MAKALAH

EMBRIOLOGI HEWAN

“GASTRULASI”

Pembimbing: Harlita, S.Si, M.Si

Disusun oleh :

Wiji Setyo U (K4312072)

Farhana Labiqoh (K4314030)

Nadaa Cintya P (K4314044)

Ratna Azizah (K4314052)

Zakiya Arrumaisha (K4314058)

PROGRAM STUDI PENDIDIKAN BIOLOGI

FAKULTAS KEGURUAN DAN ILMU PENDIDIKAN

UNIVERSITAS SEBELAS MARET

SURAKARTA

2017

1
 KATA PENGANTAR

Puji dan syukur penulis ucapkan kepada Allah SWT yang telah
melimpahkan rahmat serta hidayah-Nya, sehingga penyusunan makalah
“Gastrulasi” Embriologi Hewan ini dapat terselesaikan dengan baik tanpa
kendala. Maksud dan tujuan penyusunan makalah ini ini adalah untuk melengkapi
persyaratan mengikuti mata kuliah Embriologi Hewan. Adapun penyusunan
Makalah Embriologi Hewan ini berdasarkan sumber - sumber media yang ada dan
beberapa refrensi buku – buku perkuliahan.

Penulis menyadari ada banyak kesalahan dalam penulisan makalah ini,

dikarenakan keadaan penulis yang sedang menuntut ilmu, maka dari itu penulis
sangat mengharapkan kritik dan saran dari pembaca. Semoga makalah ini
bermanfaat bagi penulis dan pembaca.

Penulis

2
 DAFTAR ISI

Halaman Judul 1
Kata Pengantar 2
Daftar Isi 3
Bab I : Pendahuluan
A. Latar Belakang 4
B. Rumusan Masalah 5
C. Tujuan 5
Bab II: Pembahasan
A. Pengertian Gastrulasi 6
B. Mekanisme Gastrulasi secara Umum 6
C. Pola Pergerakan Sel Gastrulasi 9
D. Pergerakan Aktif Sel pada Gastrulasi 10
E. Tahapan Gastrulasi pada Echinodermata 11
F. Tahapan Gastrulasi pada Amfibi 12
G. Tahapan Gastrulasi pada Mamalia 14
H. Tahapan Gastrulasi pada Aves 16
I. Tahapan Gastrulasi pada Reptil 17
J. Tahapan Gastrulasi pada Pisces 19
Bab III: Penutup
Kesimpulan 24
Daftar Pustaka 25

3
 BAB I
PENDAHULUAN

A. Latar Belakang
Hampir semua mahluk hidup suatu generasi dimulai dari telur yang telah
mengalami fertilisasi (dibuahi), atau zigot yaitu suatu sel hasil penggabungan dari
sel induk betina dan sel induk jantan (ovum dan sperma). Masing-masing induk
berperan dalam menentukan sifat-sifat individu baru yakni dalam hal ukuran,
bentuk, perlengkapan fisiologis dan pola perilakunya (behavior). Pada proses
perkembangan manusia melalui berbagai tahap yang dimulai dari gametogenesis
pada masing-masing induk, dimana induk jantan mengalami spermatogenesis
(proses pembentukan sperma), dan induk betina mengalami oogenesis ( proses
pembentukan ovum). Setelah terjadi fertilisasi (proses peleburan dua gamet)
sehingga terbentuk individu dengan sifat genetik yang berasal dari kedua
induknya, maka terbentuk zigot. Zigot akan mulai membentuk suatu organisme
yang multiseluler yang dilakukan dengan proses-proses pembelahan.
Setelah terbentuk zigot, pembelahan awal yang terjadi disebut sebagai
blastulasi, dimana sel yang merupakan hasil fertilisasi antara dua induk
mengalami pembelahan menjadi 2, 4, 8, 16, 32, 64, 128, 256, dsb. Setelah
beberapa kali mengalami pembelahan sinkron, embrio kemudian membentuk
suatu bola yang disebut morulla. Setelah embrio mengalami pembelahan dan
pembentukan blastula, embrio akan masuk ke dalam suatu tahapan yang paling
kritis selama masa perkembangannya, yaitu stadium grastula.
Gastrulasi (proses pembentukan grastula) ditandai dengan perubahan
susunan yang sangat besar dan sangat rapi dari sel-sel embrio. Grastulasi akan
menghasilkan suatu embrio yang mempunyai tiga lapisan lembaga yaitu lapisan
endoderm di sebelah dalam, mesoderm di sebelah tengah dan ektoderm di sebelah
luar. Dalam perkembangan selanjutnya, ketiga lapisan lembaga akan membentuk
jaringan-jaringan khusus dan organ-organ tubuh, dimana proses ini disebut
organogenesis. Organ pertama yang terbentuk adalah jantung. Perkembangan
embrio manusia sangatlah kompleks dimana pada awalnya hanya satu sel

4
kemudian berkembang menjadi individu yang terdiri dari miliaran sel. Oleh
karena itu, perlu suatu pembelajaran khusus mengenai perkembangan manusia.

B. Rumusan Masalah
1. Apakah pengertian gastrulasi?
2. Bagaimanakah mekanisme gastrulasi secara umum?
3. Bagaimanakah pola pergerakan sel gastrulasi?
4. Bagaimanakah pergerakan aktif sel pada gastrulasi?
5. Bagaimanakah tahapan gastrulasi pada Echinodermata?
6. Bagaimanakah tahapan gastrulasi pada Amfibi?
7. Bagaimanakah tahapan gastrulasi pada Mamalia?
8. Bagaimanakah tahapan gastrulasi pada Aves?
9. Bagaimanakah tahapan gastrulasi pada Reptil?
10. Bagaimanakah tahapan gastrulasi pada Pisces?
C. Tujuan
1. Mengetahui pengertian gastrulasi.
2. Mengetahui mekanisme gastrulasi secara umum.
3. Mengetahui pola pergerakan sel gastrulasi.
4. Mengetahui pergerakan aktif sel pada gastrulasi.
5. Mengetahui tahapan gastrulasi pada Echinodermata.
6. Mengetahui tahapan gastrulasi pada Amfibi.
7. Mengetahui tahapan gastrulasi pada Mamalia.
8. Mengetahui tahapan gastrulasi pada Aves.
9. Mengetahui tahapan gastrulasi pada Reptil.
10. Mengetahui tahapan gastrulasi pada Pisces.

5
 BAB II

PEMBAHASAN

A. Pengertian Gastrula

Istilah gastrula berasal dari kata gastrum atau gaster yang berhubungan
dengan pencernaan, karena pada tingkat ini terbentuk rongga yang kelak akan
menjadi saluran pencernaan. Rongga pada gastrula disebut gastrocoel atau
archenteron. Gastrulasi merupakan proses perubahan dari blastula menjadi
gastrula. Proses ini bersifat dinamis dimana daerah-daerah calon pembentuk organ
pada blastula mengalami perubahan susunan dan organisasi baru sejalan dengan
pola pembentukan organ-organ tubuh (Sugiyanto, 1996).
Pada proses gastrulasi, terjadi gerakan morfogenesis dengan tujuan
memindahkan sel dari satu tempat ke tempat lain menuju lokasi organ definitif
yang akan dibentuk. Stadium gastrula merupakan tahapan perkembangan
embrio yang dinamis karena terjadi perpindahan sel, perubahan bentuk sel
dan pengorganisasian embrio dalam suatu sistem sumbu. Sintesis protein
sebelum gastrulasi dikendalikan oleh gen parental, sedangkan sintesis
protein pada stadium gastrula dikendalikan oleh inti sel gastrula. Oleh karena itu
gastrulasi merupakan stadium perkembangan yang kritis dan menentukan tahapan
perkembangan selanjutnya. Apabila ekspresi gen teratur sesuai dengan pola
perkembangan yang terprogram maka perkembangan hewan akan berjalan normal
(Anonim, 2009).
Ciri-ciri umum dari proses gastrulasi:
1. Penataan kembali sel-sel embrio oleh gerakan morfogenetik
2. Ritme pembelahan sel diperlambat
3. Tidak terjadi tumbuh yang nyata
4. Tipe metabolisme berubah
5. Peran inti menjadi lebih besar
6. Disintesisnya protein-protein baru, melalui mRNA baru.
B. Mekanisme Gastrulasi secara Umum

Gastrulasi sebagai suatu proses dimana sel-sel berkembang dan bermigrasi

dalam embrio untuk mengubah masa sel dalam tahap blastokista menjadi embrio

6
yang berisi tiga lapisan germinal primer. Migrasi sel-sel tersebut terjadi secara
terintegrasi yang dilakukan melalui berbagai macam gerakan-gerakan morfogenik.
Migrasi sel-sel atau lapisan sel-sel selama gastrulasi dimaksudkan untuk
menempatkan area perspektif endoderm ke dalam, membungkus embrio dengan
perspektif ektoderm, menempakan mesoderm diatara endoderm dan ektoderm,
membentuk archenteron (bakal saluran pencernaan primitif).
Hasil penting gastrulasi adalah bahwa beberapa sel pada atau dekat
permukaan blastula berpindah ke lokasi baru yang lebih dalam. Hal ini akan
mentransformasikan blastula menjadi embrio berlapis tiga yang disebut dengan
gastrula. Saat blastula terimplantasi di uterus, masa sel bagian dalam membentuk
cakram pipih dengan lapisan sel bagian atas (epiblast) dan lapisan sel bagian
bawah (hipoblast). Lapisan-lapisan ini homolog dengan lapisan pada cakram
embrio burung.
Gastrulasi terjadi melalui pergerakan ke arah dalam sel-sel lapisan atas
melalui primitive streak untuk membentuk mesoderm dan endoderm.
Proses terbentuknya gastrula
Sel-sel blastula yang mengalami invaginasi terus tumbuh ke arah dalam
sehingga blastophore akan terus terdesak ke dalam dan terbentuk rongga
archenteron. Rongga ini membagi sel –sel yang tumbuh tersebut menjadi lapisan
endoderm di sebelah dalam, dan mesoderm di bagian tengah. Lapisan bagian luar
dan lapisan sel pada animal pole yang tetap berada di luar (tidak melipat ke
dalam) membentuk ectoderm. Ketiga lapisan tersebut kemudian disebut dengan
lapisan germinal embrio. Kumpulan sel yang semula terletak berjauhan, sekarang
terletak cukup dekat untuk melakukan interaksi yang bersifat merangsang dalam
pembentukan organ tubuh (Atahualpa, 2013).
Mekanisme seluler dalam proses gastrulasi embrio hewan
Penataan dan pergerakan sel yang terjadi dari bentuk blastula menjadi
gastrula melibatkan mekanisme seluler, yaitu:
 Perubahan dalam motilitas sel,
 Perubahan dalam bentuk sel, dan
 Perubahan dalam adhesi seluler (penempelan dari sel ke sel lain, atau ke
matriks ekstraseluler)

7
 Perubahan bentuk sel umumnya melibatkan reorganisasi sitoskeleton,
awalnya mikrotubula terorientasi paralel dengan sumbu dorso ventral embrio,
sehingga membantu pemanjangan sel sepanjang arah tersebut. Pada ujung dorsal
masing –masing sel terdapat susunan parallel filament aktin yang terorientasi
menyilang. Filament tersebut berkontraksi yang menyebabkan sel berbentuk baji
(wedge), sehingga memaksa lapisan ectoderm melekuk ke arah dalam
(invaginasi).
Selanjutnya adhesi sel, glikoprotein dalam matriks ekstra seluler (misal
fibronektin) menghubungkankan sel-sel yang bermigrasi sehingga sel-sel tersebut
mencapai tujuan. Adapun factor yang berperan dalam migrasi tersebut adalah
glikoprotein yang disebut molekul adhesi sel (cell adhesion molecule) yang
terdapat pada permukaan sel.

Gambar 1. Proses gastrulasi

Gambar 2. Hasil akhir gastrulasi

Dalam proses gastrulasi terjadi pembelahan dan perbanyakan sel terjadi
pula gerakan sel dalam usaha mengatur dan menderetkan mereka sesuai dengan
bentuk dan susunan tubuh individu. Ada dua kelompok gerakan yaitu epiboli dan
emboli.
1. Epiboli: Gerakan melingkup terjadi di sebelah luar embrio. Berlangsung
pada bakal ektoderm, epidermis dan saraf. Gerakan yang besar berlangsung
menurut poros bakal anterior-posterior tubuh. Sementara bakal mesoderm

8
 dan endoderm bergerak, epiboli menyesuaikan diri sehingga ektoderm terus
menyelaputi seluruh ebrio. Contohnya, perluasan ektoderm amfibia menuju
blastoporus
2. Emboli: Gerakan menyusup, terjadi di sebelah dalam embrio, berlangsung
pada daerah- darah bakal mesoderm, notochord, pre-chorda, dan endoderm.
Daerah- daerah itu bergerak di arah blastocoel.
Pola gastrulasi ditentukan oleh struktur dan bentuk blastula akhir.
Gastrulasi dari blastula bundar dan berongga (Coeloblastula) seperti pada
Amphioxus dan katak. Gerakan yang baku adalah invaginasi. Blastula reptile dan
Aves termasuk blastula pipih seperti cakram (diskoblastula). Gerakan yang baku
adalah involusi. Pada blastula mamalia (blastosis), gerakan yang menonjol adalah
gerakan proliferasi sel yang menyusup dan menyebar. Pada blastula padat
(stereoblastula), gerakan yang menonjol adalah delaminasi. Proses gastrulasi
dibagi menjadi dua kelompok, yaitu:
a. Gastrulasi kelompok I
Tidak mempunyai wilayah ekstraembrio melainkan seluruh bagian blastula
merupakan wilayah intraembrio. Contoh: Bulu babi, Amphioxus, Amfibi.
b. Gastrulasi kelompok II
Gastrulasi berlangsung pada suatu blastula yang merupakan diskus atau
keping (blastodiskus atau blastoderm) yang terdiri atas bagian intraembrio
dan ekstraembrio. Ciri khas pada kelompok ini yaitu adanya alur primitif
(primitive streak). Contoh : Aves, Mamalia
C. Pola Pergerakan Sel Gastrulasi

Gerakan sel-sel adalah pergeseran sel-sel atau daerah-daerah calon organ

embrio dari lokasi topografis satu ke lokasi lain untuk membentuk struktur
gastrula. Terdapat
1. Invaginasi : Lpisan sel bagian luar masuk atau melipat ke dalam.
Peristiwa ini ditandai dengan adanya satu lapisan sel yang secara pasif
tenggelam dan akhirnya menjadi / membentuk dinding rongga gastrocel.
2. Ingressi : sel-sel bagian permukaan secara individual bermigrasi ke
bagian dalam (interior) dari embrio. Sel atau kelompok sel terpisah dari

9
 lapisan / kelompok lain di dekatnya dan mengalami migrasi ke dalam
blastocoel
3. Involusi : Lapisan sel membelok ke dalam dan kemudian membentang
jauh ke bagian permukaan internal. sejumlah sel / lapisan sel yang
bergerak masuk ke dalam gastrula

Gambar 3. Perbadaan invaginasi, ingress dan involusi

4. Epiboly : Lapisan sel membentang dengan menipiskan bentuk sel-
selnya menyeberangi permukaan luar sebagai suatu unit. pergerakan atau
pergeseran yang terjadi pada permukaan gastrula. Meliputi perpindahan
dan perluasan epidermal maupun neuroectodermal (Sugiyanto, 1996).
5. Interkalasi : dua atau lebih deretan sel menyusun diri dengan masuk ke
sela sela antara satu sel ke sel lainnya, sehingga terbentuk deretan sel
yang lebih panjang dan lapisannya lebih tipis.
6. Convergent Extension (perluasan secara konvergen) : Dua atau lebih
deretan sel interkalasi, tetapi interkalasinya teratur dan terarah pada
suatu tujuan. Mengumpulnya sel-sel yang jauh dari blastoporus ke daerah
sekitar dekat blastophorus

Gambar 4. Perbedaan epiboly, interkalasi dan convergent extension

D. Pergerakan Aktif Sel pada Gastrulasi

10
 Sel-sel dapat bergerak aktif “merayap” dalam embrio dengan
menggunakan serat sitoskeleton untuk menjulurkan dan menarik penjuluran
seluler. Penjuluran sel-sel embrionik umumnya berupa lembaran pipih
(lamellipodia) atau duri (filopodia). Matriks ekstra seluler berfungsi mengarahkan
sel-sel yang sedang bermigrasi di sepanjang jalur tertentu (Balinsky, 1976)
Pada gastrulasi beberapa organisme , invaginasi diawali oleh penyempitan
(wedging) sel-sel pada permukaan blastula, penetrasi sel-sel untuk masuk lebih
dalam ke bagian dalam embrio melibatkan ekstensi filopodia oleh sel-sel terdepan
dari jaringan yang bermigrasi. Gerakan sel-sel tersebut akan menarik sel-sel yang
mengikuti dibelakangnya untuk melalui blastopori, sehingga membantu
menggerakkan lapisan sel dari permukaan embrio ke dalam blastosoel untuk
kemudian membentuk endoderm dan mesoderm embrio.
E. Tahapan Gastrulasi pada Echinodermata

Bulu babi merupakan hewan dengan tipe gastrulasi I, yaitu tidak

mempunyai wilayah ekstraembrio melainkan seluruh bagian blastula merupakan
wilayah intraembrio Telur babi mengandung sedikit yolk yang tersebar merata,
sehingga yolk tidak mengganggu pelekukan atau invaginasi dari blastula (Neil, et
al, 2009). Proses-proses gastrulasi pada bulu babi yaitu:
a. Blastula, terdiri atas selapis sel tunggal bersilia yang mengelilingi blastosoel.
Gastrulasi dimulai dengan pembentukan lempeng vegetal. Sel-sel mesenkim
(calon mesoderm) memisah dari lempeng vegetal, berpindah ke dalam
blastosoel
b. Lempeng vegetal pada gastrula awal mengalami invaginasi. Sel-sel
mesenkim mulai membentuk penjuluran tipis (filopodia)
c. Sel-sel endoderm membe5ntuk Arkenteron. Sel-sel mesenkim membentuk
persambungan filopodia antara ujung arkenteron dan sel-sel ektoderm dinding
blastosoel.
d. Gastrula akhir, kontraksi filopodia menarik arkenteron, sehingga endoderm
arkenteron akan menyatu dengan ektoderm dinding blastosoel.
e. Gastrula selesai, terbentuk saluran pencernaan fungsional, mulut dan
anus.(endoderm). Ektoderm membentuk permukaan luar bersilia.

11
 Gambar 5. Tahapan Gastrulasi pada Bulu Babi
Keterangan gambar:
(1) ingression primer, atau skeletogenic, mesenkim; (2) invaginasi dari pelat vegetal untuk
menghasilkan arkenteron awal; (3) pemanjangan arkenteron itu, bertepatan dengan munculnya sel-
sel mesenkim sekunder; dan (4) kontak dari ujung arkenteron dengan wilayah kutub animal, dekat
daerah menebal dari ektoderm kadang-kadang disebut lempeng apical.
F. Tahapan Gastrulasi pada Amfibi

Amphibia memiliki tipe telur telolesital, yaitu yolk banyak terhimpun di

kutub vegetatif. Pembelahan telur unequal, pembelahan terjadi secara menyeluruh
dari kutub anima ke kutub vegetatif, tetapi blastomer yang dihasilkan tidak sama
besar. Gastrulasi pada katak yang merupakan amphibia ditandai dengan
terbentuknya sobekan yang disebut indentasi di bawah bidang equator. Di
sanalah terjadi proses invaginasi, sehingga terjadi migrasi lapisan sel ke bagian
dalam.

Gambar 6: Indentasi pada blastula

Mula-mula sel mikromer dan makromer akan terus membelah. Tetapi sel
mikromer lebih cepat membelah sehingga terjadilah gerakan epiboli.
Sel mikromer terus membelah lebih cepat dari makromer, akibat dari perbedaan
kecepatan itulah, terjadi indentasi, yaitu perobekan pada daerah bulan sabit.
Perobekan ini menyebabkan sel-sel mikromer bermigrasi konvergen, memusat ke
dalam robekan tersebut.

12
Gambar 7. Epiboli, Indentasi dan gerakan konvergen

Lalu sel-sel tersebut akanm melakukan gerakan melentik involusi dan

invaginasi, arahnya membelok kearah dalam. Selanjutnya sel-sel akan bermigrasi
divergen, menyebar sehingga mendesak yolk dan blastocoelnya pun menjadi
kecil.

Gambar 8. gerakan involusi, invaginasi dan divergen

Gambar 9. akhir proses gastrulasi

Fase akhir gastrulasi yaitu akan terbentuk rongga baru yang disebut
gastrocoel atau archenteron. Rongga ini terbentuk dari mesoderm. sebagian
mesoderm tersebut ada yang akan berkembang menjadi notocord. Karena yolk
terdesak, sebagian dari yolk akan muncul keluar, evaginasi yolk plug. Selanjutnya
akan berlanjut ketahap neurulasi (Sugiyanto, 1996).

Gambar 10. Yolk plug

13
G. Tahapan Gastrulasi pada Mamalia

Pada saat pembelahan embrio (clevage) rampung, embrio telah memiliki

sel kurang lebih 100 sel terseusun mengelilingi sebuah ruang kosong dan mulai
menuju uterus. Tahapan tersebut disebut blastosis (blastula versi mamalia). Pada
salah satu ujung dari ruang kosong blastosis, bergerombol sekelompok sel yang
disebut massa sel dalam atau inner cell mass. Sedangkan bagian sel yang lebih
tipis disebut tropoblas. Massa sel dalam (MSD) selanjutnya akan berkembang
lebih lanjut menjadi bagian-bagian penting embrio maupun membran
ekstraembrio. MSD juga merupakan bagian paling blastosis yang akan
berkembang menjadi galur sel punca (stem cell).
Tropoblas, adalah lapisan epitelium terluar dari blastosis tidak
berkontribusi pada perkembangan embrio. Namun, bertanggung jawab pada
perkembangan jaringan yang akan menyokong pertumbuhan embrio. Pertama,
tropoblas menginisiasi implantasi dengan menghasilkan enzim yang
mendegradasi endometrium dan memungkinkan blastosis menempel pada bagian
endometrium. Kemudian, tropoblas membelah dan menebal. Pada tahap ini,
sebuah struktur mirip jemari akan menembus jaringan uterus maternal yang
banyak mengandung pembuluh darah. Aktivitas tropoblas tersebut
mengakibatkan kapiler endometrium mengalami erosi dan darah keluar mengaliri
daerah tropoblas. Pada waktu implantasi, MSD membentuk dua lempeng sel,
epiblas dan hipoblas. Perkembangan selanjutnya dari embrio mamalia
berkembang dari sel-sel epiblas (Sugiyanto, 1996).
Setelah implantasi selesai, gastrulasi dimulai dengan ingresi sel epiblas
melalui primitive streak dan membentuk mesoderm serta endoderm. Pada saat
yang sama, membran ekstraembrio terbentuk. Tropoblas melanjutkan perluasan
jaringan ke endometrium. Bagian tropoblas, jaringan mesodermal epiblas dan
bagian uterus disekitar area implantasi berperan terhadap pembentukan plasenta.
Plasenta berperan pada pertukaran nutrisi, gas dan sisa metabolisme dari embrio
ke maternal. Plasenta juga menghasilkan hormon dan sistem imun bagi
perkembangan embrio.

14
 Pada akhir glastrulasi, lapisan sel embrio (embrionic germ layers) telah
terbentuk. Tiga lapisan embrio tersebut dikelilingi oleh jaringan mesoderm
ekstraembrio dan empat membran ekstraembrio
Bentuk blastula mammalia seperti gelembung (blastocyst) terdiri dari masa
sel dalam (inner cell mass), ectoderm (trophectoderm) dan blastocoel. Massa sel
dalam tertutup oleh lapisan sel Rauber pada kebanyakan blastocyst, tetapi pada
Rodentia lapisan itu tidak ada. Walaupun bentuk blastula seperti gelembung,
tetapi proses gastrulasi mirip pada blastula pipih dalam hal pembentukan Stria
primitiva.
Antara massa sel dalam dan lapisan Rauber terbentuk rongga, sebagai
awal rongga amnion. Di dasar rongga ini terbentuk dataran embrio (embryonic
shield) yang mirip dengan area pellucida pada embrio ayam. Proses gastrulasi di
permukaan dataran embrio mirip dengan pembentukan stria pimitiva gastrula
ayam. Mesoderm terbentuk dari sel di bagian tepi dataran embrio. Sel-sel tersebut
tumbuh menyusup diantara trophectoderm dan entoderm. Entoderm berasal dari
bagian bawah dataran embrio yang tumbuh menyebar pada dinding blastocoel.
Akhirnya rongga blastocoel dikelilingi oleh sel entoderm sehingga blastocoel
berubah menjadi gastrocoel. Perkembangan mesoderm selanjutnya yaitu terbagi 2
bagian : 1. Yang mengikuti entoderm sebagai mesoderm splanknik dan yang
mengikuti ectoderm sebagai mesoderm somatik. Perkembangan lebih lanjut dari
gastrocoel adalah menjadi kantung vitellus, tetapi kosong tidak berisi vitellus.

Gambar 11. Gastrulasi Mamalia

15
Gambar 12. Tahapan Gastrulasi Mamalia
H. Tahapan Gastrulasi pada Aves

Blastula ayam termasuk pipih seperti cakram (discoblastula) yang

mempunyai bagian : periblast, hipoblast dan sentroblast. Gastrulasi ayam
merupakan proses pembentukan Stria primitiva yang terdiri dari alur dan
pematang primitif berupa garis di lenia mediana. Stria primitiva terbentuk
sempurna pada pengeraman telur fertil selama 18 jam inkubasi.
Gerakan morfogenesis yang pertama adalah konvergensi sel-sel dari
kanan-kiri lenia mediana menuju garis tengah. Sel-sel itu terdapat pada area
pellucida (daerah bening pada blastoderm). Pertemuan dari kanan-kiri
menyebabkan sel terpelanting masuk ke dalam gastrula (involusi) di garis tengah.
Sel dari kiri masuk dan bergerak menyusup di bawah permukaan kembali ke arah
kiri. Sel dari kanan mengalami involusi di garis tengah, menyusup di bawah
permukaan kembali ke arah kanan. Sel-sel tersebut sebagai mesoderm dan meluas
ke arah latero-anterior (Sugiyanto, 1996).
Struktur yang terbentuk pada akhir gastrula adalah Stria primitiva terdiri
dari alur dan pematang primitif. Di ujung anterior alur terjadi sumuran kecil
(primitif pit) yang identik dengan blastophorus pada gastrula katak. Di sebelah
anterior terjadi penebalan meso-ectoderm sebagai nodus Hensen, identik dengan
labium dorsale pada gastrula katak. Transplantasi nodus Hensen ke dalam rongga
coelom ekstra embrio juga dapat menginduksi pembentukan embrio yang ke 2
pada host

16
 Gambar 13. Gastrulasi Aves

Gambar 14. Tahapan Gastrulasi Aves

I. Tahapan Gastrulasi pada Reptil

Gastrulasi adalah suatu proses yang dinamis, dimana berlangsung migrasi

sel-sel atau lapisan sel-sel secara terintegrasi yang dilakukan melalui berbagai
macam gerakan-gerakan morfogenik. Seiring dengan berlangsungnya gastrulasi,
juga berlangsung proses differensiasi.Migrasi sel-sel atau lapisan sel-sel selama
gastrulasi dimaksudkan untuk :
a. Menempatkan area perspektif endoderem ke dalam.
b. Membungkus embrio dengan perspektif ektoderem.
c. Menempakan mesoderem diatara endoderem dan ektoderem.
d. Membentuk arkenteron, bakal saluran pencernaan primitif
Pembelahan pada embrio kadal menghasilkan blastodis, yang pusat selnya
terpisah dari yolk dengan cavitas sub germinal yang tampak jernih (terang). Pusat
blastudis ini disebut “area pelusida”. Sedangkan, sel pada bagian tepi dari area
pelusida lebih gelap karena sel-sel ini berhubungan dengan yolk untuk
membentuk area opaca. Area terbesar dari sel-sel pada bagian permukaan
membentuk epiblas (Gilbert, 1991).

17
Gambar 15. Pembentukan Blastula Reptil (Primitive streak)

Gambar 16. Pembentukan Primitive Pit

Primitive pit, merupakan pusat nodus yang merupakan bentukan seperti
corong yang akan dilewati sel-sel untuk menuju ke blastocoel.

Gambar 17. Pembentukan Garis Median

18
 Sel-sel apiblas bakal mesoderm yang berasal dari stria primitiva bergerak
diantara hipoblas dan epiblas. Sel-sel tersebut akan menyebar ke lateral dan
anterior di kedua sisi garis median kemudian berdifergensi membentuk lapisan
mesoderm yang luas.

Gambar 18. Invaginasi dari primitive streak

Pada saat itu seluruh daerah bakal pembentuk alat sudah tersusun di
daerah masing- masing. Primitive streak, sebanding dengan perkembangan daerah
bakal pembentuk alat (ketiga lapis benih), mengalami penyusutan secara
berangsur, dan bergerak ke caudal embryo. Sisanya membentuk bagian cauda
(ekor) embrio.
Proses akhir gastrulasi menghasilkan tiga lapisan lembaga, yaitu lapisan
luar dikenal dengan ectoderm, lapisan dalam dikenal dengan endoderm dan
lapisan diantara ectoderm dan endoderm yang disebut mesoderm. Keduanya
memiliki perbedaan terutama posisi jika ditinjau dari embrio dan lingkungan luar.
Baik lapisan ectoderm maupun endoderm memiliki potensi yang berbeda,
masing- masing akan mengalami proses perkembangan lebih lanjut untuk
membentuk berbagai jenis jaringan dan organ.
J. Tahapan Gastrulasi pada Pisces

Gastrulasi ikan Teleost (Danio rerio) diawali pada akhir blastulasi,

ditandai dengan pembelahan sel yang semakin lambat sedangkan pergerakan sel
semakin terlihat jelas. Pada tahap gastrulasi tiga daerah sel dapat dibedakan, yaitu:
Yolk Syncytial Layer (YSL)/lapisan sinsitial kuning telur.
YSL terbentuk pada siklus sel kesembilan atau kesepuluh, ketika sel-sel
berada di tepi vegetal blastoderm dengan yolk (kuning telur) yang mendasarinya.
Fusi dari kedua sel ini menghasilkan lingkaran inti dalam pada sitoplasma yolk
yang berada tepat di bawah blastoderm. Kemudian, blastoderm vegetally

19
berkembang mengelilingi yolk, beberapa yolk inti syncytial akan bergerak di
bawah blastoderm untuk membentuk YSL internal, dan beberapa inti yang lain
akan bergerak vegetally untuk membentuk YSL eksternal. YSL berperan penting
untuk mengarahkan beberapa gerakan sel gastrulasi.
EVL (Enveloping Layer)/ lapisan yang menyelimuti
Lapisan sel ini dibedakan pada transisi midblastula yang terdiri dari sel
yang paling dangkal dari blastoderm, yang membentuk lapisan epitel yang tebal
dan tunggal. EVL nantinya akan menjadi periderm, sebuah pelindung yang
menutupi ekstra embrionik yang sloughed off selama perkembangan.
Lapisan sel dalam
Lapisan sel ini terdapat antara EVL dan YSL. Lapisan ini membentuk
embrio yang tepat. Sel blastoderm diperbaiki sebelum gastrulasi dimulai. Pada
saat ini, sel-sel di daerah tertentu embrio menimbulkan jaringan tertentu yang
memungkinkan sebuah peta nasib yang akan dibuat.

Gambar 19. Embrio Ikan

Gerakan sel gastrulasi ikan pertama adalah epiboly sel blastoderm dari
kuning telur. Kemudian, sel-sel ini bergerak di atas permukaan kuning telur dan
menyelubungi sepenuhnya Gerakan ini bukan dikarenakan gerakan pelan dari
blastomer. Sebaliknya, gerakan ini disediakan oleh YSL sendiri untuk
memperluas sitoplasma kutub animal dari yolk (kuning kuning telur). EVL erat
bergabung dengan YSL dan bergerak pelan. Sel-sel yang terdalam dari blastoderm
kemudian mengisi ruang antara YSL dan EVL sebagai proses epiboly. Hal ini
dapat ditunjukkan dengan memutuskan ikatan antara YSL dan EVL. Saat proses
ini selesai, EVL dan YSL melanjutkan perluasannya mengelilingi sel yolk.
Perluasan dari YSL bergantung dari jaringan mikrotubulus dalam YSL dan radiasi

20
atau obat yang menghambatan polimerasi dari tubulin hambatan epiboly (Carlson,
1988).

Gambar 20. Pergerakan sel selama gastrulasi dari ikan Rerio Teleost Danio
Keterangan gambar:
(A) Blastoderm dengan penyempurnaan 30% dari epiboly (sekitar 4,7 jam), (B) Formasi dari
hypoblast, keduanya dilakukan secara involution sel pada margin epibolizing blastoderm atau oleh
delamination sel dari epiblast (6 jam), (C) Mendekati daerah marginal. (D) Penyempurnaan 90%
epiboly (9 jam), mesoderm dapat terlihat mengelilingi yolk, diantara ectoderm dan endoderm. (E)
Gastrulasi sempurna (10.3 jam).
Setelah sel blastoderm menyelubungi kira-kira separuh dari sel yolk, deep
layer akan mengalami penebalan. Deep layer berisi sel-sel superficial yang
membentuk satu lapisan yaitu epiblas. Beberapa sel superficial di daerah dorsal
dan ventral mengalami gerakan morfogenik yang akhirnya akan membentuk
hipoblas. Ada dua pendapat terbentuknya hipoblas. Pertama yaitu hipoblas
dibentuk melalui involusi dari sel superficial ke arah kutub animal. Involusi ini
dimulai pada bagian dorsal dan ventral. Pendapat yang kedua, sel superficial
ingresi membentuk suatu lapisan baru yaitu hipoblas. Sel superficial sisanya yaitu
yang tidak mengalami gerskan morfogenik akan membentuk lapisan
mesendoderm (precursor untukmesoderm dan endoderm).
Kedua mekanisme ini mungkin terjadi dalam satu spesies tetapi
mekanisme involusi akan lebih dominan. Perkembangan selanjutnya, epiboli tetap
berlangsung sehingga EVL, epiblas dan hipoblas melingkupi hampir seluruh yolk.
Akibat dari epoboli ini, yolk akhirnya berbentuk bulat. Epiblas berkembang

21
menjadi ectoderm, hipoblas menjadi mesoderm, diantara mesoderm dan endoderm
terdapat lapisan mesendoderm yang menjadi precursor. Artinya lapisan ini dapat
membantu penebalan mesoderm maupun endoderm. Kemudian sel dari epiblas
dan hipoblas berinteraksi ke sisi dorsal yang selanjutnya membentuk penebalan
local yang disebut dengan pelindung atau perisai embrio. Lapisan pelindung
embrio ini memiliki fungsi yang sama dengan bibir blastopor dorsal pada amfibi.

Gambar 21. Konvergen Ekstensi pada Ikan Rerio Teleost Danio

Keterangan gambar:
(A) Penampang dorsal dari pergerakan konvergen dan ekstensi selama gastrulasi. Penyebaran
epiboly, blastoderm di atas yolk; involution atau ingression melanjutkan hypoblast; convergence
and extension membawa hypoblast and sel epiblas ke sisi dorsal untuk menjadi pelindung embrio.
Di dalam pelindung embrio, pembentangan intercalation mesoderm punggung kearah kutub
animal. (B) Ekstensi-Konvergensi dari dorsal mesoderm menampakkan ekspresi sel gen, gen ini
adalah ekspresi dari sel notochord (C) Ekstensi- konvergensi dari paraksial mesoderm sel.
Bersamaan dengan epiboli dan involusi tadi, juga berlangsung konvergen
ekstensi. Konvergen ekstensi ini terjadi pada sel-sel dalam lapisan epiblas dan
hipoblas bagian dorsal yolk khususnya di daerah perisai embrio. Sel-sel ini
menyebar sepanjang bagian anterior dan posterior. Penyebaran ini membentuk
suatu lapisan yang sempit tetapi panjang sehingga pada yolk dapat terlihat seperti
terdapat pembentukan sumbu padahal sumbu tersebut adalah hasil dari konvergen
ekstensi dari epiblas dan hipoblas. Konvergen ekstensi ini pada perkembangan
selanjutnya akan menjadi sirip dorsal. Jadi, dari gastrulasi ini terbentuklah
ektoderm, mesoderm dan endoderm. pada gastrulasi ikan ini terdapat tiga gerakan
morfogenik yaitu epiboli, involusi dan konvergen ekstensi.
Glastrula pada ikan Lancelet terjadi dengan adanya gerakan invaginasi
dari permukaan blastula ke dalam blastosol, secara epiboli (gambar a). Kemudian
terbentuk dua lapis sel, yaitu ectoderm dan endoderm (gambar b). Bentuk gastrula
yang semula seperti piring, dan kemudian sel bergerak mendalam (invaginasi)

22
sehingga calon embrio berbentuk seperti mangkuk yang disebut dengan gastrula.
Selanjutnya terjadi pembukaan oleh gerakan migrasi sel, sehingga terbentuk
rongga archenteron. Tempat terbukanya archenteron disebut blastophore (gambar
22 c).

Gambar 22. Proses Gastrulasi Ikan Lancelet

Pada proses gastrulasi, kutub vegetal (ditandai oleh sebuah titik di )
mengalami gerakan invaginasi karena tekanan mekanik dari perluasan ektoderm
(panah di a dan c), berakhir dengan hasil di f, di mana ektoderm mengelilingi
mesodermis dan endodermis, dan sebuah lubang kecil (pb; blastopori) .
Blastophore ini nantinya akan berkembang dan berfungsi menjadi anus (dan
rongga nya menjadi rongga dalam tubuh / saluran pencernaan). Mulut akan
terbentuk belakangan, yaitu ketika pembentukan rongga berlanjut hingga
terbentulah lubang kedua di sisi lawan dari lubang blastopore ini.
Perbedaan Gastrulasi ikan Teleost dan Lancelet
Pembeda Teleost Lancelet
Jumlah lapisan yang 3 3
terbentuk Ektoderm, mesoderm dan Ektoderm, mesoderm dan
endoderm endoderm
Gerakan morfogenik yang Epiboli, involusi, konvergen Epiboli, invaginasi
terjadi ekstensi

23
 BAB III

PENUTUP

Kesimpulan

Gastrulasi merupakan proses perubahan dari blastula menjadi gastrula.

Proses ini bersifat dinamis dimana daerah-daerah calon pembentuk organ pada
blastula mengalami perubahan susunan dan organisasi baru sejalan dengan pola
pembentukan organ-organ tubuh Gerakan sel-sel embrional pada gastrulasi, yang
dimaksud gerakan sel-sel adalah pergeseran sel-sel atau daerah-daerah calon
organ embrio dari lokasi topografis satu ke lokasi lain untuk membentuk struktur
gastrula.

a. Epiboly: pergerakan atau pergeseran yang terjadi pada permukaan

gastrula. Meliputi perpindahan dan perluasan epidermal maupun
neuroectodermal.
b. Emboly: pergeseran yang terjadi di bagian internal gastrula. Meliputi
proses pergerakan ke arah dalam daerah notochordal, mesodermal, lamina
prechordalis dan entodermal.

Tabel Perbedaan Gastrulasi Amphioxus (Ikan Lanselet), Aves, Amfibi, Mamalia

24
 Daftar Pustaka

Anonim. (2009). Materi E-learning Reproduksi dan Embriologi Hewan. Jurusan

Pendidikan Biologi FMIPA UNY
Atahualpa. (2013). Sistem Respirasi Hewan Avertebrata. Retrieved from
http://biologimediacentre.com/
Balinsky. (1976). An Introduction to Embryology. Fourth Edition. W.B. Saunders
Company. Philadelphia

Carlson, Bruce M. (1988). Patten's Foundations of Embryology. Fifth Edition. Mc

Graw Hill Book Company. New York

Gilbert, S. F. (1991). Developmental Biology. 4-th. Edition. Sinauer Association

Inc., Massachusetts

Neil A. C., J.B. Reece , L. A. Urry, M. L. Cain , S. A. Wasserman, P. V.

Minorsky, R. B. (2009). Jackson. Biology, 8th Edition. Jakarta: Gramedia

Sugiyanto. (1996). Perkembangan Hewan. Yogyakarta: Fakultas Biologi UGM.

25