MATERI :
STRUKTUR-FUNGSI ORGANELA SEL DAN KETERKAITANNYA
Menguasai konsep esensial sistem junction interseluler, siklus sel, dan komunikasi sel melalui
kajian teoritik dan penerapannya pada peserta didik melalui kegiatan
pembelajaran dan pengembangan sumber belajar.
NAMA : KHOLIFAH
SEMESTER : GENAP 2020/2021
NIM : 202010620211002
Eksperimen inovatif
Yoshinori Ohsumi telah aktif di berbagai bidang penelitian, tetapi setelah memulai
labnya sendiri pada tahun 1988, ia memfokuskan usahanya pada degradasi protein dalam
vakuola, organel yang sesuai dengan lisosom dalam sel manusia. Sel ragi relatif mudah
dipelajari dan akibatnya mereka sering digunakan sebagai model untuk sel manusia.
Mereka sangat berguna untuk identifikasi gen yang penting dalam kompleks jalur seluler
yang. Tapi Ohsumi menghadapi tantangan besar; sel ragi kecil dan struktur dalamnya
tidak mudah dibedakan di bawah mikroskop dan dengan demikian ia tidak yakin apakah
autophagy ada dalam organisme ini. Ohsumi beralasan bahwa jika dia bisa mengganggu
proses degradasi di dalam vakuola saat proses autophagy aktif, maka autophagosomes
harus menumpuk di dalam vakuola dan terlihat di bawah mikroskop. Oleh karena itu dia
membiakkan ragi bermutasi yang kekurangan enzim degradasi vakuolar dan secara
bersamaan merangsang autophagy dengan membuat sel-sel kelaparan. Hasilnya sangat
mengejutkan! Dalam beberapa jam, vakuola terisi dengan vesikel kecil yang belum
terdegradasi. Vesikel adalah autophagosomes dan percobaan Ohsumi membuktikan
bahwa authophagy ada dalam sel ragi. Tetapi yang lebih penting, dia sekarang memiliki
metode untuk mengidentifikasi dan mengkarakterisasi gen kunci yang terlibat dalam
proses ini. Ini adalah terobosan besar dan Ohsumi menerbitkan hasilnya pada tahun
1992.
Gen ditemukan
Autophagy Ohsumi sekarang memanfaatkan strain ragi rekayasanya di mana
autophagosom terakumulasi selama kelaparan. Akumulasi ini seharusnya tidak terjadi jika
gen yang penting untuk autophagy dinonaktifkan. Ohsumi memaparkan sel ragi ke bahan
kimia yang secara acak memperkenalkan mutasi pada banyak gen, dan kemudian dia
menginduksi autophagy. Strateginya berhasil! Dalam satu tahun setelah penemuan
autophagy dalam ragi, Ohsumi telah mengidentifikasi gen pertama yang penting untuk
autophagy. Dalam rangkaian studi elegan berikutnya, protein yang dikodekan oleh gen-
gen ini dicirikan secara fungsional. Hasil menunjukkan bahwa autophagy dikendalikan
oleh kaskade protein dan kompleks protein, masing-masing mengatur tahap yang
berbeda dari inisiasi dan pembentukan autophagosome.
3.
Faktor pengangkutan air pada tumbuhan Terdapat tiga faktor yang memengaruhi
sampainya air hingga ke dahan tertinggi, yaitu:
a. Tekanan akar
Faktor pertama yang air dapat naik ke daun tertinggi dalam tumbuhan adalah
tekanan akar. Air diserap melalui akar. Akar memiliki rambut akar yang berfungsi
untuk memperluas bidang penyerapan air. Rambut akar terbentuk dari sel epidermis
yang menjulur keluar. Cara penyerapan air oleh rambut akar berlangsung secara
osmosis. Osmosis adalah perpindahan zat dari larutan kurang pekat ke larutan yang
kurang pekat melalui membran semipermeable. Membran semipermeable adalah
selaput pemisah yang hanya dapat dilalui oleh air dan zat tertentu yang larut di
dalamnya. Berikut prosesnya:
1) Air dan mineral yang terlarut di dalam tanah masuk ke dalam sel rambut secara
osmosis.
2) Setelah rambut akar menyerap air, maka cairan pada sel rambut akar menjadi
kurang pekat jika dibandingkan dengan cairan pada sel korteks. Hal ini membuat
air dari sel rambut akar dapat mengalir ke dalam sel pada korteks secara osmosis.
3) Air kemudian mengalir ke endoddermis dengan cara yang osmosis hingga
mencapai pembuluh kayu (xylem).
4) Proses pengangkutan air dari rambut akar menuju ke pembuluh xylem dinamakan
pengangkutan ekstravasikuler (pengangkutan di luar pembuluh angkut).
5) Proses penyerapan air menyebabkan akar menekankan air hingga air masuk ke
dalam pembuluh xylem, dalam pembuluh ini air diangkut menuju ke batang daun
yang letaknya lebih tinggi.
Saat air masuk ke dalam sel, akan terjadi tekanan pada dinding sel, sehingga
sel akan merenggang. Hal ini menyebabkan adanya tekanan hidrostatis untuk
melawan aliran air tersebut.
b. Daya kapilaritas batang
Air dapat diangkut dari akar ke seluruh tubuh tumbuhan karena adanya daya
kapilaritas batang. Daya kapilaritas batang adalah kemampuan xylem yang memiliki
diameter sangat kecil (kapiler) untuk menaikkan permukaan air lebih tinggi dibanding
dengan di luar pembuluh. Daya kapilaritas dipengaruhi oleh gaya kohesi dan gaya
adhesi. Gaya kohesi adalah gaya antar molekul zat yang sejenis. Sedangkan gaya
adhesi adalah gaya tarik antar molekul zat yang tidak sejenis. Pada saat air masuk ke
dalam pembukuh xylem, air akan mengalami gaya adhesi yang lemah antara molekul
air dan molekul pembuluh xylem. Gaya kohesi antara molekul air dengan molekul air
lainnya sangat kuat, hal inilah yang menyebabkan air bergerak dapat naik di
sepanjang pembuluh xylem.
c. Daya hisap daun
Air digunakan oleh tumbuhan untuk proses fotosintesis. Proses fotosintesis terjadi
pada daun. Selain itu, daun juga mengalami proses transpirasi. Transpirasi adalah
peristiwa pelepasan uap air dari daun. Daya hisap daun adalah kemampuan daun
untuk menyerap air dari jaringan yang ada dibawahnya yaitu batang. Kemampuan ini
disebabkan karena tekanan osmosis pada sel daun lebih tinggi daripada sel batang.
Perbedaan tekanan osmosis ini karena daun selalu mengeluarkan air saat terjadi
transpirasi. Terdapat beberapa faktor transpirasi, yaitu suhu udara, luas bidang
penguapan, kecepatan angin, kelembaban dan tekanan udara. Daya hisap daun
merupakan faktor terakhir yang menyebabkan air dapat terangkut dari akar hingga ke
daun.
4. Cara lisosom mempertahankan plasma-nya memiliki pH 4.5 – 5.0. yaitu :
Untuk mempertahankan pH asam bagi enzim hidrolitik, membran lisosom mempunyai pompa
proton H+ yang menggunakan energi dari hidrolisis ATP (Adenosina Trifosfat). Proses Hidrolisis
ATP akan menghasilkan H+. Untuk selanjutnya Hidrogen (H+) dipompa kedalam lisosom melalui
Pompa proton H+. Penambahan Ion H+ inilah yang akan membuat pH didalam Lisosom tetap
stabil di pH 4,5 – 5.0. oleh karena itu membran lisosom memiliki pompa proton H+ yang secara
aktif memompa ion H+ ke dalam Lisosom dan menjaga lumen lisosom berada dalam pH 4,5 – 5.0.
Catatan :
a. hidrolisis adalah reaksi kimia yang memecah molekul air (H2O) menjadi kation hidrogen (H+)
dan anion hidroksida (OH−).
b. Adenosina trifosfat (ATP) adalah suatu nukleotida yang dalam biokimia dikenal sebagai
"satuan molekular" pertukaran energi intraselular; artinya, ATP dapat digunakan untuk
menyimpan dan mentranspor energi kimia dalam sel. ATP juga berperan penting dalam
sintesis asam nukleat. Molekul ATP juga digunakan untuk menyimpan energi yang dihasilkan
tumbuhan dalam respirasi seluler. ATP yang berada di luar sitoplasma atau di luar sel dapat
berfungsi sebagai agen signaling yang memengaruhi pertumbuhan dan respon terhadap
perubahan lingkungan.
c. Pompa Proton (H+) untuk mengatur pH dalam lumen. Pompa H+ lisosom termasuk tipe
pompa V-Type. Vacuolar H+ ATPase di membran, menggunakan energi hidrolisis ATP.
d. Vakuolar-tipe H +-ATPase (V-ATPase) adalah enzim yang berfungsi sangat beragam dalam
organisme eukariotik. V-ATPases mengasamkan beragam organel intraseluler dan memompa
proton melintasi membran plasma dari berbagai tipe sel. V-ATPases memasangkan energi
hidrolisis ATP untuk transpor proton melintasi membran sel eukariotik intraseluler dan plasma.
Umumnya dipandang sebagai kebalikan dari ATP synthase karena ATP synthase adalah
saluran proton yang menggunakan energi dari gradien proton untuk menghasilkan ATP.
Namun V-ATPase, adalah pompa proton yang menggunakan energi dari hidrolisis ATP untuk
menghasilkan gradien proton.
5. Endosimbiosis adalah proses hipotesis yang menjelaskan asal usul sel eukariotik dari
sel prokariotik. Ini adalah salah satu peristiwa penting dalam evolusi. Oleh karena itu, ini
adalah teori yang diterima dalam biologi. Teori endosimbiosis menggambarkan
bagaimana mitokondria dan kloroplas memasuki sel eukariotik. Kedua organel ini memiliki
DNA sendiri. Dengan demikian, diyakini bahwa mitokondria berasal dari sel eukariotik dari
alphaproteobacteria autotrofik melalui endosimbiosis. Ini adalah hasil dari hubungan
simbiotik antara sel eukariotik primitif dan bakteri autotrofik. Sel eukariotik primitif telah
menelan bakteri dan akhirnya, hubungan simbiosis mereka telah menyebabkan asal
mitokondria dalam sel eukariotik.
Invaginasi adalah proses lain yang terlibat dengan evolusi organel lain kecuali
mitokondria dan kloroplas di dalam sel eukariotik. Seperti dijelaskan pada bagian di atas,
mitokondria dan kloroplas ditelan oleh sel eukariotik primitif melalui endosimbiosis. Oleh
karena itu, asal-usul nukleus dan organel lain diyakini telah terjadi oleh invaginasi
membran plasma ke dalam interior sel sebagai akibat dari mutasi. Karena mutasi ini,
membran plasma mulai melipat ke dalam, membentuk invaginasi. Akhirnya, invaginasi ini
tumbuh dari generasi ke generasi dan mengelilingi DNA sel dengan membentuk amplop
nuklir dan nukleus. Karena lebih sedikit gangguan bahan kimia dan reaksi sitoplasma dan
gangguan lainnya, DNA telah mulai berevolusi dan berubah dalam nukleus. Itu
memperluas sifat kompleks sel eukariotik.
6. proses transport protein setelah di sintesis di dalam ribosome sampai dengan protein
dimanfaatkan oleh sel sendiri dan dieksositosis.
Ada tiga aspek penting dalam mekasnisme sintesis protein, yakni lokasi
berlangsungnya sintesis protein pada sel; mekanisme berpindahnya Informasi atau hasil
transformasi dari DNA ke tempat terjadinya sintesis protein; dan mekanisme asam amino
penyusun protein pada suatu sel berpisah membentuk protein-protein yang spesifik.
Sintesis protein berlangsung di dalam ribosom, salah satu organel yang berukuran kecil
dan padat dalam sel (juga nukleus) dengan menghasilkan protein yang non-spesifik atau
sesuai dari mRNA yang di translasi. Ribosom sendiri memiliki diameter sekitar 20 nm serta
terdiri atas 65% RNA ribosom (rRNA) dan 35% protein ribosom (disebut
Ribonukleoprotein atau RNP).
Proses Pembuatan Protein
Pada dasarnya, sel menggunakan informasi genetik (gen) yang terdapat di DNA untuk
membuat protein, proses pembuatan protein atau sintesis protein ini dibagi menjadi tiga
langkah, yaitu transkripsi, translasi dan pelipatan protein.
1. Transkripsi
Transkripsi merupakan proses pembentukan RNA dari salah satu pita cetakan DNA
(DNA sense). Pada tahap ini, akan menghasilkan 3 jenis RNA, yaitu mRNA, tRNA dan
rRNA.
Tahap ini dapat berlangsung di dalam sitoplasma dengan diawali proses pembukaan
rantai ganda yang dimiliki oleh DNA dengan bantuan enzim RNA polimerase. Pada
tahap ini, ada rantai tunggal yang bertugas sebagai rantai sense, sedangkan rantai
lain yang berasal dari pasangan DNA dinamakan rantai anti sense. Tahap transkripsi
sendiri dibagi menjadi 3: tahap inisiasi, elongasi dan terminasi.
Inisiasi
RNA polimerase terikat pada untaian DNA, yang disebut promoter, yang
ditemukan didekat awal dari suatu gen. Setiap gen mempunyai promoternya
tersendiri. Setelah terikat, RNA polimerase memisahkan untaian ganda DNA,
menyediakan template atau cetakan untaian tunggal yang siap untuk ditranskripsi.
Elongasi
Satu untaian DNA, untaian cetakan, bertindak sebagai cetakan untuk digunakan
oleh enzim RNA polimerase. Sambil ‘membaca’ cetakan ini, RNA polimerase
membentuk molekul RNA keluar dari nukleotida, membuat sebuah rantai yang
tumbuh dari 5′ ke 3′. RNA transkripsi membawa informasi yang sama dari untaian
DNA non-template (coding).
Terminasi
Urutan ini memberikan sinyal bahwa transkripsi RNA telah selesai. Setelah
ditranskripsi, RNA polimerase melepaskan hasil transkripsi RNA.
2. Translasi
Translasi merupakan proses urutan nukleotida dalam mRNA yang diterjemahkan ke
dalam urutan asam amino dari rantai polipeptida. Selama proses ini, sel ‘membaca’
informasi pada messenger RNA (mRNA) dan menggunakannya untuk membuat
sebuah protein. Ada setidaknya 20 macam jenis asam amino yang dibutuhkan untuk
dapat membentuk protein yang berasal dari terjemahan kodon mRNA. Pada sebuah
mRNA, instruksi untuk membuat polipeptida adalah RNA nukleotida (Adenine, Uracil,
Cytosine, Guanine) yang dibaca dalam kelompok tiga nukleotida, kelompok tiga ini
disebut kodon. Selanjutnya, beberapa dari asam amino tersebut akan menghasilkan
rantai polipeptida yang spesifik dan nantinya akan membentuk protein yang spesifik
pula. Proses translasi sendiri terbagi atas 3 tahap:
Tahan awal pada inisiasi
Pada tahap ini ribosom merakit di sekitar mRNA untuk dibaca dan tRNA pertama
yang membawa asam amino metionin (yang cocok dengan start kodon, AUG).
Bagian ini diperlukan agar tahap translasi bisa dimulai.
Elongasi atau Memperpanjang Rantai
Ini adalah tahap di mana rantai asam amino diperpanjang. Disini mRNA dibaca
satu kodon sekali, dan asam amino yang sesuai dengan kodon ditambahkan ke
rantai protein. Selama elongasi, tRNA bergerak melewati situs A, P, dan E dari
ribosom. Proses ini diulang terus-menerus saat kodon baru dibaca dan asam
amino baru ditambahkan ke rantai.
Terminasi Ini adalah tahap dimana rantai polipeptida dilepaskan. Proses ini
dimulai ketika stop kodon (UAG, UAA atau UGA) memasuki ribosom, membuat
rantai polipeptida terpisah dari tRNA dan lepas keluar dari ribosom.
3. Pelipatan Protein
Rantai polipeptida yang baru disintesis tidak berfungsi sampai mengalami modifikasi
struktur tertentu seperti penambahan karbohidrat ekor (glikosilasi), lipid, kelompok
prostetik, dll., Agar menjadi fungsional, dilakukan dengan modifikasi pasca-translasi
dan pelipatan protein.
Pelipatan protein dibagi ke dalam empat tingkat, yakni tingkat primer (rantai
polipeptida linier); tingkat menengah (α-heliks dan β-lipit lembar); tingkat tersier
(bentuk berserat dan bundar); dan tingkat Kuarter (protein kompleks dengan dua
atau lebih subunit.
Sel-sel tubuh menyintesa protein untuk keperluan tubuh lainnya. Protein-protein
tersebut antara lain :
1. Protein struktural, yaitu protein yang membentuk bagian struktur dari sel, protein
membran plasma, membran organel, mikrofilamen, mikrotubul, sentriol dan lain-lain.
2. Enzim-enzim yang mengatur berbagai reaksi kimia dalam sel.
3. Protein-protein yang disekresikan keluar sel, misal hormon dan antibody.
Berbagai sel mempunyai berbagai protein yang menentukan sifat-sifat fisik dan
kimiawi sel dan membedakan satu sel dari sel-sel lainnya. Misal sel otot banyak mengandung
actin dan myosin sedang sel syaraf tidak.
Setelah mengalami proses translasi, sebagian besar polipeptida mengalami
suatu proses lebih lanjut sebelum menjadi protein fungsional. Hal pertama kali adalah
polipeptida akan diarahkan ke berbagai macam komponen selular. Kedua, sebagian
besar polipeptida akan mengalami substitusi melalui reaksi kimiawi tertentu sebelum
membentuk protein aktif. Dan ketiga, protein akan mengalami mekanisme degradasi
yang terprogram. Langkah-langkah tersebut membutuhkan mekanisme regulasi yang
mana regulator tersebut tersusun dari urutan asam amino yang disebut dengan signal
sequence (Kalthoff, 2001). Signal sequence tersebut berada bersamaan dengan
polipeptida yang bersangkutan dan berfungsi untuk mampu mengenali daerah target
dari ribosom menuju ke organel yang lain. Pada organisme eukariotik signal sequence
bekerja dengan ribonukloprotein, yakni SRP – signal recognition particle (Turner et
al., 1997). Jalur Target Protein Didalam sitoplasma, ribosom yang berfungsi sebagai
translator mRNA dan menghasilkan polipetida, maka polipeptida tersebut akan
ditranspor ke berbagai macam tempat. Adapun jalur target polipeptida disajikan
dalam gambar.
Beberapa sekuens dan molekul yang membawa langsung suatu protein ke organel
target dan Macam-macam signal sequence yang terdapat pada beberapa protein
yang akan menuju ke retikulum endoplasma. (warna kuning) merupakan residu
asam amino hidrofobik yang sebelumnya ada residu yang bermuatan positif
(warna biru) serta dekat dengan cleavage site (garis warna merah) terdapat residu
asam amino polar terutama alanin dan glisin.
(Gambar diadopsi dari Lehninger et al., 2000)\
Transpor Protein Menuju RE :
Translokasi protein ke retikulum endoplasma (RE) dengan menggunakan
signal sequence pertama kali didemonstrasikan oleh George Palade yang
diilustrasikan pada gambar 3. Adapun tahapan mekanisme pada gambar tersebut
adalah (1) ribosom memulai mentranslasi mRNA dan (2) urutan polipeptida yang
pertama disintesis adalah signal sequence. (3) selanjutnya signal recognition
particle (SRP) mendekati dan mengikat signal sequence beserta ribosom (4)
kemudian SRP berikatan dengan GTP dan menuju ke reseptor SRP. (5) Tahap
selanjutnya ribosom akan menempel pada transkolon (pori-pori pada RE) yang
diikuti dengan lepasnya SRP melalui hidrolisis GTP menjadi GDP+Pi. (6) Ribosom
masih melakukan elongasi ke arah lumen RE dan (7) pada saat itu signal
sequence akan dilepaskan dari polipeptida oleh signal peptidase. (8) Usai
melakukan translasi, ribosom akan memisahkan diri dari RE dan didaur ulang
untuk proses tranlasi berikutnya (Lehninger et al., 2000; Murray et al., 2009).
Gambar 29. Mekanisme kerja translokasi protein menuju ke nukleus melalui NPCs
(Gambar diadopsi dari Murray et al., 2009).
Transpor Protein Menuju Peroksisom :
Organel ini hampir dijumpai di sel eukariotik karena memiliki enzim
oksidatif seperti katalase dan juga terlibat dalam berbagai metabolisme seperti
asam lemak. Organel ini memiliki membran tunggal yang mampu menampung
lebih dari 50 enzim yang mana katalase dan urat oksidase sebagai marker untuk
organel ini (Albert et al., 2008; Murray et al., 2009).
Polipeptida yang disintesis di poliribosom sitosolik akan ditransfer ke dalam
peroksisom. Polipeptida yang akan ditransfer memiliki signal sequence tersendiri
dan ditemukan ada dua macam, yakni peroxisomal – matrix targeting sequences
(PTS), yang terdiri PTS1 dan PTS2. Kebanyakan signal sequence-nya berupa Ser-
Lys-Leu-COO-. Selain itu juga melibatkan reseptor sitosolik, yakni Pex5 dan
reseptor kompleks yang ada di membran peroksisom, yakni Pex2/10/12 dan
Pex14 yang keseluruhannya terlibat dalam mekanisme translokasi polipeptida dari
sitosol menuju ke peroksisom. Mekanisme transpor polipeptida menuju ke
peroksisom diilustrasikan di gambar 8. Di sini dicontohkan adalah enzim katalase
yang akan ditranslokasi menuju peroksisom. Katalase yang akan ditransfer
memiliki signal sequence berupa PTS akan berinteraksi dengan Pex5 dan
selanjutnya akan berinteraksi dengan Pex14. Selanjutnya kompleks katalase-
Pex14 akan ditransfer menuju membran kompleks Pex2/10/12 dan katalase
masuk ke dalam peroksisom. Sementara itu Pex5 akan dikembalikan ke sitosol
(Berg et al., 2006; Lodish et al., 2003; Murray et al., 2009).
Gambar . Macam-macam sinyal yang membawa protein dari RE melalui vesikel dan
pengeluaran protein dari RE melalui vesikel
(Gambar diadopsi dari Lodish et al., 2003, Albert et al.,2008)
dengan membawa resident protein (warna merah) yang mana vesikelnya akan
dibungkus dengan sinyal pembawa vesikel berupa COPI (warna biru). Agar
resident protein tersebut dapat di terima oleh RE, maka resident protein
memiliki signal sequence berupa Lys-Asp-Glu-Le (KDEL).
o Menjelaskan dua jalur, yakni sekresi dari RE ke badan golgi dan pengembalian
resident protein dari badan golgi ke RE. Pada saat secretory protein yang
memiliki sinyal Asp-X-Glu (warna kuning) akan disekresikan, RE akan
membentuk vesikel dengan dibungkus oleh COPII. Selanjutnya vesikel tersebut
ditransfer menuju badan golgi. Disisi lain resident protein dari badan golgi akan
ditransfer menuju ke RE dengan dibungkus oleh COPI (Albert et al., 2008; Berg
et al., 2006).
Gambar 32. Mekanisme kerja translokasi protein dari RE menuju ke badan golgi
(Gambar diadopsi dari Alberts et al., 2008).
Transpor Protein Menuju Lisosom :
Lisosom merupakan organel yang memiliki enzim hidrolitik yang hanya
ditemukan pada hewan dengan fungsi sebagai pencerna makromolekul, baik
material intraselular maupun ekstraselular (Campbel et al., 2009; Saftig & Judith;
2009). Di dalam lisosom banyak mengandung ditemukan enzim protease yang
sering disebut cathepsin yang mana jika protease yang aktivasinya membutuhkan
ion Ca2+ disebut calpain dan protease yang aktivasinya membutuhkan ATP
disebut proteasom (Metzler, 2001).
Protein-protein yang berasal dari badan golgi tersebut yang akan di
transpor menuju lisosom tidak memiliki signal sequence seperti yang ada pada
protein-protein yang lain. Sinyal yang digunakan pada mekanisme transpor protein
dari badan golgi ke lisosom berupa mannose-6 -phosphate (Alberts et al., 2008).
mannose-6-phosphate (M6P) merupakan karbohidrat yang digunakan sebagai
marker protein dari badan golgi menuju ke lisosom (Berg et al., 2006). Proses
pembentukan M6P dijelaskan melalui gambar 11 dengan cara penambahan gugus
phospho – N – acetylglucosamine pada residu manosa dengan bantuan enzim
phosphotransferase, selanjutnya phospho-diesterase membentuk manosa-6-fosfat
yang akan digunakan sebagai sinyal (Berg et al., 2006).
Selanjutnya di dalam badan golgi bagian TGN (Trans Golgi Network) M6P akan
berikatan dengan protein untuk lisosom, misalnya enzim hidrolitik. Ikatan antara M6P
dengan enzim hidrolitik dihubungkan oleh senyawa oligosakarida (Gambar 12).
Kompleks M6P-enzim hidrolitik akan berikatan dengan reseptor yang ada di TGN.
Selanjutnya mekanisme translokasi enzim hidrolitik menuju ke endosom sebelum
menjadi lisosom dijelaskan melalui gambar 13. Setelah enzim hidrolitik membentuk
kompleks dengan M6P, maka terbentuklah vesikel yang dibungkus dengan reseptor
clathrin. Kemudian vesikel tersebut ditransfer menuju ke endosom. Setelah itu enzim
hidrolitik akan dilepaskan ke dalam endosom. Rendahnya pH dalam endosom
menyebabkan disosiasi atau lepasnya reseptor M6P dari enzim hidrolitik. Dan di dalam
endosom tersebut reseptor akan dikembalikan ke TGN melalui vesikel yang dibungkus
dengan retromer dalam keadaan tanpa protein. Sementara itu di dalam endosom,
gugus fosfat dari M6P akan dilepaskan (Alberts et al., 2008).
Gambar 35. Mekanisme kerja translokasi protein dari TGN menuju ke endosom
(Gambar diadopsi dari Alberts et al., 2008).
Baik silia atau flagella tersusun atas bagian tengah atau pusat mikrotubul dobel
dikelilingi oleh 9 mikrotubul dobel. Oleh karena itu susunan silia atau flagella sering
disebut struktur atau pola 9 ± 2 disebut struktur axoneme. Mikrotubul pada silia dan
flagella bertindak sebagai pendukung sekaligus alat pergerakan ketika organel silia atau
flagella bergetar. Pergerakan organel itu disebabkan karena mikrotubul penyusunnya
berlekuk. Asal dan struktur silia dan flagella agaknya pada dasarnya sama saja. Masing-
masing tumbuh dari benda basal.
8. peranan dua sitoskleleton dalam menggerakkan mikrovilus sel-sel usus? Apa fungsi
pergerakan mikrovilus tersebut.
The Nobel Assembly at Karolinska Institutet has today decided to award the 2016 Nobel Prize in
Physiology or Medicine. Nobelforsamlingen, the nobel assembly at Karolinska institutel.
https://www.nobelprize.org/uploads/2018/06/press-34.pdf
Serafica Gischa. (2020). Tekanan: Proses Air Masuk Ke Tumbuhan
https://www.kompas.com/skola/komentar/2020/03/11/120000769/tekanan--proses-air-
masuk-ke-tumbuhan
https://id.sawakinome.com/articles/science--nature/difference-between-endosymbiosis-and-
invagination-2.html
https://www.sehatq.com/artikel/fungsi-membran-sel-si-dinding-pelindung-sel-tubuh
Kesting, R. E. 1971. Synthetic Polymeric Membranes. New York: McGraw- Hill Book Company.
Mamuaja, Christine F. (2017) LIPIDA. Unsrat Press, Jl. Kampus Unsrat Bahu Manado 95115.