1

Nama : Noval Tauhid Hidayatullah

NIM : 1913091005
Mata Kuliah : Struktur Perkembangan Tumbuhan (Praktikum)
Hari/tanggal : Minggu, 20 Desember 2020
UJIAN AKHIR SEMESTER
Meringkas Artikel
Pertumbuhan dan Perkembangan Tanaman - Pengetahuan Dasar dan Pandangan Saat Ini
1. Pertumbuhan dan perkembangan tanaman
Pertumbuhan tanaman adalah pertambahan volume dan massa tanaman dengan atau
tanpa pembentukan struktur baru seperti organ, jaringan, sel atau organel sel. Pertumbuhan
biasanya dikaitkan dengan perkembangan (spesialisasi sel dan jaringan) dan reproduksi
(produksi individu baru). Terdapat perbedaan proses pertumbuhan pada tanaman dan
proses pertumbuhan pada hewan, pada hewan ditentukan dalam pola pertumbuhannya
dengan mencapai ukuran tertentu sebelum dewasa dan mulai bereproduksi. Setelah umur
tertentu hewan tidak dapat tumbuh dan berkembang biak. Sedangkan pada tanaman
memiliki pola pertumbuhan yang tidak dapat ditentukan untuk dapat tumbuh dan
menghasilkan sel-sel baru selama masa hidupnya. Tanaman dianggap abadi karena dapat
berkembang biak dengan cara vegetatif dan generatif.
Pertumbuhan setiap sel memliki tiga fase yaitu pembelahan sel, peningkatan volume
dan diferensiasi. Setiap fase memiliki karakteristik molekuler dan fisiologis spesifiknya,
meskipun pada beberapa tahap perkembangan dua atau bahkan tiga fase dapat terjadi
secara bersamaan. Pada proses pembelahan sel sangat mirip antara hewan dan tanaman,
tetapi pada peningkatan volume sangat berbeda hal ini terjadi karena terdapat vakuola
sehingga ukuran sel dapat meningkat secara drastis dan cepat, lalu sel tumbuhan memiliki
dinding selulosa yang menahan pertumbuhan sel, hal ini yang akan berdampak besar pada
pertumbuhan dan karakteristik ukuran sel. Tahap terakhir yaitu diferensiasi sel yang
memiliki peranan penting dalam perkembangan dan morfogenesis tanaman yang
menghasilkan pembentukan jenis sel, jaringan dan organ baru.
Sel-sel yang memiliki sifat totipotensi yaitu dapat terus membelah dan menghasilkan
semua jenis sel dari organisme yang sedang tumbuh selama masa pertumbuhan dan
 2

perkembangan disebut meristem. Meristem terbagi menjadi dua yaitu SAM dan RAM.
Meristem apical pucuk (SAM) adalah meristem tumbuhan utama yang terletak di ujung
tunas utama yang tumbuh dan merupakan sumber dari semua organ tumbuhan di atas
permukaan tanah. Sel di bagian atas SAM berfungsi sebagai sel punca ke daerah perifer
sekitarnya, di mana mereka berkembang biak dengan cepat dan dimasukkan ke dalam
primordia daun atau bunga yang berdiferensiasi (dimulainya organ tanaman baru). Semua
meristem primer (SAM) di atas tanah pada gilirannya menghasilkan dua jenis meristem
sekunder yang mengelilingi batang tanaman dan mengarah pada pertumbuhan lateral
tanaman yaitu kambium vaskular (yang menghasilkan xilem dan floem) dan kambium
gabus (yang menimbulkan kulit pohon). Kadang-kadang meristem sekunder juga disebut
"meristem lateral", yang tidak boleh disamakan dengan "tunas lateral (aksilar)" pada pucuk,
karena ini adalah dua masalah yang sama sekali berbeda.
Semua proses penting dari pertumbuhan tanaman, metabolisme dan morfogenesis
diatur oleh molekul sinyal yang diproduksi di dalam tanaman dan dinamakan hormon
tanaman atau fitohormon. Hormon ini terlibat dalam menentukan bentuk tanaman,
mempengaruhi pertumbuhan benih, waktu berbunga, penuaan daun dan buah, dan banyak
proses lainnya. Pada tumbuhan terdapat lima fitohormon, diantaranya adalah sebagai
berikut:
1. Auksin/Indole-3-acetic acid (IAA) adalah hormon yang mempengaruhi pemanjangan
sel dengan mengubah dinding sel ke dalam bentuk lain, pembentukan kuncup, inisiasi
akar serta perkembangan akar lateral dan adventif, inisiasi bunga dan sintesis protein
spesifik selama pembentukan benih. Hormon ini diproduksi di meristem apical pucuk
tetapi juga dapat disintesis di akar dan struktur tanaman lainnya. Terkadang auksin
bekerja sama dengan sitokinin dalam mengontrol perkembangan batang, akar, bunga
dan buah. Hormon auksin dipengaruhi oleh intensitas cahaya, jika tanaman di tempat
gelap, konsentrasi auksin menurun dan sebaliknya.
2. Sitokinin adalah hormon yang mempengaruhi pembelahan sel dan dalam kombinasi
dengan auksin, meningkatkan pembentukan tunas. Sitokinin juga membantu untuk
menunda penuaan atau penuaan jaringan.
3. Asam absisat (ABA) adalah hormon yang menghambat pertumbuhan tunas yang
menyebabkan dormansi benih dan tunas, merangsang pengguguran daun (absisi) saat
 3

musim kering atau kemarau, mencegah perkecambahan biji di dalam buah atau
perkecambahan biji sebelum musim dingin. Asam absisat juga terlibat dalam
perlindungan tanaman dari berbagai jenis tekanan dan memiliki interaksi yang
kompleks bersama dengan fitohormon lain misalnya ketika tingkat Asam absisat
menurun dan tingkat giberelin meningkatkan pertumbuhan.
4. Giberelin adalah hormon pengatur pertumbuhan dan perkembangan yang berperan
dalam proses perkecambahan biji, mempengaruhi produksi enzim yang memobilisasi
zat nutrisi yang dibutuhkan untuk menumbuhkan sel. Giberelin bertindak melalui
modulasi transkripsi kromosom. Giberelin juga membalikkan penghambatan
pertumbuhan tunas dan dormansi yang disebabkan oleh Asam absisat.
5. Etilen adalah hormon yang diproduksi oleh sel tumbuhan dalam bentuk gas sebagai
hasil pemecahan metionin. Etilen berperan dalam mempengaruhi pematangan buah
sedemikian rupa sehingga ketika benih matang, produksi etilen meningkat,
menghasilkan peristiwa klimakterik sebelum benih menyebar. Etilen juga
mempengaruhi respons geotropik alami batang.
Di sisi lain, asam jasmonic sedang dikembangkan sebagai fitohormon keenam,
meskipun perannya tidak sebanyak dengan hormon lainnya. Fungsi dari asam jasmonic
adalah untuk mengatur penghambatan pertumbuhan, penuaan dan absisi daun. Asam
jasmonat juga memiliki peran penting dalam menanggapi luka tanaman dan resistensi
serangga, dengan menghambat kemampuan serangga mencerna protein. Dari sini kita dapat
mengetahui bahwa ke semua hormon sangat penting dalam perkembangan tanaman, tetapi,
hormon auksin sebagai komponen utama dalam pembentukan organ tanaman, dan hormon
ini juga dapat bekerja sama dengan hormon lainnya.
Selain karena faktor hormonal, pertumbuhan tanaman dipengaruhi oleh faktor
lingkungan. Sistem kendali internal berinteraksi dengan rangsangan lingkungan eksternal
melalui rantai transduksi sinyal yang mengaktifkan atau menekan faktor dan gen transkripsi
yang sesuai. Tanaman mengambil unsur mineral yaitu nitrogen, fosfor, dan unsur mikro
dari tanah. Unsur mineral ini berperan dalam pembentukan tubuh tanaman serta untuk
reaksi biokimia yang menjadi unsur penting dari banyak enzim dan faktor pendamping.
Kekurangan unsur mineral dapat menyebabkan gangguan pertumbuhan tanaman sehingga
mengurangi kekuatan dan dapat mengakibatkan kematian tanaman.
 4

Fotosintesis adalah proses di mana tanaman mengubah karbon dioksida dan air
menjadi gula dengan menggunakan energi sinar matahari dan melepaskan oksigen.
fotosintesis sebagai sumber karbon di semua senyawa organik di dalam organisme
(misalnya karbohidrat) dan dibutuhkan oleh sel untuk menghasilkan tekanan osmotik untuk
menahan air serta untuk fungsi energik dan konstruktif.

2. Embriogenesis tanaman
Embriogenesis adalah tahap awal perkembangan organisme baru dari sel pertamanya
yang bernama zigot, yang muncul sebagai hasil pembuahan seksual, yaitu peleburan sel
telur dan sel sperma. Pada tumbuhan berbunga, perkembangan embrio biasanya terjadi
setelah proses yang dikenal sebagai pembuahan ganda di mana satu inti sel sperma haploid
menyatu dengan inti sel telur haploid untuk menghasilkan zigot diploid yang memulai
perkembangan embrio, sedangkan yang lain bergabung dengan di-haploid. inti sel sentral,
yang memulai perkembangan endosperma, menyediakan makanan untuk embrio yang
sedang berkembang. Setelah pembuahan, zigot memasuki masa tenang, Embriogenesis
tanaman biasanya dibagi menjadi tiga fase yaitu:
1. Melibatkan pembentukan polaritas dan berlangsung hingga tahap embrio globular.
Pada tahap ini yang disebut proembrio (dari zigot hingga embrio bola) memiliki
simetri radial. Polaritas dimulai dari proses awal pembuahan, saat mengikuti fusi sel
telur dan sel sperma inti zigot bermigrasi dari bagian tengah ke kutub sel chalazal.
Setelah pembelahan asimetris pertama dari zigot, sel apikal kecil, yang kemudian
menjadi embrio dan sel basal besar, nenek moyang suspensor, terbentuk (Gbr. 2A ab).
Pembelahan pertama dan beberapa sel apikal menghasilkan proembrio, sedangkan sel
basal yang menempel pada jaringan ibu mengalami beberapa pembelahan longitudinal
yang menghasilkan suspensor, suatu struktur yang menyediakan nutrisi dari
endosperm ke embrio yang sedang tumbuh dan mengikatnya ke ibu. jaringan.
Suspensor terdiri dari sel-sel vakuolasi besar yang mengandung inti kec
2. Peristiwa morfogenetik dalam embrio membentuk pola seluler dasar untuk
perkembangan lebih lanjut, lapisan jaringan primer dan juga pembentukan daerah
perkembangan jaringan meristematik berlangsung.
 5

3. Fase postembrionik, yang melibatkan kejadian yang mempersiapkan embrio untuk

pengeringan, dormansi dan perkecambahan. Embrio tanaman dewasa mempunyai
simetri bilateral dan terdiri dari sumbu utama (kotiledon, epikotil, meristem apikal
pucuk (SAM), hipokotil, meristem apikal akar (RAM)). Monokotil merupakan
tumbuhan yang hanya memiliki satu kotiledon sedangkan dikotil memiliki dua.

3. Meristem tumbuhan dan sel punca selalu menjadi sel embrionik

Meristem merupakan jaringan yang sel-selnya yang aktif membelah diri secara mitosis
dimana terjadi perbanyak sel titik tumbuh tanaman Meristem sebagai titik strategis yang
menentukan perkembangan pada tubuh tanaman.
Pada tumbuhan tingkat tinggi terdapat dua meristem yang berbeda, yaitu meristem
apikal pucuk (SAM), yang bertanggung jawab untuk produksi semua organ batang, daun
dan bunga di atas permukaan tanah, dan meristem apikal akar (RAM) yang menghasilkan
sel-sel primer dan sistem lateral akar. Sel meristematik analog fungsinya dengan sel induk
pada hewan, mereka sama sekali tidak berdiferensiasi (atau tidak lengkap di beberapa zona
perifer meristem), dan mampu melanjutkan pembelahan sel. Sel meristematik berbeda
dengan sel lain secara morfologis karena ukurannya kecil, mengandung vakuola yang lebih
kecil, sitoplasma tidak mengandung plastida yang berdiferensiasi (kloroplas atau
kromoplas) dan dinding selnya merupakan lapisan primer yang sangat tipis.
3.1. Berbagai jenis meristem dan klasifikasinya
Berdasarkan posisinya pada tubuh tanaman dan ciri-ciri spesifik dari perilaku tumbuh,
meristem dapat dibagi menjadi beberapa kelompok yaitu:
1. Meristem apikal - kelompok utama meristem tanaman, terletak di ujung ujung
tanaman yang tumbuh dari jelaga, yaitu meristem apikal pucuk (SAM) dan dari akar,
yaitu meristem apikal akar (RAM).
2. Meristem aksilar - di ketiak daun (dapat membentuk meristem apikal dalam kondisi
yang sesuai).
3. Meristem interkalar - pada batang di pangkal simpul (hanya pada tumbuhan
monokotil). Contohnya pada tanaman bambu.
 6

4. Meristem basal - di pangkal daun yang sedang tumbuh, dan juga di akar di daerah
transisi antara meristem dan zona perpanjangan, di mana posisi akar lateral
berlangsung.
5. Meristem adventif - berpotensi di semua jaringan tanaman yang berdiferensiasi dalam
kondisi tertentu, muncul sebagai hasil dediferensiasi sel diikuti oleh pembentukan
lokus meristematik, dengan kemampuan untuk segera membentuk organ baru.
Meristem apikal memunculkan tiga jenis yang disebut meristem primer:
1. Protoderm terletak di sekitar batang luar yang membentuk epidermis.
2. Prokambium terletak tepat di dalam protoderm sehingga menimbulkan xilem primer
dan floem primer. Ini juga menghasilkan kambium vaskular sebagai meristem
sekunder.
3. Meristem tanah memunculkan inti. Ini menghasilkan kambium gabus, meristem
sekunder lainnya.
Meristem primer menghasilkan dua jenis meristem sekunder (lateral), yang
mengelilingi batang tanaman dan menyebabkannya tumbuh lebat: kambium vaskular dan
kambium gabus.
3.2. Struktur meristem
Meristem apikal pucuk (SAM) adalah meristem tumbuhan utama karena merupakan
sumber dari semua organ tumbuhan di atas permukaan tanah. Sel pada puncak SAM
berfungsi sebagai sel induk yang memproduksi sel anak ke daerah sekitarnya dimana
mereka mulai berkembang biak dengan cepat dan selanjutnya terlibat dalam diferensiasi
sehingga menghasilkan primordial daun atau bunga. Struktur meristem memiliki tiga
lapisan sel yang berbeda secara klonal (Gambar 4). Sel-sel lapisan terluar (epidermal) dari
pucuk meristem (L1 berwarna merah) mengalami pembelahan sel antiklinal (misalnya
tegak lurus dengan permukaan SAM), di sel-sel lapisan kedua (subepidermal) (L2 dalam
warna kuning) diorientasikan lebih sedikit. Pembelahan sel anticlinal dan di lapisan paling
dalam (L3- abu-abu) terjadi di berbagai bidang, menghasilkan pertumbuhan ke segala arah,
menimbulkan sisa meristem (Gambar 4A)
Secara umum lapisan terluar (hanya L1, atau L1 dan L2 bersama-sama) disebut tunika
sedangkan lapisan paling dalam adalah korpus. Pada tumbuhan monokotil, tunika
menentukan ciri fisik tepi dan tepi daun. Pada dikotil lapisan dua korpus menentukan ciri-
 7

ciri tepi daun. Korpus dan tunika memainkan peran penting dalam penampilan fisik
tumbuhan karena semua sel tumbuhan terbentuk dari meristem.
Berdasarkan teori histogen, tiga zona berbeda dapat ditentukan dalam meristem apical.
(Gbr. 4): 1 - Zona pusat 2 - Zona tepi 3 - Zona rusuk. Zona pusat di bagian atas meristem
adalah sekelompok kecil sel yang membelah secara perlahan yang bertindak sebagai sel
induk dengan fungsi utama untuk memelihara kolam diri dan menggantikan sel-sel zona
perifer, yang dikonsumsi selama pembentukan organ lateral. Organ lateral diproduksi dari
sel-sel zona perifer, sedangkan sel-sel dari zona rusuk berkontribusi pada sebagian besar
batang. Laju pertumbuhan dan proliferasi zona pusat sangat berbeda dari yang berada di
pinggiran meristem dan di zona rusuk.
Meristem bunga. Ketika tanaman memulai proses perkembangan yang dikenal
sebagai pembungaan, peralihan dari pertumbuhan vegetatif ke pertumbuhan generatif
terjadi di dalam meristem apikal pucuk, dan meristem apikal pucuk diubah menjadi
meristem perbungaan yang berlanjut menjadi meristem bunga, menghasilkan kuncup
bunga. Kuncup bunga adalah struktur yang ditentukan di mana primordia bunga (sepal,
benang sari kelopak dan karpel) dimulai.
Meristem bunga memiliki organisasi struktural dan fungsi organogenik umum yang
sama dengan SAM, tetapi menghasilkan jenis organ lateral yang berbeda dan nasib yang
berbeda. Pertama-tama, berbeda dengan meristem apikal vegetatif, meristem bunga
bertanggung jawab untuk menentukan pertumbuhan, yaitu pertumbuhan terbatas bunga
dengan ukuran dan bentuk tertentu, menghasilkan empat jenis organ lateral - sepal,
kelopak, benang sari, dan karpel. Perkembangan kuncup bunga menghabiskan potensi sel
punca dari meristem apikal sehingga perkembangan tunas selanjutnya tidak
memungkinkan, namun kuncup lateral di belakang kuncup bunga dapat berkembang
menjadi tunas dan daun baru. Peralihan dari meristem pucuk ke meristem bunga
memerlukan aktivitas beberapa gen meristem bunga, yang menentukan organ bunga dan
menyebabkan penghentian produksi sel induk.
Meristem apikal akar (RAM). Meristem apikal akar (RAM) memiliki posisi
subterminal (tidak seperti SAM yang terletak di ujung) dan ditutupi oleh penutup akar yang
melindungi meristem apikal akar dari kerusakan mekanis dan patogen (Gbr. 4B). Selama
pertumbuhan akar, sel-sel di permukaan luar tutup akar terus menerus terkelupas. Namun
 8

seperti SAM, RAM juga memiliki struktur berlapis. Grup pusat sel yang perlahan membagi
di dalam RAM disebut pusat diam (QC) (Gbr. 4B, dengan warna biru). QC dibentuk pada
awal embriogenesis dari hipofisis, sel paling atas dari suspensor. Pusat diam dikelilingi
oleh lapisan inisial (Gbr. 4B, warna hijau) sel yang merupakan turunan dari QC dan yang
kemudian memunculkan jenis jaringan yang berbeda di dalam akar.
Meristem interkalar. Meristem ini terdapat pada tumbuhan monokotil di pangkal
ruas batang. Meristem ini melakukan pembelahan sel dengan cepat, dapat melakukan
pemanjangan batang selama partumbuhan dan dapat tumbuh kembali jika mengalami
kerusakan.
Meristem basal. Meristem ini terjadi pada proses pembentukan daun tumbuhan
monokotil dengan tumbuh memanjang sampai mencapai ukuran tertentu. Kemudian
pembelahan sel secara keseluruhan berhenti dan hanya sel-sel di daerah kecil dekat dan
sejajar dengan pangkal daun melanjutkan pembelahan lebih lanjut menghasilkan susunan
membujur khas daun monokotil. Zona pembagian ini dinamakan meristem basal. Di bawah
meristem ini terbentuk selubung yang mengelilingi batang. Sisi berlawanan dari zona ini
memunculkan helai daun yang berkembang. Tangkai daun tidak ada pada monokotil.
Pertumbuhan daun dapat berlanjut tanpa batasan selama meristem ini ada sehingga daun
yang rusak dapat tumbuh kembali dengan cepat. Sebagai hasil dari aktivitas meristem
basal, rumput dapat melanjutkan pertumbuhan setelah pemotongan atau penggembalaan.
Meristem sekunder. Meristem ini terdapat pada kambium pembuluh yang
menyebabkan pertumbuhan sekunder. Aktivitas kambium ke arah dalam membentuk
pembuluh kayu (xylem), sedangkan ke arah luar membentuk pembuluh tapis (floem).
Aktivitas ke arah dalam lebih banyak dibandingkan dengan aktivitas ke arah luar, sehingga
kambium pembuluh pada batang atau akar mengalami penebalan yang menghasilkan
pembentukan kayu disebut tumbuhan arborescent, sedangkan pada tumbuhan herba tidak
ada aktivitas pertumbuhan sekunder. Kambium gabus (felogen) adalah jaringan kambium
yang membentuk lapisan pelindung periderm (gabus). Kambium gabus terletak di bawah
epidermis batang dan akar tnaman berkayu yang sudah tua.
3.3. Mekanisme molekuler fungsi meristem
Ada beberapa kelompok utama gen yang mengendalikan dan memelihara fungsi
meristem. Beberapa dari mereka mempertahankan aktivitas sel punca, sementara gen lain
 9

menyebabkan penghentian aktivitas sel punca diikuti dengan beralih ke organogenetik atau
ke program pembungaan dalam keadaan tertentu. Selama masa transisi menuju
pembungaan, SAM beralih dari produksi tunas vegetatif ke pembentukan kuncup bunga.
Transisi dari meristem pucuk ke meristem bunga memerlukan aktivasi gen identitas
meristem bunga yang menentukan organ bunga dan menyebabkan penghentian produksi sel
punca. Hal ini menunjukkan bahwa interaksi antara gen AGAMOUS (AG), LEAFY (LFY)
dan WUS penting untuk menjaga identitas dan spesifisitas bunga.
Gen pertama AGAMOUS (AG) adalah gen homeotik yang diperlukan untuk
pemeliharaan meristem bunga dan diperlukan untuk perkembangan benang sari dan karpel
yang tepat. AG mencegah konversi meristem bunga kembali ke meristem pucuk tetapi
tidak terlibat langsung dalam transisi dari meristem tunas ke meristem bunga. AG
diaktifkan oleh dua gen meristem bunga lainnya LFY dan WUS dan terbatas pada pusat
meristem bunga atau dua lingkaran dalam. WUS mengaktifkan AG dengan mengikat
urutan konsensus di intron kedua AG dan mengikat LFY ke situs pengenalan yang
berdekatan. AG yang aktif menekan ekspresi WUS yang mengarah pada penghentian
meristem.
3.4. Meristem apikal sebagai sumber sel
Ada tiga pertanyaan paling penting yang harus dipecahkan untuk memahami struktur
meristem apikal dan kemungkinan nasib selnya (Lyndon, 1998):
- Apakah itu sel tunggal yang selalu berada di ujung meristem dan memunculkan semua
yang lain atau sekelompok sel yang terdiri dari beberapa sel di pucuk pucuk, yang bekerja
sebagai sel induk?
- apakah inisial ini selalu berada di ujung meristem atau dapatkah tergeser oleh sel yang
berdekatan yang kemudian menjadi inisial? Jika ya, untuk berapa lama (untuk berapa
banyak plastochron) sel-sel awal dapat tetap berada di puncak?
- Apakah semua sel meristimatis awal yang tampak sama memenuhi syarat untuk menjadi
inisial dan dapatkah mereka menjadi inisial pada akhirnya?
3.5. Sel punca pada tumbuhan dan hewan
Menurut definisi, sel punca adalah sel yang belum berdiferensiasi dengan kemampuan
untuk berdiferensiasi menjadi semua atau banyak jaringan organisme dewasa. Salah satu
 10

ciri utama sel punca adalah pembelahan sel asimetris yang dengannya mereka dapat
memperbarui diri dan memunculkan banyak jenis sel khusus yang matang (Gbr. 8).

4. Proliferasi sel (perkembangan siklus sel)

4.1. Fase siklus sel
Perkembangan siklus sel adalah proses serial pembelahan dan replikasi sel yang
menghasilkan munculnya sel anak baru yang mengandung DNA yang identik dengan sel
induk. Selanjutnya masing-masing sel anak baru juga dapat mengalami peristiwa siklus sel
yang membentuk kaskade siklus berulang. Siklus sel terdiri dari empat fase: fase G1, fase
S, fase G2, dan fase M yaitu sebagai berikut: (Gambar 9).
1. Fase G1 (gap1) dimulai setelah akhir fase mitosis (M) dengan munculnya sel anak
baru dari sel induk sebelumnya. G1 diselesaikan dengan dimulainya sintesis DNA
(fase S). Selama fase G1, sintesis berbagai jenis faktor transkripsi dan regulator
penting lainnya yang diperlukan untuk replikasi DNA pada fase S berikutnya
berlangsung. Durasi fase G1 sangat bervariasi antar spesies dan selama periode yang
berbeda dari proses perkembangan organisme tertentu dan sangat bergantung pada
beberapa faktor internal dan eksternal.
2. Fase S berhubungan dengan sintesis DNA dan berakhir ketika semua kromosom telah
direplikasi, yaitu jumlah DNA dalam sel pada fase ini digandakan. Tingkat transkripsi
RNA dan sintesis protein sangat rendah selama fase ini dengan pengecualian untuk
produksi protein histon, yang sebagian besar terjadi selama fase S. Durasi fase S
relatif konstan di antara sel-sel spesies yang sama.
3. Fase G2 merupakan fase gap kedua yang diperlukan untuk persiapan sel memasuki
mitosis. Semua proses biosintesis yang terjadi pada fase ini terlibat dalam produksi
berbagai komponen yang memfasilitasi sitokinesis (proses pemisahan sel anak),
seperti septin, mikrotubulus, dll. Penghambatan sintesis protein selama fase G2
mencegah sel memasuki mitosis.
4. Fase M sesuai dengan mitosis proses di mana dua sel anak identik diproduksi dari sel
induk asli. Mitosis melibatkan pembelahan inti (kariokinesis) dan pembelahan
sitoplasma (sitokinesis). Pada tumbuhan sitokinesis disertai dengan pembentukan
dinding sel baru.
 11

Kariokinesis adalah proses kompleks yang terdiri dari lima fase: profase,
prometafase, metafase, anafase, dan telofase. Dalam perjalanan kariokinesis, setiap
kromosom yang terdiri dari dua kromatid saudara diduplikasi dengan menggerakkan
kromatid saudara sepanjang spindel pembelahan menuju kutub yang berlawanan dari sel.
Akibat partisi kariokinesis dari inti sel terjadi. Akhirnya, sel mengalami pembelahan
sitokinesis menjadi dua sel anak yang identik.
Sel nonproliferatif pada eukariota multiseluler umumnya memasuki status G0 diam
dari G1 dan dapat tetap diam tanpa batas untuk jangka waktu yang lama. Ini sangat umum
untuk sel yang berdiferensiasi penuh, mis. sel neuron. Konsepsi fase G0 sehingga istilah sel
"pasca-mitosis", dapat digunakan untuk merujuk pada sel diam dan sel tua. Penuaan seluler
adalah keadaan yang terjadi sebagai respons terhadap kerusakan atau degradasi DNA yang
akan membuat keturunan sel tidak dapat hidup; ini sering kali merupakan alternatif
biokimiawi dari penghancuran diri sel yang tidak perlu dengan apoptosis. Beberapa jenis
sel pada organisme dewasa memasuki fase G0 secara semi permanen dan hanya dapat
diinduksi untuk memulai pembelahan lagi dalam keadaan yang sangat spesifik.
Untuk regulasi yang tepat dari perkembangan siklus sel, mis. untuk verifikasi proses
fase yang diperlukan, memperbaiki kerusakan DNA dan mencegah perkembangan siklus
sel ke fase berikutnya sampai semua persyaratan telah dipenuhi, beberapa pos pemeriksaan
yang ada dalam siklus sel untuk memastikan bahwa DNA yang rusak atau tidak lengkap
tidak akan masuk ke dalam sel anak. Dua pos pemeriksaan utama adalah: pos pemeriksaan
G1 / S dan pos pemeriksaan G2 / M. Transisi G1 / S adalah langkah pembatas kecepatan
dalam siklus sel dan juga dikenal sebagai titik pembatasan. Protein antiapoptosis p53
memainkan peran penting dalam memicu mekanisme kontrol di pos pemeriksaan G1 / S
dan G2 / M.
4.2. Mekanisme molekuler pengaturan siklus sel
Ada dua kelas molekul pengatur utama yang terlibat dalam regulasi siklus sel: cyclins
dan cyclin-dependent kinase (CDKs) (Nigg, 1995). Sebagian besar gen yang mengkode
siklin dan CDK terkonservasi di antara semua eukariota tetapi dalam siklus sel organisme
yang lebih kompleks dikendalikan oleh komponen tambahan tertentu.
Fungsi utama CDK adalah fosforilasi protein target yang memainkan peran penting
dalam berbagai langkah siklus sel. Fosforilasi mengarah pada aktivasi atau inaktivasi
 12

protein yang sesuai dan dengan demikian mengendalikan aktivitasnya selama siklus sel.
Untuk dapat melakukan tindakan fosforilasi, setiap kinase yang bergantung pada siklin
harus diaktivasi oleh siklin yang sesuai. Kombinasi cyclin-CDK yang berbeda mengatur
protein target hilir tertentu. Menariknya, sementara CDK secara konstitutif diekspresikan
dalam sel, siklin dari semua jenis disintesis pada tahap tertentu dari siklus sel sebagai
respons terhadap berbagai sinyal molekuler.
Setelah menerima sinyal ekstraseluler yang sesuai dengan kompleks mitosis cyclin-
CDK fase G1 (melibatkan cyclinD atau cyclinE dan cdc4 atau cdc6) menjadi aktif dan pada
gilirannya mengaktifkan ekspresi faktor transkripsi yang terlibat dalam ekspresi siklin S
dan enzim yang diperlukan untuk replikasi DNA. Kompleks ini juga terlibat dalam
degradasi penghambat fase S dengan menargetkannya untuk ubiquitination, yang berarti
sinyal untuk degradasi proteolitik dari target ini oleh sistem proteasome.
Kompleks S cyclin-CDK aktif (melibatkan cyclinA) protein fosforilat yang
membentuk kompleks pra-replikasi yang berkumpul selama fase G1 pada asal replikasi
DNA. Fosforilasi mengaktifkan setiap kompleks pra-replikasi yang sudah dirakit dan
mencegah pembentukan kompleks baru. Ini memastikan bahwa setiap bagian genom sel
hanya akan direplikasi satu kali.

5. Data terkini tentang peran luar biasa auksin dalam pembentukan pola dan
perkembangan pada tumbuhan
5.1. Peran auksin dalam pembentukan pola tumbuhan
Auksin merupakan salah satu pemain utama dalam pertumbuhan dan perkembangan
tanaman, seperti dominasi apikal, tropisme, pola vaskuler, dan pesanan sumbu. hormon
auksin merupakan faktor utama untuk menentukan posisi dan pengembangan tunas baru
karena tingkat auksin paling sesuai dengan tempat dimulainya pembentukan tunas. Auksin
juga telah terbukti menginduksi pembentukan daun dan bunga pada meristem apikal pucuk
(SAM) yang menentukan posisi organ dan filotaksis. Pengangkutan auksin merupakan
sinyal penting untuk inisiasi dan pemeliharaan meristem akar. Auksin memainkan peran
penting dalam pemosisian longitudinal dari pusat diam (QC) di dalamnya.
 13

5.2. Model biologis berbeda dari filotaksis dan pembentukan organ yang bergantung pada
auksin
Ada beberapa model berbeda dari filotaksis bergantung auksin dan pembentukan
organ yang menekankan aspek genetik, biosintetik, atau transportasi dari masalah tersebut.
Namun, semua model ini menganggap sebagai faktor utama pembentukan pola tanaman
yang bergantung pada auksin protein yang terlibat dalam pengangkutan auksin, sebagian
besar protein PIN.
5.2.1. "Model wastafel"
Dalam model ini ditunjukkan bagaimana protein yang terlibat dalam transpor auksin
mengatur filotaksis di Arabidopis. Ide utama dari model ini adalah bahwa auksin diangkut
ke atas ke dalam meristem melalui epidermis dan lapisan sel meristem terluar. Primordia
daun yang ada bertindak sebagai sink yang mendistribusikan auksin dan menciptakan
distribusi heterogennya di meristem. Akumulasi auksin hanya terjadi pada jarak minimal
tertentu dari primordia yang ada yang menentukan posisi primordia masa depan.
5.2.2. Model “Keluarga protein PIN dalam Embriogenesis”
Model ini menggambarkan distribusi dinamis auksin dan responsnya selama
embriogenesis awal dan menyarankan rute pengangkutan auksin, memberikan kerangka
konseptual pertama yang koheren dari pembentukan sumbu apikal-basal. Keluarga protein
PIN sebagai pembawa afflux auksin memainkan peran paling penting dalam model ini.
Menurut model ini segera setelah pembelahan auksin zigot terakumulasi di sel apikal
yang lebih kecil. Respon auksin diaktifkan dan sel ditentukan sebagai pendiri proembryo
(Gbr. 11a). Auksin secara aktif disediakan di sini dari sel basal yang berdekatan dengan
transportasi yang bergantung pada PIN7 karena penghambatan limbah kimiawi dan mutasi
pin7 menyebabkan kegagalan pembentukan gradien auksin basal apikal dan menyebabkan
akumulasi auksin di sel basal. Selain itu, PIN7 terlokalisasi secara polar ke membran
plasma apikal sel basal di mana ia ditempatkan secara sempurna untuk menyediakan auksin
ke sel apikal yang berdekatan. Distribusi auksin basal apikal ini memediasi spesifikasi sel
apikal yang benar, karena spesifikasi ini dikompromikan pada mutan pin7 dan bahkan lebih
kuat pada mutan pin empat kali lipat seperti yang ditunjukkan oleh penyimpangan dalam
perilaku sel dan ekspresi penanda. Dengan demikian, gradien auksin yang bergantung pada
 14

PIN yang dipertahankan secara aktif diperlukan untuk spesifikasi sel apikal, yang
kemudian menjadi pendiri proembrio dan semua struktur apikal tumbuhan.
5.2.3. “PIN-PLT”
Dalam model ini juga diusulkan bahwa transpor auksin aktif di puncak dapat
menghasilkan distribusi auksin berpola, sehingga menentukan pola pembentukan organ,
tetapi model tersebut mempertimbangkan peristiwa dalam meristem apikal akar dan karena
itu menunjukkan mekanisme molekuler yang berbeda secara detail. Jadi, diasumsikan
bahwa fluks auksin dihasilkan dari lokalisasi polar terkoordinasi dari pembawa limbah
auksin dalam sel penghantar auksin. Rute auksin ini bertanggung jawab untuk transportasi
auksin basipetal dari daun muda menuju akar. Di ujung akar, transpor kutub aktif
menghasilkan auksin maksimum pada inisial columella, yang mengatur perkembangan
meristem dan diferensiasi sel.
Keuntungan utama dari pekerjaan ini adalah pembuktian model dengan fakta bahwa
gen pelapor dan pengukuran auksin langsung konsisten dengan adanya gradien auksin yang
diatur oleh transpor dalam meristem akar. Bagaimanapun, ada kemungkinan bahwa
biosintesis auksin lokal dan katabolisme juga dapat berkontribusi pada profil konsentrasi
auksin mengubahnya secara signifikan
5.2.4. Model "lalu lintas protein"
Ide utama dari model ini adalah bahwa fluks auksin kutub disebabkan oleh distribusi
asimetris dari pembawa di dalam membran plasma. Oleh karena itu mesin lalu lintas
protein yang terlibat dalam distribusi ini dapat dianggap sebagai pemain utama dalam
transportasi kutub auksin dan dengan demikian dalam semua proses yang dimediasi oleh
auksin.
5.2.5. Model “PIN-PGP”
Penemuan terbaru menunjukkan bahwa pengeluaran auksin seluler tidak hanya
bergantung pada PIN tetapi juga pada pengangkut auksin fosfoglikoprotein (PGP). Mravec
dan rekan penulis (2008) telah menunjukkan bahwa PIN dan PGP menentukan mekanisme
transportasi auksin yang berbeda: efek yang berbeda dari ekspresi berlebih PIN dan PGP,
bersama dengan tanggapan yang berbeda dari transporter ini ke inhibitor (NPA), jelas
mendukung skenario bahwa PIN dan Kelompok protein PGP mendefinisikan dua mesin
penghabisan auksin yang berbeda. Kedua mekanisme tersebut memediasi pengeluaran
 15

auksin dan komponen dari kedua sistem diekspresikan selama embriogenesis,

organogenesis, dan tropisme tetapi keduanya memainkan peran perkembangan yang
beragam. Model yang diusulkan dalam pekerjaan ini menyatakan bahwa penghentian yang
dimediasi PGP mengontrol tingkat auksin dalam sel pembentuk saluran auksin dan, dengan
demikian, ketersediaan auksin untuk pergerakan auksin vektorial yang bergantung pada
PIN. Selanjutnya, pentingnya interaksi fungsional antara transportasi auksin yang
bergantung pada PIN dan PGP dalam pengembangan telah dianalisis dan ditemukan bahwa
tindakan terpadu dari sistem pembuangan yang bergantung pada PIN dan PGP diperlukan
untuk distribusi auksin asimetris selama proses ini
5.2.6. “Model PIN-endositosis-auksin-PLT1”
Tahap endositik sangat penting untuk pembentukan polaritas karena interferensi
dengan internalisasi PIN, misalnya dengan meningkatkan jumlah auksin atau dengan
manipulasi dengan jalur endositik Rab5 GTPase, mencegah polarisasi PIN dan
menyebabkan cacat polaritas. Kegagalan polarisasi PIN secara sementara mengubah
distribusi auksin asimetris selama embriogenesis dan meningkatkan respon auksin lokal di
daerah embrio apikal.
6. Peran kontrol epigenetik dalam perkembangan tanaman
Plastisitas pertumbuhan dan perkembangan tanaman dimediasi melalui moderasi
ekspresi gen tanpa mengubah urutan DNA, sebuah fenomena yang dikenal sebagai
epigenetik. Mekanisme epigenetik untuk memediasi perkembangan perkembangan suatu
organisme dan juga ketahanan untuk mengakomodasi perubahan. Mekanisme epigenetik
dapat dimediasi dalam beberapa cara, terutama dengan metilasi DNA, modifikasi histon,
dan penekanan siRNA, tiga mekanisme global yang mengatur ekspresi gen.

7. Kata penutup
Dalam ulasan ini menjelaskan latar belakang biologis sebagai prasyarat yang
diperlukan untuk pembuatan model matematika yang mensimulasikan pertumbuhan dan
perkembangan tanaman. Tujuan lain dari tinjauan ini adalah untuk menjelaskan tantangan
dalam penelitian pertumbuhan dan perkembangan tanaman. Ini menggabungkan beberapa
lapisan pertimbangan yang bercampur dari masalah ini: morfologi, fisiologis, genetik, dan
molekuler. Pada akhirnya model matematika yang didasarkan pada pengetahuan ini dapat
 16

mengarah pada simulasi proses perkembangan yang lebih menyeluruh. Kami tidak
bermaksud untuk meninjau di sini sejumlah besar model matematika yang ada dari
pertumbuhan tanaman, yang mulai muncul sejak awal abad kedua puluh. Saat ini model-
model ini berkembang pesat dalam popularitas sebagai tren penting dalam biologi
matematika.