Diterjemahkan dari bahasa Inggris ke bahasa Indonesia - www.onlinedoctranslator.

com

Jurnal Fikologi Eropa

ISSN: 0967-0262 (Cetak) 1469-4433 (Online) Halaman muka jurnal: https://www.tandfonline.com/loi/tejp20

Pertumbuhan kriptoendolitik dari alga merah Galdieria

sulphuraria di daerah vulkanik

Wolfgang Gross , Jan Kuver , Gilbert Tischendorf , Nicolas Bouchaala &

Wilhelm Büsch

Untuk mengutip artikel ini: Wolfgang Gross , Jan Küver , Gilbert Tischendorf , Nicolas Bouchaala &
Wilhelm Büsch (1998) Pertumbuhan kriptoendolitik alga merah Galdieria???sulphuraria di daerah
vulkanik, European Journal of Phycology, 33:1, 25-31, DOI: 10.1080/09670269810001736503

Untuk menautkan ke artikel ini: https://doi.org/10.1080/09670269810001736503

Diterbitkan online: 03 Juni 2010.

Kirimkan artikel Anda ke jurnal ini

Tampilan artikel: 1312

Lihat artikel terkait

Mengutip artikel: 14 Lihat artikel yang mengutip

Syarat & Ketentuan lengkap akses dan penggunaan dapat ditemukan di

https://www.tandfonline.com/action/journalInformation?journalCode=tejp20
 euro. J. phycol. (1998),33: 25–31. Dicetak di Inggris Raya 25

Pertumbuhan kriptoendolitik dari alga merah Galdieria sulphurariadi

daerah vulkanik

WOLFGANG KOTOR1, JAN KU> VER2, GILBERT TISCHENDORF1, NICOLAS BOUCHAALA3

DAN WILHELM BU> SCH4

" Institut fuxr Pflanzenphysiologie dan Mikrobiologie ; Universitas Freiext Berlin, Koxnigin-Luise-Strasse 12-16a, 14195 Berlin, Jerman
#Max-Planck-Institut fuxr Mikrobiologi Kelautan, 28359 Bremen, Jerman
$ Institut fuxr Eksperimentalfisika, Freie Universitaxt Berlin, 14195 Berlin, Jerman%
Institut fuxr Mineralogi ; Universitas Freiext Berlin, 14195 Berlin, Jerman

(Diterima 30 Januari 1997 ; diterima 15 Juli 1997)

Habitat alga merah acido dan thermophilic Galdieria sulphuraria dan caldarium siadium diperiksa di mata air belerang panas asam di
sekitar Napoli (Italia). Spesies ini tumbuh di tanah dan bebatuan, tetapi sebagian besar populasinya adalah kriptoendolitik. Lapisan alga
endolitik (ketebalan 1-3 mm) ditutupi oleh silika amorf (ketebalan 1-2 mm) yang mengandung sisa hidrotroilit.
(FeS\nH2O) dan unsur belerang. Bakteri dan jamur organotrofik tidak ditemukan pada lapisan alga. Pengukuran penetrasi cahaya
#
menunjukkan bahwa 0±1–1% sinar matahari mencapai bagian atas lapisan alga. Dengan demikian, alga yang beradaptasi dengan cahaya rendah harus dapat
melakukan beberapa fotosintesis di habitat endolitik ini. Dalam kondisi di mana cahaya bahkan lebih terbatas, misalnya di musim dingin atau setelah penggelapan
lapisan penutup, banyak sel mungkin tidak bertahan. Ekstrak berair dari ganggang ini adalah substrat pertumbuhan yang sangat baik untukGaldieria sulphuraria. Oleh
karena itu, kami mengusulkan bahwa senyawa yang dilepaskan dari sel-sel mati di lapisan endolitik digunakan oleh sekitarnyaGaldieria sel untuk metabolisme
heterotrofik. Ini akan meningkatkan peluang mereka untuk bertahan hidup dalam waktu lama di bawah kondisi yang merugikan.

Kata kunci: pertumbuhan kriptoendolitik, caldarium siadium, Galdieria sulphuraria, heterotrofi, mata air belerang.

pengantar warna pada tanah masam di sekitar mata air panas atau di
limbahnya (Smith & Brock, 1973). Perutdkk. (1973) telah
Lingkungan yang sangat asam yang dibentuk oleh
melaporkan bahwa tikar ini juga mengandung bakteri (Bacillus
oksidasi mineral sulfida atau senyawa sulfur tereduksi
coagulans) dan jamur (Dactylaria galloparva). Kadang-kadang
diketahui dihuni oleh berbagai bakteri acidophilic dan
tikar ini ditutupi oleh lapisan silika dan butiran kuarsa setebal 3-5
acidtolerant. Yang terbaik dipelajari dari bakteri ini
mm (Smith & Brock, 1973) atau deposit mineral lunak (Seckbach,
adalah thiobacilli (Pronkdkk., 1990 ; Johnsondkk., 1993).
1994). Ketikasiadiumadalah autotrof obligat, Galdieria juga dapat
Sebagian besar bakteri umumnya dianggap sebagai
tumbuh secara campuran dan heterotrofik pada berbagai
kemolitotrof obligat yang memperoleh energi dari
senyawa organik (De Luca dkk., 1972 ; Kotor & Schnarrenberger,
oksidasi senyawa belerang tereduksi dan besi besi. Selain
1995). Heterotrofi tidak biasa untuk alga merah dan mungkin
itu beberapa bakteri heterotrofik yang tumbuh pada
mencerminkan strategi bertahan hidup khususGaldieria. Namun,
senyawa organik terjadi di habitat yang sama. Bakteri ini
Smith & Brock (1973) memperkirakan bahwa konsentrasi bahan
mungkin penting untuk menghilangkan senyawa organik
organik selain alga itu sendiri terlalu rendah untuk mendukung
yang memiliki efek penghambatan pada bakteri
heterotrofi yang signifikan dan bahwa bakteri dan jamur
autotrofik (Harrison, 1984; Johnsondkk., 1992).
kemungkinan besar merupakan konsumen utama bahan
Beberapa organisme eukariotik dapat hidup di bawah
organik. Studi oleh Brock dan rekan kerja (Brock, 1978) di Taman
kondisi ekstrim mata air belerang panas. Pada suhu
Nasional Yellowstone (Montana) mungkin menyangkut situasi
sekitar 50°Nilai C dan pH kurang dari 2±0, eukariota yang
yang tidak biasa. Oleh karena itu, kami menyelidiki habitat alami
sangat dominan adalah dua ganggang merah uniseluler
siadium dan Galdieria di Italia dengan referensi khusus untuk
dari keluarga Cyanidiophyceae : caldarium siadium (
kondisi pertumbuhan heterotrofik.
Tilden) Geitler dan Galdieria sulphuraria (Galdieri) Merola
(Merola dkk., 1981). Di beberapa lokasi spesies ketiga,
Cyanidioschyzon merolae De Luca, Taddei & Varano,
telah dilaporkan terjadi, tetapi kontribusinya terhadap Bahan dan metode
total biomassa tampaknya kecil (De Luca dkk., 1978).
siadium dan Galdieria membentuk tikar biru-hijau tua Pengambilan sampel dan perlakuan sampel

Korespondensi dengan : W. Gross. Sampel diambil pada akhir April 1995 di La

Dipublikasikan secara online 03 Jun 2010
W. Bruto dkk.
Solfatara dan Pisciarelli (dekat Pozzuoli, Napoli, Italia). Untuk
penentuan bakteri autotrofik dan heterotrofik, sampel diambil
dari dua lokasi di Pisciarelli. Situs 1 adalah kolam kecil di mana
Galdieria hadir seperti yang ditunjukkan oleh lapisan biru-
kehijauan pada batuan dan sedimen dekat dengan permukaan
air. Situs 2 mirip dengan situs 1 kecuali tidak ada pertumbuhan
alga yang terlihat. Dari kedua lokasi, campuran 1 : 2 bahan
partikulat dan air ditempatkan dalam botol kaca 1 l steril,
dikocok kuat-kuat, dan digunakan untuk seri pengenceran angka
yang paling mungkin (MPN).
Media dan enumerasi bakteri autotrofik dan
heterotrofik
Teknik MPN digunakan untuk memperkirakan jumlah bakteri
autotrofik dan heterotrofik pada dua lokasi pengambilan
sampel. Inokulasi tabung MPN dilakukan dalam waktu 5 jam
pengambilan sampel. Untuk enumerasi bakteri yang
berbeda danGaldieria, seri pengenceran (1 : 10) dilakukan
sebagai rangkap tiga dalam tabung kultur yang berisi media
9 ml, dimulai dengan 1 ml campuran sedimen dan air dari
sampel asli. Medium mineral mengandung 0±4 gr KHPO , 0±
4 g MgSO \7H O, 0±4 g (NH ) SO , 20 mg CaCl , 1 ml larutan
#% % # %# %
elemen jejak (SL-10) dan 1 ml larutan tungstat-selenit
# pemindaian mikroskop elektron (SEM) dengan EDX dan
(Widdel & Bak, 1992) dalam volume total 1 l. pH diatur
menjadi 2±0 dengan H SO . Untuk pertumbuhan bakteri
autotrofik, 50 mM FeSO , atau sejumlah elemen belerang
#%
atau FeS seukuran kacang ditambahkan dari larutan stok
% #
steril sebagai donor elektron. Pertumbuhan heterotrofik
dipantau dengan penambahan 5 mM galaktosa atau 5 mM
mannosa sebagai donor elektron. Medium tanpa donor
elektron berfungsi sebagai kontrol. Setiap set berisi satu seri
tambahan yang tidak diinokulasi sebagai kontrol untuk
memastikan kondisi kerja yang steril. Tabung diinkubasi
pada suhu 50°C selama 6 minggu dalam gelap dan diperiksa
secara mikroskopis untuk pertumbuhan menggunakan
mikroskop Zeiss Axiohot. Nilai MPN dihitung untuk setiap set
sampel dari tabel statistik dan hasilnya dinyatakan sebagai
sel per mililiter (American Public Health Association, 1969).
Analisis gula dan gula alkohol dengan HPLC
Sampel air disaring (0±2 μm) segera setelah pengambilan
sampel. Sampel tanah dan batuan ditempatkan dalam
wadah kedap udara, disimpan di ruang dingin dan dianalisis
dalam waktu 1 minggu. Ion dan senyawa organik diekstraksi
dari sampel tanah dan batuan dengan menambahkan 500
ml air suling ke 100 g bahan. Sampel dikocok dengan kuat
selama 10 menit dan kemudian dibiarkan selama 1 jam
tanpa pengocokan. Supernatan disentrifugasi selama 30
menit pada 10000G dan supernatan yang dihasilkan disaring
melalui glass wool (Whatmann GF}D). Filtrat digunakan
untuk penentuan DOC (dissolved organic carbon), pH dan
konduktivitas, serta analisis ion. Alikuot 100 ml dideionisasi
dengan melewati Dowex W-50 dan AG 1 dan eluat
dipekatkan menjadi 2 ml dalam rotavapor. Sampel
konsentrat disaring (0±2 μm) dan alikuot 20 μl dianalisis
dengan kinerja tinggi
26
kromatografi cair (HPLC). Kandungan gula dan gula
alkohol dalam sampel yang tidak diberi perlakuan
maupun yang dideionisasi dan terkonsentrasi
dianalisis pada kolom HPLC (BC-100, Ca#+ , 7±8¬
300mm; Benson, Reno, AS). Eluan adalah air suling
ganda dan suhu kolom adalah 85°C. Efluen kolom
dipantau pada suhu 50 °C oleh detektor RI yang
terhubung ke unit integrator. Senyawa diidentifikasi
dengan perbandingan dengan waktu retensi gula
standar dan alkohol gula.
Analisis ion dan DOC
Kandungan As, Pb, Cd dan Hg ditentukan dengan
spektroskopi serapan atom menggunakan metode
standar. Sulfat ditentukan dengan kromatografi penukar
ion dan DOC diperkirakan dengan mengubah bahan
organik menjadi CO .
#
Analisis komposisi mineral batuan
Penentuan komposisi mineral dari jenis dan lapisan
batuan sampel (variasi warna dari abu-abu muda sampai
kuning atau coklat tua kotor) dilakukan dengan
mikroskop polarisasi.
Mikroskop elektron
Untuk SEM, potongan (sekitar 1 cm#) lapisan batuan atas
dengan sel alga yang menempel di sisi bawah permukaan
difiksasi selama 2 jam dengan glutaraldehid (2±5%) dalam
buffer natrium-kalium fosfat (100 mM, pH 6±8) termasuk
paraformaldehida (2%). Setelah dicuci dengan buffer fosfat
(0±1 M, pH 7±0) spesimen didehidrasi dengan aseton.
Sampel diinkubasi dengan Peldri II (50%) dalam aseton (v}v)
pada suhu 28–30°C (Zimmer, 1989), vakum kering pada 6¬10
& batangan, dan dilapisi sputter dengan emas-paladium.
SEM dilakukan dengan Zeiss DSM 950 pada 10 kV dan jarak
kerja 10 mm.
Pengukuran transmisi
Lapisan mineral di atas alga mat dipecah dengan hati-hati
dengan memasukkan pisau bedah ke dalam lapisan alga.
Potongan hingga 2 cm# dan ketebalan sekitar 2 mm diperoleh.
Alga dihilangkan dari bawah permukaan dengan perawatan
ultrasonik ringan. Transmisi cahaya melalui potongan
representatif dari lapisan atas diukur menggunakan lampu
tekanan tinggi xenon. Cahaya monokromatik dalam rentang
panjang gelombang 250-800 nm difokuskan pada sampel di
tempat dengan diameter sekitar 2 mm. Cahaya yang
ditransmisikan diukur dengan foto-dioda. Pembacaan dikoreksi
untuk keluaran lampu xenon.
Pertumbuhan endolitik Galdieria disuplai dengan konsentrasi
silikat tinggi
Bagian atas dari sepotong batu pasir yang diambil dari
Pisciarelli diinokulasi dengan beberapa tetes unialgal
Pertumbuhan endolitik Galdieria
penangguhan Galdieria dan ditempatkan dalam nampan
yang sebagian diisi dengan media pertumbuhan encer (1}10)
yang dilengkapi dengan 1% natrium metasilikat. Baki
ditutupi dengan Nescofilm kecuali c. 10 cm# luas permukaan
batu dan disinari dengan 80μmol m# S" pada 30 °C.
Pengaturan serupa tanpa penambahan natrium metasilikat
berfungsi sebagai kontrol. Pertumbuhan dipantau secara
berkala di bawah mikroskop bedah.
Pertumbuhan Galdieria pada ekstrak asam dari Galdieria
sulphuraria dan caldarium siadium
Sel ditumbuhkan secara heterotrofik pada 50 mM galaktosa (
Galdieria sulphuraria regangan 002P dan regangan 074 :
Pintodkk., 1992) atau secara autotrofik (caldarium siadium
strain IPPAS P-509, Koleksi Kultur Mikroalga, Inst. Plant
Physiol., Moskow) dalam labu Erlenmeyer 1 l dengan media
500 ml pada pengocok putar (120 rpm) pada 25°C, baik
dalam gelap atau diterangi dengan lampu pijar putih pada
80 μmol m# S". Sel dipanen dalam fase log (kultur autotrofik)
atau pada fase stasioner akhir. Mereka dicuci dengan air
suling dan 2 ml 1 NH SO per gram sel yang dikemas
#%
ditambahkan. Sampel diinkubasi pada suhu 80°C selama 4
jam dan disentrifugasi selama 10 menit pada 4000 G.
Supernatan dibekukan pada®20 °C, dicairkan, dan
disentrifugasi lagi. Supernatan bening dilewatkan melalui 0±
2 μm nilon filter dan ditambahkan ke media mineral (Gross &
Schnarrenberger, 1995) dalam kondisi steril. Media ini
diinokulasi dengan 2 ml sel autotrofikGaldieria sulphuraria
strain 002P dan 002S, masing-masing diisolasi dari situs di
Pisciarelli dan La Solfatara. Kultur dipertahankan dalam
gelap pada 25°C. Pertumbuhan dipantau dengan mengukur
hamburan cahaya pada 800 nm. Suspensi sel diencerkan
dengan air untuk memberikan pembacaan antara 0±05 dan
0±15.
Hasil
Perbandingan parameter fisik dan kimia dari lima lokasi berbeda
di Pisciarelli (dekat Pozzuoli, Napoli) dan sebuah situs di Taman
Nasional Yellowstone menunjukkan bahwa kedua wilayah
vulkanik tersebut memiliki beberapa kesamaan (Tabel 1). Studi
bakteriologis sampel yang diambil dari tanah dengan dan tanpa
Galdieria mengungkapkan bahwa jumlah bakteri autotrofik yang
tumbuh dengan oksidasi FeSO , FeS (pirit) dan belerang
% #
bervariasi sedikit antara dua situs (Tabel 2). Jumlah yang rendah
dengan pirit sebagai donor elektron mengejutkan karena pirit
hadir di lapisan permukaan batuan di bidang solfatara ini. Ketika
media yang mengandung galaktosa atau manosa diinokulasi
dengan bahan dariGaldieria-situs bebas (2) kami mengamati
tidak ada pertumbuhan bakteri yang signifikan. Sebaliknya,
dengan inokulum dari situs 1 kami mengamati pertumbuhan
heterotrofik yang sangat baik dariGaldieria diikuti oleh
pertumbuhan bakteri heterotrof. Ini menyiratkan bahwa
Galdieria adalah konsumen heterotrofik utama di habitat yang
diuji, tetapi mungkin mengeluarkan senyawa ke dalam media
yang kemudian dikonsumsi oleh bakteri heterotrofik.
Menggunakan galaktosa atau manosa sebagai satu-satunya
sumber karbon, bakteri heterotrofik
27
tampaknya benar-benar dikalahkan oleh
Galdieria di bawah kondisi ekstrim pH 2±0 dan
suhu 50 °C.
Di Pisciarelli dan di dekat La Solfatara, organisme yang
memenuhi deskripsi Galdieria dan siadium ditemukan
pada sampel tanah dan batuan. TerjadinyaGaldieriadan
siadium terbatas pada area di mana suhu tidak melebihi
50–55 °C, seperti yang telah dilaporkan oleh Doemel &
Brock (1970). Pada suhu yang lebih tinggi hanya
ditemukan bakteri chemolithoautotrophic.
Cyanidioschyzon merolaetidak diamati pada sampel
mana pun, meskipun spesies ini telah diisolasi dari area
yang sama oleh De Lucadkk. (1978). Namun, spesies yang
sangat kecil dan langka ini (De Lucadkk., 1978) mungkin
dengan mudah diabaikan. Sel diatomPinnularia diamati
pada beberapa sampel, tetapi tidak melimpah.
Organisme eukariotik lainnya tidak ditemukan.
siadium dan Galdieria tumbuh terutama di tanah dan
bebatuan. Bagian bawah bebatuan, khususnya, menunjukkan
lapisan alga hijau tua, bahkan ketika bebatuan ini sebagian
tertanam dalam lumpur. Warna sel selalu hijau tua sampai hijau
biru. Sel kekuningan pucat, tipikal heterotrofikGaldieria, tidak
diamati. Selain sel-sel yang menempel pada permukaan batuan
(epilitik) dan butiran pasir (epipelic), lapisan alga ditemukan di
bawah permukaan batuan (cryptoendolitik) di berbagai bagian
Pisciarelli dan La Solfatara (Gbr. 1). Lapisan alga ditutupi oleh
lapisan seperti kaca keabu-abuan sampai kekuningan setebal 1-3
mm. Analisis lapisan ini (Tabel 3) mengungkapkan bahwa itu
hanya terdiri dari dua fase mineral: sinter silika amorf sebagai
konstituen utama dan jumlah jejak besi sulfida amorf (FeS\nH2O;
hydrotroilite), dengan fase kristaloid yang sangat sedikit.
Hidrotroilit perlahan-lahan akan berubah menjadi pirit (FeS ) dan
#
akhirnya menjadi FeOOH, yang akhirnya memberikan lapisan ini
penampilan coklat keabu-abuan. Lapisan berikutnya terutama
#
terdiri dari biomassa alga bercampur dengan sinter silika amorf
dan jejak unsur belerang. Bahan batuan yang mendasarinya
adalah batupasir berpori, relatif lunak yang mengandung
mineral lempung dan unsur belerang, tetapi tidak mengandung
besi. Di beberapa tempat lapisan atas ditutupi dengan unsur
belerang.
Pengukuran transmisi lapisan sinter silika atas yang
diambil dari La Solfatara menunjukkan bahwa rata-rata 0±
025–0±6% cahaya matahari akan mencapai permukaan
lapisan alga. Transmisi terendah diukur pada 420 nm,
meningkat 1 hingga 2 kali lipat di atas 500 nm (Gbr. 2).
Namun, di lokasi di mana lapisan atas ditutupi dengan unsur
belerang, jauh lebih sedikit cahaya yang akan mencapai
lapisan alga. Sayangnya, lapisan atas yang dilapisi belerang
terlalu rapuh untuk memungkinkan persiapan potongan
yang cukup besar untuk pengukuran cahaya.
Pemeriksaan ultrastruktural dari lapisan alga
mengungkapkan bahwa itu hanya terdiri dari sel-sel
alga dengan karakteristik morfologi: Galdieria dan
siadium (Gambar 3).
Karena baik hifa jamur maupun bakteri heterotrofik
tidak terdeteksi pada lapisan alga endolitik La
Solfatara dan Pisciarelli, Galdieria tanpa pesaing
W. Bruto dkk. 28

Tabel 1. Parameter fisik dan kimia dari berbagai bagian situs di Pisciarelli, Italia dibandingkan dengan situs di Taman Nasional
Yellowstone, Montana

Sampel Kolam Musim semi A musim semi B LumpurA Batu pasirA batu kuningB

Suhu (°C) pH 23 92 92 30 47 40–55

2±45 2±1 2±5 2±4 2±4 2-3
Konduktivitas (mS cm−") 20±0 19±8 7±6 7±7 22±2 0±9–2±1
DOKTER 11 9±2 12 240C 120C 7–14
JADI #− - 3800 - 560C - 113–528
%
PO $− 32 43 27 41C 14C 8–0±8
%
silika 5±7 144±0 71±4 0±48C 2±4C 220–270
Memimpin - !0±01 - 1±97C - -
Arsenik - 0±067 - 0±072C - 0±06-1±2
Kadmium - !0±001 - !0±001 - -
Air raksa - !0±001 - !0±001 - 0±07–0±4

Semua konsentrasi diberikan dalam mg l−" (mg kg−" berat kering untuk sampel tanah dan batuan).
DOC, karbon organik terlarut.
A Ekstrak berair (100 g berat kering}500 ml air suling).
B Diambil dari Brock (1978).
C Per kg berat kering.

Meja 2. Pencacahan bakteri auto- dan heterotrofik danGaldieria dari dua Tabel 3. Komposisi unsur (% atom) dari lapisan batuan atas,
tempat berbeda setelah inkubasi selama 3 minggu dalam gelap pada lapisan dengan endolit, dan batupasir dari situs di La
berbagai donor elektron atau sumber karbon Solfatara

Situs 1, Galdieria-terkait Situs 2, Galdieria-Gratis Elemen Lapisan atas Lapisan alga Batu pasir

Elektron Autotrofik Autotrofik Heterotrofik HAI 54±0 46±6 57±5

penyumbang bakteri Galdieria bakteri bakteri C 0±0 17±5 0±0
Si 4±5 33±7 19±2
FeSO 11000 !30 11000 0 S 18±8 2±2 8±2
%
Sulfur 4600 !30 930 0 Al 1±3 0±0 10±5
FeS 140 !30 90 0 Fe 21±4 0±0 0±0
#
Manosa 0 2100A 0 90 K 0±0 0±0 4±5
galaktosa 0 4600A 0 40

Nilai dinyatakan dalam sel per mililiter. Jumlah sel (bakteri plus alga) dari
inokulum adalah 40. Kontrol (media autotrofik) tidak menunjukkan
untuk substrat organik dan jelas menggantikan jamur atau
pertumbuhan.
A Semua sampel awalnya berisi pembagian Galdieria sel; bakteri heterotrofik
bakteri sebagai konsumen utama. Bahwa asumsi ini realistis
perlahan berkembang setelah sekitar 3 minggu. telah ditunjukkan oleh eksperimen di manaGaldieria

Gambar 1. Penampang batu yang diambil dari permukaan curam di Pisciarelli, Italia, menunjukkan lapisan alga endolitik (panah). Bilah skala mewakili 1
cm.
Pertumbuhan endolitik Galdieria
Gambar 2. Spektrum transmisi lapisan mineral yang menutupi tikar
alga. Sampel diambil dari La Solfatara, Italia. Empat kurva mewakili
empat pengukuran di area yang berbeda dari satu bagian dari
lapisan atas.
Gambar 3. Pemindaian mikrografi elektron dari lapisan alga yang
menempel di bawah permukaan lapisan mineral atas. Sampel diambil dari
La Solfatara. Perhatikan tidak adanya hifa jamur. Bilah skala mewakili 10μ
M.
diberi makan dengan ekstrak air yang diperoleh dari sel-sel
siadium atau Galdieria. Ekstrak ini terutama mengandung
sukrosa, glukosa, galaktosa dan gliserol. Semua senyawa mudah
digunakan oleh makhluk hidupGaldieria sel untuk pertumbuhan
heterotrofik. Pertumbuhan sel berhenti hanya ketika hampir
semua gula dan gliserol telah dikonsumsi (Gbr. 4).
Analisis tanah dan perairan di lokasi La Solfatara dan
Pisciarelli menunjukkan bahwa gula dan alkohol gula hadir
dalam konsentrasi yang sangat rendah. Konsentrasi
tertinggi ditemukan pada sampel tanah di mana glukosa
mencapai 15 .μmol kg" tanah kering. Sukrosa, galaktosa,
fruktosa dan gliserol bahkan kurang terkonsentrasi. Gula
lain atau gula alkohol tidak terdeteksi. Hasil ini menunjukkan
bahwa tingkat kondisi mapan substrat untukGaldieria sangat
rendah.
29
Diskusi
Ketika kami memeriksa dua situs vulkanik di dekat Napoli,
kami mengidentifikasi alga merah Galdieria sulphuraria
sebagai satu-satunya organisme yang mampu tumbuh pada
senyawa organik. Tidak ada hifa jamur yang terdeteksi oleh
mikroskop elektron di tikar alga yang diambil dari Pisciarelli
dan La Solfatara. Ini kontras dengan pengamatan oleh Belly
dkk. (1973), yang secara konsisten menemukansiadium
bersama jamurDactylaria galloparva dan bakteri Bacillus
coagulansdi tikar alga di tanah Taman Nasional Yellowstone,
Montana. Biomassa jamur berbanding lurus dengan
biomassa alga, sedangkan densitas bakteri tidak berbanding
lurus. Oleh karena itu, Perutdkk. (1973) menyarankan bahwa
dalam kondisi ini jamur adalah konsumen utama dari setiap
bahan organik yang dilepaskan dari sel hidup atau mati.
Kami juga tidak mendeteksi bakteri heterotrofik,
meskipun bakteri kemolitotrofik berlimpah. Bakteri ini bisa
mendapatkan keuntungan dari adanyaGaldieriakarena
senyawa organik dengan kemungkinan efek penghambatan
pada pertumbuhan bakteri dapat dikonsumsi oleh alga
seperti yang telah diamati untuk Acidiphilium sp. (Harrison,
1984). Namun, meskipun ekskresi oleh bakteri autotrofik
dapat mencapai hingga 20% dari total karbon tetap, produk
utamanya adalah glikolat (Schnaitman & Lundgren, 1965;
Cohendkk., 1979), senyawa yang tidak dikonsumsi oleh
Galdieria (W. Bruto, tidak diterbitkan).
Meskipun habitat alami ganggang merah siadiumdan
Galdieria telah dipelajari oleh berbagai peneliti (Doemel & Brock,
1971; Pinto dkk., 1994), pertumbuhan kriptoendolitik alga ini
belum pernah dilaporkan. Biasanya tikar di tanah dan batu telah
digambarkan sebagai habitatnya (Brock, 1978). Seckbach (1994)
menyebutkan bahwa alga ditutupi oleh 'lapisan lunak'. Smith &
Brock (1973) melaporkan bahwasiadium membentuk tikar alga di
tanah yang ditutupi oleh ' 3 mm butiran besar silika opalin dan
kuarsa '. Di daerah vulkanik Pozzuoli kami menemukan bahwa
kejadian kriptoendolitik darisiadium}Galdieria tersebar luas,
meskipun tidak terlihat pada pandangan pertama. Pertumbuhan
kriptoendolitik kemungkinan besar merupakan strategi untuk
menghindari pengeringan, seperti yang dilaporkan untuk tanah
semi-kering panas dan gurun (Hoffmann, 1989; Bell, 1993) serta
untuk daerah Arktik (Friedmann, 1982). Lapisan atas silika sinter
seperti kaca dan hanya menunjukkan sedikit retakan atau
retakan, sehingga sangat mengurangi penguapan. Terjadinya
lapisan permukaan yang berbeda atau kerak jarang dilaporkan
sehubungan dengan alga kriptoendolitik (Pentecost, 1978;
Wessels & Bu$del, 1995). Lapisan permukaan ini dapat
menyebabkan masalah dengan mengurangi cahaya yang
tersedia untuk fotosintesis. Pengukuran transmisi kami
menunjukkan bahwa kurang dari 1% siang hari tersedia untuk
fotosintesis di permukaan lapisan alga. Sebuah redaman cahaya
yang sama oleh mineral telah dilaporkan untuk cyanobacteria di
deposit karbonat (Pentecost, 1978). Tingkat transmisi cahaya
biru yang rendah (350-450 nm) diimbangi dengan adanya
phycocyanin dalam alga dengan penyerapan maksimum pada
520 nm (Gross & Schnarrenberger, 1995). Oleh karena itu,
W. Bruto dkk.
Gambar 4. Pertumbuhan heterotrofik Galdieria sulphuraria (strain 002) disuplai dengan ekstrak asam yang tumbuh secara autotrofik
Galdieria sel. Komposisi dan konsentrasi gula dan poliol dalam medium (kromatogram HPLC) pada awal (kiri) dan akhir (kanan)
percobaan ditunjukkan pada sisipan.
dapat diasumsikan bahwa setidaknya fotosintesis terbatas oleh
alga adalah mungkin. Tidak jelas bagaimana ganggang menjajah
habitat endolitik mereka. Sel-sel dapat dengan mudah tersapu
ke dalam batu melalui celah-celah kecil di lapisan silika atas. Ini
menyiratkan bahwa sel entah bagaimana bisa bergerak ke
samping setelah menembus batu. Mungkin juga lapisan atas
terbentuk setelah sel-sel menjajah permukaan batu. Bahwa
kemungkinan terakhir adalah realistis ditunjukkan oleh
eksperimen di mana batu pasir yang diambil dari Pisciarelli
diinokulasi denganGaldieria dan disuplai dengan metasilikat
konsentrasi tinggi. Ketika alga telah berkembang biak setelah
beberapa hari, lapisan alga dari sampel yang diolah dengan
silika ditutupi oleh endapan silika sinter amorf yang lembut dan
tembus cahaya. Setelah sekitar 4 minggu, lapisan silika ini
menjadi setebal 1 mm dan alga masih berwarna biru-hijau tua.
Setelah sekitar 10 minggu, sel-sel secara bertahap kehilangan
pigmentasinya. Konsentrasi metasilikat yang diberikan sekitar 20
kali lebih tinggi daripada yang biasanya ditemukan di mata air
asam panas untuk mempercepat pembentukan kerak, yang
mungkin menyebabkan kerusakan sel setelah 10 minggu. Pada
kontrol tidak ada lapisan silika yang terbentuk tetapi
pertumbuhan alga sebanding.
Di habitat alami, penggelapan lapisan silika secara bertahap
karena pembentukan pirit dan FeOOH pada akhirnya dapat
menyebabkan penetrasi cahaya yang tidak mencukupi dan dengan
demikian kerusakan lapisan alga. Zat organik yang dilepaskan oleh
sel-sel mati di bagian bawah lapisan alga mungkin tidak cukup untuk
pertumbuhan aktif. Bahan organik dapat, bagaimanapun, digunakan
oleh sel untuk mempertahankan kelangsungan hidup sel untuk
waktu yang lebih lama. Ini juga telah disarankan oleh Starksdkk.
(1981) untuk ganggang tanah dan oleh Brock (1978) untuksiadium
tumbuh di tanah. Fakta bahwa kami hanya menemukan sedikit gula
atau poliol dalam
30
Pisciarelli dan La Solfatara, Italia, dapat dijelaskan oleh
pelepasan lambat zat-zat ini dari sel hidup atau mati atau oleh
sistem penyerapan yang kuat dalam sel alga. Untuk tikar alga,
setidaknya, kemungkinan terakhir tampaknya paling mungkin.
Ucapan Terima Kasih
Pekerjaan ini didukung sebagian oleh Deutsche
Forschungsgemeinschaft. Kami berterima kasih kepada Profesor
G. Pinto, Dr S. Esposito, dan Profesor C. Rigano atas bantuan
mereka selama studi lapangan.
Referensi
A------- P----- H----- A---------- (1969). Metode standar untuk
pemeriksaan air dan limbah termasuk sedimen dasar dan lumpur. Asosiasi
Kesehatan Masyarakat Amerika, Washington DC, hlm. 604–609. B---, RT (1993).
Alga kriptoendolitik dari tanah semi kering yang panas dan gurun.
J. phycol., 29: 133–139.
B----, RT, T-----, MR & B----, TD (1973). Ekskresi alga dari "%C-
senyawa berlabel dan interaksi mikroba dalam caldarium siadiumtikar. J.
phycol., 9 : 123–127.
B----, TD (1978). genussiadium. Di dalamMikroorganisme termofilik
dan Kehidupan di Suhu Tinggi (Brock, TD, editor), 255–302. Springer,
New York.
C----, Y., -- J----, I. & K-----, JG (1979). Ekskresi glikolat oleh
Thiobacillus neapolitanus tumbuh dalam budaya berkelanjutan. Lengkungan.
Mikrobiol.,122: 189-194.
D- L---, P., M--------, A. & T-----, R. (1972). Diversio comportamento
di eterotrofia delle karena forme de 'caldarium siadium' dei Campi Flegrei
(Napoli). Delpinoa, 13/12 : 19–27.
D- L---, P., T-----, R. & V-----, L. (1978). 'Cyanidioschyzon merolae ' :
alga baru dari lingkungan asam termal. Webbia, 33: 37–44.
D-----, WN & B----, TD (1970). Batas suhu atas
caldarium siadium. Lengkungan. Mikrobiol., 72: 326–332.
D-----, WN & B----, TD (1971). Ekologi fisiologis
caldarium siadium. J. Gen. Mikrobiol., 67: 17–32.
F--------, EI (1982). Mikroorganisme endolitik di dingin Antartika
gurun. Sains, 215: 1045–1053.
Pertumbuhan endolitik Galdieria
G----, W. & S--------------, C. (1995). Pertumbuhan heterotrofik dua
strain alga merah acido-thermophilic Galdieria sulphuraria. Fisiol Sel
Tumbuhan., 36: 633–638.
H-------, AP (1984). Thiobacilli acidophilic dan acidophilic lainnya
bakteri yang berbagi habitatnya. annu. Putaran. Mikrobiol., 38:
265–292. H-------, L. (1989). Alga habitat terestrial.Bot. Putaran., 55:
77–105. J------, DB, G-----, MA & S----, MF (1992). Isolasi dan karakter-
isasi bakteri asidofilik, heterotrofik yang mampu mengoksidasi besi besi.
aplikasi. lingkungan. Mikrobiol., 58: 1423–1428.
J------, DB, G-----, MA & MG-----, S. (1993). Biogeokimia
siklus besi dan belerang di lingkungan pencucian. Mikrobiol FEMS.
Putaran., 11: 63–70.
M-----, A., C-------, R., D- L---, P., G----------, R., M-- -----, A. &
T-----, R. (1981). Revisi daricaldarium siadium. Tiga spesies alga
acidophilic.Giorn. Bot. Italia., 115: 189–195.
P--------, A. (1978). Ganggang biru-hijau dan endapan karbonat air tawar.
proses. R. Soc. London. B, 200: 43–61.
P----, G., P-----, A. & T-----, R. (1992). Daftar alga dari pH rendah
lingkungan dibudidayakan di Universitas ' Federico II ' di Naples (Italia).Buah kapas. Soc. Ilmu
Pengetahuan Adriatik., 72 (Suppl.) : 5–24.
P----, G., A---------, P. & P-----, A. (1994). Kontribusi Italia untuk
sistematika dari caldarium siadium ' sensu lato'. Di dalamJalur Evolusi
31
dan Ganggang Enigmatik : Cyanidium caldarium (Rhodophyta) dan
Sel Terkait(Seckbach, J., editor), 157-166. Kluwer, Dordrecht,
Belanda. P----, JT, M---------, R., H----, W., B--, P. & K-----, JG (1990).
Oksidasi senyawa sulfur anorganik tereduksi oleh acidophilic thiobacilli.
Mikrobiol FEMS. Putaran., 75: 293–306.
S---------, C. & L-------, Ditjen (1965). Senyawa organik yang dibelanjakan
media dari Thiobacillus ferrooxidans. Bisa. J. Mikrobiol., 11: 23–27.
S-------, J. (1994). Sejarah alamsiadium (Geitler 1933): masa lalu
dan menyajikan perspektif. Di dalamJalur Evolusi dan Alga Enigmatic :
Cyanidium caldarium (Rhodophyta) dan Sel Terkait (Seckbach, J., editor),
99-112. Kluwer, Dordrecht, Belanda.
S----, DW & B----, TD (1973). Hubungan air alga
caldarium siadium di tanah. J. Gen. Mikrobiol., 79: 219–231. S-----,
TL, S------, LE & T------, FR (1981). Ekologi alga tanah : a
tinjauan. pikologi, 20: 65–80.
W------, DCJ & B-$---, B. (1995). Sianolitik epilitik dan kriptoendolitik
bakteri dari tebing batu pasir Clarens di Taman Nasional Dataran Tinggi
Golden Gate, Afrika Selatan. Bot. Akta, 108: 220–226.
W-----, F. & B--, F. (1992). Pereduksi sulfat mesofilik gram negatif
bakteri. Di dalamProkariota (Balows, A., Tru$per, HG, Dworkin, M.,
Harder, W. & Schleifer, K.-H., editor), 3352–3378. Springer, New York.
Z-----, B. (1989). PELDRI II : alternatif cepat dan mudah untuk titik kritis
pengeringan untuk pemindaian mikroskop elektron. NS. Pakis J., 79: 146–150.