Komposisi pigmen fotosintesis dan karakteristik fotosintesis di sektor hijau dan

kuning dari daun Aucuba japonica 'Variegata' beraneka ragam

Aucuba japonica 'Variegata' adalah semak hias yang banyak digunakan dengan
daun beraneka warna hijau-kuning. Dalam studi ini, pembentukan variegasi daun dan
karakteristik fotosintesis di sektor hijau dan kuning diselidiki. Tidak ada perbedaan
anatomis yang mencolok dalam organisasi jaringan antara sektor hijau dan kuning.
Pada tingkat sel, terlihat bahwa kloroplas pada jaringan daun kuning mengalami
vakuolasi. Selain itu, kandungan pigmen jaringan daun kuning jelas lebih rendah
daripada di daerah hijau, dan intensitas auto-fluoresensi klorofil yang sangat rendah
dihasilkan dari daerah kuning. Selain itu, nilai F0, Fm, Fv / Fm, ФPSII dan non-
fotokimia quenching (NPQ) yang jauh lebih rendah terlihat di sektor kuning
dibandingkan dengan yang hijau, menunjukkan bahwa jaringan daun kuning kurang
terlindungi dari pada area hijau. Selain itu, sektor kuning menunjukkan fotosintesis
bersih dan tingkat respirasi gelap yang lebih rendah dibandingkan dengan jaringan
daun hijau. Imunofluoresensi menunjukkan sejumlah besar ribulosa-1, 5-bifosfat
karboksilase / oksigenase (Rubisco) dalam jaringan daun hijau, sementara hanya
fluoresensi samar yang terdeteksi di sektor kuning. Secara keseluruhan, hasil
penelitian ini menunjukkan bahwa keragaman daun A. japonica ‘Variegata’
merupakan “jenis pigmen” dan bahwa keragaman daun terkait pigmen ini
mempengaruhi penggunaan cahaya fotosintesis pada daun beraneka ragam. Temuan
ini juga menjelaskan mekanisme pewarnaan dedaunan tanaman hias.

PENDAHULUAN
Daun tanaman biasanya dicirikan oleh permukaan berwarna seragam, tetapi
beberapa spesies tanaman memiliki daun yang beraneka ragam. Daun beraneka
ragam menunjukkan bercak atau bercak yang tidak teratur dan pola distribusi warna
yang teratur pada permukaan daun (Sheue et al., 2012). Sejumlah besar tanaman
beraneka ragam dibudidayakan sebagai ornamen taman. Mereka juga relatif umum
di tumbuhan bawah hutan, meskipun hanya sedikit kelompok tumbuhan yang
berevolusi secara alami (Esteban et al., 2008). Dalam sebuah penelitian terhadap 55
spesies yang termasuk dalam 24 famili, Hara (1957) mengenali empat jenis variegasi
daun bernama “tipe klorofil,” “tipe pigmen,” “tipe ruang udara,” dan “tipe
epidermis,” yang terbagi menjadi dua kelompok: terkait pigmen variegasi dan
variegasi struktural.
 Signifikansi adaptif dari variegasi daun secara umum dianggap menjadi
defensif (Lev-Yadun et al., 2002). Diusulkan bahwa variegasi daun berpotensi
memberikan pertahanan dari herbivora melalui "efek menyilaukan" dan "pewarnaan
tipuan," yaitu, bintik-bintik pada daun mengganggu garis besar daun menciptakan
ilusi visual dan menyebabkan masalah identifikasi serangga yang mencari jenis daun
tertentu (Campitelliet al., 2008; Lev-Yadun, 2014). Selain melindungi tanaman dari
herbivora, bagian daun "non-hijau" juga dapat terlibat dalam peningkatan
fotoproteksi.
Umumnya, quenching non-fotokimia (NPQ) (Koefisien pendinginan non-
fotokimia Stern-Volmer, Bilger dan Björkman 1991) adalah metode fotoproteksi
melalui hilangnya kelebihan energi sebagai panas. Namun, tumbuhan juga memiliki
mekanisme lain untuk mengurangi energi berlebih dari penangkapan cahaya. Pada
daun beraneka ragam, bagian belang-belang memantulkan cahaya lebih efektif
daripada jaringan hijaum (Esteban dkk., 2008)
Studi tentang mekanisme molekuler dari variegasi daun telah berkembang
pesat dalam beberapa tahun terakhir. Serangkaian mutan beraneka ragam daun dari
Arabidopsis thaliana telah diselidiki, yang memfasilitasi pemahaman kita tentang
mekanisme molekuler yang terlibat dalam variegasi. Di antara mutan ini, kuning
variegated1 (var1) dan var2 telah dipelajari secara ekstensif. Gen yang bertanggung
jawab, VAR1 dan VAR2, masing-masing menyandikan FtsH metaloprotease FtsH5 dan
FtsH2 (Chen et al., 2000; Liu et al., 2010; Miura et al., 2007). FtsH adalah protease
terlokalisasi tilakoid yang mendegradasi beberapa protein kloroplastik. Hasil Miura et
al. (2007) menunjukkan bahwa keseimbangan antara sintesis protein dan degradasi
kloroplas memainkan peran penting dalam menentukan fenotipe beraneka ragam
pada daun Arabidopsis.
Di Nicotiana tabacum ditemukan bahwa penekanan FtsH menimbulkan
variegasi daun (Kato et al., 2012). Dilaporkan bahwa mutasi dari Formasi Thylakoid1
(THF1) juga dapat menyebabkan variegasi daun pada Arabidopsis (Hu et al., 2015;
Wang et al., 2004). Sebuah pekerjaan yang lebih baru menunjukkan bahwa
membungkam PSA2 protein domain jari seng mirip DNA di A. thaliana
mengakibatkan gangguan perkembangan kloroplas dan daun beraneka ragam (Wang
et al., 2016a). Secara keseluruhan, penelitian ini menunjukkan bahwa pembentukan
daun beraneka ragam dikaitkan dengan mutasi gen yang terlibat dalam
pengembangan kloroplas. Namun, satu kelompok penelitian mengusulkan agar
variegasi daun Clivia miniata var. variegata mungkin karena metilasi DNA diferensial
di situs CCGG (Wang et al., 2016b).
Tanaman, mungkin juga berdampak buruk. Kerugian ini terkait dengan
penurunan tak terhindarkan dalam penangkapan cahaya dan penurunan tingkat
fotosintesis yang sesuai (Konoplyova et al., 2008). Selain itu, peningkatan laju
fotosintesis terdeteksi di sektor daun hijau dari Arabidopsis variegation immutans
(im), yang dianggap menunjukkan cara mengkompensasi kurangnya fotosintesis di
sektor daun putih (Aluru et al., 2006).
Baru-baru ini, Borek et al. (2016) meneliti aktivitas fotosintesis pada daun
beraneka ragam dari lima kultivar Coleus × hybridus menggunakan teknik fluoresensi
klorofil. Mereka mengungkapkan heterogenitas dalam penangkapan, transfer, dan
disipasi energi eksitasi di sektor berpigmen berbeda pada daun.
Klorofil a fluoresensi telah menjadi alat non-invasif yang berguna digunakan
untuk mendeteksi respon tanaman terhadap lingkungan sekitar. Di antara parameter
fluoresensi, Fv / Fm (potensi fotokimia efisiensi unit PS II terbuka ditentukan dalam
kegelapan) dapat digunakan sebagai indikator aktivitas fotosintesis PS II. Penurunan
nilai Fv / Fm yang persisten merupakan sinyal photoinhibition dari PS II dan
penurunan efisiensi konversi energi (Krause dan Jahns, 2004). Quenching non-
fotokimia (NPQ) di PS II menghilangkan kelebihan energi sebagai panas, melindungi
daun dari kerusakan yang disebabkan cahaya (Johnson et al., 2011).