PERKEMBANGAN EVOLUSIONER SERANGGA

A. Arthropods and the Origin (Arthropoda dan Asal Usul Serangga)

Kehidupan multiseluler muncul pada Periode Prakambrium (evolusi hewan
makroskopik bercangkang keras). Sementara banyak filum hewan tampaknya berasal di
dekat masa Precambrian (misalnya, annelida).Filum Arthropoda, yang telah mencapai
tingkat keberhasilan evolusi yang tak tertandingi dalam sejarah evolusi, jelas lebih
dominan di Bumi dibandingkan dengan filum lainnya. Landasan arthropoda adalah
bentuk kehidupan yang paling umum dijumpai, setelah menjalar ke lebih banyak spesies
dan menjadi lebih banyak habitat daripada garis keturunan lainnya. Ini juga merupakan
filum kuno, yang diwakili dengan baik di fauna.
Secara tradisional arthropoda telah dianggap milik kelompok yang lebih besar
dari filum yang disebut Articulata, atau hewan tersegmentasiselain dari Arthropoda,
terdiri dari Annelida, Tardigrada, dan Onychophora. Dua filum yang terakhir terdiri,
bersama dengan Arthropoda, Panarthropoda meskipun nama ini sering terbatas pada
Onychophora. Teori annelida untuk leluhur dari panarthropoda telah dikenal secara
luastetapi semakin dianggap salah. Sebagian besar analisis data morfologis dan molekuler
mempertimbangkan Annelida yang berhubungan jauh dengan Panarthropoda. Cacing
Annelid diyakini terkait dengan Mollusca dan Sipuncula, sementara panarthropoda
bersekutu dengan serangkaian filum yang ditandai dengan tidak adanya silia lokomotif
dan adanya kutikula berlapis-lapis (terdiri dari epikikel berlapis, eksokutikula, dan
endocuticle chitinous), yang berganti kulit ketika mereka tumbuh melalui siklus yang
diinduksi ecydsteroid.
Pentastomida, sebuah filum yang sebelumnya termasuk dalam "Articulata,"
termasuk cacing parasit misterius (sekitar 95 spesies) yang hidup di paru-paru atau lorong
hidung berbagai vertebrata.

1. Onychophora : Cacing Beludru

Filum Onychophora, atau "cacing beludru," terdiri dari sekitar 100 spesies cacing
berkaki yang memiliki distribusi pantropis. Onychophora yang hidup dikelompokkan
menjadi dua keluarga, Peripatidae dan Peripatopsidae, dan sekarang sepenuhnya
terestrial, umumnya hidup di antara serasah daun basah di hutan. Spesies cenderung

1
 predator, menyemprotkan "lem" protein dari papila oral yang menjerat korbannya,
termasuk siput, cacing, dan arthropoda kecil. Silsilah Arthropoda. Filum menyatukan
fitur primitif dari "cacing" tipikal (mis., Nematoda dan Nematomorpha) dengan yang
dimiliki oleh panarthropoda lainnya.

2. Tardigrada : The Water Bears

Tardigrades adalah filum kecil yang terdiri dari 840 spesies hewan kecil
(umumnya berukuran 200 - 500 um) yang hidup dalam lumut, serasah daun, dan air
tawar atau bahkan habitat laut. Spesies memakan miselia, ganggang, sel tanaman,
rotifera, nematoda, dan bahkan tardigrades lainnya. Mereka tersegmentasi, memiliki
pasangan, kaki cakar, dan ganti kulit. Berdasarkan sifat-sifat ini, fitur morfologi
lainnya, dan sekuens DNA, tardigrades telah ditempatkan sebagai kerabat terdekat
dari artropoda yang masih ada. Ciri-ciri pendefinisian kelompok termasuk struktur
mata; adanya saraf antara lobus protocerebral lateral dan ganglion dari sepasang kaki
pertama yang berjalan; modifikasi cakar anterior menjadi stylet; dan tidak adanya hati
dan metanephridia. Terjadinya "tubulus alpighian" di beberapa tardigrades adalah
sama dengan yang terlihat pada arthropoda.
Ciri filum yang paling terkenal adalah kemampuan beberapa spesies untuk
bertahan dalam kondisi ekstrem dalam keadaan dorman, atau cryptobiotic, bertahun-
tahun, bahkan mungkin puluhan tahun, pengeringan sempurna, suhu jauh di atas titik
didih dan mendekati nol absolut intensitas sinar-X yang lebih dari 100 kali lipat dosis
mematikan untuk mamalia. Selain tardigrades terfosfatisasi Kambrium, satu-satunya
fosil lainnya adalah beberapa spesimen langka dalam ambar Cretaceous yang tertua
adalah Milnesium swolenskyi.

3. Arthropoda : Hewan Bersendi

Lebih dari tiga perempat dari semua spesies di bumi adalah anggota Arthropoda.
Arthropoda telah menjadi di mana-mana di setiap habitat di planet kita kecuali kutub
yang ekstrem. Hampir setiap orang secara intuitif dapat mengenali artropoda, dan
mereka hampir secara universal diakui sebagai kelompok alami selama berabad-abad.
Bahkan Linnaeus (1758), yang adalah seorang ahli botani, mampu mengenali

2
arthropoda sebagai sebuah kelompok. Kingdomia Animalia-nya dibagi menjadi
beberapa kelompok vertebrata (Pisces, Reptilia, Aves, Mammalia) dan dua kelas
hewan tanpa tulang punggung: Insecta dan Vermes. “Kelas Insecta” Linnaeus sesuai
dengan apa yang sekarang kita sebut Phylum Arthropoda.
Arthropoda didefinisikan oleh berbagai fitur. Beberapa fitur ini adalah segmentasi
tubuh eksternal dan internal dengan spesialisasi regional, atau tagmosis; exoskeleton
yang dikeraskan yang terdiri dari kutikula yang dikeraskan melalui kalibrasi (deposisi
mineral) atau dengan sclerotisasi (protein cross-linking); kerangka luar yang terdiri
dari lempeng berartikulasi; ruas-ruas tubuh yang berpasangan secara primitif,
pelengkap yang diartikulasikan (dan karenanya disebut Arthropoda, yang berarti
“kaki bersendi”); mata majemuk sering dipasangkan dan beberapa mata sederhana
median; coelom direduksi menjadi bagian-bagian saluran reproduksi dan sistem
ekskresi (rongga tubuh utama adalah hemocoel terbuka); sistem peredaran darah
terbuka dengan hati dorsal, ostiate; saluran pencernaan lengkap; kabel saraf ventral;
pertumbuhan bertahap melalui molting (yang, seperti telah kita lihat, tidak unik untuk
Arthropoda); dan otot lurik dan diatur dalam band-band segmental yang terisolasi dan
umumnya pada pasangan otot otot dan ekstensor yang berlawanan. Mungkin salah
satu fitur paling penting dari arthropoda adalah organisasi mereka menjadi tagma
(tagmata jamak), atau set segmen yang dikhususkan ke dalam unit fungsional.
Tagmosis memungkinkan arthropoda untuk mendiversifikasi desain tubuh mereka
secara keseluruhan. Sebagai contoh, pola tagmosis digunakan, bersama dengan sifat-
sifat lain, untuk mengidentifikasi kelompok arthropoda utama.
Terlepas dari berbagai sifat yang mengesankan ini, monophyly dari arthropoda
telah dipertanyakan. Tiegs (1947) menganggap bahwa arthropoda sebenarnya
merupakan kombinasi artifisial dari dua kelompok yang tidak berhubungan:
Myriapoda, Hexapoda, dan Onychophora ("Uniramia") dan Trilobita, Crustacea, dan
Chelicerata ("TCC" dari Cisne, 1974). Tiegs berpendapat bahwa kedua kelompok ini
berasal secara independen dari nenek moyang mirip annelid, berkumpul pada sifat
"arthropoda". Hipotesis ini kemudian diperluas untuk mempertimbangkan tiga garis
keturunan TCC karena masing-masing diturunkan secara independen, memperluas
poliphyly ke empat asal terpisah. Gagasan utama di balik hipotesis Tiegs dan Manton

3
 tentang asal-usul independen arthropoda adalah bahwa berbagai silsilah arthropoda
tidak dapat dianggap kerabat jika nenek moyang yang diduga dari mereka semua
memiliki struktur anatomi yang, secara hipotetis, tidak berfungsi (terutama struktur
apendikular). Atau, jika keadaan karakter yang diamati di antara garis silsilah
arthropoda tidak dapat segera diturunkan dari karakter lain yang sudah ada dalam
taksa modern, maka para penulis ini tidak percaya leluhur bersama dapat didukung.
Di sini kami hanya memberikan garis besar garis keturunan utama filum untuk
menempatkan serangga dalam konteks yang lebih besar dan untuk memahami asal-
usulnya. Arthropoda terdiri dari setidaknya empat garis keturunan utama (dianggap
subphyla): Marellomorpha, Arachnomorpha, Crustaceomorpha, dan Atelocerata
(Hexapoda dan Myriapoda).

4. Marellomorpha : Kepiting Renda

Subphylum yang punah Marellomorpha terdiri dari beberapa fosil laut misterius
dari Kambria ke Devonian, yang paling terkenal di antaranya adalah Marella
("kepiting renda") dari Burgess Shale (Wolcott, 1912), dan mungkin merupakan
arthropoda nontrilobit yang paling umum. deposito. Genera lain termasuk Mimetaster
dan Vachonisia. Silsilah ini didukung sebagai monofiletik berdasarkan pada empat
sifat jumlah pelengkap kepala, sejumlah besar somit batang, penurunan teratur pada
panjang pelengkap batang, dan pembagian batang endopoda menjadi lima podomer.

5. Arachnomorpha : Trilobit, Arachnids dan Relatif

Subphylum Arachnomorpha adalah garis keturunan yang beragam yang terdiri
dari arthropoda dengan anus dalam posisi ventral di somit kedua belakang batang,
pengembangan proyeksi terminal styliform, adanya trunkus usus divertikula, pelek
tepi pada perisai cephalic, penggabungan dari empat (atau lebih) pelengkap ke kepala,
dan keberadaan enam podit di dalam rami bagian dalam pelengkap, meskipun
masing-masing sifat ini dimodifikasi atau hilang secara sekunder dalam berbagai
garis keturunan arachnomorf. Kepunahan ekstensif Arachnomorpha basal mungkin
menjadi salah satu kendala terbesar untuk studi yang mencoba mempelajari filogeni
arthropoda hanya berdasarkan fauna modern. Dua garis keturunan utama terdiri dari

4
 subfilum ini: trilobita (Trilobita) dan cheliceriformes (chelicerate dan kerabat mereka
yang sudah punah). Trilobita paling erat kaitannya dengan Cheliceriformes,
kumpulan besar yang mengandung, di antara kelompok-kelompok lain, arakhnida
yang dikenal (laba-laba, tungau, kalajengking etal.) Dan kepiting tapal kuda.

6. Xiphosura
Kepiting tapal kuda adalah salah satu contoh klasik dari stasis evolusi dan "fosil
hidup." Xiphosuran adalah satu-satunya garis keturunan hidup dari ekareliserat laut,
lima spesies yang masih ada menjadi satu-satunya yang selamat dari radiasi yang
sekali lebih besar. Spesies Limulus modern sangat mirip dengan fosil Paleozoikum
dan membuktikan tidak hanya pada umur panjang kelompok ini tetapi juga pada
keberhasilan rancangan mereka, setelah selamat dari beberapa kepunahan dahsyat
sepanjang sejarah evolusi. Kepala, atau prosoma, ditutupi oleh perisai punggung yang
besar, dengan mata majemuk lateral, sedangkan opisthosoma juga ditutupi oleh
perisai besar, meskipun secara segmental tersegmentasi dalam satu urutan
(paraphyletic “Synziphosurina”).

7. Eurypterida
"Kalajengking laut" yang punah adalah kapel besar amfibi yang tampak seperti
xiphosuran memanjang dengan opisthosoma tersegmentasi; memang, mereka pernah
diklasifikasi dengan mereka menjadi kelompok artifisial bernama Merostomata (mis.,
Woodward, 1865). Eurypterid adalah salah satu arthropoda pertama yang menjelajah
ke daratan, meskipun pada dasarnya mereka tetap laut. Kaki-kaki sering dimodifikasi
menjadi dayung untuk berenang, sementara chelicerae kadang-kadang dapat diubah
secara dramatis menjadi “lengan” yang panjang, yang berguna untuk menangkap
mangsa selama pengejaran air. Telson tubuh secara jelas dibulatkan dan membentuk
tulang belakang terminal atau dayung. Eurypterids bisa sangat besar, melebihi dua
meter panjang total tubuh, dan kemungkinan predator menakutkan di perairan pantai.
Eurypterids dapat dengan mudah memangsa garis keturunan vertebrata awal (tidak
heran vertebrata dengan cepat pindah ke darat!). Kelompok ini bertahan dari
Ordovisium sampai Permian dan memiliki keanekaragaman yang dijelaskan sekitar

5
 300 spesies. Perawatan klasi fi kasi terbaru dari Eurypterida meliputi karya-karya
Plotnick (1983) dan Tollerton (1989).

8. Arachnida
Para arakhnida seluruhnya adalah kheliserat terestrial (kecuali tungau air, yang
kemudian kembali ke gaya hidup akuatik), dan mereka memberanikan diri untuk
mendarat pada suatu waktu selama masa Silur, mungkin Ordovisium. Kelompok ini
hampir secara universal bersifat predator atau parasit, terutama mengorbankan
artropoda lain, seperti serangga. Dengan lebih dari 80.000 spesies yang dijelaskan,
arakhnida tentu saja merupakan garis keturunan cheliceriformes yang paling sukses.
Dalam hal jumlah spesies, laba-laba (Araneae) dan tungau (Acari) mendominasi
Arachnida; mereka juga yang paling beragam secara ekologis. Para arakhnida terdiri
dari banyak ordo: Opilion (pemanen), Scorpiones (kalajengking), Pseudoscorpionida
(pseudoscorpions), Solifugida (angin "kalajengking"), Palpigradi (palpigrades),
Araneae (laba-laba), Amblypygida (laba-laba) (vinegaroons), Schizomida
(schizomids), Ricinulei (ricinuleids), dan Acari (tungau dan kutu), selain beberapa
pesanan punah yang diketahui dari Paleozoic, Phalagiotarbida, Haptopoda, dan
Trigonotarbida. Kalajengking terdiri dari sekitar 1.900 spesies dan termasuk di antara
arakhnida yang paling kuno, saat ini terjadi di daerah beriklim tropis dan hangat di
seluruh dunia. Kebanyakan laba-laba (Araneae) langsung dikenali. Ada sekitar 35.000
spesies laba-laba hidup, menjadikannya yang paling beragam dari semua arakhnida
dalam hal spesies yang dijelaskan. Pesanannya ada di mana-mana dan termasuk taksa
dengan berbagai macam biologi.
Laba-laba Mygalomorph termasuk tarantula yang sudah dikenal, laba-laba pintu
perangkap, dan taksa berbulu besar lainnya yang tidak memintal jaring udara dan
sebagian besar tropis tetapi juga terkenal di habitat xeric. Sutera digunakan untuk
membangun liang, baik di tanah atau di kayu, dan umumnya memanjang dari bukaan
untuk jarak tertentu dan digunakan sebagai perpanjangan dari area sensor laba-laba,
mendeteksi mangsa yang berjalan melintasi tikar sutra. Laba-laba Araneomorph
mencakup semua garis keturunan lainnya, dari laba-laba kebun biasa, hingga kepiting
dan laba-laba tanah.

6
 Pseudoskopi adalah arachnida predator yang kecil dan kecil dengan pedipalpus
chelate. Ada sekitar 2.500 spesies, ditemukan di serasah daun dan lumut atau di
bawah batu atau kulit kayu. Banyak spesies yang fetis pada arthropoda lain,
menggenggam pedipalps mereka untuk "menumpang" wahana. Spesies menunjukkan
perilaku subsosial dengan perawatan induk yang panjang dan bahkan membangun
kamar induk dengan sutera yang diekstrusi dari kelenjar di chelicerae mereka. Tidak
seperti arakhnida lainnya, pseudoskopi dan solfugid, kerabat terdekat mereka, tidak
memiliki segmen patela di kaki.
Kalajengking Angin (Solfugida) adalah arakhnida berukuran sedang (7–70 mm),
yang merupakan pelari yang sangat cepat yang mengejar mangsa (Gambar 3.14). Ada
sekitar 900 spesies yang diketahui dari wilayah xeric di dunia kecuali Australia.
Urutan Schizomida secara keseluruhan agak mirip dengan vinegaroon tetapi mereka
lebih kecil (1,5-15 mm), dan memang pada dasarnya "miniatur" uropygids (mis.,
Shultz, 1990; Selden dan Dunlop, 1998). Fosil tertua adalah spesies tunggal dari
Oligosen Cina (Lin et al., 1988) dan tiga dari Pliosen Arizona (Petrunkevitch, 1945).
Ricinulei adalah arachnida kecil, buta, seperti kutu yang muncul di serasah daun dan
gua di daerah tropis khatulistiwa Amerika dan Afrika. Ciri yang paling luar biasa
untuk ordo adalah adanya "tudung" (cucullus), yang bergantung pada bagian depan
prosoma dan secara efektif menutupi chelicerae.

9. Crustaceomorpha
Subphylum ini, hampir seluruhnya laut, mungkin merupakan analog serangga
untuk lautan. Sedangkan serangga telah menjadi sangat berpengaruh dalam ekosistem
darat, sehingga krustasea telah menjadi di lautan. Beberapa telah pindah ke darat
(mis., Isopoda), dan yang lain ke air tawar (mis., Ikan kepiting, beberapa copepoda).
Mandibulata Versus Schizoramia Penempatan Crustaceomorpha telah banyak
diperdebatkan, dengan perpecahan utama terletak di antara para paleontolog yang
percaya bahwa kelompok itu adalah saudara perempuan dari Arachnomorpha, dan
para neontolog yang mendukung kelompok arthropoda mandibula (yaitu, Crustacea
yang bersekutu dengan Hexapoda dan Myriapoda). Dalam sebagian besar analisis
terbaru, meskipun yang tidak memasukkan beberapa fosil kritis, Mandibulata

7
didukung sebagai monofiletik dan karena itu akan dianggap sebagai hipotesis kerja
untuk diskusi di sini.
Atelocerata Versus Pancrustacea Di dalam Mandibulata kita dihadapkan dengan
masalah yang sama mengenai hubungan garis keturunan. Sebagaimana dibahas,
arthropoda mandibula termasuk Crustacea, Myriapoda, dan Hexapoda. Secara
tradisional, myriapods dan hexapods telah dianggap sebagai kelompok saudaradan
bersama-sama disebut Tracheata atau, lebih luas, Atelocerata. Ciri-ciri yang dikenal
dalam mendefinisikan Atelocerata termasuk hilangnya pasangan antena kedua,
adanya tentorium (kerangka kepala internal), sistem pernapasan yang melibatkan
sistem tubulus atau trakea yang halus, dan tubulus Malpighian. MYRIAPODA
Myriapoda belum didukung secara luas sebagai kelompok alami (meskipun lihat
Zrzavy et al., 1998b). Memang, beberapa penelitian menunjukkan bahwa kelabang
(Chilopoda) dan simfylan bersifat basal (walaupun tidak saling berhubungan),
sedangkan Dignatha (Pauropoda dan Diplopoda [kaki seribu]) terdiri dari kelompok
saudara dengan Hexapoda. Symphylans kadang-kadang diklasifikasikan dengan
Dignatha menjadi kelompok yang lebih besar yang disebut Progoneata.
Kelabang (Chilopoda), bersama dengan kelabang (Diplopoda), kelompok
Myriapoda yang paling terkenal. Ukuran lipan berkisar dari kecil hingga raksasa dan
aktif, predator terestrial. Spesies muncul di banyak habitat tetapi sangat melimpah di
daerah tropis, dengan keragaman sekitar 2.600 spesies di seluruh dunia. Pauropoda itu
kecil, jarang dijumpai myriapods yang hidup di serasah daun lembab, di tanah, atau di
bawah batu atau kulit kayu. Ada sekitar 500 spesies yang terutama terjadi di daerah
beriklim tropis atau hangat. Remaja memulai hidup mereka sebagai hexapods (hanya
tiga pasang kaki) tetapi menambahkan pasangan ketika mereka dewasa, akhirnya
mencapai total sembilan pasang pada segmen batang anterior. Kepala pauropoda
cenderung relatif kecil, memiliki antena bercabang khas, dan mereka tidak memiliki
mata. Segmen kepala posterior tidak memiliki embel-embel dan dipisahkan dari
sisanya untuk membentuk kerah bundar (collum), mirip dengan kaki seribu, meskipun
pada sisa-sisa terakhir pelengkap biasanya hadir. Batangnya terdiri dari 11 segmen.

8
10. Investasi Tanah
Serangga pada dasarnya adalah organisme darat. Memang, meskipun sering
terjadi kolonisasi air tawar oleh lalat terbang, lalat naga, kumbang selam, serangga air
predator, berbagai pengusir hama, dan kelompok lain, mereka semua adalah
organisme darat dengan desain asli. Transisi ke tanah terjadi pada leluhur serangga
dan kerabat terdekat mereka, Entognatha. Sejarah kehidupan air tawar dari imatur
dapat terbang (Ephemeroptera), lalat naga dan lalat betina (Odonata), dan banyak
serangga lainnya berevolusi kemudian. Terjadinya kelautan, kelompok batang
Hexapoda menunjukkan bahwa invasi tanah terjadi secara independen di Myriapoda
dan Hexapoda.

11. Hexapoda : Arthropods Six-Legged

Hexapoda epiclass terdiri dari hexapoda yang dapat dikenali dan serangga sejati
Kelompok ini didukung oleh perpaduan maxillae kedua untuk membentuk labium
(konvergen dengan Symphyla); hilangnya endit artikulasi pada mandibula; fiksasi,
setidaknya secara primitif, dari jumlah segmen perut menjadi 11; dan kehilangan
pelengkap abdominal bersendi. Seperti Hexapoda sejati, mereka menunjukkan
reduksi ke sepasang antena tunggal (meskipun pelestarian pada beberapa fosil ini
agak ambigu), serta pelengkap yang dikembangkan dengan baik pada segmen
"toraks" dibandingkan dengan bagasi.

12. Entognatha : Protura, Collembola dan Diplura

Terdapat tiga (masing-masing terkadang diberi peringkat kelas) termasuk dalam
kelompok ini: Collembola (pegas), Protura (proturans), dan Diplura (dipluran).
Semua umumnya memiliki gaya hidup edafik dan, kecuali untuk Collembola, tidak
banyak ditemui. Seperti yang tersirat dari namanya, ciri utama kelompok ini adalah
pengembangan entognati, di mana embel-embel bagian mulut disembunyikan di
dalam kantong gnathal pada kapsul kepala.
Urutan saat ini dibagi menjadi dua superfamilies: Eosentomoidea dan
Acerentomoidea, masing-masing dengan dua keluarga (meskipun lihat Yin, 1983,
1984, untuk klasifikasi keluarga alternatif). Collembola: The Springtails Yang paling

9
 familiar dari semua entognaths dapat dipahami adalah springtails, yang juga
merupakan garis keturunan Entognatha yang paling beragam dan paling banyak
ditemui dengan sekitar 6.000 spesies. Collembola hidup di berbagai habitat di seluruh
dunia; dari gua, ke sepanjang perairan segar atau laut, ke tanah dan vegetasi
membusuk. Sebagian besar spesies memakan jamur, kotoran yang membusuk, dan
material tinja invertebrata lain atau memangsa mikroorganisme. Beberapa spesies
memakan bahan tanaman segar.

B. Were the first insects aquatik or terrestrial

Sejarah evolusi serangga, seperti yang dari banyak kelompok invertebrata lain,
adalah kurang dipahami. Untuk beberapa dekade, ia berpikir bahwa mereka bercabang
dan lipan, yang diketahui telah menjajah tanah sejak 428 juta tahun yang lalu, selama
periode Silur. Tetapi studi genetik terbaru menunjukkan bahwa serangga lebih cenderung
memisahkan diri dari krustasea sekitar 410 juta tahun yang lalu.
Keadaan perubahan evolusioner ini merupakan subjek perdebatan, dan jauh
kurang jelas dibandingkan evolusi ikan bersirip lobus-ke tetrapoda primitif. Paling awal
spesimen yang dikenal dalam sejarah serangga adalah Devonian fosil Rhyniognatha
hirsti, tanggal dengan antara 396 dan 407 juta tahun yang lalu. Saat itu ditemukan di
formasi Chert Rhynie, ekosistem Devonian terawat baik yang mencakup beberapa
tanaman darat pertama dengan jaringan pembuluh darah dan di antara yang paling awal
dan terbaik diawetkan fosil arthropoda darat. Ini rahang serangga ini menunjukkan bahwa
itu telah mengembangkan penerbangan, yang menyelubungi asal-usul penerbangan
serangga dan aspek penting lain dari sejarah misteri serangga.
Tepatnya kapan dan bagaimana terbang masuk ke dalam sejarah serangga kurang
dipahami. Salah satu peneliti, Jim Marden, telah menyajikan sebuah model di mana
penerbangan serangga berevolusi dari langkah-langkah perantara evolusi adaptif yang
melibatkan peluncuran di atas air. Dia menunjuk stoneflies, kelompok serangga hidup
yang menggunakan sayapnya untuk meluncur sepanjang permukaan air. Spesies telah
ditemukan menggunakan varietas peluncuran air yang memiliki Korespondensi kurang
dan kurang aktual dengan air, setiap langkah memberikan manfaat besar dalam hal

10
kecepatan dan dengan demikian kemampuan untuk menghindari predator dan mencari
sumber makanan.
Ada beberapa kelompok yang dikenal dari hexapods (invertebrata berkaki enam)
yang secara evolusi basal terhadap serangga dan akan memisahkan diri dari mereka
sebelum sekitar 400 juta tahun yang lalu, ketika fosil serangga pertama muncul. Ini
termasuk springtails berlimpah serta proturans kurang diakui dan diplurans. Diperkirakan
bahwa springtails, proturans, dan diplurans semua berevolusi bentuk hexapod daya
penggerak mereka bebas satu sama lain, tetapi hanya serangga memperoleh kemampuan
untuk terbang.
Untuk puluhan juta tahun, serangga dan invertebrata kecil lainnya adalah satu-
satunya hewan yang dapat mengkolonisasi tanah, pada saat ditutupi oleh tanaman pendek
tidak lebih tinggi dari setinggi pinggang. Seperti tanaman tumbuh dan garis keturunan
ikan berkembang menjadi amfibi pertama, serangga bergabung dengan tetrapoda yang
lebih besar, yang akan dikonsumsi dalam jumlah besar untuk bertahan hidup. Namun,
berkat kadar oksigen tinggi dari Zaman Karbon, sekitar 320 juta tahun yang lalu,
beberapa serangga tumbuh dengan ukuran yang sangat besar, seperti griffinfly
Meganeura, yang memiliki lebar sayap dua kaki. Tapi ketika kadar oksigen turun,
serangga ini segera meninggal karena ketidakmampuan untuk mengedarkan oksigen yang
cukup melalui tubuh mereka.
Tonggak utama berikutnya dalam sejarah serangga terjadi sepanjang
Mesozoikum, ketika kelompok-kelompok paling modern seperti yang kita tahu mereka
berevolusi. Sekitar 120 juta tahun yang lalu, tanaman berbunga berkembang, dan
kerjasama antara serangga (terutama lebah) dan pendatang baru ini menyebabkan
hubungan evolusi saling menguntungkan. Akibatnya, tanaman berbunga sekarang
merupakan flora terestrial yang dominan.
Hipotesis tentang asal usul sayap pada serangga (bagian 8.4) memiliki implikasi
yang berbeda mengenai evolusi gaya hidup akuatik. Teori paranotal menunjukkan bahwa
"sayap" berasal dari orang dewasa serangga terestrial yang mungkin memiliki stadium
belum matang telah akuatik atau terestrial. Beberapa pendukung disukai teori exite-endite
berspekulasi bahwa nenek moyang pterygotes memiliki tahap imatur akuatik.
Mendukung karena hipotesis terakhir tampaknya berasal dari fakta Setiap badan air darat,

11
apakah sungai, aliran, rembesan,atau danau, mendukung komunitas biologis. Itu
komponen yang paling akrab sering adalah vertebrata,seperti ikan dan
amfibi.Namun,setidaknya ditingkat makroskopis, invertebrata memberikan yang tertinggi
jumlah individu dan spesies, dan yang tertinggi tingkat biomassa dan produksi. Secara
umum, serangga mendominasi sistem perairan air tawar, di mana saja nematoda dapat
mendekati serangga dalam hal spesies angka, biomassa, dan produktivitas. Crustacea
mungkin berlimpah, tetapi jarang beragam spesies, dalam larutan garam (terutama
sementara) perairan pedalaman. Beberapa perwakilan hampir semua pesanan serangga
hidup di air, dan ada banyak invasi air tawar dari tanah. Studi terbaru mengungkapkan
keragaman penyelaman akuatik kumbang (Dytiscidae) di akuifer (perairan bawah tanah).
Serangga hampir sepenuhnya tidak berhasil masuk lingkungan laut, dengan beberapa
pengecualian sporadis seperti beberapa water-striders (Hemiptera: Gerridae) dan
dipterans larva.
Bab ini mensurvei serangga air yang sukses lingkungan dan mempertimbangkan
berbagai mekanisme mereka gunakan untuk mendapatkan oksigen langka dari air.
Beberapa modifikasi morfologis dan perilaku mereka untuk kehidupan di air dijelaskan,
termasuk bagaimana mereka melawan pergerakan air, dan klasifikasi berdasarkan
pemberian makan kelompok disajikan. Penggunaan serangga akuatik secara biologis
pemantauan kualitas air ditinjau dan beberapa serangga dari zona laut dan intertidal
dibahas. Kotak merangkum informasi tentang perairan Diptera (Kotak 10.1), Hemiptera
(Kotak 10.2), Coleoptera (Kotak 10.3), dan Neuropterida (Kotak 10.4), dan sorot
pertukaran serangga antara akuatik dan sistem terestrial dan dengan demikian interaksi
zona riparian (tanah yang berinteraksi dengan air tubuh) dengan lingkungan akuatik
(Kotak 10.5).
Speciose minor orders semua Megaloptera dan beberapa Neuroptera berkembang
di air tawar (Kotak 10.4 & Taxobox 21). Beberapa Hymenoptera memangsa mangsa air
tetapi ini, bersama-sama dengan collembolans, orthopteroids, dan frekuensi basah lainnya
yang sebagian besar terestrial tempat, dianggap tidak lebih jauh dalam bab ini. Ahli
anatomi akuatik sering (dengan benar) membatasi penggunaan dari istilah larva ke
immature (mis. Postembryonic dan tahap prepupal) serangga holometabolous; peri (atau
naiad) digunakan untuk hemimetabolous pra-dewasa serangga, di mana sayap

12
berkembang secara eksternal. Namun, untuk odonate, istilah larva, nimfa, dan naiad telah
digunakan secara bergantian, mungkin karena yang lamban, tidak makan, reorganisasi
secara internal, final-instar odonate telah disamakan dengan tahap kepompong dari
serangga holometabolous. Meskipun istilah "larva" semakin banyak digunakan untuk
tahap dewasa serangga air, kami menerima ide-ide baru tentang evolusi metamorfosis
(bagian 8.5) dan karena itu gunakan istilah larva dan nimfa dalam arti yang ketat,
termasuk untuk odonat yang belum matang.
Beberapa serangga dewasa akuatik, termasuk notonectidbug dan kumbang
berbulu halus, dapat menggunakan oksigen atmosfer saat terendam. Serangga dewasa
lainnya sepenuhnya akuatik, seperti beberapa bug naucorid dan hidrofil dan kumbang
elmid, dan bisa tetap terendam untuk waktu yang lama menstruasi dan mendapatkan
oksigen pernapasan dari air. Namun, sejauh ini proporsi terbesar dari orang dewasa
serangga air bersifat aerial, dan ini hanyalah nimfa mereka
atau larva (dan seringkali pupa) tahap yang hidup secara permanen di bawah permukaan
air, di mana oksigen harus diperoleh sementara kontak langsung dengan atmosfer. Itu
divisi ekologi dari sejarah kehidupan memungkinkan eksploitasi dari dua habitat yang
berbeda, meskipun ada beberapa serangga yang tetap hidup di air sepanjang
hidupnya.Secara luar biasa, Helichus, genus kumbang dryopid, memiliki larva darat dan
dewasa air.
Di antara serangga hemimetabolous, ordo Hemiptera (Taxobox 20) memiliki
keragaman terbanyak di Asia habitat perairan. Ada sekitar 4000 spesies air dan semi-
akuatik (termasuk laut) di sekitar 20 keluarga di seluruh dunia, milik tiga infraorders
heteropteran (Gerromorpha, Leptopodomorpha, dan Nepomorpha). Ini memiliki
karakteristik subordinal (Taxobox 20) dari bagian mulut yang dimodifikasi sebagai
mimbar (paruh) dan sayap kedepan sebagai hemelytra. Semua spiraculate dengan
berbagai pertukaran gasmekanisme. Nimfa memiliki satu dan orang dewasa memiliki dua
segmen tarsal atau lebih. Antena adalah tiga hingga lima-segmen dan jelas dalam
kelompok semi-akuatik tetapi tidak mencolok pada kelompok akuatik. Sering ada
pengurangan, kehilangan, dan / atau polimorfisme sayap. Namun, banyak air yang
terbang hemipterans, terutama corixid dan gerrid, sangat dispersif, melakukan migrasi
yang harus dihindari kondisi yang tidak menguntungkan dan mencari kolam yang baru

13
 dibuat. Ada lima (jarang empat) nymphal dan instar spesies sering univoltine.
Gerromorphs (water-striders, diwakili di sini oleh Gerris) memulung atau sedang
predator di permukaan air. Taksi selam bersifat predator - misalnya perenang-perenang
punggung (Notonectidae) seperti Notonecta, kalajengking air (Nepidae) seperti Nepa, dan
serangga air raksasa (Belostomatidae) (Kotak 5.5) - atau detritivora fitofag; misalnya
seperti pada beberapa tukang perahu air (Corixidae) seperti Corixa.

C. Earliest Insects ( Serangga Pertama)

1. Archaeognatha = Bristletails
Bristletails, atau Archaeognatha (Microcoryphia) dikenal dengan nama umum
jumping bristletails. Mereka adalah beberapa serangga paling primitif dari serangga
hidup yang paling evolusioner, setelah bertahan setidaknya sejak pertengahan
Devonian. Bentuknya agak silindris dan terdapat di bawah kulit kayu atau batu.
Kecuali untuk beberapa yang langka, bristletail bersifat nokturnal dan biasanya
bersembunyi celah-celah di siang hari.
Archaeognatha memiliki tiga metode utama dalam transfer sperma. Spesies tidak
secara teknis bersanggama, dan sperma ditransfer secara tidak langsung meskipun
fertilisasi terjadi secara internal. Archaeognatha jantan memindahkan sperma ke
tetesan sperma atau sperma perempuan matophores. Mungkin sebagai akibatnya, alat
kelamin sederhana jantan dan betina relatif sedikit berbeda dalam struktur usus buntu
segmen genital. Pasangan tetap berhubungan dekat selama kawin dan memiliki
perbedaan perilaku pacaran. Dalam banyak machilid, jantan menggunakan sebuah
"Carrier-thread" (Sturm, 1952, 1955). Jantan mengetuk betina dengan palpi rahang
atasnya dan begitu dia betina menjadi reseptif dia mengeluarkan benang sutra. Garis
sutra ditarik keluar, yang jantan menempelkan tetesan sperma. Betina itu dicegah dari
bergerak maju oleh jantan dan sementara itu betina menghadap jauh dari utas, tetesan
sperma adalah dipindahkan ke ovipositornya dan akhirnya ke gonopornya. Pada
“firebrat”, Petrobius, tetesan sperma ditetapkan langsung ke ovipositor perempuan
dan di Meinertellidae jantan menciptakan spermatophores tangkai yang diambil oleh
betina (Sturm dan Machida, 2001). Ovipositor terbiasa bertelur di celah yang dalam
atau di lubang yang sebenarnya digali ovipositor.

14
 Archaeognatha hanya terdiri dari empat family dan sekitar 500 spesies:
Meinertellidae, Machilidae, Triassomachilidae, dan Dasyleptidae (dua yang terakhir
telah punah). Meinertellidae terjadi terutama di belahan bumi bagian Selatan (Sturm,
1984). Para penulis menganggap Machilidae memiliki lebih banyak ciri primitif
daripada Meinertellidae (Sturm dan Machida, 2001), sebagian besar ditemukan di
belahan bumi utara, meskipun beberapa spesies bisa dapat ditemukan di bawah garis
khatulistiwa di Afrika dan Asia. Bersama dengan gegat (Zygentoma, yang dibahas
selanjutnya), bristletail merupakan satu-satunya serangga primitif tanpa sayap yang
masih ada dan pada satu waktu dipertimbangkan termasuk ke dalam kelompok
Thysanura (Remington, 1954), serta sering disatukan dengan Entognatha ke dalam
kelompok yang lebih besar disebut Apterygota, yang keduanya tidak monofiletik.
Secara primitif, archaeognaths memiliki mandibula monocondylic, kepala kerangka
terdiri dari pelat anterior dan posterior berpasangan, biasanya di pertengahan dan di
belakang coxae, dan, tidak seperti styli abdominal, ini tidak memiliki otot. Mereka
juga memiliki palpi rahang atas yang panjang dan tujuh segmen (datar) lebih panjang
dari kaki); filamen terminal; vesikel eversibel; dan styli abdominal. Seperti
Zygentoma, itu integumen arkeognat umumnya ditutupi dengan sisik yang terkadang
membentuk pola.
Meskipun arkeognat diduga berada di antara fosil serangga tertua yang tercatat,
catatan keseluruhan ordo masih cukup jarang sehingga hanya memberikan sedikit
wawasan tentang evolusi internal ordo. Beberapa spesies dari Carboniferous dan
Permian adalah ditempatkan di genus Dasyleptus (Dasyleptidae). Fosil Paleozoikum
terkait erat dengan Archaeognatha (Sharov, 1957). Fosil Mesozoikum ordo yang
paling awal adalah Triassomachilis uralensis (Triassomachilidae) (Sharov, 1948).
Triassomachilis terkadang dibedakan dari Archaeognatha (Kukalová-Peck, 1991;
Sinitshenkova, 2000c). Fosil-fosil itu tidak diawetkan dengan baik tetapi tidak
menunjukkan punggung, punggung punuk khas Archaeognatha dan juga annulated,
styli abdomen dan filamen terminal di cerci panjang. Namun, rendering Sharov untuk
fosil menunjukkan mata majemuk relatif kecil yang tidak bertemu di verteks, serta
palpi maksila pendek, yaitu perbedaan primitif dari semua Archaeognatha lainnya
termasuk Dasyleptidae yang jauh lebih tua.

15
2. Dicondylia
Takson tradisional Thysanura atau Apterygota, gegat (Zygentoma) lebih dekat
hubungannya dengan serangga bersayap (Pterygota) daripada ke bristletails
(Snodgrass, 1935). Di karyanya yang monumental tentang filogeni dan klasifikasi
serangga, Hennig (1953, 1969, 1981) mengusulkan nama Dicondylia untuk kelompok
menyatukan gegat dengan serangga bersayap. Studi molekuler terbaru juga telah
mendukung porting Dicondylia sebagai garis keturunan (Wheeler et al., 2001).
Karakter penting lain yang mendefinisikan Dicondylia adalah pengembangan
gonangulum di pangkalan ovipositor.. Gonangulum mewakili diferensiasi basal
gonocoxa kedua untuk membentuk sclerite dengan tiga poin artikulasi hingga ke
sembilan, the gonapophysis pertama, dan gonocoxa kedua. Ciri lainnya serangga
dicondylic adalah palpi rahang atas yang berkurang secara lima segmen, tetapi ini
juga diamati dalam Entognatha (Ellipura khususnya), dan pengembangan komis
trakea dan penghubung di perut (Kristensen, 1981). Dengan demikian, terlepas dari
kesamaan keseluruhan yang hebat bristletails dan gegat, ciri penting menunjukkan
bahwa gegat sebenarnya lebih dekat hubungannya dengan serangga bersayap.

3. Zygentoma : Silverfish (Gegat)

Gegat mirip dengan bristletails di gestalt tetapi lebih diratakan; mereka tidak
memiliki punuk khas kelompok yang terakhir dan karenanya tidak melompat. Seperti
bristletails, spesies ini merupakan serangga yang tidak bersayap memiliki filamen
terminal yang panjang antara cerci dan penutup permukaan timbangan (yaitu hilang
dalam Nicoletiidae dan Maindroniidae). Ordo ini dengan Archaeognatha, termasuk
proses transfer sperma tidak langsung melalui spermatofor. Padahal spesies ini tidak
dapat melompat, gegat sangat lincah dan berlari dengan cepat. Mendefinisikan ciri
dari gegat tidak segera terlihat, meskipun pembesaran dan modifikasi dari distalmost
segmen palpal labium dan dorsoventral datar coxae yang disewa dan diperbesar
mungkin signifikan. Sebagian besar perbedaan antara Zygentoma dan Archaeognatha
terletak pada ciri-ciri bekas bagian dengan bersayap serangga.
Terdiri dari lima family terbaru dalam dua kelompok: Lepidotrichidae, dan
keluarga Lepismatidae, Nicoletiidae, Ateluridae, dan Maindroniidae. Yang

16
 tampaknya primitive family Lepidotrichidae, Tricholepidion gertschi (Wygodzinsky,
1961). Namun family ini mungkin tidak menjadi monofiletik, karena Lepidothrix
mungkin lebih dekat dengan Zygentoma (Euzygentoma). Tricholepidion memiliki
ocelli yang berbeda sedangkan Lepidothrix dan Euzygentoma tidak memiliki ocelli.
Terlepas dari potensi paraphyly dari Lepidotrichidae, family ini memiliki sejumlah
ciri primitif relatif terhadap Euzygentoma, termasuk sterna abdominal besar dan
sejumlah besar styli abdominal dan vesikel eversibel. Namun, vesikel eversibel
adalah hanya absen di Lepismatidae dan Maindroniidae, dan ini karakter dibagi
(secara primitif) dengan Nicoletiidae dan Ateluridae. Mungkin saja Lepidotrichidae
adalah kelompok Zygentoma, dengan Nicoletiidae dan Ateluridae menjadi tergolong
dalam clade yang terdiri dari Lepismatidae dan Maindroniidae. Menariknya,
Tricholepidion memiliki lima segmen tarsi, seperti dugaan kondisi primitif untuk
Pterygota. Archaeognatha dan family gegat yang tersisa memilikinya tarsi dua atau
tiga segmen, kondisi biasanya diprogram sebagai turunan, reduksi independen
(Wheeler et al., 2001).
Euzygentoma telah didefinisikan oleh pengurangan sterna abdominal (walaupun
ini juga terjadi pada Archaeognatha), berkurangnya jumlah styli perut, dan tidak
adanya ocelli. Pengurangan jumlah tarsomer mungkin juga mewakili ciri penentu
garis silsilah ini. Maindroniidae adalah family langka dari tiga spesies yang dibatasi
Asia Kecil dan Chili. Spesies tersebut mungkin merupakan turunan dari Lepismatidae
(Remington, 1954). Lepismatidae adalah keluarga ordo terbesar, dengan lebih dari
200 spesies di seluruh dunia dan karena itu adalah family yang paling sering ditemui.
Family Nicoletiidae dan Ateluridae adalah kerabat dekat (Remington, 1954; Paclt,
1963, 1967). Nicoletiidae adalah, seperti para lepismatid, kosmopolitan dalam
distribusi bution. Menariknya, beberapa nicoletiids dapat bereproduksi
partenogenetik. Ateluridae adalah inquiline yang hidup di sarang semut dan rayap di
bawah tanah, meskipun beberapa lepismatid juga inquilines.

4. Rhyniognatha
Rhyniella, collembolan di Early Devonian Rhynie chert, telah lama digembar-
gemborkan sebagai hexapod tertua. Rhyniella, Hirst dan Maulik (1926) juga

17
 melaporkan sepasang rahang bawah dengan jaringan yang sebagian besar tidak dapat
diidentifikasi membulatkan mereka. Kemudian, Tillyard (1928b) secara resmi
menggambarkan elemen mandibula dan menamainya, Rhyniognatha hirsti. Tillyard
adalah yang pertama mencatat bahwa mereka mirip serangga, tetapi dia tidak
menempatkannya secara resmi ke dalam kelompok tersebut. Mandibula berbentuk
pendek dan segitiga, karakteristik morfologi suatu himpunan bagian kelompok di
antara serangga pterygote, Metapterygota, menyiratkan bahwa Rhyniognatha
memiliki sayap. Ini terbukti dari setidaknya 80 juta tahun lebih awal dari bukti fosil
sebelumnya diizinkan dan studi molekuler baru-baru ini yang memperkirakan
serangga berasal ditemukan di Silurian Awal dan serangga neopterous di pertengahan
Devonian (Gaunt dan Miles, 2002. Asal usul sayap Devon hanya bisa dibuktikan
secara meyakinkan dengan sayap fosil dari periode itu. Rhyniognatha adalah serangga
tertua, dan itu lebih berasal dari bristletail dan gegat dan mungkin lebih dari
Ethemeroptera (lalat capung).

D. Evolution Of Winged Insect ( Evolusi Serangga Bersayap)

Asal dan Evolusi Sayap
Asal usul sayap serangga telah menjadi salah satu subjek yang paling
diperdebatkan dalam entomologi. hampir dua abad, dan bahkan hari ini
pertanyaannya masih belum bisa terjawab. Inti dari semua teori tentang asal usul
sayap adalah masalah apakah haluan awalnya adalah hasil dari dinding tubuh (yaitu,
struktur tidak diartikulasikan) atau sedang penutup berengsel. Teori ini didasarkan
pada tiga bukti: (1) terjadinya pertumbuhan tergal yang kaku (bantalan sayap) pada
exopterygotes larva modern (filogeni rekapitulasi ontogeni); (2) itu terjadi pada
serangga fosil, baik bersayap (Gambar 2.5) dan tanpa sayap (Gambar 2.1B),
berukuran besar lobus paranotal dengan venasi mirip dengan sayap modern; dan (3)
asumsi homologi bantalan sayap dan ekspansi perut lateral, keduanya memiliki
koneksi yang kaku dengan terga dan, secara internal, berada dalam komunikasi
langsung dengan hemolymph.

18
 Pada dasarnya teori menyatakan bahwa sayap muncul dari pertumbuhan lateral
yang kaku (paranota) dari terga toraks yang menjadi membesar dan, akhirnya,
diartikulasikan dengan toraks. Saya menganggap itu, sedangkan tiga pasang lobus
paranotal ideal untuk kontrol sikap (lihat di bawah), hanya dua pasang sayap
mengepak yang diperlukan untuk memberikan efisien secara mekanis sistem untuk
penerbangan. (Memang, saat serangga berevolusi, ada kecenderungan ke arah
pengurangan dari jumlah sayap fungsional ke satu pasang [lihat Bab 3, Bagian
4.3.2]). Ini dibebaskan prothorax untuk fungsi-fungsi lain seperti melindungi leher
dan melayani membran sebagai dasar untuk perlekatan otot-otot yang mengontrol
gerakan kepala.
Munculnya otot-otot kemudian untuk menggerakkan struktur ini akan membantu
serangga untuk mendarat jalan yang benar. Hinton (1963a), di sisi lain, berpendapat
bahwa mereka agak berkembang serangga yang lebih besar dan fungsi asli paranota
adalah untuk memberikan kontrol sikap di serangga yang jatuh. Ada keuntungan
selektif yang jelas untuk serangga yang dapat mendarat “pada mereka kaki, ”atas
mereka yang tidak bisa, dalam pelarian dari pemangsa. Seiring meningkatnya
paranota di ukuran, mereka akan menjadi penting kedua dalam memungkinkan
serangga untuk meluncur lebih besar jarak. Studi teoritis Flower (1964) meneliti
hipotesis kedua Wigglesworth dan Hinton. Perhitungan Flower menunjukkan bahwa
proyeksi kecil (paranotal yang belum sempurnalobus) tidak akan memiliki
keuntungan signifikan bagi serangga yang sangat kecil dalam hal penyebaran udara.
Dalam Teori Paranotal langkah kritis dalam transisi dari meluncur ke
penerbangan mengepak akan menjadi pengembangan engsel sehingga sayap menjadi
diartikulasikan dengan tubuh. Sebagian besar pendukung menyarankan bahwa ini
akan terjadi hanya untuk meningkatkan kontrol serangga sikap atau kecepatan
pendaratan, meskipun berbagai fungsi non-aerodinamis juga mungkin telah
ditingkatkan melalui pengembangan winglets artikulasi. Misalnya, Kingsolver dan
Koehl (1985) mencatat potensi termoregulasi yang lebih efisien yang akan muncul
memiliki sayap bergerak. Penulis lain menyarankan bahwa engsel berevolusi pada
awalnya di memerintahkan agar proyeksi dapat dilipat di sepanjang sisi tubuh,
sehingga memungkinkan serangga merangkak ke ruang sempit dan dengan demikian

19
menghindari penangkapan. Hanya kemudian gerakannya menjadi cukup kuat untuk
membuat serangga lebih atau kurang independen dari aliran udara untuk
distribusinya.
Dalam hipotesis ini, serangga terbang paling awal akan beristirahat dengan
sayapnya menyebar pada sudut kanan ke tubuh, seperti halnya capung dan lalat
capung modern. Mayor terakhir Langkah dalam evolusi sayap adalah pengembangan
lipatan sayap, yaitu kemampuan menggambar sayap ketika diam di atas punggung.
Kemampuan ini akan sangat dipilih untuk apa adanya akan memberi keuntungan
besar pada serangga yang memilikinya, memungkinkan mereka bersembunyi
vegetasi, di celah-celah, di bawah batu, dll., dengan demikian menghindari predator
dan pengeringan. Sebuah Bagian tersirat dari Teori Paranotal adalah kemampuan ini
berkembang pada tahap dewasa. Adalah Oken (1811, dikutip dalam Wigglesworth,
1973) yang membuat saran pertama itu sayap berevolusi dari struktur yang sudah
diartikulasikan, yaitu insang. Woodworth (1906, dikutip) dalam Wigglesworth,
1973), setelah mencatat bahwa insang lunak, struktur fleksibel mungkin tidak mudah
diubah (dalam arti evolusi) menjadi sayap kaku, memodifikasi Teori Gill oleh
menunjukkan bahwa sayap lebih mungkin terbentuk dari struktur insang aksesori,
yang bergerak pelat insang yang melindungi insang dan menyebabkan air bersirkulasi
di sekitarnya.
Piring insang, dengan fungsinya masing-masing, sudah memiliki kekakuan dan
kekuatan yang diperlukan. Ini proposal menerima dukungan dari embriologi, yang
telah menunjukkan insang segmental perut dari larva Ephemeroptera menjadi
homolog dengan kaki, bukan sayap. Wigglesworth (1973,1976) dibangkitkan dan
mencoba untuk memperluas, The Gill Theory dengan mengusulkan itu di terestrial
apterygotes homolog dari pelat insang adalah coxal styli, dan itu berasal dari thoracic
coxal styli bahwa sayap berevolusi. Kukalov'a-Peck (1978) menyatakan bahwa
homologi sayap dan styli seperti yang diusulkan oleh Wigglesworth tidak dapat
diterima dan menunjukkan bahwa sayap selalu terletak di atas rongga dada,
sedangkan kaki selalu berartikulasi dengan dada di bawah spirakel. Untuk
mendukung proposal Wigglesworth, perlu dicatat bahwa sayap primitif digerakkan

20
oleh otot-otot yang melekat pada coxae (lihat Bab 14, Bagian 3.3.3) dan tracheated
oleh cabang-cabang tracheae kaki.
Secara bertahap, proposal “sayap pro yang diartikulasikan” telah memperoleh
dukungan, berdasarkan bukti dari paleontologi, biologi perkembangan, neurobiologi,
genetika, komparatif anatomi, dan eksperimen transplantasi. Di antara pendukung
utamanya adalah Kukalov'a-Peck (1978, 1983, 1987) yang tidak hanya menyajikan
kasus yang kuat untuk asal sayap dari artikulasi pro-sayap, tetapi secara bersamaan
menimbulkan keraguan besar pada teori paranotal dan bukti untuk saya t. Dia
berpendapat bahwa rekaman fosil tidak mendukung bukti ini. Sebaliknya, ini
menunjukkan adil urutan kejadian yang berlawanan, yaitu, bahwa pengaturan primitif
adalah salah satu dari bebas bergerak pro-sayap pada semua segmen dada dan perut
serangga remaja, dan itu dari pengaturan ini bahwa kondisi pad sayap tetap dari
exopterygotes remaja modern berevolusi. Menurut Kukalov'a-Peck, banyak serangga
remaja yang telah menjadi fosil telah ditemukan dengan pro-sayap toricic articulated.
Namun, dengan beberapa pengecualian bahkan dalam fosil paling awal serangga, baik
remaja dan dewasa, perut pro-sayap sudah menyatu dengan terga dan sering dikurangi
ukurannya. Beberapa Protorthoptera remaja dengan perut yang diartikulasikan pro-
sayap telah dijelaskan, dan pada Ephemeroptera yang masih ada pro-sayap perut
adalah dipertahankan sebagai pelat insang bergerak.
Dalam mengusulkan ide-idenya untuk asal dan evolusi sayap, Kukalov'a-Peck
menekankan bahwa peristiwa ini mungkin terjadi pada serangga "semiiaquatic" yang
hidup di daerah rawa dan memakan tanaman darat primitif, ganggang, vegetasi yang
membusuk, atau, dalam beberapa kasus, lainnya binatang kecil. Pada serangga seperti
itulah pro-sayap berkembang. Pro-sayap berkembang semua segmen toraks dan
abdominal (khusus dari epicoxal exite di dasar masing-masing) kaki), hadir di semua
instar, dan pada awalnya bergantung pada pleura (bukan terga). Berkenaan dengan
tekanan seleksi yang menyebabkan asal-usul pro-sayap, Kukalova'-Peck ide-ide yang
digunakan diungkapkan oleh penulis sebelumnya. Dia menyatakan bahwa pro-sayap
mungkin berfungsi awalnya sebagai penutup spiral untuk mencegah masuknya air ke
sistem trakea ketika serangga menjadi tenggelam atau untuk mencegah hilangnya air
melalui sistem trakea saat serangga memanjat vegetasi untuk mencari makanan. Atau,

21
mereka mungkin piring yang melindungi insang dan / atau menciptakan aliran
pernapasan di atasnya, atau organ taktil sebanding dengan (tetapi tidak homolog
dengan) coxal styli thysanurans.
Awalnya, pro-sayap itu seperti sakral dan pertemuan internal dengan hemocoel.
Kekuatan dan efisiensi mekanik yang ditingkatkan akan akan diperoleh,
bagaimanapun, dengan meratakan dan dengan membatasi aliran hemolimf ke saluran
tertentu (pembentukan pembuluh darah). Kukalov'a-Peck berspekulasi bahwa
akhirnya pro-sayap dada dan perut menjadi berbeda secara struktural dan fungsional,
dengan yang sebelumnya tumbuh besar cukup untuk membantu gerakan ke depan,
mungkin dalam air Ini fungsi bawah laut yang baru mendayung akan menciptakan
tekanan seleksi yang mengarah ke peningkatan ukuran dan kekuatan sayap pro,
meningkatkan koordinasi otot, dan artikulasi yang lebih baik dari sayap-pro, membuat
rotasi mungkin. Perbaikan ini juga akan meningkatkan kontrol sikap, kemampuan
meluncur, dan oleh karena itu kelangsungan hidup dan penyebaran serangga jika
mereka melompat atau jatuh dari vegetasi ketika hidup tanah. Fase terakhir adalah
pengembangan sayap pro dengan ukuran dan mobilitas yang memadai penerbangan
itu menjadi mungkin. Amajor kesulitan dalam teori bahwa sayap muncul dari
artikulasi pro-sayap dalam air atau nenek moyang amfibi adalah untuk menjelaskan
dengan memuaskan sifat dari tahap peralihan.
Artinya, bagaimana selebaran bisa berevolusi dari perenang? Marden dan Kramer
(1994) membuat saran yang menarik bahwa permukaan skimming, seperti yang
terlihat di beberapa stonefly hidup (Plecoptera) dan tahap subadult dari beberapa lalat
capung (Ephemeroptera), dapat mewakili perantara tahap ini. Pada dasarnya,
skimming permukaan berjalan di permukaan air, menggunakan mengepakkan lemah
gerakan sayap untuk menghasilkan tenaga. Karena air mendukung beratnya tubuh
serangga, tuntutan otot dari skimming jauh lebih sedikit daripada yang dibutuhkan di
serangga yang sepenuhnya mengudara. Jadi, stonefly dengan sayap yang cukup kecil
dan otot terbang yang lemah bisa skim permukaan. Thomas et al. (2000)
menggabungkan analisis filogenetik molekuler dari Plecoptera dengan pemeriksaan
perilaku alat gerak dan struktur sayap di perwakilan keluarga di seluruh ordo. Studi
mereka menunjukkan bahwa skimming permukaan, bersama dengan yang lemah

22
penerbangan, adalah sifat leluhur yang dipertahankan dalam lalat batu, mendukung
hipotesis bahwa yang pertama serangga bersayap adalah skimmers permukaan.
Dengan kata lain, itu akan mengarah pada perampingan bentuk tubuh pada
remaja. Dalam kebanyakan Paleoptera perampingan dicapai melalui evolusi sayap
yang pada awalnya instar melengkung sehingga ujungnya diarahkan ke belakang.
Pada setiap ganti kulit, kelengkungan sayap menjadi kurang sampai posisi "lurus"
sayap yang berkembang sepenuhnya tercapai. Dua kelompok serangga paleopteran
lainnya menjadi lebih ramping sebagai remaja melalui evolusi mekanisme pelipat
sayap, sebuah fitur itu juga menguntungkan, dan karena itu dipertahankan, tahap
dewasa.

FIGURE 2.2. A proposed ground plan of wing articulation and wing venation. Abbreviations: A,
anterior; An, anal; C, costa; Cu, cubitus; J, jugal; M, media; P, posterior; PC, precosta; R, radius; Sc,
subcosta. [After J. Kukalov´a-Peck, 1983, Origin of the insect wing and wing articulation from the
arthropodan leg, Can. J. Zool. 61:1618–1669. By permission of the National Research Council of
Canada and the author.]

23
PERTANYAAN
1. Mengapa annelida dibahas dalam filum arthropoda?
Jawab : Filum arthropoda adalah avertebrata dengan tubuh yang bersegmen dan kaki
berbuku-buku, anggota tubuhnya membentuk suatu eksoskleton yang utamanya terdiri
atas kitin. Sedangakan annelida adalah filum yang terdiri daric acing bersegmen, jadi
berdasarkan pengertian ini annelida sempat di bahas dalam arthropoda karena mempunya
kesaaan yaitu tubuh bersegmen.

2. Apa saja peranan insecta?

Jawab :
Insecta Yang Menguntungkan
 Insect terutama golongan kupu-kupu dan lebah sangat membantu bagi para petani
karena dapat membantu dalam proses penyerbukan pada bunga.
 Dalam bidang industri, kupu-kupu, ulat sutera menbuat kepompong yang dapat
menghasilkan sutra. Contoh : Bombix morl.
 Dapat menghasilkan madu missal lebah madu ( Apis mellifera ).
 Mata rantai makanan yang penting bagi kehidupan.
 Dapat dikonsumsi seperti gangsir, laron dan larva lebah ( tembayak ) yang dapat
diperoleh secara musiman.

Insecta Yang Merugikan

 Menularkan beberapa macam bibit penyakit seperti lalat, kecoak, tikus dan kolera.
 Merusak tanaman budidaya menusia, seperti ulat, kumbang kelapa dan belalang.
 Serangga banyak yang hidup dengan parasit pada ternak maupun ikan.
 Parasit pada manusia ( menghisap darah ) seperti kutu busuk, nyamuk dan kutu
kepala.
 Dapat merusak bahan bangunan, seperti rayap dan kumbang kayu.
 Merusak bahan makanan yang disimpan ( tepung kedelai ) oleh berbagai
Coleoptera misalnya kumbang beras.

24
  Menyebabkan penyakit pada tanaman seperi Nilapervata lugens ( wereng )
menyebabkan penyakit virus tungro, belalang ( walang sangit ) yang menghisap
cairan biji padi muda sehingga tanaman padi menjadi puso.

3. Sebutkan dan jelaskan serangga tertua (serangga paling awal) di dunia!

Jawab :
 Archaeognatha, atau biasa disebut bristletails. Bristletails adalah serangga kecil
tak bersayap yang memiliki bulu di ujung perut.
 Dicondylia, adalah salah satu dari dua kelompok insect yang dibedakan
berdasarkan bentuk mandibula (rahang) nya. Dicondylia merupakan kelompok
hewan yang mempunyai dua titik artikulasi/penghubung atau dua mandibular
condyle pada setiap mandibulanya, sementara kelompok lain, Monocondylia,
hanya mempunyai 1 titik artikulasi.
 Zygentoma : Silverfish (Gegat). Gegat adalah serangga kecil tanpa sayap dari
ordo Zygentoma. Gegat juga disebut kutu buku karena kebiasaannya memakan
kertas. Gegat mirip dengan bristletails; keduanya tidak memiliki sayap dan tidak
dapat melompat.

 Rhyniognatha, serangga ini dianggap sebagai serangga tertua yang diketahui di

dunia. Serangga ini muncul sangat awal selama Perode Devinian Awal, sekitar
400 juta tahun yang lalu ketika ekosistem darat pertama Bumi sedang dibentuk.

4. Apakah fungsi pro-sayap pada awal perkembangan evolusi serangga bersayap.?

Jelaskan!
Jawab: Pro-sayap awalnya berfungsi awalnya sebagai penutup spiral untuk mencegah
masuknya air ke sistem trakea ketika serangga menjadi tenggelam atau untuk mencegah
hilangnya air melalui sistem trakea saat serangga memanjat vegetasi untuk mencari
makanan. Atau, mereka mungkin piring yang melindungi insang dan / atau menciptakan
aliran pernapasan di atasnya, atau organ taktil sebanding dengan (tetapi tidak homolog
dengan) coxal styli thysanurans. Awalnya, pro-sayap itu seperti sakral dan pertemuan
internal dengan hemocoel. Kekuatan dan efisiensi mekanik yang ditingkatkan akan akan
diperoleh, bagaimanapun, dengan meratakan dan dengan membatasi aliran hemolimf ke

25
saluran tertentu (pembentukan pembuluh darah). Kukalov'a-Peck berspekulasi bahwa
akhirnya pro-sayap dada dan perut menjadi berbeda secara struktural dan fungsional,
dengan yang sebelumnya tumbuh besar cukup untuk membantu gerakan ke depan,
mungkin dalam air Ini fungsi bawah laut yang baru mendayung akan menciptakan
tekanan seleksi yang mengarah ke peningkatan ukuran dan kekuatan sayap pro,
meningkatkan koordinasi otot, dan artikulasi yang lebih baik dari sayap-pro, membuat
rotasi mungkin. Perbaikan ini juga akan meningkatkan kontrol sikap, kemampuan
meluncur, dan oleh karena itu kelangsungan hidup dan penyebaran serangga jika mereka
melompat atau jatuh dari vegetasi ketika hidup tanah. Fase terakhir adalah pengembangan
sayap pro dengan ukuran dan mobilitas yang memadai penerbangan itu menjadi mungkin.
Amajor kesulitan dalam teori bahwa sayap muncul dari artikulasi pro-sayap dalam air
atau nenek moyang amfibi adalah untuk menjelaskan dengan memuaskan sifat dari tahap
peralihan.

26
 LAMPIRAN

Pembagian Tugas Kelompok 3

1. Lia Fatmawati Saragih : Meresume dan membuat pertanyaan sub bagian “Arthropods
and the Origin”
2. Puspita Sari : Meresume dan membuat pertanyaan sub bagian “ Were The First Insects
Aquatic Of terrestrial”
3. Suci Amelia Syahpitri : Meresume dan membuat pertanyaan sub bagian “Earliest
Insects”
4. Martua Syahriadi Nasution : Meresume dan membuat pertanyaan sub bagian
“Evolution Of Winged Insect”

27