FISIOLOGI ADAPTASI TANAMAN :

terhadap Cekaman Abiotik pada Agroekosistem Tropika,

Prof Dr Ir Didy Sopandie, MAgr

Handbook of Plant and Crop Physiology, Mohammad Pessarakli

Cekaman adalah segala kondisi perubahan
lingkungan (abiotik dan biotik) yang mungkin
akan menurunkan atau merugikan pertumbuhan
dan perkembangan tanaman.

Penyebab: Terjadinya penurunan kecepatan

proses metabolisme di dalam sel tanaman

Produk: Perubahan dimensi (panjang, leebar, luas

dan volume) organ dan senyawa kimia yang
dihasilkan tanaman
 Bersifat Balik (Reversible ): Perubahan dapat
pulih seperti kondisi tidak ada cekaman
(elastis)
 Bersifat Permanen (Irreversible): Perubahan
bersifat tetap (plastic)
 Biotik : Cekaman yang disebabkan oleh infeksi
atau kompetisi dengan organisme lainnya
 Abiotik (Fisik atau Kimiawi): Cekaman yang
disebabkan oleh:
1. Temperatur (Tinggi dan Rendah)
2. Air (Kekeringan dan Tergenang)
3. Cahaya (Sinar UV dan Inonisasi sinar X, sinar
γ)
4. Kimiawi (Salinitas, gas, herbisida, pupuk, dll)
5. Angin, Tekanan, Suara, Magnetik, Elektrik, dll
 KONDISI KETAHANAN CEL TANAMAN
TERHADAP CEKAMAN UNTUK
CEKAMAN KEBERLANGSUNGAN HIDUPNYA

AVOIDANCE TOLERANCE
Temperatur Rendah Hangat (warm) Dingin (cold)
Temperatur Tinggi Sejuk (cool) Panas (hot)
Kekeringan Potensial air tinggi Potensial air rendah
Cahaya Absorpsi yang rendah Absorpsi yang tinggi
Salinitas (Konsentrasi Konsentrasi garam rendah Konsentrasi garam tinggi
tinggi)

Genangan (defisit Kandungan Oks. tinggi Kandungan Oks. rendah

Oksigen)
Keadaan air dalam tanah

Air kimia

Air higroskopis

Air kapiler

Air tanah

Lapisan tak tembus air

Air Tersedia untuk pertumbuhan tanaman
8
 Saturated (all pores filled)

Field Capacity
(Some air, some water)

Wilting point
(water too tightly held for plant use)
WATER CONTENT AT DIFFERENT SOILS
Tekstur tanah dan air tersedia

12
 Least Limiting Water Range
 LLWR for loose well-aggregated soil →
LLWR for compacted soil→
Tanah terlalu O2 tidak
keras untuk mencukupi
ditembus untuk
akar respirasi
akar

20 25 30 35 40 45 50 55
dry Soil water content, cm3/cm3 *100 wet

Ray Weil
From Weil, 2003
Effects of water stress that reduce
growth
1. Reduction in cell and leaf expansion
2. Reduction in photosynthesis, due first
to decreased stomatal conductance,
then to inhibition of chloroplast
metabolism.
3. Altered allocation - greater
investment in non-photosynthetic
tissues such as roots & mycorrhizae
Leaf expansion is very sensitive to water deficit.
 Why is leaf expansion so sensitive to drought?

Y W = YS + YP

Leaf expansion is slowed by water stress

because turgor pressure declines.
Water Stress
Fig. 3.1
 Phloem translocation seems to be less
sensitive to water stress than photosynthesis.
Effects of drought on photosynthesis are
generally minor

1- early effect: mostly via stomatal closure

2- late effect: metabolic breakdown
The timing of water stress
is very important.
Drought stress
and consequences
for natural
vegetation
 Penurunan aktivitas fotosintesis akibat
menutupnya stomata
 Terganggunya proses respirasi, tranpor eletron
dan pembentukan ATP pada mitokondria
 Akumulasi senyawa metabolik bersifat
hidrofilik
 Adanya ekspresi gen dan sintesis protein
Penutupan Stomata
• Hidropasif – Sel penjaga mengalami dehidrasi
• Hidroaktif – Metabolisme sel penjaga, seperti
pembentukan ABA, Zat terlarut, dll
Keuntungan : Berkurangnya kehilangan air
Kerugian: Berkurangnya pengakutan CO2.
Mekanisme:
1- Kehilangan air dari sel stomata, turunnya turgor sel,
stomata menutup
2- Sel secara aktif mengurangi konsentrasi zat terlarut

YW = YS + YP

Potensial larutan naik (lebih negatif), tekanan turgor

turun, stomata menutup
 Terbentuknya molekul hidrofilik untuk
penyesuaian osmotik (osmotic adjusment),
seperti:
 Asam Amino, gula alkohol, glisin-betain
 Protein LEA (late embryogenesis abundant protein)
yang menjaga fusi antara membran dengan makro
molekul lainnya.
 Trehalose (disakarida) yang berfungsi selama
perkembangan embrio dan pembungaan
 Prolin yang berfungsi memproteksi integritas
membran plasma dan menghilangkan ROS (reactive
oxygen species)
 Pada tumbuhan, prolin disintesis terutama dari glutamat, yang
direduksi menjadi glutamat-semialdehid (GSA) oleh enzim
pyrroline-5-karboksilat sintetase (P5CS), dan secara spontan
dikonversi menjadi pyrroline-5-karboksilat (P5C)
 P5C reduktase (P5CR) lebih lanjut mengurangi P5C intermediate
menjadi proline.
 Di sebagian besar spesies tanaman, P5CS dikodekan oleh dua
gen dan P5CR adalah dikodekan oleh satu.
 Sebagai alternatif jalur, prolin dapat disintesis dari ornithine,
yang ditransaminasi terlebih dahulu oleh ornithine-delta-
aminotransferase (OAT) memproduksi GSA dan P5C, yang
kemudian dikonversi untuk prolin

 Katabolisme prolina terjadi pada mitokondria melalui aksi
berurutan dehidrogenase prolin atau proline oksidase (PDH
atau POX) menghasilkan P5C dari prolin, dan P5C
dehidrogenase (P5CDH), yang mengkonversi P5C menjadi
glutamat.
 PDH dikodekan oleh dua gen, sedangkan gen P5CDH
tunggal telah diidentifikasi di Arabidopsis dan tembakau
(Nicotiana tabacum).
a. Sampel daun yang dipakai adalah daun yang berkembang
sempurna.
b. Sebanyak 0,5 g daun diekstraksi dalam 10 ml asam
sulfosalisilik 3% (b/v) kemudian disaring dengan kertas
saring.
c. Sebanyak 2 ml filtrat direaksikan dengan 2 ml asam ninhidrin
dan 2 ml asam asetat glasial dalam tabung reaksi pada suhu
100 oC selama 1 jam. Reaksi diakhiri dengan memasukkan
tabung reaksi ke dalam gelas piala yang berisi es. Larutan
asam ninhidrin dibuat dengan memanaskan 1,25 g ninhidrin
dalam 30 ml asam asetat glasial dan 20 ml 6 M asam fosfat
(H3PO4) hingga larut. Larutan dibuat 24 jam sebelum
digunakan dan disimpan pada suhu 4 derajat Celcius.
d. Campuran ini selanjutnya diekstraksi dengan 4 ml
toluene, dikocok dengan kuat menggunakan vortex
selama 15-20 detik sehingga terbentuk dua lapisan
cairan yang terpisah.
e. Toluen yang berwarna merah yang mengandung
prolin terletak di bagian atas. Larutan bagian atas
disedot menggunakan pipet, untuk diukur kadar
prolinnya dengan spektrofotometer, absorbansi
dibaca pada panjang gelombang 520 nm. Larutan
blanko digunakan larutan toluuene.
f. Konsentrasi prolin ditentukan dengan kurva standar
prolin murni dan dihitung berdasarkan berat segar
 Perubahan dalam pola ekspresi dari gen yang
produknya berperan dalam respon awal
seperti transduksi (ABA dan ATHK), faktor
transkripsi (protein kinase) dan translasi (HD-
zip; Homeodomain-leucin zipper protein)
 Perubahan dalam pola ekspresi dari gen yang
produknya berperan dalam respon akhir
seperti transpor air, keseimbangan osmotik,
cekanam oksidatif, dan perbaikan dari
kerusakan.
 Drought escape; Kemampuan tanaman untuk
menyelesaikan siklus hidupnya sebelum
adanya cekaman yang serius yang.
Mekanisme ini meliputi:
1. Umur berbunga dan panen yang cepat
2. Perkembangan Plastisitas (periode pertumbuhan
tergantung defisit air)
3. Re-mobilisasi asimilat pre-anthesis ke biji
 Dehydration avoidance; Kemampuan
memelihara potensial air tetap tinggi dengan
cara memperbaiki serapan air, menyimpanannya
dalam sel tanaman, dan mengurangi hilangnya
air. Mekanisme ini meliputi:
Peningkatan Pertumbuhan Akar
• Melalui pengurangan ekspansi daun, sehingga
lebih banyak fotosintat (karbon) di translokasikan
ke akar
• Meningkatkan pasokan air

Peningkatan Penumpukan lilin di permukaan Daun

• Menurangi transpirasi melalui kutikula dan
meningkatkan refleksi cahaya di daun

Menginduksi CAM pada tanaman CAM fakultatif

• Dalam merespon cekaman air atau cekaman
osmotik
Menggugurkan Daun dan Mengurangi
pertumbuhan daun
• Mengurangi luas permukaan daun untuk
mengurangi kehilangan air
• Daun yang lebih kecil kehilangan lebih
banyak panas melalui kehilangan
panas konvektif
 Dehydration tolerance; Kemampuan menjaga
proses metabolisme tetap berlangsung normal
meskipun pada kondisi kekurangan air dan
potensial air jaringan rendah. Mekanisme ini
meliputi:
1. Pengaturan osmotik (proses induksi akumulasi
solute dalam sel)
2. Meningkatkan elastisitas sel
3. Mengurangi ukuran sel
4. Resistensi protoplasma
• Penyesuaian osmotik adalah peningkatan
bersih kandungan terlarut per sel.
• Penyesuaian osmotik membantu tanaman
mengatasi tekanan air.
• Penyesuaian osmotik dapat terjadi selama
beberapa hari
• Penyesuaian osmotik membutuhkan energi
untuk sintesis zat terlarut organik dan
pemeliharaan gradien zat terlarut yang
semestinya energi tersebut dapat
digunakan untuk fungsi lain
• Beberapa Zat terlarut yang berperanan dalam
penyesuaian osmotik antara lain K+, gula, asam
organik, asam amino

YW = YS + YP

Penurunan pada YS membantu menjaga tekanan

turgor (YP) walaupun potensial air total
menurun.
 Drought recovery; Kemampuan mengembalikan
proses metabolisme setelah mengalami cekaman
kekeringan. Mekanisme ini penting manakala
cekaman terjadi pada awal pertumbuhan.
Mekanisme ini meliputi:

Akumulasi LEA-protein dalam daun yang

mengalami dehidrasi dan selama pematangan biji.
Fungsi: Perlindungan membran (protein hidrofilik),
Perlindungan terhadap kristalisasi acak dari protein
 Aquaporim (AQP); protein membran yang
terdapat pada membran plasma atau tonoplas.
Meneruskan kembali pertumbuhan sel dan
aktivitas fotosintesis setelah terjadi dehidrasi
(Oono et al. 2003)
 Heat Shock Protein (HSP); berkontribusi dalam
pelipatan dan pemasangan protein saat
cekaman terjadi untuk melindungi protein
terhadap agregasi termal.
Kegiatan untuk meningkatkan
ketahanan tanaman terhadap cekaman
kekeringan:
1）Selection of cultivars with high
resistance to drought，high yield
and quality.
2）Drought hardening
Seed priming special technology
to control seed water absorption
and re-drying slowly
3）Suitable fertilizer application：
Application of more P、K to plants.

4）Chemical regents application

Soaking in 0.25% CaCl2 or
0.05%ZnSO4 solution.
Application of plant substance:
ABA, CCC etc
 Metabolism relevant to water sensitive to range of water
 Inhibit (-) promotion (+)
0 -0.5 -1.0 -1.5 -2.0 MPa
Cell elongation(-)
Cell wall synthesis(-)
Protein synthesis(-)
Chlorophyll synthesis(-)
ABA synthesis(+)
Seed germination(-)
Stomatal opening(-)
CO2 assimilation(-)
respiration(-)
Proline accumulation(+)
Hipoksia dan Anoksia
Kondisi Anoksia menyebabkan:
- Perubahan pasokan nutrisi

- Terbentuknya racun dari perubahan

beberapa zat
- Respirasi anaerobik yang tidak efisien
(1) Kerusakan Morfologi dan Anatomi karena
defisiensi Oksigen：
Pertumbuhan ↓，Daun menguning (defisiensi
hara），Akar Menghitam （Rendahnya Eh），
Epinasti（terbentuknya Eth), Akar Udara (IAA,
Eth), Berongganya batang (degradasi jaringan
yang disebabkan oleh Eth ）.

(2) Kerusakan Metabolisme karena defisiensi

Oksigen:
Fotosintesis ↓karena stoma tertutup dan
penghambatan masuk CO2. Respirasi anaerobik ↑
， Keracunan: alkohol, asetaldehid, NH3, laktat,
H2S
(3) Gangguan Nutrisi：
Penyerapan hara ↓ ， Hilangnya N,P, K dan
Ca di tanah tetapi H2S, Fe, Mn ↑,
Keracunan unsur hara mikro.

(4) Perubahan pada Hormon：

Kandungan IAA dan CTK ↓. ACC disintesis
di akar dan pelepasan Eth di tajuk.

(5) Kerusakan mekanis dan infeksi oleh

organisme berbahaya
• Terjadi pada jaringan hipoksia untuk memulai
adaptasi struktural.
• Etilen menstimulasi aktivitas selulase dalam sel
kortikal sejumlah spesies tanaman yang merusak
dan disintegrasi dinding sel .
• Etilen menginduksi pengembangan aerenchyma
dan merangsang pembentukan akar adventif, yang
berkembang baik di pohon toleran banjir dan
spesies herba dan tanaman yang tidak toleran banjir
tepat di atas zona anaerobik ketika tanaman ini
dibanjiri. Akar ini dapat berfungsi secara normal
dalam lingkungan aerobik.
Mekanisme Ketahanan terhadap Banjir:
 Perlawanan berbeda pada tumbuhan: hidrofita>
tanaman darat, padi> perkosaan> jelai; O.sativa>
O.japonica ， dan dalam tahap pertumbuhan:
pembibitan> tahap lainnya,
(1) Toleransi dalam jaringan: Aerenchyma yang
berkembang dengan baik。
(2) (2) Toleransi dalam metabolisme: mitokondria
berkembang dengan baik dalam kondisi
anaerobik, dehidrogenase asam suksinat ↑,
toleransi terhadap etanol; PPP bukan EMP, NR ↑
Glutamat dehidrogenase ↑。