam Sel Adalah Molekul Berukuran Besar
Tabel 3-6 memperlihatkan golongan utama biomolekul yang ditemukan di
dalam bakteri Escherichia coli, persentasi berat tiap golongan dan berat total sel,
dan suatu dugaan berbagai jenis biomolekul dalam tiap golongan. Air
merupakan senyawa yang paling berlimpah di dalam E. coli, dan di dalam
hampir semua jenis sel dan organisme. Garam anorganik dan unsur mineral
sebaliknya merupakan bagian yang amat kecil dan total padatan, tetapi banyak
di antaranya yang mempunyai proporsi yang sama dengan distribusinya di
dalam air laut. Hampir semua benda padat dalam sel K. coli dan untuk hal ini
dalam semua jenis sel merupakan senyawa organik, dan dikenal dalam empat
bentuk: protein, asam nukleat, polisakarida, dan Protein merupakan bagian
terbesar dari benda hidup, tidak hanya di dalam E. coli tetapi di dalam semua
jenis sel. Memang, nama protein (bahasa Yunani, proteios) berarti pertama
atau utama. Protein adalah produk langsung dari efektor aksigen di dalam
semua bentuk kehidupan. Banyak protein yang mempunyai aktivitas katalitik
spesifik dan berfungi sebagai enzim. Protein lain berfungsi sebagal unsutiktural
di dalam sel dan jaringan. Yang lain ada di dalam membran sel dan
menjalankan transport senyawa tertentu ke dalam atau ke luar sel. Banyak
fungsi biologi lain yang dijalankan oleh protein yang mungkin menupakan
biomolekul yang paling serbaguna. Asam nukleat DNA dan RNA mempunyai
fungsi universil yang sama pada semua sel, yakni berpartispasi dalam
penyimpanan, transmisi dan translasi informasi genetik. DNA berfungsi sebagai
informasi genetik repositori, berbagai jenis RNA membantu proses translasi
informasi ini menjadi struktur protein.
Polisakarida mempunyai dua fungsi utama. Beberapa, seperti pati
merupakan penyimpan bahan bakar penghasil energi, dan yang lain seperti
selulosa, berfungsi sebagai unsur struktural pada bagian luar sel (Gambar 3.9).
senyawa berlemak atau berminyak memegang dua peranan utama. Sebagai
komponen struktural utama pada membran dan sebagai penyimpan bahan
bakar kaya energi.
Keempat golongan utama biomolekul mempunyai sifat umum: senyawa-
senyawa ini mempunyai struktur yang relatif besar, dengan berat molekul tinggi,
dan karenanya disebut makromolekul. Berat molekul protein berkisar antara
5000 sampai lebih dari 1 juta; berat molekul berbagai jenis asam nukleat
berkisar sampai beberapa milyar; polisakarida seperti pati sampai jutaan.
Molekul lipid jauh lebih kecil (BM 750 sampai 1500), tetapi karena lipid biasanya
bersatu bersama-sama dalam jumlah ribuan untuk membentuk struktur
berukuran besar yang berfungsi seperti sistem makromolekular, terutama pada
pusat membran sel, kita dapat menyimpulkan bahwa struktur lipid tersebut
adalah salah satu makromolekul.

Makromolekul Dibangun Dari Molekul Unit Pembangun Yang Kecil


Walaupun organisme hidup mengandung sejumlah besar protein dan
asam nukleat yang berbeda, kita telah melihat (Bab 1) adanya kesederhanaan
mendasar pada struktur tersebut. Molekul unit pembangun semua protein dan
asam nukleat tidak berjumlah banyak dan bersifat identik di dalam semua
spesies hidup. Protein semua spesies terbuat hanya dari 20 jenis asam amino,
yang tersusun dalam berbagai urutan linier untuk membentuk nantai panjang.
Demikian pula, asam nukleat yang panjang serupa rantai pada semua
organisme dibangun dan sejumlah kecil nukleotida juga tersusun dalam
berbagai urutan yang berbeda. Protein dan asam nukleat merupakan
makromolekul informasi: tiap protein dan tiap asam nukleat mempunyai urutan
unit pembangun yang kaya akan infonmasi yang khas.
Polisakarida juga disusun dari berbagai unit pembangun. Pati dan
selulosa, contohnya, terdiri dari rantai panjang, hanya dari sejenis unit
pembangun, yakni gula glukosa. Karena polisakarida terbuat hanya dari sejenis
unit, atau, dan dua unit berbeda secara bergantian, molekul ini tidak dapat
membawa informasi genetik (Gambar 3-10).
Lebih dari 90 persen senyawa padat organik pada organisme hidup yang
mengandung ribuan makromolekul, yang berbeda, dibangun dan hanya kira-
kira tiga lusin jenis molekul organik kecil, sederhana yang berbeda. Jadi, kita
perlu mengetahui struktur dan sifat dan relatif hanya beberapa senyawa
organik, untuk memahami struktur makromolekul biologi dan beberapa prinsip
pengaturan biokimia.

Molekul Unit pembangun Berstruktur Sederhana


Gambar 3-11 memperlihatkan struktur biomolekul unit pembangun,
disusun dalam kelaselas. Unit pembangun protein adalah 20 jenis asam amino,
semua mempunyai gugus amino dan karboksil yang terikat pada atom karbon
yang sama. Asam amino ini berbeda satu dengan lainnya hanya pada bagian
molekul yang disebut guzus R diperlihatkan pada Gambar 3-11b.
Unit struktur berulang dari semua asam nukleat adalah delapan jenis
nukleotida: empat jenis nukleotida menyusun DNA, dan empat lainnya
merupakan unit struktural RNA. Masing-masing nukleotida seterusnya
mengandung tiga yang lebih kecil: (1) suatu basa nitrogen organik, (2) suatu gula
5-karbon, dan (3).jsam fosfat. Kelima basa organik dan dua komponen gula yang
berbeda dan nukleotida dipenlihatkan di dalam Gambar 3-l1b.
Kita telah melihat bahwa polisakarida alami yang paling banyak dijumpai,
pati dan selulosa tersusun atas unit berulang dari glukosa. Lipid juga tersusun
dari relatif hanya sedikit jenis molekul unit pembangun organik. Kebanyakan
olekir lipid mengandung satu atau lebiham lemak berantai panjang,
diantaranya, asam lemak berantai panjang, dintaranya asam palmitat dan asam
oleat (Gambar 3-11c) adalah senyawa induknya. Banyak lipid juga mengandung
suatu alkohol contohnya gliseri, dan beberapa mengandung asam fosfat. Jadi,
hanya kira-kira tiga lusin senyawa organik yang berbeda, diperlihatkan dalam
Gambar 3-11 yang merupakan induk hampir semua biomolekul.
Biomolekul unit pembangun pada Gambar 3-11 mempunyai fungsi ganda
di dalam organisme hidup. Sebagai contoh, Gambar 3-12 memperlihatkan
bahwa D-glukosa berperan bukan hanya sebagai unit pembangun karbohidrat
penyirnpan seperti pati, dan karbpohidrat struktural selulosa, tetapi juga
merupakan prekursor gula-gula lain seperti D-frukktosa, D-manosa, dan
sukrosa atau gula tebu. Asam lemak berperan bukan hanya sebagai komponen
lipid kompleks dalam struktur membram sel, tetapi juga sebagai komponen
lemak, molekul berenergi tinggi yang berfungsi sebagai depot penyimpan bahan
bakar. Asam lemak juga merupakan komponen mantel lilin pelindung pada
daun dan buah tumbuhan, dan berfungsi sebagai prekursor molekul-molekul
lain. Asam amino tidak hanya merupakan unit pembangun protein, tetapi
beberapa juga berfungsi sebagai senyawa neurotransmiter dan sebagai
prekursor beberapa hormon dan alkaloid beracun pada beberapa tumbuhan.
Adenin berperan sebagai unit pembangun di dalam struktur asam nukleat,
beberapa koeenzim dan ATP sebagai pembawa energi sel.
Jadi, biomolekul unit pembangun yang diperlihatkan pada Gambar 3-11
merupakan asal mula atau induk kebanyakan biomolekul lain. Kita dapat
menganggapnya sebagai molekul ABC benda hidup. Golongan senyawa organik
sederhana di atas patut dipandang dengan kagum dan takjub, karena senyawa
tersebut terseleksi selama proses evolusi dan saling bekerja sama di dalam
suatu hubungan unik dan istimewa, sehingga kita menyebutnya sebgai logika
molekuler organisme hidup.

Terdapat Tingkatan Di Dalam Struktur Sel


Biomolekul unit pembangun yang telah kita amati merupakan molekul
yang amat kecil dibandingkan dengan makro-molekul biologi. Sebagai contoh,
suatu molekul asam amino seperti alanin berukuran lebih kecil dari 0,7 nm
(panjang), sedangkan protein seperti hemoglobin, yaitu protein berwarna merah
pembawa oksigen pada sel darah merah, terdiri dari sejumlah 600 unit asam
amino, tersusun menjadi rantai panjang yang berlipat menjadi bentuk bulat.
Molekul protein, sebaliknya kecil dibandingkan dengan contohnya ribosom
jaringan hewan yang mengandung sejumlah 70 protein yang berbeda dan 4
asam nukleat. Dan ribosom, sebaliknya berukuran kecil dibandingkan dengan
organel seperti mitokhondna. Jadi, merupakan suatu lompatan jauh dan
biomolekul sederhana sampai kepada aspek makroskopik yang lebih besar dari
struktur sel.
Gambar 3-13 memperlihatkan adanya (hirarki) di dalam organisasi
seluler. Organe subdivisi terbesar pada sel eukaryotik terdiri dari substruktur
yang lebih kecil, yang disebut sebagai susunan supramolekuler, dan
substruktur ini terdiri dari makkromolekul. Sebagai contoh, inti sel, suatu
organel, mengandung beberapa jenis susunan supramolekuler, seperti membra,
khromatin dan ribosom. Tiap supramolekuler tersebut terdiri dari
makromolekul; contoh, khromatin terdiri dari DNA, RNA dan berbagai jenis
protein. Tiap makromolekul sebaliknya disusun oleh unit pembangun yang lebih
kecil.
Pada protein asam nukleat dan polisakarida, unit pembangun masing-
masing diikat satu dengan lainnya oleh ikatan kovalen, tetapi dalam susunan
supramolekuler sel, contohnya ribosom, membran, atau khromatin,
makromolekul diikat bersama-sama oleh interaksi yang lebih lemah. Di antara
jenis interaksi ini, terdapat yang mempunyai energi ikatan hanya beberapa kilo
kalori dibandingkan dengan Ikatan kovalen yang mempunyai energi ikatan 80
sampai 100 kkal/mol. Berbagai protein dan molekul RNA pada ribosom juga
disatukan bersama-sama dalam suatu susunan tiga dimensi yang khas dan
spesifik oleh struktur masing-masing yang saling menempatkan diri secara tepat
dan oleh gaya tarik yang secara individu bersifat lemah, tetapi secara kolektif
bersifat kuat, misalnya seperti ikatan hidrogen (Gambar 3-14).
Walaupun molekul unit pembangun berukuran amat kecil dibandingkan
dengan ukuran sel dan organelnya, molekul-molekul ini dapat mempengaruhi
bentuk dan fungsi struktur yang lebih besar tersebut. Sebagai contoh, pada
penyakit keturunan pada manusia: anemi sel sabit molekul hemoglobin
pembawa oksigen pada sel darah merah mengalami kelainan karena adanya
kerusakan pada sintesa 2 dan hampir 600 unit asam amino yang menyusun
hemoglobin. Perbedaan amat kedil dalam bagian yang juga amat kecil dari
struktur keseluruhan molekul tersebut menghalangi hemoglobin yang
bersangkutan untuk berfungsi secara normal: sel darah merahnya tidak
berbentuk dan tidak berfungsi secara normal. Jadi, kita lihat bahwa ukuran,
bentuk, dan tungsi biologi tidak hanya pada makromolekul, tetapi juga pada
keseluruhan sel, mungkin tergantung kepada ukuran dan bentuk komponen
unit pembangun sederhananya.

Biomolekul Pertama-tama Timbul oleh Evolusi Kimia


Karena makromolekul dalam semua spesies organisme hidup secara
universal terbuat hanya dari beberapa lusin molekul unit pembangun, mungkin
semua organisme hidup berasal dari keturunan sel induk yang sama. Jadi, sel
yang pertama-tama muncul di muka bumi dan dapat bertahan, mungkin hanya
dibangun oleh beberapa lusin dari berbagai molekul organik yang kebetulan
secara sendiri-sendiri dan bersama-sama mempunyai kombinasi sifat kimia dan
fisik yang paling sesuai bagi fungsinya, sebagai unit pembangun makromolekul
dan untuk menjalankan fungsi pengetahuan energi dasar dan fungsi
berkembang biak dan sel hidup. Kelompok biomolekul utama ini mungkin telah
dipertahankan dalam evolusi biologi selama bermihiun tahun karena sifat
kesesuaiannya yang khas.
Tetapi di sini kita menghadapi suatu dilema. Di samping kehadirannya di
dalam organisme hidup, senyawa organik, termasuk biomolekul dasar, hanya
terdapat dalam jumlah kecil pada kerak bumi dewasa ini. Lalu, bagaimana
caranya organisme hidup pertama memperoleh unit pembangun organik
masing-masing? Pada tahun 1920 A.I. Opanin mengemukakan pendapat bahwa
pada awal sejarah bumi kita, berbagai senyawa organik berada pada penmukaan
air, mungkin pada konsentrasi tinggi. Dan sop senyawa organik yang hangat
inilah munculnya sel hidup primitif yang pertama, pada lebih dari 3000 juta
tahun yang lalu.
Oparin berpendapat bahwa proses kimia dan fisik alamiah yang terjadi
pada bumi kita pada saat tersebut dapat menyebabkan pembentukan senyawa
organik sederhana seperti asam amino dan gula secara spontan, dan komponen
atmosfir primitif yang komposisinya amat berbeda dengan udara yang kita kenal
sekarang ini. Menurut teori ini, energi listrik dan pembebasan kilat, atau panas
yang dibentuk selama aktivitas volkanik (Gambar 3-15) dapat mengaktifkan
metana, amonia, uap air, dan komponen lain dan atmosfir primitif untuk
bereaksi satu dengan yang lain membentuk senyawa organik sederhana.
Senyawa-senyawa ini berkondensasi dan melarut ke dalam laut, yang kemudian,
setelah beberapa abad secara perlahan-lahan menjadi kaya akan berbagai
senyawa organik sederhana. Di dalam larutan hangat in beberapa molekul
organik mempunyai kecenderungan yang lebih besar dan molekul lain, untuk
bersatu bersama-sama menjadi struktur dan kompleks yang lebih besar.
Molekul ini, seterusnya secara perlahan-lahan dan setahap demi setahap selama
lebih dari jutaan tahun, akhirnya bergabung secara spontan membentuk
membran, protein dan katalisator, yang bersama-sama menjadi prekursor sel
pertama primitif, dapat bertahan dan membelah din selama beberapa tahun,
pandangan Opanin tetap bersifat spekulatif dan tampaknya tidak dapat diuji.
Evolusi Kimia Dapat Ditiru
Sekarang, konsep asal biomolekul dapat ditunjukkan oleh penyelidikan
laboratorium. Percobaan klasik mengenai asal mula abiotik (non-biologi)
biomolekul organik dilakukan pada tahun 1953 oleh Stanley Miller. Beliau
mempertemukan campuran gas metana, amonia, uap air, dan hidrogen dengan
bunga api listrik melalui sepasang elektroda, untuk meniru proses kilat alamiah,
selama beberapa minggu (Gambar 3-16). Lalu, beliau mendinginkan isi bejana
dan menganalisis produk yang dihasilkan. Miller menemukan bahwa fase gas
mengandung karbon monooksida, karbon dioksida, dan nitrogen yang
tampaknya terbentuk dari gas yang dimasukkan pada awal percobaan. Di dalam
kondensat yang berwarna gelap, ditemukan senyawa organik terlarut dalam
jumlah yang cukup nyata. Di antara senyawa yang diidentifIkasi di dalam
campuran ini ditemukan asam -amino, termasuk beberapa yang diketahui
merupakan komponen protein. Beliau juga menemukan beberapa asam organik
sederhana yang diketahui terdapat di dalam organisme hidup, seperti asam
asetat.

Miller berpendapat bahwa hidrogen sianida (HCN), suatu senyawa yang


amat reaktif dapat dibentuk dari metana dan amonia, lalu bereaksi dengan
komponen lain dan campuran gas tersebut untuk menghasilkan asam-asam
amino tertentu. Peneliti lain sejak itu telah melakukan berbagai percobaan
sejenis, dengan berbagai campuran gas, termasuk juga nitrogen, hidrogen,
karbon monooksida, dan karbon dioksida, juga menemukan bahwa asam amino
dan biomolekul organik lain dengan mudah dapat dibentuk jika dipergunakan
sumber energi untuk merangsang proses tersebut. Kesemua bentuk energi atau
radiasi yang dicoba dan ditemukan mampu mengaktifkan pembentukan molekul
organik sederhana, termasuk panas, sinar tampak, sinar ultra violet, sinar-x,
sinar-, bunga api listrik dan energi listrik diam, gelombang ultrasonik,
gelombang shock dan partikel serta . Beberapa ratus senyawa organik yang
berbeda telah dapat dibentuk dengan mudah pada percobaan simulasi bumi
primitif ini, termasuk contoh semua jenis molekul penting yang ditemukan di
dalam sel, dan juga molekul yang tidak ditemukan di dalam sel. Di antara
molekul-molekul ini, terdapat berbagai asam amino yang ditemukan pada
protein, basa nitrogen yang berfungsi sebagai unit pembangun asam nukleat,
dan banyak asam organik dan gula yang dijumpai di dalam benda biologi. Jadi,
tampaknya dapat dipercaya bahwa laut primitif menjadi kaya akan senyawa
organik terlarut, yang mungkin meliputi berbagai atau semua molekul unit
pembangun yang kita kenal di dalam sel hidup sekarang ini.
Molekul organik sederhana yang dapat dibentuk secara non-biologi ini
telah menarik perhatian penting dengan penemuan bahwa ratusan jenis molekul
organik telah ditemukan di dalam ruang angkasa, oleh penggunaan metode
spektroskopik, Pengamatan mi telah membangkitkan kemungkinan, bahwa
kehidupan mungkin telah muncul pada bagian lain jagad raya. Istilah evolusi
kimia digunakan untuk menunjukkan asal-usul dan perkembangan molekul
organik dan prekursor anorganik dengan bantuan energi. Kita sekarang
mengetahui bahwa bumi pertama-tama ditemukan kira-kira 4800 juta tahun
yang lalu. Kita percaya bahwa evolusi kimia berlangsung pada muka bumi
selama sedikitnya bagian pertama dari waktu 1000 juta tahun hidupnya. Sel
pertama muncul, mungkin kira-kira 3500 juta tahun yang lalu. Kemudian
mulailah proses evolusi biologi, yang tetap terus berlangsung.
Lautan sekarang ini tidak lagi mengandung konsentrasi yang tinggi dari
senyawa organik; memang benar biomolekul ditemukan hanya dalam jumlah
kecil di luar organisme hidup. Apa yang terjadi dengan sop yang kaya bahan
organik ini? Kita percaya bahwa sel hidup yang paling tua secara perlahan-lahan
menggunakan semua senyawa organik di lautan ini, tidak hanya sebagai unit
pembangun bagi strukturnya sendiri, tetapi juga sebagai nutrien atau bahan
bakar, untuk menyediakan bagmya energi untuk bertumbuh. Secara perlahan-
lahan, selama berabad-abad, senyawa organik dan laut primitif ini dihabiskan,
lebih cepat dan pembentukannya oleh tenaga alam. Pemikiran ini, dan tentunya
seluruh konsep evolusi kimia telah dijadikanbahan pertimbangan lebih dari 100
tahun yang lalu oleh Charles Darwin, seperti yang ditunjukkan dalam kutipan
berikut ini dan surat yang ditulisnya pada tahun 1871 kepada Sir Joseph
Hookert.
Sering dikatakan bahwa semua kondisi bagi produksi pertama organisme
hidup ada pada masa ini, yang mungkin juga telah lama ada, Tetapi jika
(dan oh betapa jika) kita dapat menemukan di dalam sebuah kolam kecil
hangat, dengan adanya semua jenis amonia dan garam asam fosfat, sinar,
panas, listrik dan lain-lain bahwa senyawa protein dapat dibentuk secara
kimia, siap untuk mengalami perubahan yang tetap kompleks, pada saat
mi, senyawa tersebut tentu akan segera dihabiskan atau diserap. Hal ini
tentulah tidak demikian sebelum mahiuk hidup diciptakan.
Karena molekul organik lenyap dari laut, organisme hidup mulai
mempelajari bagaimana membuat biomolekul organiknya sendiri. Organisme
hidup belajar menggunakan energi sinar matahari melalui fotosintesa untuk
membuat gula dan molekul organik lainnya dan karbon dioksida; mereka belajar
mengikat nitrogen atmosfir dan mengubahnya menjadi biomolekul yang
mengandung nitrogen, seperti asam amino. Dengan berlanjutnya proses evolusi,
berbagai jenis organisme lambat laun mulai beninteraksi satu dengan lainnya,
saling bertukaran nutrien dan energi. Jadi, membentuk sistem ekologi yang
semakin kompleks.
Dengan bab-bab pedoman mengenai sel dan komponen biomolekul yang
berinteraksi di dalam sel ini kita sekarang siap menganalisis komponen
molekuler sel secara terinci, selalu dengan pandangan bahwa komponen
tersebut berpartisipasi dalam suatu logika yang telah mendasar. Kita akan mulai
dengan air, matriks cair dan semua organisme hidup.

Anda mungkin juga menyukai