PERTUMBUHAN DAN PERKEMBANGAN PADA TANAMAN

MAKALAH

Diajukan Untuk Memenuhi Salah Satu Tugas Mata Kuliah Fisiologi Tumbuhan Jurusan
Pendidikan Biologi, Fakultas Keguruan dan Ilmu Pendidikan, Universitas Siliwangi

Oleh

Kelompok 9

MEI JULIYANTI 172154004

MEGA RACHMAWATI 172154014
RESTI PUJIYANTI 172154056

JURUSAN PENDIDIKAN BIOLOGI

FAKULTAS KEGURUAN DAN ILMU PENDIDIKAN
UNIVERSITAS SILIWANGI
2019
 KATA PENGANTAR

Puji dan syukur kami panjatkan kepada Tuhan Yang Maha Esa yang telah
memberikan limpahan karuniaNya sehingga kami bisa menyelesaikan makalah dengan
judul “PERTUMBUHAN DAN PERKEMBANGAN PADA TANAMAN” ini sebagai
salah satu tugas mata kuliah Fisiologi Tumbuhan.
Selama penyusunan makalah ini, penulis mendapat banyak bantuan baik secara
langsung maupun tidak langsung. Oleh karena itu penulis mengucapkan terima kasih
kepada:
1. Ibu Vita Meylani M,Sc.selaku dosen pengampu mata kuliah Fisiologi Tumbuhan.
2. Ibu Dr. Purwati Kuswarini, M. Si selaku ketua Jurusan Pendidikan Biologi Fakultas
Keguruan dan Ilmu Pendidikan Universitas Siliwangi.
3. Bapak Dr. H. Cucu Hidayat, M.Pd. selaku Dekan Fakultas Keguruan dan Ilmu
Pendidikan Universitas Siliwangi.
4. Orang tua yang telah memberikan dukungan baik moril maupun materil serta doa
kepada penulis dalam penyelesaian makalah ini.
5. Sahabat-sahabat yang telah memberikan dukungan, dan masukan kepada kami dalam
pembuatan makalah ini.
Makalah ini masih jauh dari kata sempurna. Oleh karena itu, kritik dan saran yang
membangun kami nantikan untuk penyempurnaan makalah ini.

Tasikmalaya, 04 November 2019

Penulis

ii
 DAFTAR ISI

KATA PENGANTAR .................................................................................... ii

DAFTAR ISI .................................................................................................. iii
DAFTAR GAMBAR ..................................................................................... iv
BAB 1 PENDAHULUAN ............................................................................... 1
A. Latar Belakang Masalah ....................................................................... 1
B. Rumusan Masalah ................................................................................ 2
C. Tujuan ................................................................................................... 2
D. Manfaat Penulisan ................................................................................ 3
BAB 2 PEMBAHASAN ................................................................................. 4
A. Umur Sel dan Umur Makhluk Hidup ................................................... 4
B. Perbedaan Umur Sel Hewan, Tumbuhan, dan Manusia ....................... 9
C. Regenerasi Sel .......................................................................................
BAB 3 KESIMPULAN ................................................................................. 18
A. Simpulan ................................................................................................
B. Saran ......................................................................................................
DAFTAR PUSTAKA ................................................................................... 19

iii
 DAFTAR GAMBAR

2.1 Perubahan biomassa segar dan kering dari biji kacang saat berkembang menjadi
semai dalam kegelapan ..................................................................................................
2.2 Skema diagram akar muda Arabidopsis meristem apical. ......................................
2.3 Meristem apikal pucuk menghasilkan organ tanaman ............................................
2.4 Bagian melintang skematis melalui batang elderberry (Sambucus) ........................
2.5 Bunga sempurna ...........................................................................................................
2.6 Diagram pembuahan biji .............................................................................................
2.7 Tahapan utama dalam pengembangan embrio dikotil .............................................
2.8 Biji jagung .....................................................................................................................
2.9 Aktivitas hormon selama pengembangan benih dan perkecambahan ....................
2.10 Perkembangan perkecambahan dan pembibitan

iv
 BAB I
PENDAHULUAN

A. Latar Belakang Masalah

Makhluk hidup merupakan setiap individu ciptaan Tuhan yang bernyawa,
memiliki sistem metabolisme tubuh, dapat berkembangbiak, dan mengalami proses
pertumbuhan dan perkembangan pada waktu tertentu. Proses perkembangan dan
pertumbuhan merupakan hal yang paling penting pada makhluk hidup. Suatu
makhluk hidup dikatakan tumbuh apabila mengalami perubahan fisik yang berkaian
dengan pertambahan ukuran, bentuk dan volume yang bersifat tidak kembali lagi ke
asalnya. Sedangkan dikatakan berkembang jika mahluk hidup mengalami tingkat
kedewasaan yang menjadikannya lebih sempurna.
Pada tanaman, perkembangan terjadi pada vase generatif yang ditandai
dengan munculnya bunga pertama yang kemudian akan menghasilkan biji dan buah.
Proses pertumbuhan tanaman terjadi pada vase vegetatif yang ditandai dengan
bertambahnya tinggi batang, bertambahnya luas permukaan daun dan semakin
dalamnya perakaran di dalam tanah. Namun, jika tanaman tersebut mengalami
pertambahan ukuran pada tempat yang gelap atau etiolasi, maka tanaman tersebut
tidak dapat dikatakan sedang tumbuh atau mengalami pertumbuhan. Hal ini
dikarenakan syarat dari tumbuh itu sendiri adalah tanaman harus mengalami
perubahan ukuran yang disertai dengan pertambahan berat. Akan tetapi pada kasus
tersebut tanaman hanya mengalami pertambahan ukuran panjang dan tidak
mengalami pertambahan berat melaikan justru menurunkan bobot kering dari
tanaman.
Tanaman diketahui memiliki dua macam pertumbuhan yaitu pertumbuhan
primer dan pertumbuhan sekunder. Tanaman dikatakan mengalami pertumbuhan
primer apabila tanaman tersebut mengalami pertambahan ukuran panjang pada
batang akibat aktivitas dari jaringan meristem. Sedangkan tanaman yang dikatakan
mengalami pertumbuhan sekunder adalah waktu dimana organ-organ tanaman

1
 bertambah besar akibat pengaruh dari aktivitas jaringan meristem sekunder, dalam
hal ini adalah kambium pada batang tanaman.
Proses pertumbuhan dan perkembangan tanaman dipengaruhi oleh dua
faktor. Faktor pertama (faktor internal) meliputi sifat gen tumbuhan dan hormon,
faktor kedua (faktor eksternal) meliputi radiasi matahari, temperatur, unsur hara
dalam tanah, air, angin dan aktifitas dari mahluk hidup lain seperti hewan yang
dapat membantu proses penyerbukan dan manusia dalam usaha pertaniannya.
B. Rumusan Masalah
Berdasarkan latar belakang masalah diatas maka di dapat rumusan masalah
yaitu sebagai berikut:
1. Bagaimana Proses terjadinya pertumbuhan pada tanaman?
2. Bagaimana Proses terjadinya diferensiasi pada tanaman?
3. Bagaimana tanaman mengalami proses perkecambahan?
4. Apa saja jenis Maristem pada tanaman?
5. Bagaimana Proses terjadinya Penuaan dan kematian tanaman?
C. Tujuan Makalah
Sejalan dengan rumusan masalah di atas, makalah ini disusun dengan tujuan:
1. Untuk mengetahui proses terjadinya pertumbuhan pada tanaman.
2. Untuk mengetahui proses diferensiasi yang terjadi pada tanaman.
3. Untuk mengetahui Perkecambahan pada tanaman.
4. Untuk mengetahui jenis jaringan Maristem pada tanaman.
5. Untuk mengetahui Proses terjadinya Penuaan dan kematian tanaman.
D. Manfaat Makalah
Manfaat yang diharapkan dari penulisan makalah ini mencakup manfaat
untuk penulis, pembaca dan masyarakat adalah sebagai berikut:
1. Manfaat untuk penulis: sebagai sarana untuk lebih mengembangkan
pengetahuan mengenai proses pertumbuhan. diferensiasi, jaringan meristem,
penuaan dan kematian pada tanaman.

2
2. Manfaat untuk pembaca: sebagai sarana menggali informasi mengenai hal-hal
yang terjadi pada tanaman.

3
 BAB II
ISI

A. PERTUMBUHAN, DIFERENSIASI, DAN PERKEMBANGAN

Tiga istilah yang sering rutin digunakan untuk menggambarkan berbagai
perubahan bahwa tanaman mengalami perubahan selama siklus hidupnya yaitu
pertumbuhan, diferensiasi, dan perkembangan. Bab-bab itu ikuti fokus pada faktor-
faktor yang mengatur pertumbuhan, diferensiasi, dan perkembangan, sehingga perlu
untuk mengklarifikasi cara tiga istilah ini digunakan.
1. Perkembangan Adalah Sumber Pertumbuhan Dan Diferensiasi
Perkembangan adalah istilah umum, mengacu pada jumlah semua perubahan
bahwa sel, jaringan, organ, atau organisme melewati siklus hidupnya.
Perkembangan paling nyata dimanifestasikan sebagai perubahan dalam bentuk
organ atau organisme, seperti transisi dari embrio untuk pembibitan, dari
primordium daun ke yang sepenuhnya berkembang daun, atau dari produksi organ
vegetatif ke produksi struktur bunga.
2. Pertumbuhan Adalah Irreversible Peningkatan Dalam Ukuran
Pertumbuhan adalah istilah kuantitatif, hanya terkait dengan perubahan
ukuran dan massa. Untuk sel, pertumbuhan hanyalah peningkatan volume yang
tidak dapat kembali. Untuk jaringan dan organ, pertumbuhan biasanya
mencerminkan peningkatan jumlah sel dan ukuran sel.
Pertumbuhan dapat dinilai dengan berbagai ukuran kuantitatif. Misalnya
Pertumbuhan sel seperti bakteri atau ganggang dalam kultur, umumnya diukur
sebagai berat segar, jumlah sel atau volume sel yang dikemas dalam tabung
sentrifugasi. Namun, untuk tanaman tingkat tinggi, bobot segar tidak selalu
merupakan ukuran yang andal. Sebagian besar jaringan tanaman tersusun atas 80%
air, tetapi kadar airnya sangat bervariasi dan berat segar akan berfluktuasi secara
luas dengan perubahan kelembaban sekitar dan status air tanaman. Berat kering,
ditentukan setelah mengeringkan bahan hingga berat menjadu konstan. Berat kering

4
merupakan ukuran jumlah protoplasma atau bahan kering atau Semua komponen
tumbuhan kecuali air. Berat kering lebih sering digunakan daripada berat segar,
tetapi bahkan berat kering juga dapat menyebabkan kekeliruan sebagai ukuran
pertumbuhan dalam situasi tertentu. Perhatikan contoh biji kacang polong yang
berkecambah dalam kegelapan.

(Gambar 2.1) Perubahan biomassa segar dan kering dari biji kacang saat
berkembang menjadi semai dalam kegelapan (sumber: Salisbury FB, Ross CW,
1992)
Dalam kegelapan, embrio dalam benih akan mulai tumbuh dan
menghasilkan sumbu pucuk yang panjangnya bisa mencapai 25 hingga 30 cm.
Meskipun terlihat secara intuitif bahwa telah terjadi pertumbuhan yang cukup besar,
berat kering total bibit ditambah benih benar-benar akan menurun dibandingkan
dengan bobot kering benih saja sebelum perkecambahan. Dalam hal ini berat kering
menurun karena beberapa karbon yang tersimpan dalam benih akan hilang untuk
bernapas sebagai karbon dioksida. Dalam kondisi terang, karbon yang hilang ini
akan diganti dan bahkan ditambah oleh proses fotosintesis tetapi fotosintesis tidak
beroperasi dalam kondisi yang gelap. Dalam situasi seperti ini, bobot segar atau

5
 panjang sumbu semai akan menjadi ukuran pertumbuhan yang lebih baik. Tidak ada
unit ukuran universal khusus untuk mengkarakterisasi pertumbuhan tanaman.
Parameter dapat digunakan untuk mengukur pertumbuhan banyak sekali,
tergantung sampai batas tertentu pada kebutuhan pengamat. Apa pun ukurannya,
bagaimanapun, semua upaya untuk mengukur pertumbuhan mencerminkan
pemahaman mendasar bahwa pertumbuhan adalah peningkatan volume atau ukuran
yang tidak dapat kembali lagi (irreversible).
Pembelahan sel dan pembesaran sel secara normal berjalan beriringan.
kedua proses tersebut merupakan peristiwa yang terpisah. Pertumbuhan dapat
terjadi tanpa pembelahan sel dan pembelahan sel dapat terjadi tanpa pertumbuhan.
Sebagai contoh, pembelahan sel biasanya telah selesai pada awal pengembangan
koleoptil rumput, dan pembesaran sel ditandai dengan pemanjangan substansial
organ yang tumbuh mengikutinya.
3. Diferensiasi Mengacu Pada Perubahan Kualitatif Yang Biasanya Menyertai
Pertumbuhan
Diferensiasi terjadi ketika sel mengekspresikan karakteristik dan fungsi
anatomi yang berbeda, atau membentuk pola. Diferensiasi dimulai pada tahap
perkembangan paling awal, seperti, ketika pembelahan zigot menimbulkan sel-sel
yang diperuntukan untuk menjadi akar atau tunas. Kemudian, sel parenkim yang
tidak terspesifikasi dapat berdiferensiasi menjadi sel yang lebih khusus seperti
pembuluh xilem atau pembuluh floem, masing-masing dengan morfologi dan fungsi
unik yang berbeda. Diferensiasi pada tanaman mengacu pada proses-proses di mana
tipe-tipe sel yang berbeda muncul dari sel-sel prekursor dan menjadi berbeda satu
sama lain.
B. MERISTEM ADALAH PUSAT PERTUMBUHAN TANAMAN
Tidak seperti hewan, yang ditandai dengan pola pertumbuhan umum,
pertumbuhan tanaman terbatas pada daerah diskrit di mana sel mempertahankan
kapasitas untuk pembelahan sel yang berkelanjutan. Daerah-daerah ini disebut
meristem. Dua daerah tersebut adalah meristem apikal yang terletak di ujung akar dan

6
batang. Daerah pembelahan sel aktif ini bertanggung jawab untuk pertumbuhan
primer, atau peningkatan panjang akar dan batang.
Pertumbuhan terjadi di sepanjang kehidupan tumbuhan, proses tersebut dikenal
sebagai pertumbuhan intermedinat. Pada waktu tertentu, suatu tumbuhan yang khas
terdiri atas organ-organ embrionik, yang sedang berkembang, dan dewasa. Kecuali saat
periode dorman sebagian besar tumbuhan tumbuh terus menerus sebaliknya, sebagian
besar hewan dan sejumlah organ-organ tumbuhan misalnya sebagian besar daun, duri,
dan bunga, mengalami pertumbuhan determinat artinya mereka berhenti tumbuh
setelah mencapai ukuran tertentu. Walaupun tumbuhan terus tumbuh sepanjang
hidupnya, mereka tentu saja dapat mati. Berdasarkan panjang siklus hidupnya,
tumbuhan bunga dapat digolongkan sebagai berikut:
a. Tumbuhan annual atau tumbuhan setahun menyelesaikan siklus hidupnya dari
germinasi, perbungaan, reproduksi biji, hingga mati dalam satu tahun atau kurang
dari satu tahun. Kebanyakan bunga liar merupakan annual seperti juga sebagian
besar tanaman pangan, termasuk legume dan padi-padian seperti gandum dan
beras.
b. Tumbuhan Biennial adalah tumbuhan dwi tahunan biasanya membutuhkan dua
musim pertumbuhan untuk menyelesaikan siklus hidupnya, masa berbunga dan
berbuah hanya terjadi pada tahun kedua. Lobak dan wortel adalah contoh dari
tumbuhan biennial.
c. Tumbuhan perennial adalah tumbuhan yang hidup bertahun-tahun mencakup
pepohonan, semak-semak, dan sejumlah rumput. Beberapa jenis rumput buffalo
dari padang rumput Amerika Utara diduga telah tumbuh selama 10.000 tahun dari
biji yang berkecambah mendekati zaman es terakhir. Ketika tumbuhan perennial
mati, hal tersebut biasannya bukan disebabkan oleh umur yang tua, namun
disebabkan oleh infeksi trauma lingkungan, misalnya kebakaran atau kekeringan
yang parah.
Ujung akar ditutupi oleh penutup akar, yang memberikan perlindungan mekanis
untuk meristem ketika akar tumbuh melalui media tanah abrasif. Tutup akar juga

7
mengeluarkan polisakarida, yang membentuk matriks berlendir yang disebut mucigel.
Mucigel melumasi ujung akar saat bergerak melalui tanah. Tutup akar bersama dengan
lapisan mucigelnya juga terlibat dalam persepsi gravitasi oleh akar. Root apical
meristem (RAM) adalah sekelompok sel pembagi yang terletak di ujung akar tepat di
belakang tutup akar. Setiap kali sel dalam meristem membelah, salah satu dari dua sel
anak akan dipertahankan untuk melanjutkan pembelahan sel, sementara sel anak kedua
melanjutkan untuk memanjang, sehingga meningkatkan panjang akar dan mendorong
ujung akar melalui tanah. Di tengah meristem adalah wilayah sel-sel yang membelah
secara perlahan yang disebut zona diam. Pembelahan sel yang bertanggung jawab
untuk perpanjangan jaringan baru di akar dan regenerasi tutup akar terjadi di sekitar
pinggiran zona diam.

(GAMBAR 2.2) skema diagram akar muda Arabidopsis meristem apical.

Meristem apikal pucuk (SAM) secara struktural lebih kompleks daripada
meristem apikal akar (Gambar 2.3). Hal ini dapat dimengerti karena selain
menghasilkan sel-sel baru yang memanjang dan memperpanjang sumbu pucuk, pucuk
apikal meristem juga harus membentuk primordia yang menimbulkan organ lateral
seperti daun, cabang, dan bagian bunga. Mirip dengan meristem apikal akar, setiap kali
sel membelah dalam SAM, satu sel anak ditinggalkan untuk memanjang dan
menggerakkan apeks pucuk ke depan sementara sel anak lainnya tetap berada dalam
meristem untuk terus membelah.

8
(Gambar 2.3). Meristem apikal pucuk menghasilkan organ tanaman. (A) penampilan
berlapis meristem apikal pucuk. (B) meristem apikal pucuk juga memiliki zona
sitohistologis (sumber: Taiz L., Zeiger E., 2002)
Jaringan yang diturunkan langsung dari akar dan rneristem apikal pucuk disebut
jaringan primer. Batang dan akar tanaman kayu, bagaimanapun, tumbuh dengan
diameter juga. Peningkatan diameter terjadi akibat aktivitas meristem yang disebut
kambium vaskular. Jaringan yang diletakkan oleh kambium vaskular disebut jaringan
sekunder, sehingga kambium vaskular bertanggung jawab untuk pertumbuhan
sekunder. Jaringan primer akar dan pucuk mengandung inti inti dari elemen-elemen
vaskular, atau konduktor. Kambium vaskular berkembang antara xilem dan floem dan
menghasilkan xilem baru ke arah dalam dan floem baru menuju luar. Karena dinding
selnya yang tebal dan akhirnya lignifikasi, xilem adalah jaringan yang kaku dan tahan
lama yang akhirnya menempati sebagian besar batang atau batang kayu. Floem adalah
jaringan yang lebih rapuh dan dengan pertumbuhan baru setiap tahun, sel-sel tahun
sebelumnya cenderung didorong keluar dan dihancurkan.

9
(GAMBAR 2.4) Bagian melintang skematis melalui batang elderberry (Sambucus)
berumur satu tahun menunjukkan lokasi kambium vaskular sekunder pada batang.
Kambium vaskular muncul antara floem primer dan xilem primer dan menambahkan
sel-sel xilem baru, atau sekunder ke dalam dan sel floem baru, atau sekunder, ke luar
(panah). Ini diulang setiap tahun untuk menambah ketebalan ke batang. Xilem
sekunder mengembangkan dinding yang berat dan lignifikasi dan menjadi jaringan
kayu batang. Floem adalah jaringan lunak dan pertumbuhan baru setiap tahun
menghancurkan floem tahun sebelumnya. Ketika Anda mengupas ‘‘Kulit kayu’’dari
batang muda, kambium vaskular adalah tempat jaringan terpisah.
Meristem apikal akar dan pucuk menggunakan strategi yang serupa untuk
memungkinkan pertumbuhan yang tidak ditentukan. Meskipun mungkin tampak sulit
untuk membayangkan dua bagian tanaman lebih berbeda dari pucuk dan akar, fitur-
fitur tertentu dari RAM dan SAM dan peran yang mereka mainkan dalam
memungkinkan pola pertumbuhan yang tidak pasti mengundang perbandingan.
Masing-masing struktur ini memiliki kelompok sel yang didefinisikan secara spasial,
yang disebut inisial, yang dibedakan dengan tingkat pembelahan yang lambat dan nasib
yang tidak ditentukan. Karena keturunan inisial tergeser oleh pola pembelahan sel yang
terpolarisasi, mereka mengambil berbagai nasib yang berbeda yang berkontribusi pada
organisasi radial dan longitudinal dari akar atau tunas dan untuk pengembangan organ
lateral.

10
C. PERKEMBANGAN, PEMATANGAN, DAN PERKECAMBAHAN BIJI
Kehidupan tanaman individu dimulai ketika nucleus telur di organ ibu bunga
dibuahi oleh nukleus sperma untuk membentuk zigot. Pertumbuhan dan diferensiasi
zigot menghasilkan embrio yang terkandung dalam struktur pelindung yang disebut
benih. Dalam kondisi yang tepat, embrio dalam benih akan memperbarui
pertumbuhannya dan akan terus berkembang menjadi tanaman dewasa.
1. Biji Yang Mengandung Embrio Terbentuk Di Dalam Bunga
Bunga tampak sangat bervariasi dalam struktur, namun semua bunga
mengikuti rencana dasar yang sama. Bunga generik terdiri dari empat lingkaran atau
lingkaran. Dua lingkaran terluar -sepal dan kelopak- adalah struktur vegetatif; dan
dua yang paling dalam -benang sari dan putik- masing-masing adalah struktur
reproduksi pria dan wanita. Di dasar putik, atau struktur wanita, terdapat ovarium,
yang berisi satu atau lebih ovula.
Dalam setiap ovula, sel diploid tunggal besar, yang disebut sel induk
megaspora, mengalami mitosis untuk menghasilkan empat sel megaspora. Hanya
satu sel megaspora yang bertahan dan sel itu mengalami pembelahan meiosis untuk
menghasilkan kantung embrio dengan delapan inti haploid. Pembelahan sel
selanjutnya menghasilkan kantung embrio dewasa di mana delapan inti dipisahkan
menjadi tujuh sel. Salah satu sel itu adalah sel telur. Lainnya adalah sel sentral besar
yang mengandung dua inti kutub.
Struktur jantan, atau benang sari, mengelilingi putik dan terdiri dari antera
yang bertengger di tangkai, atau filamen.

11
(GAMBAR 2.5) Bunga yang sempurna terdiri dari 4 lingkaran yaitu terdiri dari
sepal, kelopak, benang sari, dan putik. Keempat lingkaran dianggap daun yang
dimodifikasi. Sepal sering berwarna hijau atau tidak mencolok dan kelopaknya
berwarna cerah. Pada beberapa bunga, sepal dan kelopak keduanya berwarna.
Pollen, yang mengandung inti sperma, diproduksi di kepala sari pada benang sari.
Sel-sel telur wanita diproduksi di ovarium di dasar putik. Pollen ditransfer ke
permukaan stigma atau stigma putik, di mana ia mengirimkan tabung serbuk sari
dan memberikan inti sperma ke sel telur.
Antera mengandung sejumlah besar sel induk mikrospora, yang masing-
masing mengalami pembelahan meiosis untuk membentuk mikrospora bersel
tunggal dan tidak berinti. Mikrospora kemudian menjadi terbungkus dalam dinding
luar yang berat dan resisten dan nukleus membelah secara mitosis, membentuk dua
sel-sel tabung dan sel generatif- di dalam dinding spora asli. Ini merupakan butiran
serbuk sari yang matang.
Butir serbuk sari matang dikeluarkan dari kepala sari dan dibawa ke
permukaan putik oleh serangga, angin, atau vektor lainnya. Setelah butiran serbuk
sari mendarat di permukaan stigmatik -sebuah peristiwa yang disebut penyerbukan-
butir serbuk sari mengambil air dan mengirimkan tabung serbuk sari yang tumbuh
di bawah gaya putik menuju ovula. Inti tabung bermigrasi ke bawah tabung serbuk
sari dan tampaknya mengarahkan pertumbuhannya. Dinding sel sel generatif rusak
dan inti generatif membelah satu kali untuk membentuk dua inti sperma yaitu inti

12
generatif 1 dan inti generatif 2 yang mengikuti ke bawah tabung saat memanjang.
Pertumbuhan tabung serbuk sari menuju kantung embrio memerlukan gradien
kalsium, tetapi mekanisme signaling yang tepat tetap tidak ditandai.
Pada tahap akhir, tabung serbuk sari memanjang memasuki ovula dengan
tumbuh melalui mikropil (ruang antara ujung-ujung integumen sekitarnya) dan
melepaskan dua inti sperma ke dalam kantung embrio. Pada akhirnya, salah satu
dari dua inti sperma yakni inti generative 1 memasuki sel telur dan membuahi inti
sel telur untuk membentuk zigot. Inti sperma kedua yaitu inti generatif 2 memasuki
sel sentral besar atau inti kandung lembaga sekunder dan bergabung dengan dua inti
polar untuk membentuk inti endosperma triploid. Inti endosperma akan membentuk
jaringan nutrisi primer, atau endosperma, untuk embrio yang sedang berkembang.
Keterlibatan dua inti sperma dengan cara ini disebut pembuahan ganda yaitu suatu
karakteristik unik untuk tanaman berbunga atau angiospermae.

(GAMBAR 2.6) Diagram yang matang delapan-nucleate, tujuh sel embrio kantung.
Tabung serbuk sari memberikan inti sperma melalui mikropil atau ruang antara
integuments. Tangkai adalah efek plasenta yang jangkar Ovula ke dinding ovarium.

13
2. Perkembangan Dan Pematangan Biji
Perkembangan benih dimulai dengan ovula yang dibuahi, atau yang disebut
zigot. Tahap awal pengembangan benih ditandai dengan pembelahan sel yang luas
yang membentuk embrio, dan dalam biji endosperma, jaringan yang menyimpan
nutrisi akan mendukung perkecambahan pada benih dan perkembangan bibit.
Pembagian pertama zigot biasanya melintang dan segera membentuk
polaritas embrio. Sel atas diperuntukkan untuk menjadi embrio itu sendiri
sedangkan sel bawah menghasilkan suspensor seperti tangkai yang menjangkar
embrio di dasar kantung embrio. Benih dikotil yang khas kemudian akan melewati
beberapa tahap yang dapat dikenali (Gambar 2.7). Selama tahap awal
perkembangan embrio, pembelahan sel terjadi di seluruh massa sel, tetapi pada
tahap bentuk hati baik meristem pucuk dan akar apikal mulai mengorganisir sebagai
pusat pembelahan sel.
Nutrisi disimpan dalam endosperma yang akan mendukung perkecambahan
dan pembibitan. Sepanjang perkembangan embrio, ada aliran nutrisi yang terus
menerus dari tanaman induk ke endosperma atau kotiledon. Dalam beberapa kasus,
seperti biji-bijian sereal dan kebanyakan monokotil lainnya, endosperma
dipertahankan sampai matang dan dapat terdiri dari sebagian besar benih. Ini
disebut biji endospermia . Endosperma dari biji endospermia matang terdiri dari sel-
sel yang diisi dengan pati bersama dengan protein dan sejumlah kecil lipid. Pada
beberapa biji monokotil, endosperma dikelilingi oleh satu atau lebih lapisan sel
yang disebut aleuron. Sel-sel aleurone dibedakan dengan adanya banyak tubuh
protein dan merupakan sumber enzim yang dibutuhkan untuk memobilisasi nutrisi
selama perkecambahan. Biji dikot endospermik telah mempertahankan endosperma
dalam jumlah yang signifikan dan pada saat matang kotiledon tipis, struktur seperti
daun. Dalam biji dikoten nonendospermia kotiledon membesar dengan
mengorbankan endosperma dan dapat menempati sebanyak 90% dari volume benih
pada saat jatuh tempo. Endosperma dan kotiledon mengandung karbon yang
tersimpan dalam jumlah besar (dalam bentuk karbohidrat, lipid, dan protein),

14
elemen mineral, dan hormon yang mendukung pertumbuhan dan perkembangan
bibit hingga dapat membentuk dirinya sebagai tanaman yang kompeten secara
fotosintesis.
Pematangan ditandai dengan penghentian pertumbuhan embrio dan
perkembangan resistensi pengeringan. Pematangan diakhiri oleh pengeringan
dramatis di mana kadar air biji berkurang dari 80% atau 90% menjadi sekitar 5%.
Sekitar benih dewasa adalah mantel keras yang berasal dari jaringan ibu
(integumen) yang mengelilingi benih selama perkembangannya di ovarium. Terdiri
dari sel berdinding tebal dan ditutupi dengan sayatan lilin yang tebal, mantel biji
sering menghadirkan penghalang yang signifikan terhadap penyerapan air dan
oksigen oleh biji.

(GAMBAR 2.7) tahapan utama dalam perkembangan embrio dikotil. (A) tahap
gugus bola. Zigot asli mengalami banyak divisi untuk menghasilkan sebuah
suspensor dan 64-sel embrio gugus bola. Protoderm diperuntukkan untuk menjadi
epidermis dalam embrio matang. Suspensor seperti tangkai jangkar embrio di
pangkal kantung embrio dan membantu dalam penyerapan nutrisi dari endosperma
di sekitarnya. (B) tahap berbentuk hati. Sel diperuntukkan untuk menjadi meristem
apikal mulai mengatur di dasar kotiledon. (C) tahap torpedo. Embrio tidak lagi
melekat pada suspensor, tunas-akar sumbu sekarang jelas, meristem apikal mulai
berfungsi, dan jaringan vaskular utama (xylem dan floem) mulai mengatur.

15
3. Perkecambahan Biji
Perkecambahan adalah dimulainya kembali pertumbuhan embrio. Karena
biji mengalami dehidrasi parah, reaksi metabolik apa pun berlangsung sangat lambat
sehingga sulit dideteksi. Biji dengan demikian merupakan organ yang diam atau
beristirahat, yang mewakili hiatus normal dalam siklus hidup tanaman. Embrio
tampaknya dalam keadaan mati suri, mampu selamat dalam beberapa kasus dari
kondisi buruk untuk jangka waktu yang lama. Kembalinya pertumbuhan embrio,
yang disebut perkecambahan, tergantung pada sejumlah faktor, tetapi tiga faktor ini
sangat penting yaitu air yang cukup untuk menghidrasi kembali jaringan,
keberadaan oksigen untuk mendukung respirasi aerob, dan suhu "fisiologis".
Meskipun banyak benih akan berkecambah pada kisaran suhu yang luas, kisaran
optimal untuk sebagian besar benih adalah 25° C hingga 45° C.
Langkah awal dalam perkecambahan benih adalah pengambilan air dan
rehidrasi jaringan benih dengan proses imbibisi. Seperti halnya osmosis, imbibisi
melibatkan pergerakan air ke dalam gradien potensial air. Namun, imbibisi berbeda
dari osmosis, karena tidak memerlukan adanya membran yang dapat ditembus
secara berbeda dan digerakkan terutama oleh gaya permukaan atau gaya matrik.
Dengan kata lain, imbibisi melibatkan daya tarik kimiawi dan elektrostatik air ke
dinding sel, protein, dan bahan seluler hidrofilik lainnya. Potensi matrik, seperti
potensi osmotic selalu negatif. Hidrasi menyebabkan pembengkakan biji, yang
dapat menghasilkan kekuatan substansial (disebut tekanan imbibisi). Tekanan
imbibisi yang dikembangkan oleh benih berkecambah akan menyebabkan mantel
benih pecah, sehingga memungkinkan embrio muncul.
Salah satu peristiwa pertama yang mengikuti cepatnya air masuk adalah
kebocoran berat molekul rendah zat terlarut dari jaringan benih. Hal ini tampaknya
mencerminkan konfigurasi yang tidak stabil dari membran sel yang terkait dengan
desikkasi parah. Kebocoran tidak bertahan lama, namun, sel cepat memperbaiki
diri dan konfigurasi membran yang lebih stabil kembali segera setelah rehidrasi.

16
 Imbibisi air diikuti oleh aktivasi umum metabolisme benih dalam beberapa
menit setelah air memasuki sel, awalnya menggunakan beberapa mitokondria dan
enzim pernapasan yang telah disimpan dalam keadaan dehidrasi. Sintesis protein
yang diperbarui juga merupakan peristiwa awal memanfaatkan transkrip RNA yang
sudah ada sebelumnya dan ribosom, karena organel yang ada diperbaiki dan organel
baru terbentuk. Ini diikuti dengan erat oleh (1) pelepasan enzim hidrolitik yang
mencerna dan memobilisasi cadangan yang disimpan, dan (2) pembelahan sel yang
baru dan pembesaran sel dalam sumbu embrionik. Biji yang menyimpan cadangan
karbon terutama dalam bentuk lemak dan minyak akan melakukan sintesis gula
heksosa melalui glukoneogenesis.
Pada sebagian besar spesies, perkecambahan dianggap lengkap ketika
radikula muncul dari kulit biji. Munculnya radikula terjadi melalui kombinasi
pembesaran sel di dalam radikula itu sendiri dan tekanan imbibisi yang berkembang
di dalam benih. Pecahnya lapisan benih dan penonjolan radikula memungkinkannya
untuk melakukan kontak langsung dengan air dan garam nutrisi yang dibutuhkan
untuk mendukung pertumbuhan lebih lanjut bibit muda.

17
 (GAMBAR 2.8) (A) Maize (jagung, (Zea Mays)) kernel yang menunjukkan lokasi
embrio di bawah pericarp. Setiap butir jagung sebenarnya adalah buah utuh dan
mantel benih telah menyatu dengan dinding ovarium sekitarnya untuk membentuk
struktur senyawa yang disebut pericarp. (B) penampang melintang pada kernel
jagung matang (sepanjang garis bertitik dalam A) menunjukkan struktur utama
embrio. (C) biji kacang (Phaseolus vulgaris) menunjukkan embrio dan bagian dari
satu kotiledon. Benih mantel dan satu kotiledon telah dihapus dalam rangka untuk
mengungkapkan embrio.
4. Tingkat Dan Kegiatan Dari Berbagai Hormon Berubah Secara Dramatis Selama
Pengembangan Benih
Perkembangan benih ditandai dengan sering perubahan dramatis dalam
tingkat hormon tanaman utama. Dalam kebanyakan benih, Sitokinin (CK) berada
pada tingkat tertinggi selama tahap awal perkembangan embrio dan pembelahan sel.
Tingkat sitokinin menurun dan embrio memasuki periode pembesaran sel yang

18
 cepat dan diferensiasi, disini baik Auksin dan Giberelin (GA) tingkatnya juga
meningkat. Pada tahap awal Embriogenesis, asam absisat yang dapat dideteksi
(ABA) itu terdapat dalam jumlah yang sedikit atau bahkan tidak ada. Pada tahap
terakhir dari perkembangan embrio, tingkat GA dan IAA mulai menurun, dan
tingkat ABA mulai meningkat. Tingkat ABA umumnya mengalami fase puncak
selama tahap pematangan ketika volume benih dan berat kering juga mencapai
maksimum. Pematangan embrio ditandai dengan penghentian pertumbuhan embrio,
akumulasi cadangan hara, dan pengembangan toleransi terhadap desikkasi.

(GAMBAR 2.9) aktivitas hormon selama pengembangan benih dan

perkecambahan. Sitokinin (CK) yang hadir selama tahap awal pembangunan yaitu
ketika pembelahan sel yang paling aktif. Konsentrasi Sitokinin kemudian menurun
sementara konsentrasi Giberelin (GA) dan Auksin (IAA) meningkat untuk
mendukung pembesaran sel aktif. Asam absisat (ABA) meningkat konsentrasinya
dalam tahap berikutnya untuk mencegah perkecambahan dewasa sebelum
waktunya. Setelah periode diam, pelepasan Giberelin mengaktifkan mobilisasi
nutrisi dan tingkat IAA meningkat untuk merangsang pembesaran sel dalam bibit
muda.
5. Benih Memiliki Banyak Persyaratan Tambahan Untuk Perkecambahan
Biji merupakan alat perkembangan tumbuhan secara generatif. Sebagai alat
perkembangbiakan, biji dari beberapa jenis tumbuhan memiliki karakteristik yang

19
berbeda-beda. Pertumbuhan suatu tanaman dimulai dari perkecambahan.
Perkecambahan ini dipengaruhi oleh kondisi benih dan lingkungan sekitar.
Terkadang suatu benih tidak dapat berkembang, padahal kondisi lingkungan yang
sudah mempengaruhinya sudah sesuai. Kondisi seperti ini dinamakan benih
mengalami masa dormansi. Dormansi merupakan suatu keadaan berhenti tumbuh
yang dialami oleh organisme hidup atau bagiannya sebagai tanggapan atas suatu
keadaan yang tidak mendukung pertumbuhan normal. Dormansi timbul akibat dari
suatu reaksi atau keadaan fisik atau lingkungan tertentu. Pemicu dormansi dapat
bersifat mekanis, fisik, dan kimiawi.
Berdasarkan mekanismenya ada dua tipe dormansi yang berhubungan
dengan lokasi dormansi pada bagian benih, yaitu dormansi embrio dan dormansi
kulit benih. Dormansi embrio terjadi ketika embrio belum masak atau embrio
dorman dimana benih yang viabel tidak mampu berkecambah meskipun berada
pada kondisi lingkungan yang sesuai untuk perkecambahan. Dormansi embrio
diduga melibatkan beberapa pengendali seperti :
a. Kotiledon
Pada banyak kasus kotiledon berperan dalam menghalangi pertumbuhan sumbu
embrio dorman. Hal ini ditunjukkan oleh beberapa percobaan yang membuktikan
bahwa satu atau kedua kotiledon yang dipotong akan merangsang
perkecambahan lebih cepat.
b. Inhibitor (penghambat perkecambahan).
Inhibitor penting yang ditemukan dalam banyak embrio dorman adalah Abscisic
acid (ABA). Ini ditunjukkan oleh penemuan bahwa proses pembesaran dan
penghijauan embrio akan terhambat pada kotiledon yang dilembabkan dengan
larutan ABA. Dengan demikian inhibitor khususnya yang ada dalam kotiledon
mampu mengendalikan pertumbuhan embrio. Beberapa hal yang memperkuat
dugaan ini yaitu Inhibitor ditemukan dalam embrio pada sebagian besar jenis
yang memiliki embrio dorman, pencucian inhibitor mampu meningkatkan
perkecambahan pada embrio dorman yang diisolasi, dan perlakuan pemecahan

20
 dormansi pada beberapa kasus menyebabkan turunnya tingkat inhibitor pada
embrio.
Mekanisme penghambatan perkecambahan oleh ABA diduga karena ABA
dapat mengurangi energi yang diperlukan untuk pertumbuhan akar ABA
menghambat metabolisme asam nukleat terutama RNA sehingga mengganggu
proses translasi mRNA. Senyawa mRNA sangat penting dalam proses sintesis
protein enzim yang diperlukan sebagai katalisator reaksi-reaksi oksidasi dan reduksi
dalam siklus respirasi termasuk Siklus Kreb yang menghasilkan energi. Tingginya
kadar ABA pada kotiledon akan menghambat produksi energi yang dibutuhkan oleh
embrio untuk menembus kulit benih yang keras.
Dormansi benih pada sebagian besar jenis disebabkan oleh struktur yang
menyelimuti embrio yang disebut kulit benih (termasuk struktur yang mengelilingi
benih seperti glumme, lemma, palea, perikarp, dan testa). Contoh dormansi yang
banyak disebabkan oleh kulit benih adalah pada benih jenis-jenis legum (Acacia sp.,
Albizia sp., Casia sp. dan Paraserianthes falcataria) yang mempunyai kulit benih
kedap air. Mekanisme dormansi kulit benih belum banyak dimengerti, namun
beberapa bukti dapat menunjukkan kemungkinan bahwa struktur yang menyelimuti
benih dapat mempertahankan embrio tidak berkecambah.
Ada beberapa faktor yang mengendalikan dormansi diantaranya adalah
genetik, lingkungan, hormon, dan perkembangan kulit benih yang keras. Uraian
faktor-faktor tersebut adalah sebagai berikut:
a. Faktor Genetik
Benih secara umum terdiri dari 3 jaringan yang berbeda secara genetik, yaitu
Embrio diploid yang dihasilkan melalui pembuahan ovum, endosperma triploid
yang berisi satu set gen induk jantan dan dua set gen induk betina, dan Testa
triploid, pericarp, glume, palea dan lemma semua konstruksi genetik betina.
Dormansi dapat terjadi karena bawaan dalam embrio atau rangsangan oleh
jaringan luar embrio. Studi genetika pada dormansi benih sangat kompleks dan
fakta menunjukkan adanya jaringan yang berbeda dalam benih dari pohon

21
 induk yang berbeda. Kulit benih dan testa dan struktur lainnya sangat
dipengaruhi oleh asal induknya, sedangkan embrio merupakan representasi
genotif pohon induk betina dan jantan. Hal yang sama juga terjadi pada
endosperma yang terdiri dari dua bagian gen betina dan jantan. Pada beberapa
jenis, genotif embrio memperlihatkan pengaruh penting dalam mengendalikan
dormansi, seperti pada Avena fatua.
b. Faktor Lingkungan
Faktor lingkungan yang mempengaruhi perkecambahan benih adalah
kelembaban media, cahaya, sifat fisik dan kimia media, inhibitor serta faktor
biotik lainnya. Dormansi sangat dipengaruhi perubahan lingkungan sehingga
memungkinkan terjadi keragaman dari tahun ke tahun, di antara lot benih dan di
antara individu benih. Dormansi bersifat progresif yang terdiri atas 3 fase, yaitu
predormancy (dormansi awal), true-dormancy (dormansi sesungguhnya), dan
post-dormancy (dormansi akhir). Fase-fase tersebut dicirikan dengan
penyempitan kisaran suhu yang diperlukan untuk perkecambahan pada pre-
dormancy dan melebarnya kisaran suhu pada post-dormancy. Pada pre-
dormancy, kisaran suhu dimana benih dorman secara bertahap menjadi lebih
lebar hingga true-dormancy tercapai.
c. Hormon
Dormansi dikendalikan oleh interaksi promotor (perangsang) dan inhibitor
(penghambat) perkecambahan. Inhibitor ABA merupakan penyebab penting
dormansi. ABA meningkat dengan bertambah masaknya benih dan berkolerasi
dengan penghambatan perkecambahan.
d. Perkembangan Kulit Benih
Lapisan kutikula dan sel-sel macroskleroid merupakan struktur utama kulit
benih yang keras yang menyebabkan hambatan terhadap proses
perkecambahan. Kondisi kulit benih yang keras merupakan kondisi yang
diturunkan dan dapat disebabkan oleh faktor lingkungan. Faktor nutrisi seperti
tingkat konsentrasi kalsium yang berhubungan dengan lignifikasi akan

22
 meningkatkan kekerasan kulit benih. Begitu juga dengan waktu pembungaan
dan pemanenan/pengunduhan, lokasi dan iklim akan berpengaruh khususnya
pada derajat pengeringan benih dimana benih akan lebih keras dan kedap air
(impermeable) jika kadar air benih diturunkan. Umumnya jika kadar air benih
melebihi kadar air 12-14%, kulit benih akan permeable, sedangkan pada kadar
air 3-4%, kulit benih akan impermeable. Pada kadar air pertengahan, kulit benih
mungkin impermeable namun mungkin juga permeable oleh manipulasi
kelembaban di luar benih.
Pada prinsipnya terdapat dua metode pematahan dormansi berdasarkan sifat
dormansinya, yaitu sifat dormansi eksogenus dan dormansi endogenus. Dormansi
eksogenus terjadi karena kurang tersedianya komponen penting dalam
perkecambahan, sehingga upaya yang biasa dilakukan adalah dengan skarifikasi.
Skarifikasi merupakan salah satu upaya pretreatment atau perlakuan awal pada
benih yang ditujukan untuk mematahkan dormansi dan mempercepat terjadinya
perkecambahan benih yang seragam. Skarifikasi (pelukaan kulit benih) adalah cara
untuk memberikan kondisi benih yang impermeabel menjadi permeabel melalui
penusukan; pembakaran, pemecahan, pengikiran, dan penggoresan dengan bantuan
pisau, jarum, pemotong kuku, kertas, amplas, dan alat lainnya. Kulit benih yang
permeabel memungkinkan air dan gas dapat masuk ke dalam benih sehingga proses
imbibisi dapat terjadi. Benih yang diskarifikasi akan menghasilkan proses imbibisi
yang semakin baik. Air dan gas akan lebih cepat masuk ke dalam benih karena kulit
benih yang permeabel. Air yang masuk ke dalam benih menyebabkan proses
metabolisme dalam benih berjalan lebih cepat akibatnya perkecambahan yang
dihasilkan akan semakin baik. Sedangkan dormansi endogenus disebabkan oleh
sifat-sifat tertentu pada benih, sehingga upaya yang dilakukan adalah dengan
pemberian hormon seperti GA3, KNO3, dan beberapa jenis hormon lainnya sebagai
perangsang perkecambahan. Sehingga dengan adanya upaya atau Teknik pematahan
dormansi tersebut dapat mempercepat laju pertumbuhan dan perkembangan suatu
pohon.

23
D. DARI EMBRIO SAMPAI DEWASA
Struktur pertama yang muncul ketika benih berkecambah adalah radikula.
Radikula adalah akar primer dan memulai proses menembus tanah untuk menyerap air
dan nutrisi. Saat akar primer memanjang, akar tersebut akan memunculkan cabang atau
lateral akar. Berbeda dengan meristem pucuk apikal, akar lateral tidak berasal dari
meristem akar apikal. Primordia akar lateral berasal dari perisikel yaitu cincin sel
meristematik yang mengelilingi inti vaskular sentral dari akar primer. Akar lateral yang
tumbuh bekerja melalui korteks sekitarnya, baik secara mekanis atau dengan
mengeluarkan enzim yang mencerna dinding sel kortikal. Primordia akar lateral
muncul dekat dengan jaringan xilem yang baru dibentuk, yang memungkinkan elemen-
elemen vaskular berkembang di belakang ujung akar lateral yang tumbuh untuk
mempertahankan koneksi dengan xilem dan floem dari akar primer.
Biji angiospermae dibagi ke dalam dua kelas utama berdasarkan letak
kotiledonnya di dalam tanah. Biji yang kotiledonnya berada diatas tanah disebut
epygeal, sedangkan biji yang kotiledonnya tetap di dalam tanah di sebut hypogeal.
Posisi sumbu tunas relatif terhadap lokasi perlekatan kotiledon. Hal itu menentukkan
apakah bibit akan menjadi epygeal atau hypogeal. Sebagai contoh dari perkecambahan
epygeal yaitu daerah awal memanjang dari sumbu tunas pada kacang (Phaseous
vulgaris), kacang jarak (Richinus), dan bawang (Allium) hipokotilnya terletak di bawah
simpul kotiledon. Ketika hipokotil memanjang ia mengangkat kotiledon ke atas tanah.
Inter nodus tepat di atas kotiledon disebut epikotil. Pada sebagian besar biji epygeal
baik hipokotil maupun epikotilnya memanjang. Sebaliknya hanya epikotil yang
memanjang pada semai hypogeal seperti pada kacang (Pisum sativum).

24
(GAMBAR 2.10) Perkembangan perkecambahan dan pembibitan. (A) Tahapan dalam
perkecambahan kacang (Phaseolus vulgaris), contoh perkecambahan epigeal. (B)
Hipogeal perkecambahan kacang (Pisum sativum). (C) Perkecambahan jagung
(jagung).
Munculnya radikula diikuti oleh pemanjangan sumbu tunas. Ini merupakan
hasil yang didapatkan melalui kombinasi pembelahan sel dan pembesaran sel-sel yang
diletakkan oleh meristem. Tingkat dan luasnya perpanjangan diatur oleh berbagai hal
yaitu nutrisi, hormon, dan faktor lingkungan seperti cahaya dan suhu. Ketinggian akhir
pucuk ditentukan oleh laju tumbuh dan sejauh mana ruas memanjang ruas yang
dimaksud adalah bagian batang di antara ruas daun. Pada beberapa tanaman, seperti
kacang (Pisum sativum), pemanjangan terjadi terutama di dekat ujung apikal dari ruas
akhir. Ruas-ruas yang lebih tua secara efektif menyelesaikan perpanjangan mereka
sebelum ruas berikutnya dimulai. Pada tanaman lain, perpanjangan dapat menyebar
melalui beberapa ruas, yang memanjang dan matang kurang lebih secara bersamaan.
Pada beberapa tanaman, ruas gagal memanjang, sehingga menimbulkan kebiasaan
roset di mana semua daun tampaknya berasal dari kurang lebih titik yang sama pada
batang. Kebiasaan roset ini biasa terjadi pada tanaman biennial (yang berbunga pada
tahun kedua) seperti kubis dan tanaman umbi-umbian seperti wortel (Daucus carota)

25
 sebelum mereka mencapai tahap berbunga. Kegagalan perpanjangan ruas umumnya
terkait dengan rendahnya tingkat hormon tanaman seperti giberelin, karena penerapan
hormon biasanya merangsang perpanjangan ruas pada tanaman roset.
E. SENESENSI DAN PEMEROGRAMAN KEMATIAN SEL ADALAH TAHAP
FINAL PENGEMBANGAN
Tahap akhir dalam pengembangan sel, jaringan, dan organ adalah penuaan,
proses penuaan ditandai oleh peningkatan respirasi, menurunnya fotosintesis, dan
pembongkaran makromolekul dengan tertib. Senescing sel dan jaringan secara
metabolik sangat aktif — jumlah jalur metabolisme dan jalur baru dimatikan, terutama
dalam karakter katabolik, adalah diaktifkan. Katabolisme protein, misalnya,
melepaskan nitrogen organik dan sulfur dalam bentuk larut amina, sementara asam
nukleat melepaskan fosfat anorganik. Klorofil dipecah dan lipid diubah menjadi gula
larut melalui glukoneogenesis. Produk dari semua jalur ini adalah molekul kecil yang
larut siap diekspor dari jaringan penuaan. Penuaan dengan demikian memungkinkan
tanaman untuk memulihkan nutrisi dari sel atau jaringan yang telah mencapai akhir
masa manfaatnya dan realokasi mereka ke bagian lain dari tanaman yang bertahan
hidup atau untuk penyimpanan di akar.
Banyak jalur baru dikodekan oleh penuaan gen terkait (SAG), yang
menunjukkan peningkatan transkripsi selama penuaan. Lebih dari 50 SAG yang telah
diidentifikasi hingga saat ini umumnya jatuh menjadi salah satu dari dua kelompok
besar. Satu kelompok termasuk gen yang menyandikan komponen sistem, seperti
enzim dari jalur katabolik yang sebagian besar baru diaktifkan selama penuaan. Ini
termasuk produk seperti ubiquitin, serangkaian enzim proteolitik, dan protein
metallothioneins yang mengkelat ion logam. Kelompok gen kedua mengatur inisiasi
penuaan atau tingkat kemajuannya. Di antara kelompok ini adalah apa yang disebut
mutan 'tetap hijau' ditandai dengan penuaan daun tertunda. Konsekuensi yang menarik
dari fenotip 'tetap hijau' adalah potensi untuk menjadi lebih tinggi hasil panen. Karena
penuaan daun tertunda, periode output fotosintesis aktif dan, akibatnya, hasil
diperpanjang.

26
 Senescence adalah perubahan normal dari proses penuaan dan setelah itu akan
terjadi penuaan. bahkan kompilasi persediaan udara dan mineral dikembalikan.
Misalnya, daun yang lebih tua di pangkal tanaman yang biasanya tua yang mendukung
daun muda di dekat bagian atas. Ovula kelopak bunga tua telah dibuahi dan
perkembangan benih sedang berlangsung. Daun tanaman senesce tua diakhir musim
ditanam dan diekspor nutrisinya ke akar untuk penyimpanan selama musim dingin.
Senescence adalah salah satu bentuk dari kematian sel yang terprogram (PCD),
secara luas didefinisikan sebagai proses di mana organisme menggunakan ukuran
kontrol genetik atas kematian sel. PCD membutuhkan energi dan biasanya diatur oleh
seperangkat gen yang berbeda.
PCD sangat penting untuk vegetatif dan reproduksi normal pengembangan.
Salah satu contohnya adalah pengembangan elemen tracheary xilem. Agar berfungsi
secara efisiensebagai saluran untuk transportasi air, protoplaselemen tracheary yang
berkembang harus mati dan menjadi dihapus pada saat deprogram mati. PCD juga
beroperasi dalam formasi aerenchyma, yaitu jaringan parenkim longgar dengan ruang
udara besar. Aerenchyma biasanya terbentuk dibatang dan akar lili air dan tanaman air
lainnya. Ruang udara ini, dibuat oleh program kematian sel, yang menyediakan saluran
untuk transportasi oksigen ke yang bagian yang terendam dari tanaman. Bahkan jagung
(Zea mays) dan tanaman terestrial lainnya dapat diinduksi untuk membentuk
aerenchyma saat terkena banjir.
Dalam pengembangan bunga berkelamin tunggal, primordia untuk bunga jantan
dan betina hadir ditahap awal. Satu atau yang lainnya kemudian dibatalkan melalui
program kematian sel, hanya menyisakan satu jenis organ untuk menyelesaikan
pengembangan.
PCD juga merupakan faktor penting dalam respons tanamanuntuk menyerang
patogen dan stres abiotik. Ketika sebuah tanaman mengenali patogen, misalnya, sel
inang didaerah infeksi yang langsung mengalami PCD. Hal ini menyebabkan patogen
yang menyerang jaringan hidup hilang dan memperlambat atau mencegah
penyebarannya.

27
 BAB III
PENUTUP

A. Simpulan
Sama seperti organisme multiseluler lainnya, pada tumbuhan terbentuk
kompleksitas dengan menggabungkan pertumbuhan dengan diferensiasi. Pertumbuhan
hanyalah peningkatan ukuran yang ireversibel yang mencerminkan peningkatan jumlah sel
serta ukuran sel individual. Diferensiasi mengacu pada perubahan kualitatif, atau
spesialisasi dalam struktur dan fungsi sel, yang biasanya menyertai pertumbuhan. Jumlah
pertumbuhan dan diferensiasi adalah pengembangan.
Pertumbuhan pada tanaman terbatas pada meristem daerah yang disebut diskrit.
Meristem utama yang menjadikan tanaman tinggi yang terletak di apeks batang dan akar.
Meristem sekunder pada batang dan akar bertanggung jawab atas peningkatan ketebalan.
Kehidupan masing-masing tanaman dimulai dengan pemupukan atau penyatuan
nukleus sperma haploid (disediakan oleh serbuk sari) dengan inti telur haploid diovarium,
terletak di pangkal putik. Hasilnya zygote melewati serangkaian tahapan untuk
menghasilkan aembrio matang yang terdiri dari satu atau lebih kotiledon, plumule yang
terdiri dari daun primer dan pucuk apikal meristem, dan radikula yang ditakdirkan untuk
menjadi akar utama. Embrio berkembang dalam nutrisi jaringan yang disebut endosperma.
Perkecambahan biji dimulai saat benih mengambil air untuk menghidrasi kembali
jaringan kering. Pernafasan adalah salah satu aktivitas metabolisme pertama yang terdeteksi
sebagai cadangan nutrisi yang dimobilisasi dari endosperma atau kotiledon dan
pertumbuhan embrio barunya
Kontrol genetik atas kematian sel, disebut kematian sel terprogram, adalah
komponen normal pengembangan dan memunculkan struktur yang beragam seperti
terdapatnya xilem matang dan bunga berkelamin tunggal.

28
B. Saran
Dengan telah dibahasnya mengenai pertumbuhan pada makalah ini. penulis
berharap rasa syukur kita kepada sang Maha pencipta bisa terus bertambah, karena
telah menyediakan tanaman di muka bumi ini yang banyak sekali perananannya. Untuk
menjalankan kehidupannya, ternyata banyak sekali proses rumit yang terjadi pada
tumbuhan. Sampai menjadikan tumbuhan tumbuh membesar dan dapat dimanfaatkan
oleh makhluk hidup lainnya. dan setelah kita mengetahui materi pada makalah ini.

29
 DAFTAR PUSTAKA

Hopkins, G. William dkk. 2008. Introduction to plant physiology fourth edition.

United States of America.

Campbell, Neil A. dkk. 2008. Biology Campbbell jilid 2 Eighth edition. Jakarta:
Erlangga.

30