STRUKTUR DAN DINAMIKA

MEMBRAN
Konstituen lipid dari membran biologi

 Sebagian besar komponen

lipid membran biologi memiliki
bagian kepala yang sangat
polar dan memiliki dua ekor
hidrokarbon panjang.

 Lipid berekor dua

memudahkan untuk dikemas
dengan susunan paralel.
Membran biologi memiliki struktur
bilayer
 Konstituen lipid membran:
 Gliserofosfolipid
 Spingolipid dan
glikospingolipid
 Kolesterol
Gliserofosfolipid
Komponen fosfatidat dari Gliserofosfolipid
Komponen alkohol dari gliserofosfolipid
Peran gliserofosfolipid dalam
pembentukan membran biologi
Peran gliserofosfolipid dalam
pembentukan membran biologi
Spingolipid
Spingolipid
Glikospingolipid
Spingolipid merupakan target
pengenalan biologis
 Spingolipid banyak
terlibat pada
berbagai peristiwa
pengenalan pada
permukaan sel.
 Contoh:
Glikospingolipid
merupakan penanda
golongan darah
manusia A, B, dan O.
Kolesterol
CH3
 Kolesterol merupakan anggota CH3

dari kelompok senyawa steroid. HO A

C D
B

 Kolesterol merupakan senyawa

H
amphipatik lemah karena hanya
memiliki satu gugus hidroksil di
ujung dan sisanya larut baik
dalam interior membran lipid.
 Struktur sikloheksana kolesterol
memiliki konformasi kursi,
sehingga kolesterol merupakan
molekul yang meruah dan kaku.
 Masuknya kolesterol diantara
lipid-lipid membran akan
mengganggu keteraturan
membran.
Fungsi lipid

 Lipid Pasif CH3

 Cadangan: triasilgliserol (50%) CH2 C CH CH2

 Struktural: lipid membran (5-10%) isopren

 Lipid aktif (isoprenoid)

 Intercellular messengers: Hormon steroid (10-9 M)
 Intracellular messengers: Fosfatidil inositol
 Efektor biologi: Eicosanoid
 Vitamin: A, D, E, dan K
 Electron carrier:Ubiquinon dan Plastoquin
Hormon steroid
Fosfatidilinositol
 Fosfatidilinositol beserta
turunannya adalah
komponen membran
plasma semua sel
eukariot.

 Mereka berperan sebagai

penampung molekul2
mesengger yang akan
dilepaskan ke dalam sel
bilamana ada signal
ekstrasel yang
berinteraksi dengan
reseptor tertentu pada
membran plasma.
Eicosanoid
 Eicosanoid adalah turunan asam lemak yang
memiliki aktivitas mirip hormon di berbagai
jaringan vertebrata.
 Tidak seperti hormon, eicosanoid hanya
beraksi pada jaringan yang memproduksi lipid
ini.
 Eicosanoid adalah turunan dari asam lemak
asam arachidonat 20:4(5,8,11,14)
 Kelas senyawa eicosanoid:
 Prostaglandin (PG)
 Thromboxan
 Leukotrien
Asam arachidonat dan turunannya
Prostaglandin (PG)
 PG pertama kali ditemukan pada jaringan
prostat gland
 Ada dua golongan senyawa PG:
 PGE  larut dalam eter. Dikenal memiliki banyak
varian (PGE1, PGE2 dst)
 PGF  larut dalam bufer fosfat.
 Fungsi PG:
 Meregulasi biosintesis cAMP
 Mempengaruhi aliran darah
 Siklus bangun-tidur
 Respons terhadap hormon epineprin dan glukagon
 Menyebabkan demam, imflamantasi, rasa sakit
Thromboxan dan Leukotrien
 Thromboxan diisolasi pertama kali dari dalam
trombosit.
 Thromboxan berperan dalam proses
pembekuan darah.
 Leukotrien diisolasi pertama kali dari dalam
leukosit.
 Salah satu peran dari leukotrien adalah
sebagai signal untuk kontraksi otot yang
mengatur aliran udara ke paru-paru.
 Produksi leukotrien berlebih akan
menyebabkan asma.
Vitamin A, D, E, dan K

 Vitamin adalah senyawa yang esensial

untuk kesehatan manusia dan hewan-
hewan vertebrata yang tidak bisa
disintesis sendiri oleh karenanya harus
disuplai dari makanan.
 Vitamin A, D, E, dan K adalah vitamin
yang larut dalam lemak sehingga
termasuk kedalam kelas lipid.
Vitamin A (retinol)
 Vitamin A adalah suatu pigmen yang penting untuk
penglihatan.
 Vitamin A tidak terdapat pada tanaman tetapi banyak
tanaman yang mengandung carotenoid, yaitu suatu
pigmen yang dapat menyerap cahaya yang secara
enzimatis dapat dikonversi menjadi vitamin A oleh
sebagian besar hewan.
 Vitamin A banyak terdapat pada wortel, kentang, dan
sayuran berwarna kuning.
 Kekurangan vitamin A dapat menyebabkan:
 Kulit kering
 Mata kering (xeropthalmia)
 Gangguan penglihatan dan pertumbuhan
 Sterilitas pada hewan jantan
 Rabun senja
Vitamin A1 dan prekursornya
Vitamin D
 Vitamin D adalah turunan dari kolesterol dan
merupakan prekursor untuk hormon yang esensial
dalam metabolisme kalsium dan fosfat di hewan
vertebrata.
 Vitamin D3 disebut juga cholecalciferol, biasanya
terbentuk dikulit melalui reaksi fotokimia. Vitamin ini
banyak terdapat dalam minyak ikan.
 Vitamin D3 bukan merupakan molekul aktif, tetapi
molekul ini adalah prekursor dari 1,2-
dihiroksikolekalsiferol, yaitu suatu hormon yang
penting dalam meregulasi pengambilan kalsium dalam
ginjal dan menyeimbangkan pelepasan dan
pengendapan kalsium tulang dan fosfat.
 Kekurangan vitamin D dapat menyebabkan cacat
dalam pembentukan tulang (ricket)
Produksi vitamin D dan metabolsime
Efek vitamin D
Vitamin E
 Vitamin E adalah golongan lipid tocopherol. Semua vitamin E
memiliki cincin aromatis dan rantai samping hidrokarbon panjang.
 Vitamin E ditemukan dalam telur ayam, minyak nabati, dan
gandum.
 Vitamin E dapat menjalani reaksi redoks pada cincin aromatis.
 Fungsi vitamin E:
 Mencegah kerusakan lipid membran dari serangan oksidator
 Bereaksi dengan berbagai bentuk reaktif dari oksigen (anti
oksidan) dan melindungi asam lemak tak jenuh dari oksidasi.
Vitamin K
 Vitamin K adalah kofaktor lipid yang
diperlukan dalam proses pembekuan darah.
 Vitamin K1 (phylloquinone) ditemukan dalam
daun hijau. Vitamin K2 (menaquinone)
ditemukan pada bakteri yang terdapat di
dalam usus hewan.
 Vitamin K berperan di dalam pembentukan
prothrombin.
 Kekurangan vitamin K akan menyebabkan
lambatnya proses pembekuan darah.
Membran biologi dan transport

Struktur biomembran
Transport solut melalui membran
Komponen membran
 Struktur dan fungsi dari membran biologi
bergantung pada komposisi komponen
penyusunnya.
 Adanya variasi rasio protein dan lipid pada
berbagai membran mencerminkan diversitas
fungsi dari membran.
 Myielin yang membungkus jaringan syaraf yg
berfungsi sebagai insulator listrik, penyusun
utamanya adalah lipid.
 Membran plasma yang membungkus mitokondria,
bakteri, kloroplas, dimana banyak enzim yang
terlibat dalam metabolisme, lebih banyak
mengandung protein dari pada lipid.
Komposisi lipid membran organel dari
sel hati tikus
Membran dengan fungsi berbeda
memiliki protein yang berbeda
Arsitektur supramolekul membran:
Model mozaik fluida
Distribusi asimetrik lipid membran
Gerak lipid membran
Derajat fluiditas membran biologi

 Transisi dari fasa parakristalin ke fluida

bergantung pada kompisisi lipid membran.
 Asam lemak jenuh dapat dikemas dengan mudah
membentuk parakristalin.
 Asam lemak tak jenuh sukar dikemas dengan baik
dan cenderung menghambat pembentukan struktur
parakristalin.
 Semakin banyak kandungan asam lemak jenuh
semakin tinggi temperatur transisi dari parakristalin
ke fluida.
Efek sterol pada fluiditas lipid membran

 Penyisipan molekul sterol diantara

asam lemak memberikan dua efek
pada fluiditas lipid membran:

 Pada temperatur < Ttransisi:

kehadiran sterol menghambat
pengemasan rantai asam lemak
sehingga meningkatkan fluiditas
membran.

 Pada temperatur > Ttransisi:

kehadiran sterol mengurangi
kebebasan asam lemak
disekitarnya untuk
bergerak/berotasi sehingga akan
menurunkan fluiditas membran.

 Oleh karena itu, sterol memiliki fungsi

utama dalam mengendalikan fluiditas
membran.
Regulasi komposisi lipid untuk
mengontrol fluiditas membran

Adanya sistem regulasi komposisi lipid ini menyebabkan

adanya kesetaraan fluiditas membran pada berbagai
kondisi temperatur kultur sel.
Protein membran

 Protein membran integral (intrinsik)

 Protein membran periferal (ekstrinsik)
Berbagai tipe protein membran integral

Bakteriorodopsin
Prediksi topologi protien membran
melalui indeks hidropatik
Topologi rhodopsin
Protein membran
 Karakteristik protein
membran periferal
(ekstrinsik) :
 Mudah dilepas.
 Berinteraksi secara
elektrostatik dan ikatan
hidrogen dengan domain
hidrofob dari protein
integral.
 Fungsi protein periferal :
 Sebagai regulator enzim
yang terikat pada
membran.
 Konektor protein integral
ke strutkur intrasel.
 Pembatas gerak protein
membran.
Protein membran dapat melakukan
difusi lateral
Jangkar protein membran menghambat difusi

Membran eritrosit
Fusi membran
 Struktur mozaik fluida
membran cukup dinamis
dan fleksibel untuk
melakukan fusi antar
membran.
 Fusi membran adalah
sentral dari berbagai
proses biologis:
 Eksositosis
 Endositosis
 Fusi sel telur dan sperma
 Pembelahan sel
Mekansime Fusi membran

 Fakta eksperimen: kenaikan [Ca2+]

adalah signal untuk peristiwa fusi.

 Aneksin adalah keluarga protein yang

terletak dipermukaan plasma
membran. Protein ini mengikat bagian
kepala dari fosfolipid hanya jika ada
ion Ca2+.

 Mekanisme Fusi:
 Tahap I: aneksin menahan dua
membran yang akan melakukan
fusi agar stabil.

 Tahap II: protein fusi masuk

diantara dua membran dan
mendistorsi lipid membran,
sehingga terjadi fusi.
Transport solut melintasi membran

 Tranport pasif (spontan)

 Fasilitated transport
 Transport aktif (tidak spontan) 
memerlukan energi.
Transport pasif: Difusi
Laju difusi transport pasif
 Laju transport solut melintasi membran dari suatu sisi
dengan konsentrasi C1 ke sisi lain dengan konsentrasi
C2 dinyatakan dengan
Dm (C2  C1 )
J
l
 J = laju transport (mol cm-2 s-1)
 l = ketebalan membran (cm)
 Dm = koefisien difusi (cm2/s)
 C = konsentrasi solut (mol/cm3)
 Ketebalan membran pada kenyataannya sukar diukur
dengan teliti, sehingga studi transport pasif lebih
sering menggunakan istilah permeabilias (P dlm cm/s).
J = –P(C2 – C1)
Koefisien permeabilitas beberapa ion
dan molekul
Facilitated transport
 Solut polar akan mengalami
kesulitan untuk melintasi
bagian tengah membran
yang nonpolar dan
impermeable, sehingga
diperlukan energi aktivasi
yang besar agar translokasi
dapat berlangsung.

 Transporter atau
permease adalah protein
membran yang membantu
memfasilitasi translokasi
solut polar.
Berbagai mekanisme facilitated transport
Contoh kasus facilitated transport:
Glukosa permease eritrosit
 Metabolisme yang menghasilkan energi
dalam sel eritrosit bergantung pada
pasokan glukosa dari plasma darah yg
selalu dijaga pada konsentrasi 5 mM.

 Glukosa masuk ke dalam eritrosit melalui

facilitated diffusion via glukosa permease.

 Laju difusi dengan bantuan glukosa

permease adalah 50.000 kali lebih cepat
dibanding difusi tanpa bantuan.

 Karena selama proses transport tidak

terjadi pembentukan ikatan, maka proses
ini dapat berlangsung reversibel dan
terhenti bila [Glukosa] di dalam sudah
sama dengan di luar. Jadi akumulasi
glukosa di dalam sel tidak mungkin
terjadi.
Struktur glukosa permease
Profil kinetika transport glukosa via
glukosa permease

• Glukosa permease spesifik untuk D-Glukosa, dimana nilai Kt = 1,5 mM

• Untuk substrat analog seperti D-manosa dan D-Galaktosa yang hanya berbeda pada
posisi gugus hidroksil, nilai Kt secara berurutan adalah 20 dan 30 mM.
• Untuk L-Glukosa nilai Kt = 3.000 mM!!! (afinitasnya rendah)
Regulasi hormonal transport glukosa
Sistem kotransport
 Eritrosit juga memiliki sistem facilitated transport lain,
yaitu penukar anion, yang berperan dalam proses
transport CO2 dari jaringan seperti otot dan hati ke
paru-paru.
 CO2 yang dilepas dari jaringan pernapasan ke plasma
darah masuk ke eritrosit, dimana CO2 dikonversi
menjadi ion bikarbonat (HCO3-) oleh enzim karbonik
anhidrase.
 HCO3- masuk kembali ke plasma darah untuk
ditransport ke paru-paru. HCO3- lebih mudah larut di
dalam plasma darah dibanding CO2.
 Di paru-paru HCO3- masuk kembali ke eritrosit dan
dikonversi menjadi CO2 dan dilepaskan.
Sistem kotransport bikarbonat dan klorida

 Chloride-bicarbonate
exchanger atau disebut juga
anion exchange protein
meningkatkan permeabilitas
membran eritrosit terhadap
HCO3- dengan faktor > 1 juta
kali.
 Protein ini memediasi
pertukaran dua arah, bila HCO3-
masuk pada satu arah, maka Cl-
akan masuk ke arah
berlawanan.
 Tanpa kehadiran Cl- transport
HCO3- akan berhenti.
Berbagai tipe transport via protein
transporter

• Dua substrat yang bergerak pada dua arah yang berlawanan disebut antiport.
• Dua substrat yang bergerak pada arah yang sama disebut simport.
• Bila hanya satu substrat disebut uniport.
Transport pasif via molekul carrier

Kompleks antara antibiotik

Valinomisin dan K+
Transport aktif

 Transport pasif: proses transport

mengikuti gradien konsentrasi.

 Transport aktif: proses transport

melawan gradien konsentrasi  secara
termodinamika unfavorable.
Termodinamika transport
 Persamaan umum perubahan energi bebas dalam proses kimia
yang mengkonversi S menjadi P:

G = Go’ + RT ln [P]/[S]

 Untuk proses transport suatu solut dari bagian dengan

konsentrasi C1 ke bagian lain dengan konsentrasi C2, dimana
selama proses tidak terjadi pembentukan atau pemutusan ikatan
(Go’ = 0) dinyatakan dengan

Gt = RT ln [C2]/[C1]

 Contoh: Energi yang diperlukan untuk mentransport 1 mol

molekul tidak bermuatan ke bagian lain dari membran yang
memiliki konsentrasi 10 kali lebih besar pada 25oC adalah

Gt = (8,314 J/mol.K)(298 K) (ln 10/1) = 5.705 J/mol

Termodinamika transport ion
 Perpindahan ion dari satu bagian ke bagian lain dari
membran tanpa diikuti perpindahan counter ion akan
menyebabkan pemisahan endergonik antara muatan positif
dan negatif.
 Biaya energi transport ion, oleh karena itu bergantung pada
beda potensial listrik transmembran dan juga konsentrasi
kimia:
Gt = RT ln (C2/C1) + zF
 Z = muatan ion
 F = tetapan Faraday (96500 J V-1 mol-1)
  = potensial listrik transmembran (V)
 Sel eukariot umumnya memiliki beda potensial listrik
transmembran antara 0,05 – 0,1 V.
 Sebagian besar sel menjaga gradien konsentrasi ion hingga
lebih dari 10 kali, sehingga transport aktif merupakan salah
satu proses yang banyak mengkonsumsi energi.
Pompa Na+ dan K+: Proses transport
dibiayai oleh reaksi kimia
 Proses transport Na+ dan K+ dikatalisis
oleh enzim Na+K+ ATPase.
 Enzim Na+K+ ATPase mengkopling
proses transport dengan hidrolisis
ATP.
 Konversi ATP menjadi ADP dan Pi
berlangsung dua tahap:
 Pembentukan fosfoenzim:
ATP + E  ADP + P–E
 Hidrolisis fosfoenzim:
P–E + H2O  E + Pi
 3 ion Na+ bergerak keluar untuk tiap 2
ion K+ yang masuk ke dalam, proses
ini menciptakan pemisahan muatan
antar dua bagian membran, dimana
muatan di dalam menjadi lebih negatif
dibanding di luar. Hal ini menyebabkan
adanya beda potensial antara 50
hingga 70 mV.
Mekanisme kerja pompa Na+-K+
Sistem kotransport: Proses transport yang
disuport oleh gradien konsentrasi ion

 Gradien ion yang

terbentuk dari
transport Na+ atau
H+ hasil dari
berbagai proses
metabolisme dapat
menjadi gaya
pendorong untuk
proses transport.
 Sistem ini juga
disebut transport
aktif sekunder.
Sistem kotransport galaktosa permease
Sistem kotransport glukosa
Sistem kotransport glukosa
Ringkasan sistem transport