Abstrack
This paper to discuss about effect of water on plant growth. Water is of great
importance to plant growth and production. A water stress may conceivably arise either
from an insufficient or from an excessive water activity in the plants environment. A
water stress influenced metabolic processes and turgor pressure of the cells. Effects of
decreased turgor have long been recognized on growth inhibition, stomatal closure,
decreased intercellular space and changes in membrane properties.
Plant resistance adaptations divided into three group : escape, avoidance and
tolerance. Plant adaptation to water stress can be water conservation, stomatal closure,
cuticular barrier to water loss, decreased transpiring surface, water storage, metabolic
water, CAM & C4 photosynthesis.
A. Pendahuluan
Pertumbuhan tanaman dipengaruhi oleh banyak factor, salah satunya adalah
air. Air memegang peranan penting dalam kehidupan tanaman karena 70 80%
tanaman tersusun dari air. Air memegang peranan penting dalam pertumbuhan dan
perkembangan tanaman karena hampir semua proses fisiologis yang berlangsung
dalam tanaman baik secara langsung maupun tidak langsung dipengaruhi oleh air.
Sehingga dapat dikatakan bahwa air adalah factor pembatas pertumbuhan dan
perkembangan tanaman. Menurut Gardner, et al. (1991) fungsi air bagi tanaman
adalah (1) sebagai pelarut dan medium untuk reaksi kimia, (2) medium untuk
transport zat terlarut organic dan anorganik, (3) medium yang memberikan turgor
pada sel tanaman, (4) hidrasi dan netralisasi muatan pada molekul-molekul koloid, (5)
bahan baku untuk fotosintesis, proses hidrolisa dan reaksi-reaksi kimia lainnya dalam
tumbuhan, (6) evaporasi air (transpirasi) untuk mendinginkan permukaan tanaman.
Bagi tanaman air diperlukan untuk menjaga turgiditas sel-sel tanaman yang
sangat penting dalam aktivitas fisiologis tanaman melalui pengaruhnya terhadap
aktivitas enzim. Kekurangan air akan menurunkan turgiditas sel dan selanjutnya
menghambat pertumbuhan tanaman. Air juga berpengaruh terhadap penyerapan
unsur hara yang dilakukan oleh akar tanaman. Unsur hara hanya dapat diserap oleh
akar tanaman dalam bentuk ion di dalam larutan tanah.
Mengingat pentingnya peranan air bagi tanaman maka ketersediaan air
secara proporsional merupakan factor penting keberhasilan budidaya tanaman.
Ketersediaan air bagi tanaman harus bersifat kontinu. Kekurangan air yang secara
terus-menerus dapat menyebabkan terhambatnya pertumbuhan tanaman, bahkan
dapat mengakibatkan kematian. Begitu juga lingkungan tumbuh dengan kondisi air
yang berlebih (excess water atau flooding) dapat menyebabkan terganggunya
pertumbuhan tanaman akibat kondisi anaerob yang ditimbulkan.
water
menguntungkan
(water
bagi
flooding)
akan
pertumbuhan
memberikan
tanaman.
dampak
Dampak
stress
yang
air
kurang
terhadap
Hsiao (1973) dalam Levitt (1980) membagi stress air dalam tiga tingkat
kekeringan yaitu (1) ringan, penurunan potensial air hanya beberapa bar atau
kekeringan 8 10% dibawah jenuh, (2) sedang, -12 sampai -15 bars atau kekeringan
10 20% dibawah jenuh, (3) berat, potensial air lebih dari -15 bars. Kekeringan
ringan dan sedang terjadi pada zone cell turgor, termasuk turgor sel penjaga.
Sedangkan kekeringan berat terjadi pada zone cell flaccidity.
Tanaman dapat menyerap air karena ada perbedaan potensial air yaitu
potensial air tanah lebih tinggi daripada potensial air tanaman sehingga air bergerak
dari tanah ke tanaman. Penyerapan air optimal terjadi pada kapasitas lapang.
Penurunan lengas tanah akan menyebabkan berkurangnya penyerapan air sehingga
akan menurunkan status air pada seluruh jaringan tanaman. Apabila kecepatan
absorbsi akar lebih rendah daripada kecepatan transpirasi maka akan terjadi stress
air (water deficit). Tanaman dikatakan mengalami water deficit apabila sel tanaman
kehilangan air dan berada pada tekanan turgor yang lebih rendah dari nilai
maksimumnya. Definisi tersebut mengandung pengertian bahwa kandungan air sel
telah turun dibawah nilai optimum yang menyebabkan gangguan metabolisme.
Akibat stress air tersebut (water deficit) akan menyebabkan terjadinya
penurunan tekanan turgor yang berdampak pada terhambatnya pertumbuhan
tanaman, menutupnya stomata, penurunan ruang interseluler dan perubahan
penyusun membran. Penurunan potensial air akan menyebabkan terhambatnya
pertumbuhan, dimana fase penghambatan pertumbuhan tersebut berbeda-beda
antara spesies tanaman satu dengan yang lainnya. Beberapa contoh dampak
penurunan potensial air terhadap penghambatan pertumbuhan dapat dilihat pada
tabel berikut ini :
Tanaman
Organ
Conifers
Biji
-8 sampai -12
Conifers
Biji
-4 sampai -8
Perkecambahan terbatas
Gandum
Biji
-15,3
Perkecambahan lambat
Gandum
Biji
-7,8
Laju
perkecambahan
tidak
terpengaruh
Gandum
Akar
-10
Penghentian pertumbuhan
Kentang
-4 sampai -5
Penghambatan pertumbuhan
Tembakau
Daun
-7,5
Penghentian
pemanjangan
sel,
Pembentukan
-7,5
Penghentian pertumbuhan
tunas
Jika terjadi stress air maka kandungan etilen dalam jaringan tanaman akan
meningkat pesat sehingga akan berpengaruh terhadap aktivitas enzim ACC sintase.
Dalam kondisi stress air maka aktivitas ACC sintase tinggi sehingga akan
menghambat pertumbuhan tanaman karena ACC sintase akan menghambat
pembentukan IAA (Indole Acetic Acid).
Pertumbuhan dan perkembangan sel terjadi dalam tiga fase yaitu pembelahan,
pemanjangan dan differensiasi. Pengaruh stress air terhadap tiga fase tersebut
berbeda-beda. Fase pembelahan sel sedikit sensitif terhadap stress air dibandingkan
pemanjangan sel. Hal ini terlihat pada daun tembakau yang mengalami kekeringan,
pemanjangan sel akan terhenti tetapi pembelahan sel terus berlangsung.
Penurunan tekanan turgor akan menyebabkan terjadinya penutupan stomata.
Akibat penutupan stomata tersebut akan menghambat difusi CO2 dan O2 sehingga
berakibat pada terhambatnya proses fotosintesis dan respirasi. Membuka dan
menutupnya stomata ini sangat tergantung pada tekanan turgor sel. Turunnya
tekanan turgor akan menurunkan laju fotosintesis, terutama terhadap CER (CO2
exchange rate) atau laju pertukaran CO2. Pengaruh utama kekurangan air terhadap
CER adalah dalam hal peningkatan tahanan stomata karena menutupnya stomata.
Apabila kekurangan air makin parah maka tahanan mesofil juga akan meningkat
(Gardner, et al., 1991).
Pada kondisi stress air yang berat penurunan fotosintesis lebih besar
dibandingkan dengan laju respirasi tanaman, sehingga dapat terjadi net fotosintesis
sama dengan nol atau bahkan kurang dari nol. Penurunan laju proses fotosintesis
akibat stress air ini antara lain disebabkan karena adanya penurunan aktivitas
RuDPC, penurunan Hill reaction yang berakibat menurunnya cyclic phosphorilation
serta menurunnya biosintesis klorofil.
Penurunan laju fotosintesis dan respirasi akan menyebabkan pembentukan
ATP terhambat. Sintesis protein membutuhkan suplai ATP, NH4+ dan NO3- dimana
pada kondisi stress air suplai bahan-bahan tersebut berkurang akibatnya sintesis
protein juga akan terhambat dan diikuti dengan meningkatnya laju degradasi protein.
Degradasi protein dimulai dari degradasi struktural kemudian diikuti dengan degradasi
enzim. Meskipun laju degradasi tinggi tetapi karena suplai ATP rendah maka sintesis
protein terhambat sehingga akan terjadi akumulasi prolin.
Akibat degradasi protein tersebut mennyebabkan beberapa enzim menjadi
inaktif. Aktivitas enzim nitrat reduktase akan berkurang akibat stress air, begitu juga
dengan aktivitas enzim nitrogenase sehingga akan berpengaruh terhadap fiksasi
nitrogen. Pada kondisi stress air aktivitas IAA oksidase akan meningkat yang
menyebabkan IAA menjadi inaktif. Aktivitas enzim RuDPC yang berperanan dalam
proses siklus Calvin juga akan menurun akibat dehidrasi sehingga metabolisme
tanaman akan terganggu. Pada kondisi stress air aktivitas enzim Ribonuklease akan
meningkat. Enzim ini akan merusak RNA sehingga akan terjadi penurunan sintesis
asam nukleat dan kandungan polyribosome.
Pada kondisi kekeringan kandungan ABA (abscisic acid) dalam tanaman akan
meningkat. Peningkatan ABA dapat berasal dari perombakan violaxantine. Pada
kondisi kurang air aktivitas enzim lypoxyntase akan meningkat. Enzim ini akan
merombak violaxantin menjadi ABA. Peningkatan kandungan ABA dalam tanaman
akan merangsang penutupan stomata.
Akibat stress air atau kekeringan juga memberikan pengaruh secara tidak
langsung terhadap terjadinya defisiensi unsur hara, penyerapan unsur hara oleh akar
tanaman akan terhambat. Dalam kondisi cekaman air dapat menginduksi cekaman
garam, akibatnya solute dalam tanah tinggi sehingga potensial air yang ada dalam
tanah lebih rendah dibandingkan yang ada dalam tanaman sehingga tidak terjadi
aliran air dari tanah ke akar tanaman, justru yang terjadi akan terjadi pergerakan air
dari dalam tanaman ke luar.
Kondisi stress air tidak hanya disebabkan karena keadaan kekeringan (water
deficit) tetapi juga disebabkan karena keadaan kelebihan air (water flooding/excess
water). Water flooding atau excess water didefinisikan sebagai kondisi dimana
keberadaan air dalam tanah melebihi kapasitas lapang atau potensial air diatas nol
bars. Pada kondisi tergenang menyebabkan pergantian fase gas di dalam tanah
menjadi fase cair. Cekaman kondisi tersebut terhadap tanaman lebih bersifat tidak
langsung (secondary stress) yaitu stress gas dan stress mineral. Stress gas berupa
kekurangan O2, kelebihan CO2 dan kelebihan etilen, sedang stress mineral berupa
kekurangan unsure hara dalam rhizosfer.
Pada kondisi tergenang pori-pori tanah diisi air lebih banyak dibandingkan gas
sehingga respirasi terhambat. Pada kondisi anaerob untuk mempertahankan suplai
energi yang sama dengan atau mendekati level aerobic maka laju glikolisis meningkat
secara cepat. Pada keadaan yang demikian penggunaan karbohidrat yang tersedia
secara cepat akan habis dan tidak efisien, disamping itu akan terjadi penimbunan
metabolit toksik dan akhirnya akan terjadi kematian akar dan pucuk jika kondisi
anaerob berlangsung lama (Fitter dan Hay, 1991). Kondisi anaerob berpengaruh
terhadap proses glikolisis dan merangsang sintesis enzim alcohol dehidrogenase
yang akan mengkatalisir transformasi asetaldehid ke etanol. Produk ini bersifat toksik,
akumulasinya secara cepat di dalam sel tanaman akan menyebabkan kekacauan
pada organisasi sel. Kondisi anaerob juga menyebabkan CO2 hasil respirasi lambat
keluar dari tanah sehingga menyebabkan terbentuknya senyawa-senyawa beracun di
dalam tanah misalnya H2S, C2H2 dan CH4.
2.
3.
terhadap
kehilangan
air,
(3)
penurunan
luas
permukaan
kemampuan
pemulihan
terhadap
D. Kesimpulan
Berdasarkan uraian diatas dapat disimpulkan beberapa hal sebagai berikut :
1. Stress air (water deficit dan flooding) akan menghambat pertumbuhan tanaman.
Pengaruh stress air terhadap pertumbuhan tanaman tersebut dapat bersifat
langsung maupun tidak langsung.
2. Dampak stress air terhadap pertumbuhan tanaman bervariasi tergantung antara
lain pada laju dehidrasi, lamanya stress, jenis tanaman dan fase pertumbuhan
tanaman pada saat kondisi stress tersebut terjadi.
3. Ketahanan tanaman terhadap stress air dikelompokkan dalam tiga tingkatan yaitu
escape, avoidance dan tolerance.
10
DAFTAR PUSTAKA
Baalbaki, R., N. Hajj-Hassan and R. Zurayk. 2006. Aegilops Species from Semiarid
Areas of Lebanon : Variation in Quantitative Attributes under Water Stress. Crop
Science 46 : 799-806.
Fitter, A.H. dan R.K.M. Hay. 1991. Fisiologi Lingkungan Tanaman. Terjemahan Andani
S. dan E.D. Purbayanti. Universitas Gadjah Mada Press. 421 hal.
Gardner, F.P., R.B. Pearee dan R.L. Mitchell. 1991. Physiology of Crop Plants (Fisiologi
Tanaman Budidaya alih bahasa H. Susilo). UI Press. Jakarta. 428 hal.
Harsono, A. 2005. Gatra Fisiologi dan Agronomi Kacang Tanah akibat Kekeringan.
Disertasi Program Doktor Sekolah Pasca Sarjana Universitas Gadjah Mada.
Yogyakarta.
Levitt, J. 1980. Responses of Plants to Environmental Stresses 2nd edition. Academic
Press. New York. 607 p.
Moinuddin, R.A. Fischer, K.D. Sayre dan M.P. Reynolds. 2005. Osmotic Adjusment in
Wheat in Relation to Grain Yield under Water Deficit Environments. Agronomy
Journal 97 : 1062-1071.
11