Jurnal Ilmu Sereal 36 ( 2002) 327 ± 337

1
doi: 10.1006 / jcrs.2002.0468, tersedia online di http://www.idealibrary.com di

Tekstur Endosperma dalam Gandum

K.-M. Turnbull²³ dan S Rahman * ²

² CSIRO ± Industri Tanaman, GPO Box 1600, Canberra, ACT 2601, Australia;
³ Institut Pemuliaan Tanaman, Universitas Sydney, PMB, Cobbity, NSW 2570, Australia

ABSTRAK
Salah satu cara mendasar untuk mengklasifikasikan gandum adalah melalui tekstur endosperm. Ini berdampak signifikan pada
proses milling yang mempengaruhi antara lain ukuran partikel dan hasil milling kita. Kekerasan pada gandum sebagian besar
dikendalikan oleh faktor genetik tetapi dapat dipengaruhi oleh lingkungan dan faktor seperti kadar air, lipid, dan pentosan. Lokus
genetik utama yang mengontrol tekstur endosperm dalam gandum, Ha, terletak di kromosom 5D. Pada lokus ini beberapa gen,
terutama puroindolin, telah diidentifikasi. Puroindolin adalah komponen utama dari pita protein 15 kDa yang terkait dengan butiran
pati yang lebih melimpah di gandum lunak daripada di gandum keras. Baru-baru ini puroindolin telah terbukti meningkatkan
kekerasan biji-bijian pada beras. Dalam ulasan ini kami membahas struktur endosperm gandum keras dan lunak dengan penekanan
khusus pada saat perbedaan tekstur endosperm dapat dideteksi pada benih yang sedang berkembang. Peran lingkungan dan faktor
lain yang dapat mempengaruhi tekstur endosperm juga diperiksa bersama dengan peran gen puroindolin di

Ha tempat. Terakhir, kami membandingkan kekerasan endosperma dalam gandum dan jelai.
# 2002 Diterbitkan oleh Elsevier Science Ltd

Kata kunci: kekerasan biji-bijian, gandum, endosperma, Ha lokus, puroindolin, pati, barley.

PENGANTAR memperhitungkan berat, diameter, dan kelembaban

Tekstur endosperm adalah salah satu karakteristik kualitas
gandum yang paling penting dan sangat menentukan
bagaimana kultivar gandum tertentu diproses 1.
Dalam ulasan ini kami memeriksa struktur, genetika,
biokimia, dan biologi molekuler dari tekstur
endosperm. Faktor-faktor yang mungkin berdampak
pada tekstur butiran dan peran puroindolin serta
protein terkait dalam menentukan tekstur endosperm
akan dibahas.
DEFINISI TEKSTUR ENDOSPERM
Tekstur endosperm atau kekerasan relatif atau
kelembutan butiran dapat didefinisikan sebagai
ukuran ketahanan terhadap deformasi. Definisi ini
adalah dasar dari pengukuran kekerasan oleh Sistem
Karakterisasi Kernel Tunggal (SKCS), yang mengukur
gaya yang diperlukan untuk menghancurkan butiran
individu dari sampel di antara dua permukaan yang
Penulis yang sesuai.
biji-bijian 2. Menggunakan SKCS, gandum keras memiliki skor
kekerasan sekitar 75 sedangkan gandum lunak memiliki
skor 30 atau kurang 3. Definisi tekstur biji-bijian yang lebih
tidak langsung mengacu pada cara biji-bijian terurai menjadi
makanan atau makanan dan bagaimana makanan atau -
perilaku Anda selama pemrosesan. Misalnya, indeks ukuran
partikel (psi) ditentukan dengan menggiling butiran dan
menentukan persentase berat total yang melewati saringan. 3.
Gandum keras memiliki skor psi yang lebih kecil daripada
gandum lunak. Kekerasan gandum juga dapat dinilai
dengan cara lain seperti spektroskopi infra merah dekat
(NIR) 4.
Klasifikasi gandum sebagai keras atau lunak adalah salah
satu cara yang paling mendasar dan berguna untuk
mengklasifikasikan gandum dan digunakan di mana pun
gandum ditanam dalam skala besar. Bagi penggiling, tekstur
endosperm mempengaruhi persyaratan tempering, ukuran
partikel kita, kepadatan kita, kerusakan pati, penyerapan air,
dan hasil penggilingan 5. Bagi prosesor, tekstur endosperm
merupakan indikator kesesuaian suatu produk tertentu
untuk produk tertentu dan bagi penanam, tekstur
endosperm penting karena umumnya premi yang lebih
tinggi dibayarkan untuk gandum yang lebih keras.

0733 ± 5210/02/060327 ?? 11 $ 35,00 / 0 # 2002 Diterbitkan oleh Elsevier Science Ltd

328 K.-M. Turnbull dan S. Rahman
Biji gandum terdiri dari sekam (pericarp dan
testa yang menyatu), aleuron, endosperm, dan
embrio. Pada jelai, kulit dan aleuron terbukti lebih
keras daripada endosperma bertepung 6 dan ini
mungkin juga terjadi pada gandum. Namun,
karena endosperm yang lebih besar, kekerasan
butiran sangat ditentukan oleh sifat-sifat
endosperm. Embrio lunak dan hanya
menyumbang sebagian kecil dari total butiran.
Endosperma bertepung itu sendiri adalah komposit.
Endosperma kering terdiri dari sel-sel yang diisi oleh
matriks butiran protein / pati dan dipisahkan dari sel-sel
sekitarnya oleh dinding sel. 7. Hambatan butir terhadap
deformasi akan ditentukan oleh fase terlemah dari
komposit ini. Ada kemungkinan bahwa banyak gen dapat
mengubah kekerasan grain; namun, hanya gen yang
menunjukkan variasi dalam analisis genetik yang
dilakukan yang akan dideteksi. Sejauh ini, sumber variasi
yang paling dikarakterisasi dengan baik adalah
Ha lokus terletak pada kromosom 5D, dan ini sebagian
besar akan menjadi fokus tinjauan ini.
STRUKTUR KERAS DAN
GANDUM LEMBUT
Secara makroskopis, morfologi butiran gandum keras dan lunak
serupa. Tidak ada perbedaan dalam ukuran dan berat kernel
yang diamati antara biji-bijian keras dan lunak yang hampir
isogenik yang ditanam di lingkungan yang serupa 8.
Permukaan potongan pada kultivar keras seringkali
dapat dibedakan dari kultivar lunak dengan jumlah
vitreousness pada permukaan potongan tetapi hal ini
tidak selalu merupakan prediktor yang tepat untuk
tekstur butiran (lihat pembahasan lebih rinci di bawah).
Pada tingkat mikroskop cahaya butiran keras dan lunak
matang keduanya mengandung butiran pati berbentuk
lentikular besar (butiran tipe A) dan butiran pati tipe B
yang lebih kecil dan lebih bulat. Menggunakan tes
mikro-penetrometer, Barlow dkk. 9 menunjukkan bahwa
ada sedikit perbedaan antara ketahanan terhadap
deformasi butiran pati dari kultivar gandum keras dan
lunak. Butiran pati telah terbukti berbeda antara kultivar
gandum keras dan lunak dalam luas permukaan
rata-rata tetapi hasilnya samar-samar. 10,11. Menggunakan
analisis citra kuantitatif beberapa kultivar musim dingin
Amerika merah telah diklasifikasikan sebagai keras atau
lunak berdasarkan diameter butiran tipe-B 12.
Perbedaan jumlah bahan yang menempel pada butiran pati dari
gandum keras dan lunak telah dilaporkan 9. Pati gandum keras yang
dibuat dengan sedimentasi pelarut memiliki lebih banyak bahan
yang menempel
ke permukaannya dari pati gandum lunak yang dibuat
dengan metode yang sama saat diperiksa dengan
memindai mikroskop elektron (SEM) 9. Pengamatan ini
mengarah pada salah satu saran pertama bahwa protein
`ekstra 'yang ada dalam gandum lunak atau keras
bertanggung jawab atas adhesi, atau kurangnya adhesi,
antara butiran pati dan matriks protein (lihat nanti).
Perbedaan struktur antara butiran gandum keras
dan lunak lebih terlihat dengan menggunakan SEM
atau mikroskop elektron transmisi (TEM) (lihat,
misalnya 8,13,14). Permukaan potongan gandum keras
matang yang diperiksa di bawah SEM menunjukkan
struktur endosperm seragam yang kompak dengan
butiran pati yang tertanam kuat di matriks protein
sekitarnya 8,13. Sebaliknya, gandum lunak yang matang
memiliki struktur yang jauh lebih tidak teratur dengan
matriks protein dalam banyak kasus ditarik dari
butiran pati. 8,13,15.
Protein menyumbang sekitar 10 ± 13% dari biji-bijian 16 dan
sebagian besar terdiri dari gliadin dan glutenin. Kandungan
protein dapat bervariasi secara signifikan untuk kultivar
tertentu tergantung pada kondisi lingkungan di mana
gandum ditanam, tetapi juga di bawah kendali genetik. 17. Komposisi
protein penyimpanan atau jumlahnya (dalam kisaran nilai
yang luas) tidak mungkin berpengaruh besar pada
kekerasan butir. Dalam penelitian kami baru-baru ini dengan
galur Heron nearisogenic, kultivar lunak ditemukan memiliki
kandungan protein yang lebih tinggi (13 7%) daripada
kultivar keras (11 8%) namun dapat dengan jelas dibedakan
sebagai galur lunak. 8. Sebaliknya, garis gandum dengan pola
protein penyimpanan dan sifat adonan yang berbeda dapat
memiliki skor kekerasan yang sangat mirip.
Perubahan perkembangan struktur endosperm
dalam kaitannya dengan kekerasan butiran
Tekstur endosperm pada gandum dan serealia lainnya biasanya
dibahas sebagai ciri bulir yang matang. Hal ini tidak terduga karena
butiran matang yang diklasifikasikan sebagai keras atau lunak untuk
pasar. Namun, dengan memeriksa material selama pengembangan
untuk kekerasan butir kedua Bechtel dkk. 18 dan Turnbull
dkk. 8 menemukan bahwa kultivar lunak dan keras dapat dibedakan
asalkan biji yang belum matang dibiarkan mengering. Namun, jika
bahan tersebut dikeringkan-beku maka butirannya tidak dapat
dibedakan. Hal ini menunjukkan bahwa faktor yang menyebabkan
perbedaan kekerasan butir pada saat matang sudah terdapat pada
butir yang belum menghasilkan.
Perbedaan visual antara permukaan potongan gandum lunak
dan keras yang dikeringkan dapat dideteksi dengan SEM
 Tekstur endosperma dalam gandum
dari awal 5 hari setelah powering (DAF) dan
perbedaan ini terlihat jelas selama pengembangan
hingga jatuh tempo 8. Sebuah sub-sampel dari garis
gandum ini diuji kekerasannya menggunakan SKCS
dan garis keras dan lunak dapat dibedakan sejak
15DAF. Material yang lebih kecil pada 5 dan 10DAF
tidak dapat diukur secara akurat menggunakan
SKCS.
Proses pengeringan udara sangat penting dalam
manifestasi kelembutan atau kekerasan butiran.
Menggunakan sampel yang sama yang disebutkan di
atas, Turnbull dkk. 8 menemukan bahwa butiran keras dan
lunak tidak dapat dibedakan berdasarkan strukturnya
ketika bagian endosperm yang baru berkembang dari 5
hingga 32 DAF diperiksa di bawah mikroskop cahaya.
Begitu pula dengan Bechtel dan Wilson 14 tidak dapat
menemukan perbedaan yang signifikan antara
ultrastruktur pengembangan gandum keras dan lunak
menggunakan TEM bahan mulai dari usia 14 DAF sampai
jatuh tempo; sekali lagi, dalam penelitian ini bahan
kering-beku digunakan.
Temuan bahwa kelembutan atau kekerasan butiran
gandum terwujud selama proses pengembangan
menimbulkan beberapa pertanyaan menarik terkait dengan
kemungkinan penyebab perbedaan tekstur endosperm pada
gandum. Beberapa teori yang menjelaskan kekerasan dan
kelembutan pada gandum menunjukkan bahwa sifat
tersebut disebabkan oleh perbedaan jumlah adhesi antara
butiran pati dan matriks protein di sekitarnya. 9,19.
Lainnya 20 telah menyarankan bahwa perbedaan
kekerasan terkait dengan kontinuitas matriks protein
dan kekuatan yang secara fisik menjebak butiran pati.
Namun, susunan matriks pati / protein yang terbentuk
pada butir pengeringan udara pada 5 atau bahkan 15
DAF sangat berbeda dengan matriks pati / protein yang
terbentuk pada butir matang. Misalnya, pada 15 DAF
jumlah butiran pati di endosperm jauh lebih sedikit
daripada saat jatuh tempo dan komplemen protein
mengandung protein penyimpanan yang jauh lebih
sedikit. 8,14 namun skor kekerasan pada 15 DAF dan pada
saat jatuh tempo sangat mirip dan wheats keras dan
lunak dapat dengan mudah dibedakan.
Tekstur endosperm dan vitreousness
Kekerasan dan vitreousness sering disebut secara sinonim 21,22
namun mereka menggambarkan karakteristik yang berbeda
dari biji gandum. Kekerasan, seperti yang disebutkan di atas,
mengacu pada kekuatan butiran sehubungan dengan
ketahanannya terhadap deformasi, sedangkan vitreousness
adalah deskripsi visual dari penampilan butiran. Kernel
vitreous (tembus cahaya, horny) tampak seperti kaca
329
dan di bawah mikroskop vitreous endosperma
dikemas rapat tanpa ruang udara. Kernel
nonvitreous (opaque, ¯oury) tampak putih dan
bertepung di permukaan dan memiliki endosperm
terputus-putus dengan banyak ruang udara 23.
Hosney 24 menunjukkan bahwa ketika sitoplasma di
endosperm mengering, ia menyusut dan masih tetap
utuh (butiran vitreous) atau pecah meninggalkan ruang
udara (kernel buram). Penafsiran ini sebagian dapat
menjelaskan hasil Paroki dan Halse 25 yang menemukan
bahwa suhu dan intensitas cahaya selama grain ®lling
dan laju pengeringan saat matang dapat menentukan
apakah grain akan tampak seperti kaca atau buram.
Ketersediaan nitrogen selama pengembangan kernel
juga memengaruhi penampilan kernel 26,27.
Selanjutnya Dexter dkk. 23 melaporkan bahwa satu biji
durum dapat berisi bagian buram dan seperti kaca.
Glenn dan Johnston 28 secara fisik mengukur kernel
vitreous dan opaque dari satu kultivar dan
menyimpulkan bahwa kernel vitreous lebih keras. Yang
lain menggunakan proporsi vitreousness untuk
mengklasifikasikan gandum sebagai keras atau lunak 22.
Ekspresi vitreousness dengan demikian sangat
dipengaruhi oleh kondisi lingkungan tetapi dalam
satu lingkungan mana pun dimungkinkan untuk
membedakan antara genotipe yang berbeda dalam
vitreousness. Sifat tersebut telah dipetakan ke
kromosom 5D dan terkait erat dengan Ha tempat 22. Jadi,
tampaknya ekspresi lingkungan dari luasnya
vitreousness dipengaruhi oleh faktor genetik.
FAKTOR LAIN YANG MEMPENGARUHI
KERAS BUTIR
Kadar air benih
Ada kesepakatan umum bahwa kadar air mempengaruhi
nilai absolut dan relatif dari klasifikasi kekerasan tetapi
ada ketidaksepakatan apakah itu membuat gandum
lebih lunak atau lebih keras. 21,29. Dalam studi
komprehensif yang membandingkan efek kelembaban
pada ®ve berbagai metode pengukuran kekerasan,
Obuchowski dan Bushuk 30 menunjukkan bahwa teknik
yang berbeda dan kultivar yang berbeda bervariasi
dalam kepekaannya terhadap peningkatan kadar air.
Banyak kesulitan yang terkait dengan pengukuran
kekerasan dapat dihindari jika sampel disetarakan
dengan kadar air yang serupa sebelum pengukuran
kekerasan dilakukan dan hanya hasil dari peralatan yang
menggunakan mekanisme serupa untuk mengukur
kekerasan yang dibandingkan.
330
Pentosan dan air benih lainnya
bahan larut
Pentosan pada dasarnya adalah polimer dari xilosa dan
arabinosa dengan a b- 1,4 xilan terkait menyediakan
tulang punggung dan arabinosa yang sering muncul
sebagai 1, 2 atau 1, 3 substituen terkait; Namun,
terdapat variasi dalam sifat dan jumlah substituen dan
ini mungkin menjadi dasar pembagian menjadi fraksi
pentosan yang larut dan tidak larut. 31. Pentosan
dianggap memainkan peran penting dalam
keseimbangan air adonan dalam kaitannya dengan sifat
reologisnya karena dapat menyerap 6 ± 10 kali berat
airnya pada kondisi kering. 32. Kira-kira 2 ± 3% gandum ¯
kami adalah pentosan dengan fraksi yang larut dalam air
mewakili sekitar sepertiga dari total pentosan 32.
Secara umum, kekerasan dalam gandum berkorelasi positif dengan
kandungan pentosan yang lebih tinggi, baik yang larut maupun yang tidak larut,
dan kekerasan biji-bijian cenderung meningkat seiring dengan meningkatnya
kandungan pentosan dalam air dan total pentosan. 33. Namun, sebuah studi oleh
Bettge dan Morris 34
menemukan bahwa jumlah pentosan tampaknya
mengubah kekerasan dalam kategori lunak lebih banyak
daripada di dalam keras dan menyarankan bahwa ini
bisa menjadi salah satu sumber variasi dalam kekerasan
butir yang tidak dikendalikan oleh Ha tempat. Hong dkk. 33
menyarankan bahwa kualitas pentosan, daripada kuantitas,
mungkin penting dalam menentukan tingkat kekerasan
yang berbeda. Kadar pentosan yang larut dalam air lebih
dipengaruhi oleh lingkungan 33 daripada kekerasan, yang
sebagian besar bergantung pada kultivar (lihat di bawah).
Perbedaan lain dalam bahan yang larut dalam air
dari biji-bijian juga telah dilaporkan. Simmonds
dkk. 19 mencatat bahwa ada beberapa perbedaan
dalam jumlah total bahan terlarut yang diekstraksi
dalam buffer pirofosfat netral. Bahan diidentifikasi
sebagai campuran 2: 1 dari karbohidrat (glukosa dan
maltosa) dan protein (gliadin dan albumin pada
tingkat yang lebih rendah) tetapi pemeriksaan data
yang lebih rinci 19 mengungkapkan bahwa jumlah
bahan yang larut tidak berbeda antara beberapa
kultivar lunak dan keras.
Kandungan lemak biji
Lipid terjadi di berbagai membran endosperm,
lapisan aleuron dan butiran pati gandum dan
dalam struktur serupa di anggota lain dari
Triticeae seperti barley, rye, dan triticale 35. Mereka
terletak di dalam butiran pati (lipid pati sejati) atau
di permukaan butiran pati (lipid permukaan pati).
Lipid selain yang terkait dengan pati dikenal
sebagai lipid non-pati 35. Lemak
K.-M. Turnbull dan S. Rahman
memainkan peran yang bervariasi dan seringkali penting dalam banyak
proses yang terlibat dalam penggilingan, pencampuran adonan,
pembuatan roti, dan staling.
Hubungan antara tekstur endosperm dengan
jumlah dan jenis lipid tidak jelas tetapi ada beberapa
laporan yang menunjukkan korelasi antara sifat-sifat
ini. Panozzo dkk. 36 menemukan bahwa kultivar
gandum Australia berbutir keras memiliki kadar lipid
bebas yang dapat diekstrak heksana (FL) lebih tinggi
daripada kultivar lunak, sedangkan Morrison dkk. 37, menggunakan
kultivar gandum Inggris, menunjukkan korelasi yang
kuat antara peningkatan kekerasan dan penurunan
jumlah lipid polar bebas (Fpol). Setidaknya dua gen
mengontrol kadar Fpol dalam gandum dan telah
dipetakan ke ( Fpl-1) dan pendek ( Fpl-2) lengan
kromosom 5D. Itu telah disarankan Fpl-2
mungkin identik dengan Ha lokus dan karena itu dapat
memberikan beberapa penjelasan tentang kontrol
tingkat Fpol dalam gandum 37. Ada kemungkinan bahwa
tingkat Fpol dapat dipengaruhi oleh puroindolin (gen
untuk puroindolin terkait erat dengan Ha tempat; sampai
nanti). Keterkaitan antara Fpl-2 dan Ha, Namun, belum
diteliti lebih lanjut.
GENETIKA KERAS GANDUM
( Ha) TEMPAT
Genotip vs. lingkungan Hidup
Secara umum diterima bahwa kekerasan adalah sifat
yang sangat diwariskan 38 yang dapat dipengaruhi oleh
kondisi lingkungan. Kondisi lingkungan dapat memiliki
efek menengah hingga ekstrim pada kekerasan
tergantung pada kondisi yang dialami kultivar selama
pertumbuhan 13,39,40 dan tahap pertumbuhan di mana
kondisi yang merugikan dialami 25. Dalam salah satu
penelitian terbesar dari jenis ini, 15 kultivar gandum
yang sama ditanam di 11 lokasi di AS, Eropa dan Asia. 39 dan
kekerasan diukur menggunakan empat metode berbeda:
waktu menggiling, ketahanan terhadap penggilingan,
indeks ukuran partikel, dan NIR gandum giling. Kultivar
memiliki efek yang jauh lebih besar daripada lokasi
penanaman pada kekerasan gandum yang diukur
dengan keempat metode tersebut. Mengingat tingginya
heritabilitas dan, oleh karena itu, pengaruh kultivar yang
kuat terhadap kekerasan, kinerja kultivar relatif untuk
kekerasan kernel dapat diprediksi dari satu lokasi atau
sampel komposit dari beberapa lokasi. 41. Meskipun
lingkungan dapat sangat memengaruhi kekerasan
kultivar tertentu, tampaknya lingkungan tidak
memengaruhi peringkat relatif kultivar 41, dengan
lingkungan yang mempengaruhi semua
 Tekstur endosperma dalam gandum 331

kultivar dengan cara yang sama. Efek ini bisa karakterisasi dari campuran protein yang terkait
positif atau negatif tergantung pada kondisi dengan butiran pati 15 kDa yang disebut friabilin.
lingkungan.
Sampai tahun 1960-an, genetika kekerasan biji-bijian
masih kurang dipahami 42 ± 45. Sekarang secara umum Friabilin, puroindolines dan GSP-1
diterima bahwa kekerasan butir dikendalikan oleh satu
Friabilin adalah nama yang diberikan untuk pita
gen utama dan kelembutan adalah karakter dominan 37. Symes
polipeptida 15 kDa yang diamati oleh SDS-PAGE dari
38 juga mencatat adanya setidaknya dua gen tambahan
fraksi protein yang diekstraksi dari butiran pati yang
atau modifikasi. Gen-gen ini dianggap bertanggung
dicuci dengan air dengan SDS. Itu diidentifikasi sebagai
jawab atas berbagai tingkat kekerasan atau kelembutan
produk gen putatif dari Ha lokus karena terdapat dalam
yang diamati baik dalam kelas keras atau lunak dengan
fraksi seperti itu dari semua kultivar gandum lunak tetapi
gen utama bertanggung jawab atas efek yang besar.
tidak ada, atau diekspresikan dengan lemah, dalam
fraksi dari kultivar gandum keras dan durum 50 dan itu
Gen utama yang mengontrol tekstur endosperm
adalah penanda biokimia pertama untuk tekstur butiran.
terletak pada kromosom 5D menggunakan garis
Pita 15 kDa diberi nama `friabilin 'karena kelimpahannya
substitusi kromosom. Lokus ini disebut Ha ( kekerasan)
pada butiran lembut` `rapuh' 'dan juga disebut sebagai
lokus 46,47. Menggunakan populasi hasil persilangan
Grain Softness Protein atau GSP 50,51.
antara varietas gandum Sintetis dan Opata,
Hipotesis awal adalah bahwa friabilin bertindak sebagai
Sourdille dkk. 48 menunjukkan bahwa Ha
protein `` tidak lengket '' yang mempengaruhi antarmuka
lokus terletak di ujung distal 5DS. Lokus lain yang kurang
antara butiran pati dan matriks protein. Dengan
penting memodifikasi tekstur endosperm telah
demikian, kedua komponen tersebut lebih mudah
ditemukan pada kromosom homolog 2, 5, 6 dan 7. 48. Analisis
dipisahkan pada soft wheat dibandingkan hard wheat 52 dan
terbaru dari empat populasi pemetaan yang berbeda
ini mengarah pada kelembutan yang lebih besar. Itu Ha lokus
telah mengungkapkan bahwa mungkin juga ada daerah
dan gen yang mengendalikan akumulasi friabilin terkait
lain dari genom gandum yang penting dalam
erat seperti yang dikonfirmasi dalam pemeriksaan 100
mengontrol tekstur endosperm pada gandum. 2. Dalam
garis dari persilangan antara Chinese Spring (CS) dan
penelitian ini, hanya dua dari empat populasi yang
garis substitusi CS yang mengandung kromosom 5D dari
menunjukkan keterkaitan antara sifat kekerasan (yang
kultivar keras 'Harapan' 53. Friabilin selanjutnya
diukur dengan SKCS) dan lokus kromosom 5DS seperti
dipisahkan menjadi beberapa komponen berdasarkan
yang didefinisikan oleh penanda DNA untuk Ha
mobilitas kromatografi 54.
wilayah lokus. Daerah genetik lain yang menunjukkan
riang dkk. 51 meningkatkan antibodi terhadap polipeptida
hubungan yang signifikan dengan kekerasan terletak pada
15 kDa yang dimurnikan dari butiran pati dari gandum lunak
kromosom 4D dan 4B 2. Penanda lokus kekerasan yang
dan menunjukkan bahwa sebagian besar friabilin dikaitkan
digunakan dalam penelitian ini adalah untuk puroindoline-a
dengan fraksi gluten ketika kita dipisahkan menjadi gluten
gen dan penanda mikrosatelit wmc233. Dalam
dan pati dengan pencucian air. Perbandingan kandungan
persilangan antara musim semi merah keras, Giroux
total friabilin menunjukkan bahwa tidak ada perbedaan
dkk. 49, menemukan hal serupa bahwa faktor selain
yang jelas antara gandum lunak dan keras seperti yang
puroindolin-a atau puroindolin-b bertanggung
diamati ketika hanya friabilin yang berasosiasi dengan
jawab atas variasi kekerasan butir pada
butiran pati yang dipertimbangkan. 51.
persilangan ini. Dari studi ini terbukti bahwa
Baru-baru ini Darlington dkk. 55 juga telah menunjukkan
beberapa efek pada kekerasan butir tidak terkait
bahwa friabilin sebagian besar terkait dengan protein
dengan lokus 5DS klasik.
matriks dalam gandum keras. Urutan N-terminal
mengungkapkan bahwa dua komponen utama
penyusun friabilin identik dengan polipeptida, yang telah
diisolasi dari endosperm gandum menggunakan Triton
X100 dan diberi nama puroindoline-a dan -b. 50,55. Komponen
BIOKIMIA GANDUM
minor ketiga telah diidentifikasi sebagai GSP-1 56. Komponen
TEKSTUR ENDOSPERM
lain juga telah diidentifikasi 57.
Sementara genetika kekerasan cukup dipahami dengan Puroindolin adalah polipeptida kaya sistein
baik, masih banyak spekulasi yang tersisa tentang dasar dengan berat molekul rata-rata 12 8 kDa dan
biokimia dan molekuler yang tepat dari kekerasan. mengandung domain kaya triptofan amfifilik yang
Sebagian besar penelitian berfokus pada isolasi dan unik. 58. Puroindoline berasal dari nama
332 K.-M. Turnbull dan S. Rahman
puros 'kata Yunani untuk gandum dan' indoline
'menggambarkan cincin indole dari triptofan 59. Awalnya
puroindolin dianggap berperan dalam mekanisme
pertahanan tanaman karena kesamaan dalam
struktur dan sifat ekstraksi dengan thionin gandum,
yang diketahui beracun bagi berbagai
mikroorganisme dan sel hewan. 58. Puroindolin dan
purothionin telah terbukti mengikat butiran pati
secara spesifik in vitro; tetapi tidak ada perbedaan
dalam mengikat butiran pati dari kultivar lunak dan
keras yang diamati 60.
Gen yang mengkode puroindolin-a dan -b memiliki
55% kesamaan nukleotida. Massa molekul puroindolin-b
matang (13 6 atau 12 9 kDa tergantung pada
pemrosesan terminal-C) sedikit lebih tinggi daripada
puroindolin-a (13 4 atau 12 8 kDa) dan keduanya kurang
dari 16 kDa yang diperkirakan dari SDS -HALAMAN 59.
Domain kaya triptofan berbeda antara dua polipeptida. Pada
puroindoline-a domain ini terdiri dari lima residu triptofan
dan tiga residu basa (WRWWKWWK) sedangkan pada
puroindolin-b terdapat tiga residu triptofan dan dua residu
basa (WPTKWWK). Baik puroindolin-a dan -b diyakini
disintesis sebagai preprotein 59. Mereka mengandung
kerangka sistein yang juga ditemukan dalam protein
transfer lipid (LTP) dan Sebuah- inhibitor amalyse dan
kesamaan antara struktur primer dan sekunder puroindolin
dan LTP telah dicatat 59,61. Baik puroindolin-a dan -b
menunjukkan homologi tingkat tinggi terhadap protein yang
awalnya digambarkan sebagai avenin biji gandum 62, terutama
dengan adanya peptida N-terminal yang dapat dibelah
identik dan adanya domain kaya triptofan 59,63.
Puroindolin-a dan -b diekspresikan secara spesifik
dalam mengembangkan benih T. aestivum dari awal
perkembangan tetapi tidak di tetraploid T. durum 59. Hal
ini konsisten dengan gen puroindolin yang terletak
pada genom-D gandum roti modern. Meskipun donor
sebenarnya dari genom A dan B dalam tetraploid dan
gandum heksaploid tidak dapat diidentifikasi dengan
pasti, semua kandidat yang mungkin mengandung
gen puroindolin 63,64.
Homolog puroindolin juga ditemukan di barley 55,64,
oat dan gandum hitam 65 tetapi tidak pada jagung,
beras, atau sorgum 66. Alasan kurangnya gen
puroindolin pada genom A dan B gandum tidak
jelas.
Komponen ketiga dan minor friabilin adalah
GSP-1 dan merupakan salah satu peptida yang
diperoleh dari cerna friabilin oleh Jolly dkk. 51.
Urutan asam amino yang disimpulkan dari GSP-1 memiliki identitas
urutan asam amino yang tinggi pada protein avenin biji gandum
(50%) dan juga pada puroindolin.
(45% dan 49% menjadi puroindoline-a dan -b,
masing-masing) 56,58; Namun, hanya ada dua residu
triptofan di wilayah polipeptida (WIFPRTW) yang
sesuai dengan domain kaya triptofan di
puroindolin. GSP-1 juga berbagi homologi sekuens
dengan arabinoxylanase 30 kDa yang diisolasi dari
gandum 67. Signifikansi homologi ini belum
ditentukan.
Lokasi puroindolin di dalam
endosperma
Studi imunolokasi menggunakan antibodi monoklonal
yang meningkat melawan puroindolin-a dan -b telah
menunjukkan bahwa puroindolin-a terletak terutama di
endosperm bertepung. Puroindoline-b sebagai
perbandingan, terletak di aleuron dan mungkin juga di
starchyendosperm 68. Dalam thealeurone, puroindoline-b
terletak di badan inklusi kecil dan di endosperm
puroindoline-a terletak di antarmuka antara
butiran pati dan matriks protein. Menariknya, tidak
ada imunolabel puroindolin-a yang terjadi ketika
butiran pati tidak dikelilingi oleh protein 68. Hasil ini
konsisten dengan puroindolin-a, setidaknya, terkait
dengan butiran pati. Pada tanaman padi
transgenik, promotor puroindolin-b ditemukan
untuk mendorong ekspresi GUS di aleuron,
endosperm bertepung, scutellum dan pericarp. 69. Tidak
ada ekspresi yang ditemukan pada batang, akar,
daun, atau serbuk sari 69. Hasil ini menguatkan hasil
dari Dubriel dkk. 68.
Puroindoline dan GSP-1 gen sangat erat
ditautkan ke Ha tempat.
Puroindoline-a telah dipetakan ke ujung lengan
pendek 5D dan terkait erat dengan Ha lokus dalam
dua populasi 48,70. Puroindoline-b telah
terbukti berpisah dengan puroindoline-a dan juga
terkait erat dengan Ha tempat 48,70. Saat ini, puroindoline-a
tetap menjadi penanda yang paling dekat dengan Ha lokus
dan dapat menjelaskan hingga 70% dari variabilitas
kekerasan antara dua garis induk 48. Seperti
disebutkan di atas, daerah kromosom lain juga
penting dalam menentukan kekerasan terutama pada
persilangan antara varietas gandum keras 2,49.
Ekspresi file puroindoline-a gen lebih dipengaruhi
oleh kondisi pertumbuhan daripada puroindoline-b
gen tetapi ekspresi kedua gen ini sangat
diwariskan 71. Gen untuk GSP-1 ( gsp-1) memiliki
 Tekstur endosperma dalam gandum
juga telah terbukti terkait erat dengan Ha lokus dalam
dua populasi 72,73.
Puroindolin mengikat lipid
Sementara fungsi biologis puroindolin masih menjadi
masalah untuk penelitian lebih lanjut, cara kerja
protein ini mungkin melalui sifat pengikatan lipidnya.
Ini mungkin menjelaskan asosiasi lokus yang
mengontrol tingkat lipid polar bebas dalam butir ( Fpl-2) keras yang tidak mengandung mutasi juga tidak
dengan Ha tempat 36. Bukti yang menunjukkan peran
pengikatan lipid untuk puroindolin bergantung pada
homologi antara struktur utama puroindolin dan LTP
gandum. Dengan pengecualian dari domain kaya
triptofan, empat jembatan disulfida ve dari
puroindolin berada pada posisi yang identik dengan
yang ditemukan di LTP 74. Telah diusulkan bahwa
puroindolin berinteraksi dengan lipid melalui domain
kaya triptofan di mana domain membentuk loop
penahan membran antara
Sebuah- heliks 74. Interaksi puroindolin dengan lipid dalam di mana-mana dari Swedia dan Belanda. 79. Masing-masing
larutan menunjukkan bahwa pengikatan lipid terjadi
pada antarmuka udara ± air 74 ± 76. Puroindolin bersifat
unik karena mampu membentuk busa yang sangat
stabil, yang menunjukkan ketahanan tingkat tinggi
terhadap destabilisasi oleh lipid polar dan netral. 77.
Kapasitas pengikatan lipid puroindolin penting dalam
banyak aspek pemrosesan sereal. Dalam roti, puroindolin
dianggap mencegah destabilisasi busa oleh butiran minyak.
Menambahkan puroindolin dalam jumlah kecil ke dalam
adonan akan menghasilkan roti dengan struktur satu remah 77.
Puroindolin juga memengaruhi ekstensibilitas dan keuletan
adonan 68 dan, dengan demikian, mempengaruhi tekstur produk
yang dipanggang 78. Dalam pembuatan bir, puroindolin dapat
mengembalikan busa yang tidak stabil oleh lipid netral dan polar puroindolin-a yang `` normal ''. 80. Hasil ini
(diulas di 78).
BIOLOGI MOLEKULER DARI GANDUM
TEKSTUR ENDOSPERM
Kedua puroindoline-a dan - b gen telah diurutkan
dari kultivar gandum yang ditanam di seluruh
dunia 79 ± 81. Mutasi di domain kaya triptofan dari puroindoline-b
gen telah ditemukan sangat berkorelasi dengan
tekstur butir. Mutasi ini pertama kali dilaporkan
oleh Giroux dan Morris 70
yang mengurutkan puroindoline-b gen dari dua galur
gandum berbeda dalam kekerasan butir dan menemukan
satu perubahan basa yang menghasilkan mutasi dari
333
glisin menjadi serin dalam polipeptida yang
dikodekan. Tidak ditemukan rekombinasi antara
mutasi puroindolineb glisin ke serin dan tekstur
butiran keras pada 83 galur rekombinan 5D
homozigot yang berasal dari kultivar lunak CS dan
garis substitusi `CS 'yang mengandung kromosom 5D
dari kultivar keras` Cheyenne' 70. Penyelidikan lebih
lanjut menunjukkan bahwa tidak semua kultivar keras
(9 dari 13) mengandung mutasi meskipun semua
kultivar dengan mutasi keras. 81. Namun, gandum
mengandung transkrip puroindolin-a. Tidak adanya
puroindolin-a juga terkait dengan kekerasan biji-bijian
dalam populasi galur hampir isogenik yang dibuat
dari kultivar lunak Heron dan kultivar keras Falcon. 81.
Mutasi lain pada puroindoline-b juga telah dilaporkan 79.
Ini melibatkan perubahan leusin ke prolin dan
triptofan menjadi perubahan arginin. Mutasi leusin
menjadi prolin umum terjadi pada plasma nutfah dari
belahan bumi utara sedangkan mutasi triptofan
menjadi arginin hanya ditemukan pada musim dingin
dari tiga mutasi diusulkan untuk menyebabkan
'kehilangan fungsi', menghasilkan gandum yang
keras 79. Giroux dan Morris menyarankan bahwa baik
hilangnya puroindolin-a atau perubahan urutan
puroindolin-b dapat mengubah kapasitas pengikatan
lipid dari komplemen puroindolin dan ini dapat
mempengaruhi cara di mana membran runtuh
selama pengeringan yang menyebabkan kekerasan
biji-bijian 70.
Semua kultivar Australia yang mengandung mutasi
glisin menjadi serin atau kekurangan puroindolin-a
transkrip juga ditemukan sulit 80. Namun, dua kultivar
yang disurvei yang tidak memiliki mutasi glisin
menjadi serin ditemukan memiliki jumlah
menunjukkan bahwa perubahan dalam urutan dan
jumlah puroindolin dari jenis yang diidentifikasi oleh
Giroux dan Morris. 70,81 endosperm gandum mungkin
tidak perlu keras, meskipun hasilnya konsisten
dengan hipotesis bahwa perubahan tersebut cukup 80.
Faktor selanjutnya mungkin juga bertanggung jawab
atas fenotipe keras. Karenanya, gandum keras dapat
dibagi menjadi tiga kelompok: mereka yang tidak
memiliki puroindolin-a akumulasi dalam butir,
mereka dengan mutasi pada puroindolin-b dan
mereka dengan lesi yang tidak diketahui. Berbeda
dengan beberapa mutasi yang dilaporkan di puroindoline-b
gen, itu urutan dari itu puroindoline-a
gen tampaknya sangat terkonservasi di seluruh
kultivar (komunikasi pribadi KR Gale dan pengamatan
pribadi penulis).
334 K.-M. Turnbull dan S. Rahman
Klon jenis kromosom buatan (BAC) bakteri
penyisipan besar telah diisolasi yang mengandung
ketiga gen penanda lokus Ha ( puroindoline-a,
puroindoline-b, dan gsp-1) dari T. monococcum 82 dan
T. tauschii 83. Hal ini menunjukkan bahwa gen ini secara
fisik berada dalam jarak 100 kb satu sama lain dalam
genom dan analisis terkini dari daerah promotor dari
puroindoline-a, puroindoline-b, dan gsp-1 gen telah
mengungkapkan identitas urutan tingkat tinggi (72%)
antara daerah hulu 83. Puroindoline-a dan
- b juga dapat bertindak sendiri-sendiri hingga kesadahan biji sedang
seperti yang telah ditunjukkan baru-baru ini pada benih padi transgenik 84.
Namun, beberapa peningkatan sinergis dari kelembutan
butiran beras ditemukan ketika kedua puroindolin-a dan
-b diekspresikan. 84. Hasilnya konsisten dengan hipotesis
bahwa puroindolin dapat bekerja secara kolektif untuk
meningkatkan kelembutan butiran. Menariknya,
penambahan kromosom 5D ke lini gandum durum
Langdon (yang tidak memiliki kromosom 5D) mengubah
tekstur butir secara signifikan lebih dari puroindoline-a dan
- b gen sendiri untuk beras 84.
Dengan demikian, mungkin saja gen lain yang dibawa
pada lengan pendek kromosom 5D dalam gandum juga
penting dalam mengatur kekerasan butir.
PERBANDINGAN DENGAN BARLEY
Dalam barley istilah yang digunakan untuk menggambarkan
kekerasan biji-bijian adalah energi penggilingan. Korelasi yang baik
antara energi penggilingan dan kualitas malt telah dilaporkan untuk
kultivar barley yang ditanam di Skotlandia dan Jerman 86,87. Swanston dkk. pengukuran kekerasan butir seperti kadar air benih,
87 menemukan korelasi antara penampilan dinding sel dan energi
milling. Hal ini juga dicatat oleh Brennan dkk. 88 yang menemukan,
dengan menggunakan kultivar Inggris, bahwa barley malting yang
malang mempertahankan struktur dinding selnya lebih lama
daripada malting barley yang baik. Ini bukan karena perbedaan
enzim pengurai dinding. Pemeriksaan endosperm jelai dewasa
dengan SEM menunjukkan bahwa lebih banyak protein tampaknya
terkait dengan butiran pati jelai berkualitas buruk, mengingatkan
pada situasi dengan gandum keras. 88.
Di bawah kondisi lingkungan yang dialami di Inggris,
mudahnya struktur endosperm dapat terganggu secara
mekanis tampaknya menjadi indikator yang baik tentang
mudahnya struktur endosperm dapat dipecah oleh
enzim selama pembuatan malt. 89. Jadi, di pulau-pulau
Inggris, kultivar jelai bertekstur lembut lebih disukai
daripada yang keras karena dimodifikasi lebih merata
selama pembuatan malt. Namun, korelasi antara kualitas
pembuatan malt dan energi penggilingan yang
ditemukan di Skotlandia tidak terlalu kuat
kultivar yang sama tumbuh di Spanyol 87 menunjukkan
bahwa gen yang berbeda menentukan energi penggilingan
atau kualitas malting di dua lingkungan.
Dalam jelai, kontrol genetik dari energi penggilingan
sangat kompleks dengan kromosom 5H memainkan peran
yang signifikan 89,90 dan penanda RAPD untuk energi
penggilingan telah ditempatkan pada kromosom barley 5H 91.
Menariknya, dalam populasi pemetaan barley Steptoe
Morex, QTL kecil untuk kualitas malting telah ditemukan
pada barley kromosom 5H, terkait erat dengan gen
hordoindolines, ortolog barley puroindolin. 91. Ada
kemungkinan bahwa mekanisme pengontrolan kekerasan
yang dikodekan pada lokus untuk barley dan gandum ini
serupa.
KESIMPULAN
Tekstur endosperm merupakan karakteristik penting
namun kompleks dari gandum dan sereal lain yang
penting bagi penanam, penggilingan, dan pembuat roti.
Ada pengukuran tekstur butiran yang andal dan
langsung. Kekerasan butir adalah karakteristik yang
diekspresikan pada awal perkembangan butir ketika
sangat sedikit protein penyimpanan dan butiran pati
yang ada di dalam sel. Setiap teori yang menjelaskan
tekstur butiran harus dipertimbangkan dalam
pengamatan ini. Tekstur biji-bijian dapat dimodifikasi
oleh lingkungan, namun lingkungan jarang memiliki efek
yang cukup untuk menyebabkan penggolongan ulang
gandum antar kelas. Banyak faktor yang mempengaruhi
bahan larut air benih, kadar lemak, dan pentosan. Sifat
vitreousness biji dan kekerasan biji sangat berkorelasi
namun tidak semua hard wheat harus mengandung biji
vitreous. Vitreousness dan kekerasan benih karena itu
harus dianggap sebagai sifat terpisah yang
kemungkinan besar terkait seperti yang terlihat oleh QTL
yang tumpang tindih pada kromosom 5DS.
Lokus amajor yang mengendalikan kekerasan butir adalah lokus
Ha, pada lengan pendek kromosom 5D gandum. Gen untuk puroindoline-a,
-b dan GSP-1 terkait erat dengan Ha tempat. Meskipun tanaman
transgenik pertama telah diproduksi yang menunjukkan penurunan
tekstur endosperm melalui pengenalan gen puroindolin, ada
kemungkinan masih ada faktor lain yang penting dalam menentukan
atau setidaknya memoderasi tekstur butir yang belum dieksplorasi
dan dieksploitasi. Penelitian lain kemungkinan besar akan berfokus
pada cara kerja puroindolin karena mekanisme mereka untuk
mempengaruhi kekerasan butir masih kurang dipahami. Peran
mereka mungkin terkait dengan kemampuannya untuk mengikat
lipid. Gandum durum yang sangat keras menyediakan
 Tekstur endosperma dalam gandum 335

sistem model untuk studi transformasi masa depan 15. Glenn, GM dan Saunders, RM Sifat fisik dan struktural dari
endosperm gandum yang berhubungan dengan tekstur
karena mereka adalah kelas gandum yang paling sulit
butir. Kimia Sereal 67 ( 1990) 176 ± 182.
dan tidak mengandung genom-D yang membawa gen 16. Salisbury, FB dan Ross, CW Dalam 'Fisiologi Tanaman'. Edisi
untuk kelembutan butiran. Setiap modifikasi varietas kedua. Wadsworth Publishing Company, Inc. 208, Belmant
durum dengan kandidat gen harus meningkatkan California (1978).
kelembutan biji-bijian dan memberikan bukti konklusif 17. Bietz, JA Genetik dan studi biokimia protein endosperm
nonenzimatik. Dalam 'Wheat and Wheat Improvement', (EG
tentang peran puroindolin dan gen kandidat lainnya dari Ha
Heyne, ed.), American Society of Agronomy Inc. Ilmu
tempat. Sumber variasi lain dalam kekerasan biji-bijian Tanaman Society of America Inc. Ilmu Tanah Society of
dapat menjadi bukti karena mutasi yang berbeda pada America Inc., Madison, Wisconsin (1987) hlm 215 ± 241.
gandum tersedia.
18. Bechtel, DB, Wilson, JD dan Martin, CR Menentukan tekstur
endosperm dari gandum musim dingin merah keras dan lunak
yang dikeringkan dengan metode berbeda menggunakan
sistem karakterisasi gandum inti tunggal. Kimia Sereal 73 ( 1996)
567 ± 570.
REFERENSI
19. Simmonds, DH, Barlow, KK dan Wrigley, CW Dasar biokimia
1. Lumut, HJ, Edwards, CS dan Goodchild, NA Uji skala kecil dari kekerasan biji-bijian dalam gandum. Kimia Sereal 50 ( 1973)
kualitas gandum lunak. Jurnal Pertanian Eksperimental dan 553 ± 562.
Peternakan Australia 13 ( 1973) 299. 20. Stenvert, NL dan Kingswood, K. Pengaruh struktur fisik
2. Osborne, B., Turnbull, K.-M., Anderssen, RS, Rahman, S., matriks protein pada kekerasan gandum.
Sharp, PJ dan Appels, R. Tempat kekerasan di lini gandum Jurnal Sains, Pangan dan Pertanian 28 ( 1977) 11 ± 19.
Australia. Jurnal Penelitian Pertanian Australia 52 ( 2001) 21. Symes, KJ Classi®cation varietas gandum Australia
1275 ± 1286. berdasarkan granularitas wholemeal mereka. Jurnal
3. Worzella, WW dan Cutler, GH Sebuah studi kritis tentang Pertanian Eksperimental dan Peternakan Australia 1
teknik untuk mengukur granulasi dalam tepung gandum. (1961) 18 ± 23.
Jurnal Ilmu Pertanian 58 ( 1939) 329 ± 341. 22. Nelson, JC, Sorrells, ME, Van Deynze, AE, Lu, YH, Atkinson, M.,
4. Williams, PC Skrining gandum untuk protein dan kekerasan Bernard, M., Leroy, P., Faris, JD dan Anderson, JA Pemetaan
dengan spektroskopi relfectance Inframerah dekat. Kimia Sereal molekuler gandum: gen utama dan penataan ulang dalam
56 ( 1979) 169 ± 172. kelompok homeolog 4, 5 dan 7.
5. Delwiche, SR Pengukuran kekerasan gandum kernel tunggal Genetika 141 ( 1995) 721 ± 731.
menggunakan Transmisi Inframerah Dekat. Transaksi ASAE 36 23. Dexter, JE, Marchylo, BA, MacGregor, AW dan Tkachuk, R.
( 1993) 1431 ± 1437. Struktur dan komposisi protein dari vitreous piebald dan biji
6. Ellis, RP, Camm, J.-P. dan Morrison, WR Sebuah tes cepat untuk gandum durum bertepung. Jurnal Ilmu Sereal 10 ( 1989) 19 ±
kualitas malting di barley. Laporan HGCA No.63 ( 1992). 32.
7. Mares, DJ dan Stone, BA Studi tentang endosperma gandum 24. Hosney Principles of cereal science and technology,
I. Komposisi kimiawi dan ultrastruktur dinding sel. American Association of Cereal Chemistry, St Paul
Jurnal Ilmu Biologi Australia 26 ( 1973) 793 ± 812. Minnasota (1986).
8. Turnbull, K.-M., Marion, D., Gaborit, T., Appels, R. dan 25. Paroki, JA dan Halse, NJ Pengaruh cahaya, suhu dan laju
Rahman, S. Ekspresi awal kekerasan biji-bijian dalam pengeringan pada tembus cahaya gandum.
endosperm gandum berkembang. Planta ( 2002) di cetak. Jurnal Penelitian Pertanian Australia 19 ( 1968) 365 ± 372.
9. Barlow, KK, Butrose, MS, Simmonds, DH dan Vesk, 26. Hadjichristodoulou, A. Pengaruh genetik dan lingkungan
M. Sifat antarmuka pati ± protein pada endosperma pada vitreousness gandum durum. Euphytica 28 ( 1979) 711
gandum. Kimia Sereal 50 ( 1973) 443 ± 454. ± 716.
10. Glenn, GM, Pitts, MJ, Liao, K. dan Irving, DW Pewarnaan 27. Pomeranz, Y. dan Williams, PC Wheat hardness: Latar
permukaan blok untuk diferensiasi pati dan dinding sel belakang genetik, struktural dan biokimia, pengukuran dan
pada endosperm gandum. Bioteknologi dan Histokimia 67 signifikansinya. Dalam `Advances in Cereal Science and
(1992) 88 ± 97. Technology, 'volume 10, (Y. Pomeranz, ed.) American
11. Pitts, MJ, Liao, K. dan Glenn, G. Mengklasifikasikan kinerja Association of Cereal Chemistry, St Paul, MN (1990) hal.471 ±
penggilingan kernel gandum melalui ukuran butiran pati. Masyarakat 557.
Insinyur Pertanian Amerika. Nomor kertas 893566 (1989). 28. Glenn, GM dan Johnston, Difusivitas Uap Air RK in vitreous
12. Bechtel, DB, Zyasas, I., Dempster, R. dan Wilson, JD Distribusi ukuran dan tepung gandum endosperm. Jurnal Ilmu Sereal 20 ( 1994)
butiran pati yang diisolasi dari musim dingin merah keras dan 275 ± 282.
gandum musim dingin merah lembut. Kimia Sereal 70 ( 1993) 238 ± 29. Grosh, GM dan Milner, M. Penetrasi air dan retakan internal
240. pada butiran gandum yang telah dihaluskan. Kimia Sereal
13. Stenvert, NL dan Kingswood, K. Pengaruh struktur fisik 36 ( 1959) 260.
matriks protein pada kekerasan gandum. Jurnal Ilmu 30. Obuchowski, W. dan Bushuk, W. kekerasan gandum:
Pangan dan Pertanian 28 ( 1977) 11 ± 19. Perbandingan metode evaluasinya. Kimia Sereal
57 ( 1980) 421 ± 425.
14. Bechtel, DB dan Wilson, JD Ultrastruktur pengembangan gandum musim 31. D'Appolonia, BL, Gilles, KA, Osman, EM dan Pomeranz, Y.
dingin yang keras dan lembut berwarna merah setelah pengeringan udara Dalam `Wheat: Chemistry and Technology ', (Y. Pomeranz,
dan pembekuan dan hubungannya dengan tekstur endosperm. Kimia ed.), American Association of Cereal Chemists (1978) hal 301
Sereal 74 ( 1997) 235 ± 241. ± 392 .
336 K.-M. Turnbull dan S. Rahman
32. Jelaca, SL dan Hylnka, I. Kapasitas pengikat air gandum -
pentosan mentah kami dan hubungannya dengan
karakteristik pencampuran adonan. Kimia Sereal 48 ( 1971)
211 ± 222.
33. Hong, BH, Rubenthaler, GL dan Allan, RE Wheat pentosans I
variasi budidaya dan hubungannya dengan kekerasan
kernel. Kimia Sereal 66 ( 1989) 369 ± 373.
34. Bettge, AD dan Morris, CF Hubungan antara kekerasan biji-bijian,
fraksi pentosan dan kualitas penggunaan akhir gandum.
Kimia Sereal 77 ( 2000) 241 ± 247.
35. Morrison, WM Lipid dalam Cereal Starches. Jurnal Sereal
Ilmu 8 ( 1988) 1 ± 15.
36. Panozzo, JF, Hannah, MC, O'Brien, L. dan Bekes, F. Hubungan
lipid bebas dan protein kami dengan kualitas pembuatan
roti. Jurnal Ilmu Sereal 17 ( 1993) 47 ± 62.
37. Morrison, WR, Law, CN, Wylie, LJ, Coventry, AM dan Seekings,
J. Pengaruh kromosom grup 5 pada lipid polar bebas dan
kualitas pembuatan roti gandum. Jurnal Ilmu Sereal 9 ( 1989)
41 ± 51.
38. Symes, KJ Warisan kekerasan biji-bijian dalam gandum yang
diukur dengan indeks ukuran partikel. Jurnal Penelitian
Pertanian Australia 16 ( 1965) 113 ± 123.
39. Pomeranz, Y., Peterson, CJ dan Mattern, PJ Kekerasan
gandum musim dingin tumbuh di bawah kondisi iklim yang
sangat berbeda. Kimia Sereal 62 ( 1985) 463 ± 467.
40. Bushuk, W. Pemuliaan Gandum untuk penggunaan produk akhir. Euphytica
100 ( 1998) 137 ± 145.
41. Hazen, SP dan Ward, RW Variasi karakteristik gandum musim
dingin yang lembut diukur dengan sistem karakterisasi
kernel tunggal. Ilmu Tanaman 37 ( 1997) 1079 ± 1086.
42. Beard, BH dan Poehlman, JM Sebuah studi tentang kualitas, yang
diukur dengan uji mutiara, pada persilangan antara gandum keras
dan lunak. Jurnal Agronomi 46 ( 1954) 220 ± 223.
43. Millington, AJ dan Remilton, E. Kekuatan varietas gandum
Australia. Jurnal Institut Ilmu Pertanian Australia 20 ( 1954)
24 ± 35.
44. Worzella, WW Warisan dan keterkaitan komponen kualitas,
tahan dingin dan karakter morfologi dalam hibrida gandum.
Jurnal Riset Pertanian
65 ( 1942) 501 ± 522.
45. Thompson, JB dan Whitehouse, Studi RNH tentang
pemuliaan sereal penyerbukan sendiri. Lingkungan dan
pewarisan kualitas gandum musim semi. Euphytica 11 ( 1962)
181 ± 196.
46. Mattern, PJ, Morris, R., Schmidt, JW dan Johnson, VA Lokasi
gen untuk sifat kernel pada varietas gandum 'Cheyenne'
menggunakan garis substitusi kromosom. Dalam
`Proceedings of the 4th International Wheat Genetics
Symposium, Colombia, MO (1973).
47. Law, CN, Young, CF, Brown, JWS, Snape, JW dan Worland, AJ
Studi tentang kontrol grain-protein dalam gandum
menggunakan garis substitusi seluruh kromosom. Dalam
'Peningkatan Protein Benih dengan Teknik Nuklir'. Badan
Energi Atom Internasional, Wina (1978).
48. Sourdille, P., Perretant, MR, Charmet, G., Leroy, P., Gautier,
MF, Jourdrier, P., Nelson, JC, Sorrels, ME dan Bernard,
M.Kaitan antara penanda RFLP dan gen yang
mempengaruhi kernel kekerasan dalam gandum. Genetika
Teoretis dan Terapan 93 ( 1996) 580 ± 586.
49. Giroux, MJ, Talbert, L., Habernicht, DK, Lanning, S., Hempill,
A. dan Martin, JM Association of puroindoline sequence type
and grain hardness in hard red spring wheat. Ilmu Tanaman
40 ( 2000) 370 ± 374.
50. Greenwell, P. dan Scho®eld, JD Sebuah protein granul pati yang
berhubungan dengan kelembutan endosperm dalam gandum. Kimia
Sereal 63 ( 1986) 379 ± 380.
51. Jolly, CJ, Rahman, S., Kortt, AA dan Higgins, TJV Karakterisasi
gandum Mr 15.000 `protein kelembutan biji-bijian 'dan
analisis hubungan antara akumulasi dalam biji sementara
dan kelembutan biji-bijian.
Genetika Teoretis dan Terapan 86 ( 1993) 590 ± 597.
52. Greenwell, P. studi biokimia tekstur endosperm dalam gandum. Chorleywood
Digest 118 ( 1992) 74 ± 76.
53. Greenwell, P. dan Scho®eld, JD Dasar kimiawi dari kekerasan
dan kelembutan butiran. Dalam 'Proceedings of the ICCC
Symposia', Universitas Helsinki dan Departemen Kimia dan
Teknologi Pangan, Helsinki (1989).
54. Day, L., Greenwell, P., Lock, S. dan Brown, H. Analisis gandum
- protein kita terkait dengan kekerasan biji-bijian
menggunakan elektroforesis kapiler. Jurnal Kromatografi A 836
(1999) 147 ± 152.
55. Darlington, HF, Tesci, L., Harris, N., Griggs, D., Cantrell, I. dan
Shewry, protein terkait pati PR Starch dalam barley dan
gandum. Jurnal Ilmu Sereal 32
(2000) 21 ± 29.
56. Rahman, S., Jolly, CJ, Skerritt, JH dan Wallosheck, A. Kloning
dari 15-KDa grain softness protein (GSP) gandum. GSP
adalah campuran polipeptida mirip puroindolin.
Jurnal Biokimia Eropa 223 ( 1994) 917 ± 925.
57. Oda, S. dan Scho®eld, JD Karakterisasi polipeptida friabilin. Jurnal
Ilmu Sereal 26 ( 1997) 29 ± 36.
58. Blochet, J.-E., Chevalier, C., Forest, E., Pebay-Peyroula, E.,
Gautier, M.-F., Joudrier, P., Pezolot, M. dan Marion, D.
Complete urutan asam amino puroindolin, protein baru
yang basa dan kaya sistin dengan domain triptofanrich yang
unik, diisolasi dari endosperm gandum dengan partisi fase
Triton X-114. Surat FEBS 329 ( 1993) 336 ± 340.
59. Gautier, M.-F., Aleman, A.-E., Guirao, A., Marion, D. dan
Joudrier, P. Triticum aestivum puroindolin, dua protein biji
kaya sistin dasar: urutan cDNA dan ekspresi gen
perkembangan. Biologi Molekuler Tumbuhan 25 ( 1994) 43 ±
57.
60. Bloch, HA, Darlington, HF dan Shewry, PR In vitro
pengikatan puroindolin ke butiran pati gandum. Kimia
Sereal 78 ( 2001) 74 ± 78.
61. Le Bihan, T., Blochet, JE, Desmoreaus, A., Marion, D. dan
Pezelot, M. Penentuan struktur sekunder dan konformasi
puroindolin dengan spektroskopi inframerah dan Raman. Biokimia
39 ( 1996) 12712 ± 12722.
62. Fabijanski, S., Chang, S.-C., Dukiandjiev, S., Dukiandjiev,
MB, Bahramian, P., Ferrara, P. dan Altosaar, I. Urutan
nukleotida dari cDNA untuk prolamin utama (avenin) dalam
oat ( Avena sativa L. kultivar Hinoat) yang menunjukkan
homologi dengan oat globulin. Biokimia dan Fisiologi
P¯anzen 183 ( 1998) 143 ± 152.
63. Tanchak, MA, Schernthaner, JP, Giband, M. dan Altosaar, I.
Triptofanin: Isolasi dan karakterisasi molekuler dari klon
cDNA oat yang mengkode protein yang secara struktural
terkait dengan puroindolin dan protein kelembutan
biji-bijian gandum. Ilmu Tanaman 137 ( 1988) 173 ± 184.
64. Jagtap, SS, Beardsley, A., Forrest, JMS dan Ellis, Komposisi RP
Protein dan kualitas biji-bijian dalam barley. Aspek Biologi
Terapan 36 ( 1993) 51 ± 60.
65. Morrison, WR, Greenwell, P., Hukum, CN dan Sulaiman,
BD Terjadinya friabilin, protein dengan berat molekul rendah yang
berhubungan dengan kelembutan butiran pada butiran pati
 Tekstur endosperma dalam gandum
diisolasi dari beberapa gandum dan spesies terkait. Jurnal Ilmu
Sereal 15 ( 1992) 143 ± 149.
66. Gen Gautier, MF, Cosson, P., Guiaro, A., Alary, R. dan Joudrier, P.
Puroindoline sangat terkonservasi dalam gandum nenek
moyang diploid dan spesies terkait tetapi tidak ada dalam
tetraploid Triticum jenis. Ilmu Tanaman 153 ( 2000) 81 ± 91.
67. Cleemput, G., Van Laere, K., Hessing, M., Van Leuven, F.,
Torrekens, S. dan Delcour, JA Identi®cation dan
karakterisasi sebuah novel Arabinoxylanase dari gandum
kami. Fisiologi Tumbuhan 115 ( 1997) 1619 ± 1627.
68. Dubriel, L., Gaborit, T., Bouchet, B., Gallant, D., Broekaert,
WF, Quillien, L. dan Marion, D. Distribusi spasial dan
temporal puroindolines dan protein transfer lipid non
spesifik di Triticum aestivum biji. Hubungan dengan sifat
antijamur in vitro mereka. Ilmu Tanaman 138 ( 1998) 121 ±
135.
69. Digeon, JF, Guiderdoni, E., Alary, R., Michaux-Ferriere,
N., Jourdrier, P. dan Gautier, MF Kloning promotor gen
puroindolin gandum oleh IPCR dan analisis daerah promotor
yang diperlukan untuk ekspresi spesifik jaringan dalam benih
padi transgenik. Biologi Molekuler Tumbuhan 39 ( 1999) 1101 ±
1112.
70. Giroux, MJ dan Morris, CF Perubahan glisin menjadi serin dalam
puroindolin b dikaitkan dengan kekerasan butiran gandum dan
tingkat friabilin permukaan pati yang rendah. Genetika Teoretis
dan Terapan 95 ( 1997) 857 ± 864.
71. Igrejas, G., Gaborit, T., Oury, F.-X., Chiron, H., Marion,
D. dan Branlard, G. Efek genetik dan lingkungan pada isi
puroindoline-a dan puroindoline-b, protein pengikat lipid
dari gandum roti. Hubungan dengan kekerasan dan kualitas
pembuatan roti. Kimia Sereal 34
(2000) 37 ± 47.
72. Gen Jolly, CJ, Glenn, GM dan Rahman, S. GSP-1 terkait dengan
tempat kekerasan butir ( Ha) pada kromosom gandum 5D. Prosiding 85 ( 1979) 89 ± 88.
National Academy of Sciences USA 93 ( 1996) 2408 ± 2413.
73. Turner, M., Mukai, Y., Leroy, P., Charef, B., Appels, R. dan
Rahman, S. Ha lokus gandum: identifikasi daerah polimorfik
untuk menelusuri kekerasan butir pada persilangan.
Genom 42 ( 1999) 1 ± 9.
74. Marion, D., Gautier, M.-F., Joudrier, P., Ptak, M., Pezolet,
M., Forest, E., Clark, DC dan Broekaert, W. Struktur dan
fungsi protein pengikat lemak gandum. Dalam 'Wheat
Kernel Proteins, Molecular and Functional Aspects',
Universita delgi studi della Tuscia, Viterbo, Italia (1994).
75. Wilde, PJ, Clark, DC dan Marion, D. Pengaruh penyerapan
kompetitif lisopalmitoil fosfatidilkolin pada sifat fungsional
puroindolin, protein pengikat lipid yang diisolasi dari
gandum kami. Jurnal Pertanian dan Kimia Pangan 41 ( 1993)
1570 ± 1576.
76. Kooijman, M., Orsel, R., Hessing, M., Hamer, RJ dan Bekkers,
Karakterisasi spektroskopi ACCPA dari sifat pengikatan lipid
puroindolin gandum. Jurnal Ilmu Sereal 26 ( 1997) 145 ± 159.
77. Dubriel, L., Compoint, JP dan Marion, D. Interaksi puroindolin
dengan lipid polar gandum menentukan sifat
pembusaannya. Jurnal Pertanian dan Kimia Pangan 45 ( 1997)
108 ± 116.
337
78. Douliez, J.-P., Michon, T., Elmorjani, K. dan Marion, D.
Struktur, fungsi biologis dan teknologi dari protein transfer
lipid dan indolines, protein pengikat lipid utama dari kernel
sereal. Jurnal Ilmu Sereal 32
(2000) 1 ± 20.
79. Lillemo, M. dan Morris, CF Sebuah mutasi leusin ke prolin di
puroindoline-b sering hadir di gandum keras dari Eropa
Utara. Genetika Teoretis dan Terapan 100 ( 2000) 1100 ±
1107.
80. Turnbull, K.-M., Gaborit, T., Marion, D. dan Rahman, S. Variasi
polipeptida puroindolin dalam kultivar gandum Australia dalam
kaitannya dengan kekerasan biji-bijian. Jurnal Fisiologi
Tumbuhan Australia 2 ( 2000) 153 ± 158.
81. Giroux, MJ dan Morris, CF Hasil kekerasan butiran gandum
dari mutasi yang sangat kekal pada komponen friabilin
puroindolin a dan b. Prosiding National Academy of Science
USA 95 ( 1998) 6262 ± 6266.
82. Tranquilli, G., Lijavetzky, D., Muzzi, G. dan Dubcovsky,
J. Karakterisasi genetik dan fisik lokus terkait tekstur butir
dalam gandum diploid. Genetika Molekuler dan Umum
262 ( 1999) 846 ± 850.
83. Turnbull, K.-M. Analisis Genomik dan Lingkungan Kekerasan
Biji-bijian dalam Gandum. Ph. D. Skripsi. Universitas Sydney
(2000).
84. Krishnamurthy, K. dan Giroux, MJ Ekspresi gen puroindolin
gandum dalam beras transgenik meningkatkan kelembutan
biji-bijian. Bioteknologi Alam 19 ( 2001) 162 ± 166.
85. Chandrashekhar, A. dan Mazhar, M. Dasar biokimia dan
implikasi kekuatan biji-bijian di sorgum dan jagung. Jurnal
Ilmu Sereal 30 ( 1999) 193 ± 207.
86. Alison, JM, Borzucki, R., Cowe, IA dan McHale, R. Variasi pada
koleksi barley untuk atribut endosperm yang berhubungan
dengan kualitas malting. Jurnal Institute of Brewing
87. Swanston, JS, Ellis, RP, Rubio, A., Perez-Vendrell, A. dan
Molina-Cano, JL Perbedaan dalam kinerja malting antara
barley yang ditanam di Spanyol dan Skotlandia. Jurnal
Institute of Brewing 101 ( 1995) 261 ± 265.
88. Brennan, CS, Amor, MA, Harris, N., Smith, D., Cantrell, I.,
Griggs, D. dan Shewry, perbedaan PR Cultivar dalam pola
modifikasi protein dan cadangan karbohidrat selama
malting barley. Jurnal Ilmu Sereal 26
(1997) 83 ± 93.
89. Chalmers, KJ, Barua, UM, Hackett, CA, Thomas,
WTB, Waugh, R. dan Powell, W. Identifikasi penanda RAPD
terkait dengan faktor genetik yang mengendalikan
kebutuhan energi penggilingan jelai. Genetika Teoretis dan
Terapan 87 ( 1993) 314 ± 320.
90. Rouves, S., Boeuf, C., Zwickert-Menteur, S., Gautier,
M.-F., Jourdrier, P., Bernard, M. dan Jestin, L. Menemukan
penanda RFLP tambahan pada barley chromosome 7 dan
disinkronkan dengan kelompok gandum homeolog 5. Pemuliaan
Tanaman 115 ( 1996) 511 ± 513.
91. Beecher, B., Smidansky, ED, See, D., Balke, TK dan Giroux, MJ
Pemetaan dan analisis urutan hordoindolines barley. Genetika
Teoretis dan Terapan 102 ( 2001) 833 ± 840.