15.

Sama seperti evolusi bersama antara predator dan mangsa adaptasi mekanisme pertahanan oleh

spesies mangsa, inang Spesies juga menunjukkan serangkaian adaptasi yang meminimalkan

dampak parasit. Beberapa tanggapan adalah mekanisme yang mengurangi invasi parasit.

Mekanisme pertahanan lainnya bertujuan untuk

memerangi infeksi parasit setelah itu terjadi.

Beberapa mekanisme pertahanan bersifat perilaku, yang bertujuan untuk menghindar

infeksi. Burung dan mamalia membersihkan diri dari ektoparasit

dengan perawatan. Di antara burung-burung, bentuk utama dari perawatan

adalah bersolek, yang melibatkan memanipulasi bulu dengan tagihan

dan menggaruk dengan kaki. Kedua kegiatan menghapus orang dewasa dan

nimfa kutu dari bulu. Rusa mencari tempat yang padat dan teduh

di mana mereka dapat menghindari rusa, yang umum terjadi di area terbuka.

Jika infeksi harus terjadi, garis pertahanan pertama melibatkan

respon inflamasi. Kematian atau kehancuran (cedera)

sel inang merangsang sekresi histamin (bahan kimia)

sinyal alarm), yang menginduksi peningkatan aliran darah ke situs

dan menyebabkan peradangan. Reaksi ini membawa darah putih

sel dan sel terkait yang secara langsung menyerang infeksi.

Keropeng dapat terbentuk pada kulit, mengurangi titik masuk lebih lanjut.

Reaksi internal dapat menghasilkan kista mengeras di otot atau kulit

yang melampirkan dan mengisolasi parasit. Contohnya adalah kista

yang membungkus cacing gelang Trichinella spiralis (Nematoda) di

otot-otot babi dan beruang dan itu menyebabkan trikinosis ketika

dicerna oleh manusia dalam daging babi yang kurang matang.

Tanaman merespons invasi bakteri dan jamur dengan membentuk

kista di akar dan keropeng di buah dan akar, memotong

off kontak jamur dengan jaringan sehat. Tumbuhan bereaksi terhadap serangan

pada daun, batang, buah, dan biji oleh tawon, lebah, dan lalat oleh

membentuk struktur pertumbuhan abnormal yang unik pada empedu tertentu

serangga (Gambar 15.5). Formasi empedu memperlihatkan larva beberapa

parasit empedu untuk predasi. Misalnya, John Confer dan Peter

Paicos dari Ithaca College (New York) melaporkan bahwa yang mencolok,

tombol-tombol bengkak dari empedu bola goldenrod (Gambar 15.5d)

menarik pelatuk berbulu halus (Picoides pubescens),

yang

menggali dan memakan larva di dalam empedu.

Garis pertahanan kedua adalah respon imun (atau

sistem kekebalan). Ketika benda asing seperti virus

atau bakteri — disebut antigen (kontraksi "antibodygenerating") -

memasuki aliran darah, ia memunculkan kekebalan

tanggapan. Sel-sel putih disebut limfosit (diproduksi oleh getah bening

kelenjar) menghasilkan antibodi. Antibodi menargetkan antigen

hadir di permukaan parasit atau dilepaskan ke inang dan

membantu mengatasi efeknya. Antibodi ini penuh semangat

mahal untuk diproduksi. Mereka juga berpotensi merusak

jaringan tuan rumah sendiri. Untungnya, respons imunnya demikian

tidak harus membunuh parasit agar efektif. Itu hanya harus mengurangi
pemberian makan, gerakan, dan reproduksi parasit ke a

tingkat lumayan. Sistem kekebalan sangat spesifik, dan

ia memiliki "memori" yang luar biasa. Ia bisa "mengingat" antigen itu

telah ditemui di masa lalu dan bereaksi lebih cepat dan penuh semangat

kepada mereka dalam eksposur berikutnya.

Respons imun, bagaimanapun, dapat dilanggar. Beberapa

Parasit memvariasikan antigennya kurang lebih terus menerus. Oleh

dengan melakukan itu, mereka dapat membuat satu lompatan dari tuan rumah

tanggapan. Hasilnya adalah infeksi kronis parasit di

sang penyelenggara. Antibodi khusus untuk infeksi biasanya

tersusun dari protein. Jika hewan tersebut menderita gizi buruk

dan kekurangan proteinnya parah, produksi normal

antibodi terhambat. Menipisnya cadangan energi terputus

menurunkan sistem kekebalan tubuh dan memungkinkan virus atau parasit lainnya

menjadi patogen. Kerusakan utama pada kekebalan tubuh

sistem terjadi pada manusia yang terinfeksi dengan human immunodeficiency

virus (HIV) - agen penyebab AIDS - yaitu

ditularkan secara seksual, melalui penggunaan jarum bersama, atau oleh

darah donor yang terinfeksi. Virus ini menyerang sistem kekebalan tubuh

itu sendiri, mengekspos tuan rumah untuk berbagai infeksi yang terbukti fatal.

15.7

Meskipun organisme inang menunjukkan berbagai pertahanan

mekanisme untuk mencegah, mengurangi, atau memerangi infeksi parasit,

semua berbagi fitur umum yang membutuhkan sumber daya yang mungkin digunakan oleh tuan

rumah untuk beberapa fungsi lainnya.

Mengingat bahwa organisme memiliki jumlah energi yang terbatas, itu adalah

tidak mengherankan jika infeksi parasit berfungsi mengurangi keduanya

pertumbuhan dan reproduksi. Joseph Schall dari Universitas

Vermont meneliti dampak malaria pada pagar barat

kadal (Sceloporus occidentalis) menghuni California. Kopling

ukuran (jumlah telur yang diproduksi) adalah sekitar 15 persen

lebih kecil pada wanita yang terinfeksi malaria dibandingkan dengan yang tidak terinfeksi

individu (Gambar 15.6). Reproduksi berkurang

karena

wanita yang terinfeksi kurang mampu menyimpan lemak selama

musim panas, sehingga mereka memiliki lebih sedikit energi untuk produksi telur

musim semi berikutnya. Laki-laki yang terinfeksi juga menunjukkan banyak

patologi reproduksi. Laki-laki yang terinfeksi menunjukkan lebih sedikit pacaran

dan perilaku teritorial, telah mengubah dimorfik secara seksual

pewarnaan, dan memiliki testis yang lebih kecil.

Infeksi parasit dapat mengurangi keberhasilan reproduksi

laki-laki dengan memengaruhi kemampuan mereka untuk menarik pasangan. Betina dari banyak

spesies memilih pasangan berdasarkan karakteristik seks sekunder,

seperti bulu burung jantan yang cerah dan berhias (lihat

diskusi tentang seleksi intrasexual pada Bab 10). Ekspresi penuh

dari karakteristik ini dapat dibatasi oleh infeksi parasit,

sehingga mengurangi kemampuan pria untuk berhasil menarik

seorang teman. Misalnya, warna merah terang zebra jantan

paruh finch tergantung pada tingkat pigmen karotenoidnya, yang mana

adalah bahan kimia alami yang bertanggung jawab untuk

pola warna merah, kuning, dan oranye pada hewan sebagai

juga dalam makanan seperti wortel. Burung tidak dapat mensintesis karotenoid

dan harus mendapatkannya melalui diet. Selain itu

pigmen berwarna-warni, karoten merangsang produksi

antibodi dan menyerap beberapa radikal bebas yang merusak itu

timbul selama respons imun. Dalam serangkaian percobaan laboratorium,

Jonathan Blount dan rekan-rekannya dari Universitas

Glasgow (Skotlandia) menemukan bahwa hanya laki - laki dengan

Parasit dan penyakit paling sedikit dapat mencurahkan cukup karotenoid

untuk menghasilkan paruh merah terang dan karena itu berhasil menarik

pasangan dan mereproduksi.

Meskipun sebagian besar parasit tidak membunuh organisme inangnya,

peningkatan mortalitas dapat disebabkan oleh berbagai jenis tidak langsung

konsekuensi dari infeksi. Salah satu contoh menarik adalah kapan

infeksi mengubah perilaku tuan rumah, meningkatkan

kerentanan terhadap predasi. Kelinci terinfeksi bakteri

penyakit tularemia (Francisella tularensis), ditularkan oleh

kutu kelinci (Haemaphysalis leporis-palustris), lamban

dan karenanya lebih rentan terhadap predasi. Dalam contoh lain,

ahli ekologi Kevin Lafferty dan Kimo Morris dari Universitas

California – Santa Barbara mengamati bahwa killifish (Fundulus

parvipinnis; Gambar 15.7a) diparasitisasi oleh trematoda (cacing)

menampilkan perilaku abnormal seperti permukaan dan menyentak. Di sebuah

perbandingan populasi yang diparasitisasi dan yang tidak dipastikan

Para ilmuwan menemukan bahwa frekuensi perilaku mencolok yang diperlihatkan oleh masing-

masing ikan berkaitan dengan intensitas parasitisme

(Gambar 15.7b). Perilaku abnormal yang terinfeksi

killifish menarik burung pemakan ikan. Lafferty dan Morris ditemukan

ikan yang sangat parasit dipangsa lebih sering

dari individu yang tidak dipuaskan (Gambar 15.7c). Menariknya,

burung pemakan ikan mewakili inang definitif trematoda,

sehingga dengan mengubah perilaku host perantara (killifish),

membuatnya lebih rentan terhadap pemangsaan, trematoda memastikan

penyelesaian siklus hidupnya.

15.8
Untuk parasit dan inang hidup berdampingan di bawah suatu hubungan yang
Nyaris tidak berbahaya, tuan rumah perlu melawan invasi dengan menghilangkan
parasit atau setidaknya meminimalkan efeknya. Di sebagian besar
keadaan, seleksi alam telah menghasilkan tingkat
respon imun di mana alokasi sumber daya metabolisme
oleh spesies inang meminimalkan biaya parasitisme
namun tidak terlalu mengganggu pertumbuhan dan reproduksi sendiri.
Sebaliknya, parasit tidak mendapatkan keuntungan jika membunuh inangnya.
Inang mati berarti parasit mati. Kebijaksanaan konvensional
tentang evolusi inang-parasit adalah virulensi dipilih, sehingga parasit menjadi kurang berbahaya
bagi inangnya
dan dengan demikian bertahan. Apakah seleksi alam bekerja dengan cara ini pada parasit–
sistem host?
Seleksi alam tidak selalu mendukung koeksistensi damai
inang dan parasit. Untuk memaksimalkan kebugaran, sebuah parasit
harus menyeimbangkan trade-off antara virulensi dan komponen kebugaran lainnya seperti
penularan. Seleksi alam
dapat menghasilkan mematikan (virulensi tinggi) atau jinak (virulensi rendah)
parasit tergantung pada persyaratan untuk parasit
reproduksi dan transmisi. Misalnya, istilah vertikal
Penularan digunakan untuk menggambarkan parasit yang ditransmisikan secara langsung
dari ibu ke anak selama periode perinatal
(periode segera sebelum atau setelah kelahiran). Khas,
parasit yang tergantung pada mode penularan ini tidak mungkin
sama ganasnya dengan yang ditularkan melalui bentuk langsung lainnya
kontak antara individu dewasa karena penerima (tuan rumah)
harus bertahan hidup sampai kematangan reproduksi untuk menularkan parasit.
Kondisi inang penting bagi parasit hanya seperti itu
berkaitan dengan reproduksi dan transmisi parasit. Jika
spesies inang tidak berevolusi, parasit mungkin bisa
mencapai keseimbangan optimal dari eksploitasi tuan rumah. Tapi adil
seperti dengan evolusi bersama predator dan mangsa, spesies inang
lakukan evolusi (lihat pembahasan hipotesis Ratu Merah di
Bagian 14.9). Hasilnya adalah "perlombaan senjata" antara parasit
dan tuan rumah. Parasit dapat memiliki efek menurunkan reproduksi
dan meningkatkan kemungkinan kematian inang, tetapi hanya sedikit penelitian
telah mengukur efek parasit pada dinamika a
populasi tanaman atau hewan tertentu dalam kondisi alami.
Parasitisme dapat memiliki efek melemahkan pada populasi inang, a
fakta yang paling jelas ketika parasit menyerang populasi itu
belum berevolusi untuk memiliki pertahanan. Dalam kasus seperti itu, penyebaran
penyakit mungkin secara virtual tidak tergantung pada kepadatan, mengurangi populasi,
memusnahkan mereka secara lokal, atau membatasi distribusi
spesies inang. Penyakit kastanye (Cryphonectria parasitica),
diperkenalkan ke Amerika Utara dari Eropa, hampir musnah
kastanye Amerika (Castanea dentata) dan menghapusnya sebagai
komponen utama dari hutan di Amerika Utara bagian timur. Belanda
penyakit elm, yang disebabkan oleh jamur (Ophiostoma ulmi) yang disebarkan oleh
kumbang, hampir menghilangkan elm Amerika (Ulmus americana)
dari Amerika Utara dan elm Inggris (Ulmus glabra)
dari Inggris. Anthracnose (Discula destructiva), jamur
penyakit, adalah menebangi dogwood berbunga (Cornus florida),
pohon tumbuhan bawah yang penting di hutan-hutan di bagian timur Utara
Amerika. Rinderpest, penyakit virus ternak domestik, diperkenalkan
ke Afrika Timur pada akhir abad ke-19 dan selanjutnya
kawanan kerbau Afrika (Syncerus caffer) yang dihancurkan dan rusa kutub
(Connochaetes taurinus). Malaria Avian dibawa oleh diperkenalkan
Nyamuk telah menghilangkan sebagian besar burung asli Hawaii
di bawah 1000 m (nyamuk tidak dapat bertahan di atas ketinggian ini). Di sisi lain, parasit dapat
berfungsi sebagai tergantung kepadatan
regulator pada populasi inang. Tergantung kepadatan
regulasi populasi inang biasanya terjadi secara langsung
ditularkan parasit endemik (asli) yang dipelihara di
populasi oleh reservoir kecil individu pembawa yang terinfeksi.
Wabah penyakit ini nampaknya terjadi saat menjadi inang
kepadatan populasi tinggi; mereka cenderung mengurangi populasi inang
tajam, menghasilkan siklus populasi inang dan parasit
mirip dengan yang diamati untuk predator dan mangsa (lihat Bagian
14.2). Contohnya adalah distemper di rakun dan rabies di rubah,
keduanya adalah penyakit yang secara signifikan mengendalikan inang mereka
populasi. Dalam kasus lain, parasit dapat berfungsi sebagai selektif
agen kematian, hanya menginfeksi subset dari populasi.
Distribusi makroparasit, terutama yang tidak langsung
transmisi, sangat rumpun. Beberapa individu di host
populasi membawa muatan parasit yang lebih tinggi daripada yang lainnya
(Gambar 15.8). Orang-orang ini kemungkinan besar akan menyerah
sampai kematian yang disebabkan parasit, menderita penurunan tingkat reproduksi,
atau keduanya. Kematian seperti itu sering disebabkan tidak secara langsung oleh makroparasit,
tetapi secara tidak langsung oleh infeksi sekunder. Dalam sebuah penelitian
reproduksi, kelangsungan hidup, dan kematian domba bighorn (Ovis
canadensis) di Colorado selatan - tengah, Thomas Woodard dan
rekan-rekannya di Colorado State University menemukan individu itu
dapat terinfeksi hingga tujuh spesies cacing paru yang berbeda
(Nematoda). Tingkat infeksi tertinggi terjadi pada musim semi
ketika domba lahir. Infeksi cacing paru yang parah pada anak domba
menyebabkan infeksi sekunder — pneumonia — yang membunuh mereka.
Para peneliti menemukan bahwa infeksi semacam itu dapat berkurang secara tajam
populasi domba gunung dengan mengurangi keberhasilan reproduksi.

15. 9
Parasit dan inangnya hidup bersama dalam hubungan simbiotik
di mana parasit memperoleh manfaatnya (habitat dan makanan
sumber daya) dengan mengorbankan organisme inang. Spesies inang telah mengembangkan
berbagai pertahanan untuk meminimalkan yang negatif
dampak kehadiran parasit. Dalam situasi di mana
Adaptasi telah melawan dampak negatif, hubungan
dapat disebut komensalisme, yang merupakan hubungan
antara dua spesies di mana satu spesies mendapat manfaat tanpa
secara signifikan mempengaruhi yang lain (Bagian 12.1, Tabel 12.1).
Pada tahap tertentu dalam evolusi bersama inang-parasit, hubungan tersebut
dapat bermanfaat bagi kedua spesies. Sebagai contoh, a
host toleran terhadap infeksi parasit dapat mulai mengeksploitasi
hubungan. Pada titik itu, hubungan itu disebut mutualisme.
Ada banyak contoh "hubungan parasit" di Indonesia
yang ada manfaat nyata bagi organisme inang. Untuk
misalnya, tikus yang terinfeksi dengan tahap menengah dari
cacing pita Spirometra tumbuh lebih besar daripada tikus yang tidak terinfeksi
larva cacing pita menghasilkan analog vertebrata
hormon pertumbuhan. Dalam contoh ini, adalah peningkatan pertumbuhan
bermanfaat atau berbahaya bagi tuan rumah? Demikian pula, banyak moluska,
ketika terinfeksi dengan tahap menengah dari digenetic
cacing (Digenea), mengembangkan cangkang yang lebih tebal dan lebih berat
dianggap sebagai keuntungan. Beberapa contoh evolusi yang paling jelas
dari parasit ke mutualis melibatkan parasit yang
ditransmisikan secara vertikal dari ibu ke anak (lihat diskusi
dalam Bagian 15.8). Teori memprediksi bahwa ditransmisikan secara vertikal
Parasit dipilih untuk meningkatkan kelangsungan hidup inang dan reproduksi
karena maksimalisasi keberhasilan reproduksi inang
bermanfaat bagi parasit dan inang. Prediksi ini telah
didukung oleh penelitian yang meneliti efek Wolbachia, a
kelompok bakteri yang umum yang menginfeksi jaringan reproduksi
dari arthropoda. Investigasi dampak Wolbachia
pada kebugaran inang di tawon Nasonia vitripennis telah menunjukkan
infeksi itu meningkatkan kebugaran inang dan wanita yang terinfeksi
menghasilkan lebih banyak keturunan daripada betina yang tidak terinfeksi. Serupa
peningkatan kebugaran telah dilaporkan untuk populasi alami
lalat buah (Drosophila). Mutualisme adalah hubungan antara anggota dua
spesies di mana kelangsungan hidup, pertumbuhan, atau reproduksi ditingkatkan
untuk individu dari kedua spesies. Bukti, bagaimanapun,
menunjukkan bahwa sering interaksi ini lebih merupakan eksploitasi timbal balik
dari upaya kerja sama antara individu. Banyak
Contoh-contoh klasik dari hubungan timbal balik tampaknya dimiliki
berevolusi dari interaksi spesies yang sebelumnya tercermin
inang – parasit
atau interaksi predator-mangsa. Dalam banyak kasus
mutualisme yang jelas, manfaat interaksi untuk satu atau lebih
kedua spesies yang berpartisipasi mungkin tergantung pada lingkungan
(lihat Bagian 12.4). Misalnya, banyak spesies pohon
memiliki mikoriza jamur yang terkait dengan akarnya (lihat
Bagian 15.11). Jamur mendapatkan nutrisi organik dari
tanam melalui floem, dan di tanah yang miskin nutrisi pohon-pohon tampak
untuk mendapatkan manfaat dengan peningkatan serapan hara, khususnya fosfat
oleh jamur. Namun, di tanah yang kaya nutrisi, jamur muncul
untuk menjadi biaya bersih daripada manfaat; ini tampaknya saling menguntungkan
asosiasi muncul lebih seperti invasi parasit oleh
jamur. Tergantung pada kondisi eksternal, hubungannya
beralih antara mutualisme dan parasitisme (lihat diskusi lebih lanjut
contoh di Bagian 12.4, Gambar 12.9).

15.10
Hubungan timbal balik melibatkan banyak interaksi yang beragam
melampaui sekadar memperoleh sumber daya penting. Jadi begitulah
Penting untuk mempertimbangkan atribut yang berbeda dari mutualistik
hubungan dan bagaimana mereka mempengaruhi dinamika populasi
terlibat. Mutualisme dapat ditandai dengan angka
variabel: manfaat yang diterima, tingkat ketergantungan,
tingkat kekhususan, dan durasi keintiman.
Mutualisme didefinisikan sebagai interaksi antara anggota
dari dua spesies yang berfungsi untuk menguntungkan kedua belah pihak yang terlibat, dan
manfaat yang diterima dapat mencakup berbagai proses.
Manfaat dapat mencakup penyediaan sumber daya penting seperti
nutrisi atau tempat tinggal (habitat) dan mungkin melibatkan perlindungan dari
predator, parasit, dan herbivora, atau mereka dapat mengurangi persaingan
dengan spesies ketiga. Akhirnya, manfaatnya mungkin melibatkan
reproduksi, seperti penyebaran gamet atau zigot.
Mutualisme juga bervariasi dalam berapa banyak spesies yang terlibat
dalam interaksi timbal balik saling bergantung satu sama lain. Mewajibkan
mutualis tidak dapat bertahan hidup atau bereproduksi tanpa mutualisme
interaksi, sedangkan mutualis fakultatif dapat. Di
Selain itu, tingkat kekhususan mutualisme bervariasi dari
satu interaksi dengan yang lain, mulai dari satu-ke-satu, spesifik spesifik
asosiasi (disebut spesialis) untuk asosiasi dengan
beragam mitra mutualistik (generalis). Itu
Durasi keintiman dalam pergaulan juga bervariasi antar mutualistik
interaksi. Beberapa mutualis adalah simbiosis, sedangkan
yang lain hidup bebas (nonsimbiotik). Dalam mutualisme simbiosis,
individu hidup berdampingan dan hubungan mereka lebih sering
wajib; yaitu, setidaknya satu anggota dari pasangan menjadi sepenuhnya bergantung pada yang
lain. Beberapa bentuk mutualisme adalah
begitu permanen dan wajib sehingga perbedaan antara
dua organisme yang saling berinteraksi menjadi kabur. Pembentuk terumbu
karang di perairan tropis memberikan contoh. Karang ini
mengeluarkan kerangka eksternal yang terdiri dari kalsium karbonat.
Hewan-hewan karang individu, yang disebut polip, menempati sedikit
cangkir, atau corallites, dalam kerangka yang lebih besar yang membentuk terumbu
(Gambar 15.9). Karang ini memiliki sel tunggal, simbiotik
ganggang di jaringan mereka disebut zooxanthellae. Meski koral
polip adalah karnivora, memakan zooplankton
air di sekitarnya, mereka hanya memperoleh sekitar 10 persen
dari kebutuhan energi harian mereka dari zooplankton. Mereka
dapatkan sisa 90 persen energinya dari karbon
diproduksi oleh alga simbiotik melalui fotosintesis.
Tanpa alga, karang ini tidak akan mampu bertahan
dan tumbuh subur di lingkungan mereka yang miskin nutrisi (lihat ini
bab,
Studi Lapangan: John J. Stachowicz). Pada gilirannya,
karang menyediakan ganggang dengan perlindungan dan nutrisi mineral,
khususnya nitrogen dalam bentuk limbah nitrogen. Lumut terlibat dalam hubungan simbiosis di
mana
perpaduan para mutualis telah membuatnya semakin sulit untuk dibedakan
sifat individu. Lumut (Gambar 15.10)
terdiri dari jamur dan alga (atau dalam beberapa kasus cyanobacterium)
digabungkan dalam tubuh kenyal yang disebut thallus. Alga memasok makanan ke kedua
organisme, dan jamur melindungi
ganggang dari intensitas cahaya berbahaya, menghasilkan suatu zat
yang mempercepat fotosintesis dalam alga, dan menyerap dan
menahan air dan nutrisi untuk kedua organisme. Ada sekitar
25.000 spesies lumut dikenal, masing-masing terdiri dari unik
kombinasi jamur dan alga.
Dalam mutualisme nonsimbiotik, kedua organisme tidak
secara fisik hidup berdampingan, namun mereka saling bergantung satu sama lain
fungsi penting. Meskipun mutualisme nonsymbiotic mungkin
wajib, kebanyakan tidak. Sebaliknya, mereka bersifat fakultatif, mewakili
suatu bentuk fasilitasi bersama. Penyerbukan dalam berbunga
tanaman dan penyebaran benih adalah contohnya. Interaksi ini adalah
umumnya tidak terbatas pada dua spesies, tetapi lebih melibatkan varietas
tanaman, penyerbuk, dan penyebar benih.
Pada bagian berikut, kami mengeksplorasi keragaman mutualistik
interaksi. Diskusi berpusat pada manfaat
berasal dari mutualis: perolehan energi dan nutrisi, perlindungan
dan pertahanan, serta reproduksi dan penyebaran.

15.11
Sistem pencernaan herbivora dihuni oleh komunitas yang beragam
organisme mutualistik yang memainkan peran penting dalam
pencernaan bahan tanaman. Ruang perut ruminansia
mengandung populasi besar bakteri dan protista yang dibawa
proses fermentasi (lihat Bagian 7.2). Penduduk
rumen terutama anaerob, disesuaikan dengan lingkungan khusus ini.
Hewan ruminansia mungkin yang paling baik dipelajari tetapi bukan
hanya contoh peran mutualisme dalam nutrisi hewan. Itu
perut hampir semua mamalia herbivora dan beberapa spesies
burung dan kadal bergantung pada keberadaan mikroba yang kompleks
masyarakat untuk mencerna selulosa dalam jaringan tanaman.
Interaksi timbal balik juga terlibat dalam penyerapan
nutrisi oleh tanaman. Nitrogen adalah konstituen penting protein, bahan penyusun semua bahan
hidup. Meskipun nitrogen
adalah konstituen atmosfer yang paling berlimpah — kira-kira
79 persen dalam kondisi gas-itu tidak tersedia
untuk sebagian besar kehidupan. Pertama-tama harus dikonversi menjadi bahan kimia yang dapat
digunakan
bentuk. Satu kelompok organisme yang dapat menggunakan gas nitrogen
(N2) adalah bakteri pengikat nitrogen dari genus Rhizobium. Bakteri ini (disebut rhizobia)
tersebar luas di tanah,
di mana mereka bisa tumbuh dan berkembang biak. Tetapi dalam keadaan hidup bebas ini,
mereka tidak memperbaiki nitrogen. Legum — sekelompok spesies tanaman
itu termasuk semanggi, kacang-kacangan, dan kacang polong — menarik bakteri masuk
pelepasan eksudat dan enzim dari akar. Rhizobia
masukkan rambut akar, di mana mereka berkembang biak dan bertambah besar ukurannya.
Invasi dan pertumbuhan ini menghasilkan rambut akar yang bengkak dan terinfeksi
sel, yang membentuk nodul akar (Gambar 15.11). Setelah terinfeksi,
rhizobia dalam sel-sel akar mengurangi nitrogen gas menjadi amonia
(proses yang disebut sebagai fiksasi nitrogen). Bakteri
menerima karbon dan sumber daya lainnya dari tanaman inang; sebagai gantinya,
bakteri berkontribusi nitrogen tetap ke tanaman, memungkinkannya
berfungsi dan tumbuh secara independen dari ketersediaan mineral
(anorganik) nitrogen di tanah (lihat Bab 6, Bagian 6.11).
Contoh lain dari hubungan simbiosis yang melibatkan
nutrisi tanaman adalah hubungan antara akar tanaman dan mikoriza
jamur. Jamur membantu tanaman dengan serapan
nutrisi dan air dari tanah. Sebagai imbalannya, pabrik menyediakan
jamur dengan karbon, sumber energi.
Endomycorrhizae memiliki kisaran inang yang sangat luas;
mereka telah membentuk asosiasi dengan lebih dari 70 persen
dari semua spesies tanaman. Mycelia — massa jamur yang terjalin
filamen di tanah — menginfeksi akar pohon. Mereka menembus inang
sel untuk membentuk jaringan yang diikat halus yang disebut arbuscule
(Gambar 15.12a). Miselia bertindak sebagai akar diperpanjang untuk
menanam tetapi tidak mengubah bentuk atau struktur akar.
Mereka menarik nitrogen dan fosfor pada jarak yang jauh
yang dicapai oleh akar dan rambut akar. Bentuk lain, ectomycorrhizae,
menghasilkan akar pendek dan menebal yang terlihat
seperti karang (Gambar 15.12b). Benang-benang jamur menembus
antara sel-sel akar. Di luar akar, mereka berkembang menjadi
jaringan yang berfungsi sebagai root yang diperluas. Ectomycorrhizae
memiliki kisaran inang yang lebih terbatas daripada endomikoriza. Mereka berhubungan dengan
sekitar 10 persen keluarga tumbuhan,
dan sebagian besar spesies ini berkayu.
Bersama-sama, baik ecto- atau endomikoriza ditemukan terkait
dengan sistem akar mayoritas terestrial
Spesies tanaman dan sangat penting dalam miskin nutrisi
tanah. Mereka membantu dekomposisi bahan organik mati
dan penyerapan air dan nutrisi, khususnya nitrogen dan
fosfor, dari tanah ke jaringan akar (lihat Bagian 21.7
dan 6.11).

15. 12
Asosiasi mutualistik lainnya melibatkan pertahanan tuan rumah
organisme. Masalah utama bagi banyak produsen ternak
adalah efek toksik dari rumput tertentu, terutama yang abadi
ryegrass dan fescue tinggi. Rumput ini terinfeksi oleh simbiosis
jamur endofit yang hidup di dalam jaringan tanaman. Jamur
(Clavicipitaceae dan Ascomycetes) menghasilkan senyawa alkaloid
di jaringan rumput inang. Alkaloid, yang
memberikan rasa pahit pada rumput, beracun bagi mamalia yang merumput,
khususnya hewan domestik, dan sejumlah herbivora serangga.
Pada mamalia, alkaloid mengerutkan pembuluh darah kecil
di otak, menyebabkan kejang-kejang, tremor, pingsan, gangren ekstremitas, dan kematian. Pada
saat yang sama, jamur ini tampak
untuk merangsang pertumbuhan tanaman dan produksi benih. Simbiotik ini
hubungan menunjukkan mutualisme defensif antara tanaman
dan jamur. Jamur mempertahankan tanaman inang terhadap penggembalaan. Di
kembali, tanaman menyediakan makanan untuk jamur dalam bentuk fotosintat
(produk fotosintesis).
Sekelompok spesies semut Amerika Tengah (Pseudomyrmex
spp.) yang hidup di duri akasia yang membengkak (Vachellia spp.)
pohon memberikan contoh lain dari mutualisme defensif. Selain
menyediakan tempat berteduh, pasokan tanaman seimbang dan hampir lengkap
diet untuk semua tahap perkembangan semut. Sebagai gantinya, semut
melindungi tanaman dari herbivora. Setidaknya gangguan, itu
semut berkerumun dari tempat perlindungan mereka, memancarkan bau menjijikkan dan
menyerang penyusup sampai diusir.
Mungkin salah satu contoh defensif yang terdokumentasi dengan baik
atau hubungan mutualistik protektif adalah mutualisme pembersihan
ditemukan di komunitas terumbu karang di antara udang yang lebih bersih
atau ikan yang lebih bersih dan sejumlah besar spesies ikan. Pembersih
ikan dan udang mendapatkan makanan dengan membersihkan ektoparasit dan
jaringan yang sakit dan mati dari ikan inang (Gambar 15.13a).
Dengan melakukan hal itu, mereka memberi manfaat pada ikan inang dengan menghilangkan
yang berbahaya dan
bahan yang tidak diinginkan. Membersihkan mutualisme juga terjadi di lingkungan terestrial.
Burung pelatuk merah (Gambar 15.13b) di Afrika adalah a
burung yang memberi makan hampir secara eksklusif dengan mengumpulkan kutu dan lainnya
parasit dari kulit mamalia besar seperti kijang,
kerbau, badak, atau jerapah (juga hewan peliharaan). Memiliki
selalu diasumsikan bahwa burung ini secara signifikan mengurangi
jumlah kutu pada hewan inang, namun studi terbaru oleh ahli ekologi
Paul Weeks dari Universitas Cambridge mempertanyakan
apakah hubungan ini memang mutualistis. Dalam serangkaian
percobaan lapangan, Minggu menemukan bahwa perubahan dalam beban centang dewasa
ternak tidak terpengaruh dengan mengecualikan burung. Tambahan,
oxpeckers akan mematuk area yang rentan (seringkali telinga) dan minum
darah ketika parasit tidak tersedia.

15.13
Tujuan dari penyerbukan silang adalah untuk mentransfer serbuk sari dari
kepala sari dari satu tanaman ke stigma tanaman lain yang sama
spesies (lihat Gambar 12.3). Beberapa tanaman cukup melepaskan serbuk sari
tertiup angin. Metode ini bekerja dengan baik dan biaya sedikit ketika
tanaman tumbuh di tegakan homogen yang besar, seperti rumput dan pohon pinus. Penyebaran
angin tidak bisa diandalkan, namun,
ketika individu dari spesies yang sama tersebar secara individual
atau di tambalan melintasi lapangan atau hutan. Dalam keadaan seperti ini,
pemindahan serbuk sari biasanya tergantung pada serangga, burung, dan kelelawar.
Tumbuhan menarik binatang tertentu dengan warna, wewangian, dan
bau, membersihkannya dengan serbuk sari dan kemudian menghadiahi mereka
sumber makanan yang kaya: nektar kaya gula, serbuk sari kaya protein,
dan minyak kaya lemak (Bagian 12.3, Gambar 12.5). Menyediakan seperti itu
hadiahnya mahal untuk tanaman. Nektar dan minyak tidak ada nilainya
ke pabrik kecuali sebagai penarik bagi penyerbuk potensial.
Mereka mewakili energi yang mungkin dikeluarkan pabrik
dalam pertumbuhan.
Nektivora (hewan yang memakan nektar) mengunjungi tanaman
mengeksploitasi sumber makanan. Saat menyusui, nektivora secara tidak sengaja
mengambil serbuk sari dan membawanya ke pabrik berikutnya yang mereka kunjungi. Dengan
beberapa pengecualian, nektivora biasanya generalis
yang memakan banyak spesies tanaman yang berbeda. Karena masing-masing spesies
bunga sebentar, nektivora tergantung pada perkembangan berbunga
tanaman sepanjang musim. Banyak spesies tanaman, seperti blackberry, elderberry,
ceri, dan goldenrod, adalah generalis itu sendiri. Mereka
berbunga banyak dan memberikan kekenyangan nektar yang menarik a
keanekaragaman serangga pembawa serbuk sari, dari lebah dan lalat sampai
kumbang. Pabrik lain lebih selektif, menyaring pengunjung mereka
untuk memastikan beberapa efisiensi dalam transfer serbuk sari. Tumbuhan ini mungkin
memiliki corolla panjang, memungkinkan akses hanya ke serangga dan kolibri
dengan lidah panjang dan tagihan dan menjaga kecil
serangga yang memakan nektar tetapi tidak membawa serbuk sari. Beberapa tanaman punya
kelopak tertutup yang hanya bisa dibuka oleh lebah besar. Anggrek, yang
individu tersebar secara luas melalui habitatnya, miliki
mengembangkan berbagai mekanisme yang tepat untuk pemindahan serbuk sari
dan penerimaan. Mekanisme ini memastikan bahwa serbuk sari tidak hilang
ketika serangga mengunjungi bunga dari spesies lain.

15.14
Tanaman dengan biji terlalu berat untuk disebarkan oleh angin bergantung
pada hewan untuk membawa mereka agak jauh dari tanaman induk
dan menyimpannya di lokasi yang cocok untuk perkecambahan dan pembibitan
pembentukan. Beberapa hewan yang menyebarkan benih
tergantung tanaman mungkin predator benih juga, makan
benih untuk nutrisi mereka sendiri. Tanaman tergantung seperti itu
hewan menghasilkan sejumlah besar benih selama masa mereka
kehidupan reproduksi. Sebagian besar biji dikonsumsi, tetapi
angka tipis memastikan bahwa beberapa tersebar, datang untuk beristirahat
situs yang cocok, dan berkecambah (lihat konsep kejenuhan predator,
Bagian 14.10).
Misalnya, ada hubungan timbal balik antara
pinus tanpa biji dari Amerika Utara bagian barat (whitebark
pine [Pinus albicaulis], pine limber [Pinus flexilis], barat daya
pinus putih [Pinus strobiformis], dan pinus piñon
[Pinus edulis]) dan beberapa spesies jay (pemecah kacang Clark
[Nucifraga columbiana], piñon jay [Gymnorhinus cyanocephalus],
scrub jay barat [Aphelocoma californica], dan
Steller's jay [Cyanocitta stelleri]). Bahkan, ada yang tutup
korespondensi antara rentang pinus dan jay ini.
Hubungan ini sangat dekat antara nutcracker Clark
dan pinus whitebark. Penelitian oleh ahli ekologi Diana
Tomback dari University of Colorado – Denver telah mengungkapkan
bahwa hanya nutcracker Clark yang memiliki morfologi dan perilaku
tepat untuk menyebarkan benih jarak yang cukup jauh
dari pohon induk. Seekor burung dapat membawa lebih dari 50 biji
di kantong pipi dan menyimpannya cukup dalam di tanah
hutan dan ladang terbuka untuk mengurangi deteksi dan predasinya
oleh tikus. Penyebaran biji oleh semut lazim di antara berbagai varietas
tanaman herba yang menghuni gurun barat daya
Amerika Serikat, semak belukar Australia, dan hutan gugur di Amerika Utara bagian timur.
Tanaman seperti itu, disebut myrmecochores,
memiliki tubuh makanan yang menarik semut di kulit biji
disebut elaiosome (Gambar 15.14). Tampil sebagai jaringan mengkilap
pada kulit biji, elaiosome mengandung bahan kimia tertentu
senyawa penting untuk semut. Semut membawa benih ke sarangnya
sarang, di mana mereka memutuskan elaiosome dan memakannya atau memberinya makan
larva mereka. Semut membuang benih yang utuh di dalam ditinggalkan
galeri sarang. Area di sekitar sarang semut kaya akan nitrogen
dan fosfor dari tanah sekitarnya, memberikan a
substrat yang baik untuk bibit. Selanjutnya, dengan membuang bijinya jauh
dari tanaman induk, semut secara signifikan mengurangi kerugian hingga
tikus pemakan biji. Tanaman dapat melampirkan benih mereka dalam nutrisi
buah yang menarik bagi hewan pemakan buah — frugivora
(Gambar 15.15). Frugivora bukan predator benih. Mereka makan
hanya jaringan yang mengelilingi benih dan, dengan beberapa pengecualian,
jangan merusak benih. Sebagian besar frugivora tidak bergantung
secara eksklusif pada buah-buahan, yang hanya tersedia secara musiman dan
kekurangan protein.
Untuk menggunakan hewan pemakan buah sebagai agen penyebaran, tanaman
harus menarik mereka pada waktu yang tepat. Warna samar, seperti
sebagai buah hijau mentah di antara daun hijau, dan tidak enak
tekstur, bahan anti nyamuk, dan mantel luar yang keras tidak mendukung
Konsumsi buah mentah. Saat biji matang, makan buah
hewan tertarik oleh bau yang menarik, tekstur melunak,
meningkatkan kadar gula dan minyak, dan "menandai" buah-buahan
dengan warna.
Sebagian besar tanaman memiliki buah-buahan yang dapat dimanfaatkan oleh array
penyebar hewan. Tanaman tersebut mengalami dispersal kuantitas; mereka menyebarkan
sejumlah besar benih untuk meningkatkan kemungkinan itu
berbagai konsumen akan menjatuhkan beberapa biji di situs yang menguntungkan.
Strategi seperti itu khas, tetapi tidak eksklusif untuk, tanaman
daerah beriklim sedang, tempat burung pemakan buah dan mamalia
jarang berspesialisasi dalam satu jenis buah dan tidak bergantung secara eksklusif
pada buah untuk rezeki. Buah-buahan biasanya lezat
dan kaya akan gula dan asam organik. Mereka mengandung biji kecil
dengan mantel biji keras yang tahan terhadap enzim pencernaan, memungkinkan
benih melewati saluran pencernaan tanpa terluka. Seperti itu
benih tidak boleh berkecambah kecuali dikondisikan
atau diskarifikasi melalui perjalanan melalui saluran pencernaan. Angka besar
benih kecil dapat tersebar, tetapi sedikit yang disimpan
situs yang cocok.
Di hutan tropis, 50-75 persen dari spesies pohon
menghasilkan buah berdaging yang bijinya disebarkan oleh hewan.
Jarang frugivora ini mewajibkan buah-buahan yang mereka makan,
meskipun pengecualian termasuk banyak kelelawar pemakan buah tropis.

15.15
Mutualisme mudah diapresiasi di tingkat individu. Kita
pegang interaksi antara jamur ektomikoriza dan
Sebagai tuan rumah pohon ek atau pinus, kami menghitung biji yang disebarkan oleh tupai
dan jay, dan kami mengukur biaya penyebaran ke pohon ek di
istilah biji yang dikonsumsi. Mutualisme meningkatkan pertumbuhan
dan reproduksi jamur, ek, dan predator benih.
Tapi apa konsekuensinya pada populasi dan
tingkat masyarakat?
Mutualisme ada di tingkat populasi hanya jika pertumbuhan
Tingkat spesies 1 meningkat dengan meningkatnya kepadatan spesies
2, dan sebaliknya (lihat Mengukur Ekologi 15.1). Untuk
mutualis simbiotik di mana hubungan itu wajib, para
pengaruhnya mudah. Hapus spesies 1 dan populasinya
spesies 2 tidak ada lagi. Jika spora ektomikoriza gagal
untuk menginfeksi rootlets pinus muda, jamur tidak berkembang. Jika
pinus muda yang menginvasi ladang yang miskin nutrisi gagal memperoleh
simbion mikoriza, itu tidak tumbuh dengan baik, jika sama sekali.
Membedakan peran mutualisme fakultatif (nonsimbiotik)
dalam dinamika populasi bisa lebih sulit. Seperti yang dibahas
dalam Bagian 15.13 dan 15.14, hubungan timbal balik
umum dalam reproduksi tanaman, di mana spesies tanaman sering
tergantung pada spesies hewan untuk penyerbukan, penyebaran benih, atau
pengecambahan. Meskipun beberapa hubungan antara penyerbuk
dan bunga-bunga tertentu sangat dekat sehingga kehilangan satu dapat menyebabkan
kepunahan yang lain, dalam banyak kasus efeknya lebih halus
dan memerlukan studi demografis terperinci untuk menentukan konsekuensinya
pada kebugaran spesies. Ketika interaksi timbal balik tersebar, melibatkan
sejumlah spesies — seperti yang sering terjadi pada penyerbukan
sistem (lihat diskusi jaringan penyerbukan di Bagian
12.5) dan penyebaran benih oleh frugivora — pengaruh spesifik
spesies – spesies
interaksi sulit ditentukan.
Dalam situasi lain, hubungan timbal balik antara dua spesies dapat dimediasi atau difasilitasi
oleh spesies ketiga,
sama seperti untuk organisme vektor dan menengah
host dalam interaksi parasit-host. Hubungan timbal balik
di antara tumbuhan runjung, mikoriza, dan voles di hutan
Pacific Northwest sebagaimana dijelaskan oleh ahli ekologi Chris Maser dari the
University of Puget Sound (Washington) dan rekan-rekannya adalah
salah satu contohnya (Gambar 15.16). Untuk memperoleh nutrisi dari
tanah, tumbuhan runjung tergantung pada jamur mikoriza terkait
dengan sistem root. Sebagai gantinya, mikoriza bergantung pada
konifer untuk energi dalam bentuk karbon (lihat Bagian 15.10).
Mikoriza juga memiliki hubungan timbal balik dengan
tikus yang memakan jamur dan membubarkan spora, yang kemudian
menginfeksi sistem akar pohon konifer lainnya. Mungkin batasan terbesar dalam mengevaluasi
peran
mutualisme dalam dinamika populasi adalah banyak jika tidak sebagian besar
hubungan timbal balik timbul dari interaksi tidak langsung dalam
dimana spesies yang terkena tidak pernah bersentuhan. Saling timbal balik
spesies saling mempengaruhi kebugaran atau tingkat pertumbuhan populasi
secara tidak langsung melalui spesies ketiga atau dengan mengubah lingkungan setempat
(modifikasi habitat) topik yang akan kami kunjungi lagi nanti
(Bab 17). Mutualisme mungkin sama pentingnya dengan keduanya
persaingan atau predasi dalam pengaruhnya terhadap dinamika populasi
dan struktur komunitas.
EkologisMasalah & Aplikasi
Perubahan Penggunaan Lahan Menghasilkan EkspansiPenyakit Menular yang
Memengaruhi Kesehatan Manusia
Penebangan dan pembukaan hutan untuk memungkinkan ekspansi
pertanian dan urbanisasi telah lama dikaitkan dengan
populasi tanaman dan hewan menurun dan pengurangan
keanekaragaman hayati akibat hilangnya habitat (lihat Bab 9
dan 12, Masalah & Aplikasi Ekologis); Namun, baru-baru ini
penelitian menunjukkan bahwa perubahan penggunaan lahan ini secara langsung
berdampak pada kesehatan manusia karena mereka memfasilitasi ekspansi
penyakit menular. Di banyak wilayah di dunia, hutan
pembersihan telah mengubah kelimpahan atau penyebaran patogen — parasit
menyebabkan penyakit pada organisme inang — dengan cara memengaruhi
kelimpahan dan distribusi spesies hewan yang berfungsi
sebagai tuan rumah dan vektor mereka. Salah satu kasus terbaik yang terdokumentasi
pembukaan hutan yang berdampak pada penularan
Penyakit ini melibatkan penyakit Lyme, yang merupakan penyakit menular
yang telah meningkat secara dramatis dalam jumlah yang dilaporkan
kasus di Amerika Utara (lihat Bagian 15.4). Perkiraan baru menunjukkan
bahwa penyakit Lyme 10 kali lebih umum daripada sebelumnya
jumlah nasional ditunjukkan, dengan sekitar 300.000 orang,
terutama di Timur Laut, tertular penyakit ini setiap tahun.
Penyakit Lyme disebabkan oleh parasit bakteri Borrelia
burgdorferi, yang, di Amerika Utara bagian timur dan tengah, adalah
ditransmisikan oleh gigitan kutu berwarna hitam yang terinfeksi (Ixodes
scapularis). Kutu memiliki siklus hidup empat tahap: telur, larva,
nimfa, dan dewasa (Gambar 15.17). Kutu menetas menetas
tidak terinfeksi; Namun, mereka memakan darah, dan jika mereka makan
organisme yang terinfeksi oleh bakteri Borrelia burgdorferi,
mereka juga dapat terinfeksi dan kemudian menularkan bakteri kepada orang-orang. Apakah
kutu larva akan mendapatkan infeksi dan
selanjutnya meranggas menjadi nimfa yang terinfeksi sangat tergantung
pada spesies inang di mana ia makan. Kutu larva mungkin
memakan berbagai spesies inang yang membawa bakteri
parasit, termasuk burung, reptil, dan mamalia. Namun tidak
semua spesies inang memiliki kemungkinan yang sama untuk menularkan infeksi
kutu makan. Satu spesies dengan tingkat penularan yang tinggi
untuk kutu larva yang memakan darahnya adalah tikus putih
(Peromyscus leucopus), yang menginfeksi antara 40 dan 90 persen
memberi makan larva kutu. Pada titik inilah dalam cerita itu
aktivitas manusia ikut bermain. Aktivitas manusia di Amerika Serikat bagian timur laut
mengakibatkan fragmentasi dari apa yang dulunya merupakan lanskap yang didominasi hutan.
Fragmentasi melibatkan pengurangan
total area hutan serta pengurangan ukuran rata-rata
sisa petak hutan (lihat Bab 19). Salah satu konsekuensi utama
fragmentasi hutan yang sebelumnya terus menerus adalah
pengurangan keanekaragaman spesies (Bagian 19.4). Namun, pasti
spesies berkembang di lanskap yang sangat terfragmentasi. Salah satu organisme semacam itu
adalah tikus putih, spesies mamalia kecil
dengan tingkat penularan yang tinggi dari parasit bakteri B. burgdorferi
ke vektor utama penularannya ke manusia, larva
tick berwarna hitam. Tikus putih mencapai kepadatan tinggi yang tidak biasa
dalam fragmen hutan kecil, yang kemungkinan besar merupakan akibat dari
menurunnya jumlah predator dan pesaing. Bisa
fragmentasi hutan dan peningkatan terkait dalam populasi
tikus putih di Timur Laut bertanggung jawab atas
peningkatan penularan penyakit Lyme di wilayah ini? Ke alamat
pertanyaan ini, Brian Allen dari Rutgers University dan rekannya
Felicia Keesing dan Richard Ostfeld melakukan penelitian
untuk menguji dampak pembukaan hutan dan fragmentasi di Indonesia
tenggara New York State tentang potensi penularan
penyakit Lyme. Para peneliti berhipotesis bahwa hutan kecil itu
tambalan (<2 hektar [ha]) memiliki kepadatan terinfeksi yang lebih tinggi
Kutu berwarna hitam nymphal dari tambalan yang lebih besar (2-8 ha). Untuk mengetes
hipotesis ini Allen dan koleganya mengambil sampel kepadatan tick
dan prevalensi infeksi B. burgdorferi di patch hutan, berkisar
dalam ukuran 0,7-6,6 ha. Para peneliti menemukan keduanya
penurunan eksponensial dalam kepadatan kutu nymphal, juga
sebagai penurunan yang signifikan dalam prevalensi infeksi nimfa
dengan meningkatnya ukuran petak hutan (Gambar 15.18). Itu
konsekuensinya adalah peningkatan dramatis dalam kepadatan orang yang terinfeksi
Nimfa, dan karenanya berisiko penyakit Lyme, dengan penurunan
ukuran petak hutan. Pembabatan hutan dan fragmentasi dengan jelas
menyebabkan peningkatan potensial dalam penularan penyakit Lyme. Faktor tambahan yang
dihasilkan dari pembukaan hutan dan
fragmentasi di wilayah tersebut merupakan peningkatan populasi
rusa ekor putih, spesies inang utama untuk kutu dewasa.
Kutu dewasa memakan rusa ekor putih, setelah itu betina
centang teteskan telurnya ke tanah agar siklus dimulai sekali
lagi. Bersama-sama, peningkatan pada tikus berkaki putih dan whitetailed
populasi rusa di Timur Laut yang dihasilkan dari
perubahan lanskap telah secara dramatis meningkatkan
populasi kutu, dan tingkat penularan bakteri
patogen yang menyebabkan penyakit Lyme.
Pembabatan hutan memiliki dampak serupa pada kenaikan tersebut
penyakit menular vektor di daerah tropis.
Deforestasi di hutan hujan Amazon telah dikaitkan dengan suatu
peningkatan prevalensi malaria. Malaria berulang
infeksi yang diproduksi pada manusia oleh parasit protista yang ditularkan
oleh gigitan nyamuk betina yang terinfeksi genus
Anopheles (Bagian 15.4). Empat puluh persen dari populasi dunia
saat ini berisiko terkena malaria, dan lebih dari dua juta
orang-orang terbunuh setiap tahun oleh penyakit ini. Dari semua hutan
spesies yang menularkan penyakit kepada manusia, adalah nyamuk
di antara yang paling sensitif terhadap perubahan lingkungan yang dihasilkan
dari deforestasi. Kelangsungan hidup mereka, kepadatan populasi, dan
distribusi geografis secara dramatis dipengaruhi oleh kecil
perubahan kondisi lingkungan, seperti suhu, kelembaban,
dan ketersediaan tempat pengembangbiakan yang cocok. Vektor utama malaria di Amazon,
nyamuk Anopheles darlingi,
mencari habitat larva di daerah yang sebagian diterangi matahari, dengan
air jernih pH netral dan pertumbuhan tanaman air. A. darlingi
lebih suka meletakkan telurnya di air yang dikelilingi oleh vegetasi pendek,
jadi kelimpahan spesies nyamuk ini telah meningkat
oleh pembukaan hutan di wilayah Amazon. Untuk menguji dampak pembukaan hutan hujan
tropis di Indonesia
malaria, Amy Vittor dari Stanford University dan rekannya dilakukan
sebuah studi selama setahun yang berfokus pada wilayah Peru
Amazon untuk menguji pengaruh pembukaan hutan terhadap hutan
kelimpahan A. darlingi, dan tingkat di mana mereka makan
manusia di daerah dengan berbagai tingkat pembukaan hutan. Itu
Peneliti menemukan bahwa kemungkinan menemukan A. darlingi
larva berlipat ganda di tempat berkembang biak dengan <20 persen hutan
dibandingkan dengan situs dengan 20–60 persen hutan, dan kemungkinannya
meningkat tujuh kali lipat jika dibandingkan dengan situs dengan> 60
persen hutan (Gambar 15.19). Akibatnya, situs yang gundul memiliki
tingkat menggigit yang sekitar 300 kali lebih tinggi dari
tingkat daerah yang sebagian besar berhutan. Hasil mereka
menunjukkan bahwa A. darlingi lebih banyak dan pajangan
secara signifikan meningkatkan aktivitas menggigit manusia di daerah yang memiliki
mengalami deforestasi.
Pola serupa diamati oleh Sarah Olson dari the
University of Wisconsin dan rekannya yang meneliti peran tersebut
pembukaan hutan pada penularan malaria di Amazon
Cekungan Brasil. Para peneliti menemukan itu setelah disesuaikan
populasi, akses ke perawatan kesehatan dan ukuran kabupaten, 4,3 persen
peningkatan deforestasi antara 1997 dan 2000 dikaitkan
dengan peningkatan risiko malaria sebesar 48 persen. Dampak pembukaan hutan dan perubahan
pola penggunaan lahan
tidak terbatas pada peningkatan populasi patogen
dan vektor mereka. Perubahan penggunaan lahan dan perluasan populasi manusia
ke dalam kawasan hutan menghasilkan paparan manusia dan populasi hewan domestik terhadap
patogen yang sebelumnya tidak ditemukan
tetapi itu secara alami terjadi pada satwa liar. Hasilnya telah
munculnya parasit baru dan sering mematikan dan terkait
penyakit. Ada juga potensi untuk perubahan distribusi
patogen dan vektornya sebagai akibat dari perubahan kondisi iklim
(lihat Bab 2, Masalah & Aplikasi Ekologis), suatu subjek
kita akan membahasnya nanti di Bab 27.