BAB 12

PENYAKIT TUMBUHAN YANG DISEBABKAN

PROKARIOTA

PNDAHULUAN
Prokariota pada umumnya adalah mikroorganisme bersel tunggal yang mempunyai
membran sel atau membran dan dinding sel yang mengelilingi sitoplasma, sitoplasma
mengandung ribosom kecil (70 S) dan bahan genetik (DNA) tidak dikelilingi oleh membran,
yaitu tidak terorganisasi menjadi inti. Sel-sel organisme lain (eukariota) mengandung organel
yang dikelilingi membran (inti, mitokondria dan-hanya terdapat pada tumbuhan kloroplas).
Eukariota juga mempunyai dua tipe ribosom yang lebih besar (80 S) terdapat didalam
sitoplasma dan yang kecil (70 S) pada mitokondria dan kloroplas. Sesungguhnya prokariota
dan organel seluler mempunyai banyak kesamaan. Sebagai contoh, antibiotik yang
mempengaruhi bakteri sering menghambat mitokondria atau kloroplas tetapi tidak
menggangu fungsi sel tumbuhan eukariota yang lain.
Ada dua jenis prokariota penyebab penyakit pada tumbuhan, yaitu bakteri yang
mempunyai membran sel dan dinding sel yang kaku, dan sering mempunyai satu bulu
cambuk atau lebih, dan mollicutes atau mycoplasmalike organisms (MLO) (organisma
seperti mikoplasma), yang tidak mempunyai dinding sel dan hanya mempunyai satu unit
membran yang khas. Bakteri petogenik tumbuhan telah diketahui sejak 1882, sejauh ini
bakteri merupakan kelompok prokariota patogenik tumbuhan terbesar, penyebab berbagai
gejala penyakit tumbuhan serta merupakan prokariota patogenik yang telah diketahui seluk
beluknya dengan baik. Namun demikian , beberapa jenis bakteri fitopatogenik, sebagai
contoh, bakteri fastidious vaskuler, yang selama beberapa tahun dianggap sebagai
rickettsialike organisms, yang ditemukan pada tahun 1972, sedangkan sifat dan hubungannya
dengan bakteri patogenik tumbuhan yang lain masih sangat banyak yang belum diketahui.
Klasifikasi prokariota patogenik tumbuhan yang umum dijelaskan di bawah ini.
Kerajaan : PROKARIYOTAE: Organisme dengan bahan genetik (DNA) tidak
terorganisasi menjadi inti, yaitu tidak dikelilingi oleh membran.
Bacteria : mempunyai membran dan dinding sel.
Bagian I : Gram negatif aerob berbentuk batang dan coccus
Famili : Pseudomonadaceae
Genus : Pseudomonas : bentuk-batang, dengan satu atau beberapa bulu
cambuk polar, koloni putih atau kuning, DNA (G + C) mengandung 58-70
mol %.
Xanthomonas : bentuk-batang, satu bulu cambuk polar, koloni kuning,
DNA (G + C) mengandung 63 71 mol%.

Xylela : bentuk-batang, pada beberapa kondisi biakan bersifat

filamen. Tidak bergerak, tidak berbulu cambuk, tidak berpigmen.
Makanannya sangat spesifik, membutuhkan medium khusus. Habitat
pada jaringan pembuluh kayu tumbuhan. Kandungan DNA (G + C)
51-53 mol%.
Famili: Rhizobiaceae
Genus: Agrobacterium: bentuk batang, bulu cambuk lateral jarang, koloni
putih, jarang kuning.
Bagian II: Gram-negatif anaerob fakultatif berbentuk batang.
Famili: Enterobacteriaceae
Genus: Erwinia: bulu cambuk bersifat peritrich, koloni putih atau kuning.
Bagian III: Irregular, gram-positif, bentuk batang yang tidak berspora.
Genus: Clavibacter: terdiri dari bakteri fitopatogenik yang sangat penting,
sebelumnya diberi klasifikasi Corynebacterium. Tidak bergerak, batang
pleomorphic, sering tersusun dalam formasi-V, obligat aerob, perbandingan
(G + C) DNAnya 70 5 mol %.
Beberapa Spesies bersifat fastidious (sangat khas), terbatas-pada-pembuluh
kayu, dan tumbuh lambat serta hanya pada medium khusus.
Beberapa spesies bekas Corynebacterium fitopatogenik masih terdaftar
sebagai Corynebacterium, tetapi mereka juga diperkirakan dipindahkan ke
genera lain.
Bagian IV: Actinomycetes: Bakteri yang membentuk filamen bercabang.
Genus : Streptomyce: Gram-positif, miselium udara dengan rantai konidi
tak bergerak. DNA (G + C) 72,2 mol%.
Bagian V: Mollicutes: Prokariota yang mempunyai membran sel tetapi tidak
mempunyai dinding sel.
Famili: Mycoplasmataceae (organisme tumbuhan seperti mikoplasma (the
plant mycoplasmalike organisms?))
Famili: Spiroplasmataceae.
Genus: Spiroplasma: Helik, motil tetapi tidak punya bulu cambuk.
Taksonomi bakteri fastidious terbatas-pada-pembuluh kayu patogenik tumbuhan yang masih
belum banyak diketahui, dan bahkan taksonomi mycoplasmalike organisms (MLO), dan
spiroplasma masih bersifat sementara.
A. PENYAKIT TUMBUHAN YANG DISEBABKAN BAKTERI
Bakteri adalah mikroorganisme sederhana, biasanya terdiri atas sel prokariota tunggal.
Telah diketahui lebih kurang 1600 spesies bakteri. Sebagian besar bakteri bersifat saprofit
sejati dan yang demikian bermanfaat bagi manusia karena membantu menguraikan sejumlah
besar bahan organik yang dihasilkan setiap tahun oleh manusia dan pabrik-pabrik sebagai
produk buangan atau sebagai akibat tumbuhan dan hewan yang mati. Beberapa spesies
menyebabkan penyakit pada manusia yang meliputi tuberkulosis, pneumonia dan demam
typhoid, dan dalam jumlah yang hampir sama menyebabkan penyakit pada hewan, seperti

brucellosis dan anthrax. Kira-kira 80 spesies bakteri, banyak di antaranya terdiri atas
sejumlah pathovar, yaitu strain yang hanya berbeda dalam spesies tumbuhan yang
diinfeksinya, telah ditemukan dapat menyebabkan penyakit pada tumbuhan. Sebagian besar
bakteri patogenik merupakan saprofit fakultatif dan dapat tumbuh pada medium biakan
buatan, tetapi bakteri yang khusus pada pembuluh sulit tumbuh dalam biakan, dan beberapa
diantaranya telah tumbuh dalam baiakan.
Bakteri mungkin berbentuk batang, bulat (spherical), lonjong (ellipsoidal), spiral,
bentuk koma, atau filamen (seperti benang). Beberapa bakteri dapat bergerak dalam medium
cair dengan bulu cambuk, sedangkan yang tak punya bulu cambuk tidak dapat bergerak
sendiri. Beberapa diantaranya dapat berubah dengan sendirinya menjadi spora dan bentuk
benang tertentu dapat menghasilkan spora, yang disebut konidi, pada ujung benang. Akan
tetapi, ada jenis bakteri yang tidak dapat menghasilkan spora. Tingkat vegetatif sebagian
besar jenis bakteri berkembangbiak dengan pembelahan sederhana. Bakteri memperbanyak
diri dengan kecepatan yang luar biasa, dan yang menyebabkannya sebagai patogen terutama
karena dia menghasilkan sel sel yang sangat banyak dalam waktu yang pendek. Penyakit
bakteri tumbuhan terdapat dimanapun juga dengan keadaan kelembapan atau keadaan panas
yang sesuai, mereka hampir mempengaruhi semua jenis tumbuhan, dan diabawa keadaan
lingkungan yang menguntungkan, dapat sangat merusak.
KARAKTERISKTIK (CIRI) BAKTERI PATOGENIK TUMBUHAN
Morfologi
Hampir semua bakteri patogeniktumbuhan berbentuk-batang (gambar 12-1 dan 12-2)
kecuali hanya Streptomyces yang berbentuk benang. Bakteri berbentuk-batang biasanya
pendek dan silindris, dan pada biakan muda panjangnya berkisar 0,6 sampai 3,5 m dan
diameternya 0,5 sampai 1,0 m. Pada biakan yang lebih tua atau pada suhu tinggi, pada
beberapa spesies batangnya jauh lebih memanjang dan mungkin terlihat seperi benang.
Kadang kadang terjadi penyimpangan dari bentuk batang menjadi bentuk gadah, bentuk Y
atau V dan bentuk cabang-cabang yang lain, dan mungkin beberapa bakteri kadang-kadang
dalam bentuk berpasangan atau rantai pendek.
Dinding sel bakteri sebagian besar spesies dibungkus oleh zat kental bergetah, yang
mungkin tipis (yaitu yang disebut lapisan berlendir (slime layer) atau mungkin juga tebal
yang terdiri dari massa yang relatif besar mengelilingi sel (yang demikian disebut kapsul).
Sebagian besar bakteri patogenik-tumbuhan mempunyai bulu cambuk seperti benang yang
lembut, biasanya jauh lebih panjang dari sel yang memilikinya. Pada beberapa spesies bakteri
setiap bakteri hanya mempunyai 1 bulu cambuk, yang lain mempunyai beberapa yang lainnya
lagi mempunyai 1 atau seberkas bulu cambuk pada masing-masing ujungnya, dan ada jenis
lain yang mempunyai bulu cambuk peritrich, yaitu tersebar pada seluruh permukaan sel.
Pada spesies Streptomyces yang berbenang, sel terdiri dari benang-benang bercabang
yang tdk bersepta, biasanya mempunyai bentuk spiral dan menghasilkan konidi pada
rangkaian hifa udaranya (Gambar 12-3).

Gambar 12-1. Hasil elektron mikrograf beberapa genus bakteri patogenik-tumbuhan yang sangat penting (A)
Agrobacterium, (B) Erwinia, (C) Pseudomonas, (D) Xanthomonas (Foto A dari budi baik R.E. Wheeler dan
S.M. Alcorn, B-D dari budi baik R.N. Goodman dan P.Y. Huang).

Bakteri tunggal nampak hialin atau putih kekuningan di bawah mikroskop dan sangat sulit
dilihat secara mendetail. Apabila sel bakteri tunggal dibiarkan tumbuh (memperbanyak diri) pada
permukaan atau di dalam medium padat, keturunannya tersebut segera menghasilkan massa yang
dapat dilihat yang disebut koloni. Koloni dari spesies yang berbeda mungkin berbeda ukuran, bentuk,
bentuk pinggir, elevasi dan warnanya, dan kadang mencirikan spesies tertentu. Diameter koloni mulai
kurang dari satu milimeter sampai beberapa sentimeter, dan bentuknya sirkuler (melingkar), oval atau
tidak beraturan. Pinggirnya mungkin licin, berombak atau angular dan elevasinya mungkin datar,
berbentuk ubah atau berkerut. Koloni sebagian besar spesies berwana keputihan atau keabu-abuan,
tetapi beberapa diantaranya berwarna kuning, merah atau warna yang lain. Beberapa spesies
menghasilkan zat warna yang dapat terdifusi ke dalam agar.
Gambar 12-2. Hasil elektronmikrograf secara memanjang (A) dan penampang melintang, (B) bakteri
(Pseudomonas tabaci) dalam ruang antar sel-sel mesofil daun tembakau (foto dari budi baik D.J. Politis dan
R.N. Goodman).

Sel bakteri mempunyai dinding yang tipis, relatif kuat, dan kadang-kadang agak kaku,
yang nampaknya sangat berbeda dengan membran sitoplasma dibagian dalamnya, tetapi
kadang-kadang terlihat saling tumpang tindih dan menyatu dengan lapisan lendir atau kapsul
di bagian luar. Dinding sel mengandung isi sel dan memungkinkan zat hara masuk dan
bahan-bahan sisa, enzim pencernaan dan hasil lainnya dibuang keluar oleh sel bakteri.
Semua zat yang berada di bagian dalam dinding sel menyusun protoplasma.
Protoplasma terdiri atas sitoplasmik atau membran protoplasma yang menentukan tingkat
selektif permeabelitas bermacam-macam substansi yang masuk dan ke luar sel; sitoplasma
yang terdiri atas campuran kompleks protein, lipid, karbohidrat, banyak senyawa organik
lain, air dan mineral; dan bahan inti yang terdiri atas kromosom sirkular tersusun dari DNA
yang membentuk bahan genetik utama, dan nampak seperti bola (spherical), bulat
panjang(elipsoid) atau bentuk seperti-halter di dalam sitoplasma. Sering juga bakteri
mempunyai satu atau beberapa tiruan kromosom tambahan yang lebih kecil berbentuk
sirkular yang disebut plasmid yang dapat bergerak atau pindah antara bakteri atau antara
bakteri dan tumbuhan, sebagai contoh pada penyakit bengkak pangkal batang (crown gall).

Gambar 12-3. Genera bakteri dan jenis gejala yang mereka sebabkan.

Reproduksi
Bakteri fitopatogenik bentuk-batang berkembang biak melalui proses aseksual yang
dikenal sebagai binary fission atau fission. Hal ini terjadi dengan tumbuhnya membran
sitoplasma menuju ke dalam ke pusat sel membentuk sekat membran melintang yang
membagi sitoplasma menjadi dua bagian yang hampir sama. Dua lapis bahan dinding sel,
bersatu dengan dinding sel bagian luar, kemudian desekresikan atau disintesis antara dua
lapis membran. Apabila pembentukan dinding sel telah selesai, dua lapisan tersebut terpisah,
yang memisahkan dua bagian sel tersebut.

Sewaktu dinding sel dan sitoplasma mengalami pembelahan, bahan inti terorganisasi
dalam struktur sirkular seperti kromosom yang menduplikasikan dirinya sendiri dan
terdistribusi secara seimbang antara kedua sel yang terbentuk dari hasil pembelahan tersebut.
Plasmid juga menduplikasi dirinya sendiri dan terdistribusi dengan sendirinya secara
seimbang diantara dua sel tersebut.
Bakteri berkembang biak dengan kecepatan yang luar biasa. Di bawah kondisi yang
menguntungkan bakteri mungkin membelah setiap 20 menit, satu bakteri menjadi dua, dua
menjadi empat, empat menjadi delapan dan seterusnya. Dengan kecepatan yang demikian,
satu bakteri mungkin akan menghasilkan satu juta bakteri dalam 10 jam. Tetapi karena
keterbatasan ketersediaan bahan makanan, akumulasi buangan metabolik, dan faktor
pembatas lainnya, maka laju reproduksi menurun dan mungkin akhirnya berhenti. Bakteri
mungkin mencapai jumlah yang sangat banyak dalam waktu yang pendek, akan tetapi, dan
menyebabkan perubahan bahan kimia yang sangat besar di lingkungannya. Perubahan
tersebut disebabkan oleh populasi bakteri yang sangat besar sehingga menjadikannya
berperan penting dalam dunia kehidupan secara umum, dan khususnya dalam perkembangan
penyakit tumbuhan.
Ekologi dan Penyebaran
Hampir semua bakteri-patogenik-tumbuhan berkembang dalam tubuh inangnya sebagai
parasit dan sebagian kecil pada sisa tumbuhan atau di dalam tanah sebagai saprofit. Akan
tetapi, ada perbedaan besar di antara spesies-spesies dalam tingkat perkembangannya dalam
satu lingkungan atau lingkungan yang lain.
Beberapa bakteri patogen seperti Erwinia amylovora, yang menyebabkan fire blight,
menghasilkan populasinya di dalam tumbuhan inang, sedangkan di dalam tanah jumlahnya
akan menurun dengan cepat dan biasanya tidak mempunyai andil dalam perkembangan
penyakit dari musim ke musim. Patogen tersebut telah mengembangkan daur infeksi dari
tumbuhan-ke-tumbuhan secara terus menerus, sering melalui serangga vektor, dan baik
karena inangnya yang perenial di alam atau bakteri tersebut berasosiasi dengan bahan
perbanyakan vegetatif atau biji, dan mereka telah kehilangan kebutuhan untuk bertahan hidup
di dalam tanah.
Beberapa jenis bakteri yang lain seperti Agrobacterium tumefaciens yang menyebabkan
crown gall, Pseudomonas solanacearum yang menyebabkan layu bakteri tanaman terungterungan, dan khususnya Streptomyces scabies yang menyebabkan kudis kentang agak berciri
khas soil inhabitants (penghuni tanah tetap) karena mereka membangun populasinya dalam
tumbuhan inang, tetapi populasinya hanya menurun secara bertingkat apabila mereka
dibebaskan ke dalam tanah. Jika tumbuhan inangnya ditanam pada tanah tersebut setiap
tahun, jumlah bakteri yang cukup tinggi akan dibebaskan untuk menyebabkan peningkatan
populasi patogen dalam tanah dari musim ke musim. Akan tatapi, sebagian besar bakteri
patogenik tumbuhan dapat dianggap sebagai soil invander (penghuni tanah sementara)yang
masuk ke dalam tanah ke dalam jaringan inang atau sebagai sel bebas, dan karena mereka
mempunyai kemampuan yang jelek untuk berkompetisi sebagai saprofit, maka mereka dapat
berada dalam tanah baik sepanjang jaringan inang masih belum terdekomposisi oleh saprofit
maupun selama waktu tertentu setelah itu, yang tergantung pada spesies bakteri dan keadaaan
kelembapan dan suhu tanah.

Apabila dalam tanah, bakteri sebagian besar hidup apda bahan tumbuhan dan sebagian
kecil hiup bebas atau secara saprofit, atau didalam ooze (cairan) yang dihasilkan bakteri
secara alami , yang melindunginya dari berbagai faktor yang merugikan. Bakteri mungkin
juga bertahan hidup pada atau dalam benih, bagian tumbuhan lain, atau serangga yang
terdapat di dalam tanah. Pada tumbuhan bakteri mungkin bertahan hidup secara epifit. Pada
tunas, luka, dan eksudatnya, atau dalam berbagai jaringan atau organ yang diinfeksikan
(Gambar 2-9).
Penyebaran bakteri patogenik tumbuhan dari satu tumbuhan ke tumbuhan lain atau ke
bagian lain dari tumbuhan yang sama umumnya terbawa oleh air, serangga, hewan lain dan
manusia (Gambar 2-8). Walaupun bakteri memiliki bulu cambuk yang dapat bergerak tapi
jarak yang dapat ditempuh oleh kekuatannya sendiri hanya sangat pendek. Hujan, dengan
pengaruh pencucian dan percikannya, membawa dan menyebarkan bakteri dari satu
tumbuhan ke tumbuhan lain, dari satu bagian tumbuhan ke bagian lain, dan dari tenah ke
tumbuhan bagian bawah. Air juga memisahkan dan membawa bakteri dari suatu tanah ke
tanah yang lain temoat tumbuhan inang berada. Serangga tidak hanya membawa bakteri ke
tumbuhan, tetapi juga menginokulasi tumbuhan dengan bakteri serta mengintroduksinya ke
dalam bagian tertentu pada tumbuhan sehingga mereka dapat berkembang di sana. Pada
beberapa kasus, bakteri patogen juga terdapat dalam tubuh serangga dan bertahan hidup serta
penyebarannya bergantung pada serangga tersebut. Pada kasus lain, serangga penting tetapi
tidak esensial (utama) dalam penyebaran patogen tumbuhan tertentu. Burung, tikus dan
hewan lain yang datang dan berpindah-pindah di antara tumbuhan mungkin juga membawa
bakteri pada tubuhnya. Manusia membantu menyebarkan bakteri secara lokal dengan
menangani tumbuhan dan dengan tindakan kultur teknis yang dilakukannya, dan dalam jarak
yang jauh dengan mengangkut tumbuhan atau bagian tumbuhan yang terinfeksi ke daerah
baru atau dengan memasukkan tumbuhan tersebut dari daerah lain. Pada kasus bakteri yang
menginfeksi biji tumbuhan inangnya, maka mereka dapat terbawa pada atau di dalam biji
dalam jarak yang dekat ataupun jauh oleh agensia penyebar benih.
Identifikasi Bakteri
Ciri-ciri utama genus bakteri patogenik-tumbuhann (Gambar 12-3) adalah:
Agrobacterium. Bakteri berbentuk batang, 0,8 kali 1,5-3 m, bergerak dengan 1-4 bulu
cambuk peritrich, apabila hanya punya satu bulu cambuk letaknya lebih sering pada
lateral (sampin) dibanding pada polar (ujung). Apabila tumbuh pada medium yang
mengandung-karbohidrat bakteri ini akan menghasilkan lendir polisakarida yang sangat
banyak. Koloni tidak berwarna dan biasanya halus. Bakteri ini berada pada rizosfer dan
soil-inhibitant (penghuni tanah tetap).
Clavibacter (Corynebacterium). Berbentuk batang lurus sampai agak sedikit membengkok,
0,5-0,9 kali 1,5-4 m. Kadang-kadang mempunyai segmen berwarna dengan bentuk
yang tidak menentu atau granular dan bentuk-gada yang membengkak. Bakteri ini
umumnya tidak bergerak, tetapi beberapa spesiesnya ada yang bergerak dengan ratarata satu atau dua bulu cambuk polar. Gram positif.
Erwinia. Batang lurus, 0,5-1,0 kali 1,0-3,0 m. Motil dengan beberapa sampai banyak bulu
cambuk peritrich. Erwinia adalah satu-satunya bakteri patogenik tumbuhan yang

bersifat anaerob fakultatif. Beberapa Erwinia tidak menghasilkan enzim pektik dan
menyebabkan penyakit nekrosis atau layu (kelompok amylovora), sedangkan
Erwinia yang lain mempunyai aktivitas pektolitik yang kuat dan menyebabkan busuk
lunak pada tumbuhan (kelompok caratovora).
Pseudomonas. Batang yang lurus sampai melengkung, 0,5-1 kali 1,5-4 m. Bergerak dengan
satu sampai banyak bulu cambuk polar. Banyak spesiesnya penghuni tanah tetap (soil
inhabitants) pada tanah atau lingkungan air tawar atau air laut. Sebagian besar spesies
Pseudomonas patogenik menginfeksi tumbuhan; ada beberapa spesies yang
menginfeksi hewan atau manusia. Beberapa spesies Pseudomonas patogenik tumbuhan,
misalnya P.syringae disebut pseudomonad flourescent, karena pada medium yang
kandungan besinya rendah, mereka menghasilkan zat warna floresen hijau-kuning yang
dapat berdifusi. Ada jenis lain, misalnya P.solanacearum tidak menghasilkan zat warna
floresen dan dikenal sebagai pseudomonad nonflourescent.
Xanthomonas. Batang lurus, 0,4-1,0 kali 1,2-3 m. Bergerak dengan satu bulu cambuk polar.
Tumbuh pada medium agar biasanya kuning. Sebagian besar tumbuh dengan lambat.
Semua spesies merupakan patogen tumbuhan dan didapatkan hanya apabila berasosiasi
dengan tumbuhan atau bahan tumbuhan.
Streptomyces. Hifa ramping, bercabang tanpa sekat melintang, diameter 0,5-2 m. Pada saat
matang miselium udara membentuk rantai yang terdiri atas tiga smpai banyak spora.
Pada medium makanan, koloni kecil (1-10 mm diameternya) pada awalnya dengan
permukaan yang agak licin tetapi lama kelamaan terdapat jaringan miselium udara yang
mungkin berbentuk granular, bertepung, atau beledu. Banyak spesies dan strain
organisme ini yang menghasilkan bermacam-macam zat warna yang mewarnai
miselium dan substratnya; mereka juga menghasilkan satu antibiotik atau lebih yang
aktif terhadap bakteri, jamur, ganggang, virus, protozoa, atau jaringan tumor. Semua
spesiesnya penghuni tanah tetap. Gram-positif.
Xylella. Sebagian besar batang tunggal, lurus, 0,3 kali 1-4 m, yang menghasilkan helaian
benang panjang di bawah beberapa kondisi pemeliharaan pada biakan. Koloni kecil,
dengan pinggir yang rata atau berombak halus. Gram-negatif, tidak bergerak, tanpa
bulu cambuk, bersifat sangat aerob, tidak berzat warna. Makanannya sangat spesifik,
membutuhkan medium khusus. Habitat pada jaringan pembuluh kayu.

Setiap genus bakteri tentu saja terdiri atas sejumlah spesies bakteri (3 pada
Agrobacterium, 5 pada Clavibacter, 21 pada Erwinia , 17 pada Pseudomonas, 5 pada
Xanthomonas, dan 2 pada Streptomyces), nama-nama telah diakui dan terdaftar pada tahun
1980 oleh komite international tentang taksonomi bakteri. Kekurangannya, karena tidak
semua sifat-sifat taksonomi bakteri patogenik tumbuhan yang tersedia pada waktu itu, maka
banyak bakteri patogenik tumbuhan yang dulunya dianggap sebagai spesies yang berbeda
akhirnya dimasukkan ke dalam subspesies atau pathovar dari beberapa spesies yang telah
dikenal, yaitu mereka disusun sebagai kepunyaan satu spesies tetapi dapat dibedakan dari
yang lain karena tumbuhan inang yang diinfeksinya berbeda. Sesuai dengan skema tersebut,
40 spesies Pseudomonas yang dahulunya berbeda sekarang di daftar sebagai pathovar

Pseudomonas syringae, sedangkan lebih dari 100 spesies Xanthomonas yang dahulunya
berbeda sekarang di daftar sebagai pathovar Xanthomonas campestris.
Telah dikembangkan medium yang berbeda sehingga genus-genus yang diatas dapat
dipisahkan.
Genus Streptomyces dapat dengan mudah dibedakan dari genus bakteri yang lain
karena miseiumnya bercabang banyak, berkembang dengan baik dan rangkaian konidi yang
menggulung. Akan tetapi, identifikasi bakteri dari kelompok genus yang berbentuk batang
jauh lebih kompleks dan prosesnya sulit, dan dapat dilakukan tidak hanya
mempertimbangkan sifat-sifat yang dapat dilihat seperti ukuran, bentuk, struktur, dan warna,
tetapi juga sifat-sifat yang tidak jelas seperti komposisi kimia, reaksi antigen, penggunaan
bahan makanan, reaksi enzimatik, patogenesitas terhadap tumbuhan, kerentanan terhadap
virus tertentu (bakteriofag) dan pertumbuhan pada medium selektif.
Bentuk dan ukuran spesies bakteri tertentu pada biakan dapat beragam sesuai dengan
umur biakan, komposisi dan pH medium, suhu dan metode pewarnaan. Akan tetapi, dibawah
kondisi tertentu, bentuk, ukuran dan susunan sel utama pada biakan murni telah cukup jelas,
dan hal tersebut merupakan sifat-sifat yang cukup penting dan dapat dipercaya. Ada atau
tidak, jumlah serta susunan bulu cambuk pada sel bakteri juga dideterminasi, biasanya setelah
bulu cambuk diwarnai dengan warna spesifik.
Komposisi bahan kimia substansi tertentu dalam sel bakteri dapat dideteksi dengan
teknik pewarnaan spesifik. Informasi tentang ada atau tidaknya substansi tersebut digunakan
untuk identifikasi bakteri. Reaksi pewarnaan Gram membedakan bakteri menjadi Grampositif dan Gram-negatif. Pada reaksi tersebut bakteri di perlakukan dengan larutan kristal
violet selama 30 detik, dibilas dengan hati-hati, diperlakukan dengan Yodium dan dibilas lagi
dengan air dan kemudian dengan alkohol. Bakteri gram-positif tetap berwarna kombinasi
violet-yodium karena ia membentuk kompleks dengan komponen tertentu sitoplasma dan
dinding selnya. Bakteri gram-negatif tidak mempunyai daya tarik menarik terhadap
kombinasi pewarnaan, oleh karena itu hilang oleh pembilasan dengan alkohol, dan bakteri
tetap terlihat seperti sebelumnya. Kekurangannya, bakteri patogenik tumbuhan bentukbatang, hanya genus Clavibacter yang bersifat gram-positif. Agrobacterium, Erwinia,
Pseudomonas, Xanthomonas, dan Xylella bersifat gram-negatif.
Spektrum makanan sel bakteri dikaji dengan mencatat substansi yang dapat atau yang
tidak dapat digunakan untuk makanan oleh bakteri. Hidrolisis ekstraseluler,yaitu enzim yang
dihasilkan sewaktu bakteri tumbuh pada medium tertentu merupakan alat determinasi yang
penting.
Bakteri fitopatogenik juga diuji terhadap spesies dan varietas tumbuhan inang untuk uji
patogenisitasnya. Kadang-kadang uji tersebut, dan untuk keperluan praktis, telah mencukupi
dalam identifikasi bakteri untuk sementara.
Metode serologi, khususnya yang menggunakan antibodi berlabel dengan senyawa
floresen (pewarnaan immunofluorescent), digunakan untuk identifikasi bakteri secara cepat
dan cukup akurat dan menjadi populer pada tahun-tahun belakangan ini. Penggunaan metode

serologi sedang berkembang luas dalam ilmu penyakit tumbuhan dengan telah meningkatnya
ketersediaan antiserum khusus-spesies dan khusus-pathovar.
Pada beberapa kasus, dengan tersedianya bakteriofag spesifik, maka spesies dan strain
bakteri dapat diidentifikasi dengan bakteriofag spesifik, maka spesies dan strain bakteri dapat
diidentifikasi dengan bakteriofag (virus) yang menginfeksinya.
Baru-baru ini, suatu kelompok senyawa yang disebut bakteriosin digunakan untuk
membedakan atau menentukan tipeisolat bakteri dengan sifat sensitivitasnya terhadap
senyawa tersebut atau dengan produksi bakteriosinnya. Bakteriosin adalah zat antibakteri
yang dihasilkan oleh strain bakteriosinogenik tertentu dari banyak spesies bakteri. Mereka
terdapat pada biakan strain tersebut dalam jumlah kecil, mungkin sebagai akibat sel yang
mengalami lisis secara spontan. Bakteriosin adalah protein sangat spesifik yang menghambat
dan menyebabkan terjadinya lisis hanya terhadap strain bakteri indikator tertentu. Bakteriosin
menyerupai bakteriofag dalam banyak hal tetapi berbeda dengan bakteriofag teutama karena
mereka tidak berkembang baik dalam sel inang bakteri. Produksinya secara genetik
dikendalikan oleh DNA ekstrakromosom (plasmid) yang mereplikasi dengan kromosom
bakteri dan bertahan sepanjang strain bakteriosinogenik tetap ada.
Gambar 12-4. Isolasi bakteri patogen dari jaringan tumbuhan yang terinfeksi.

Suatu metode yang sangat baik untuk isolasi dan identifikasi bakteri yang didapatkan
dari jaringan tumbuhan (Gambar 12-4) atau tanah yaitu melalui pemakaian medium biakan
selektif. Medium selektif mengandung hara yang mendorong pertumbuhan tipe bakteri
tertentu sedangkan pada saat yang sama mengandung zat yang menghambat pertumbuhan
bakteri tipe lain. Telah banyak dilakukan pengembangan medium selektif untuk
kesempurnaannya, dan tersedianya medium selektif untuk bakteri patogenik tumbuhan telah
cukup untuk penggunaan secara rutin dalam identifikasi genus bakteri dan beberapa spesies
dan bahkan pathovar.
Gejala yang Disebabkan Bakteri
Bakteri patogenik tumbuhan menyebabkan gejala hampir sebanyak gejala tumbuhan
yang terinfeksi jamur. Bakteri menyebabkan bercak, dan hawar daun, busuk lunak pada buah,
akar dan organ penyimpanan, layu, pertumbuhan melebihi normal, kudis, kanker dan lain
sebagainya (Gambar 12-3). Tipe gejala tertentu dapat disebabkan oleh beberapa genus bakteri
patogen, dan setiap genus mengandung beberapa patogen yang dapat menyebabkan tipe
penyakit yang berbeda. Akan tetapi, spesies dari Agrobacterium hanya dapat menyebabkan
organ tumbuhan tumbuh melebihi normal atau proliferasi. Di lain pihak, pertumbuhan yang
melebihi normal dapat juga disebabkan oleh spesies tertentu dari Corynebacterium dan
Pseudomonas. Juga dua spesies Streptomyces patogenik tumbuhan hanya menyebabkan kudis
atau luka pada bagian tumbuhan di bawah tanah. Spesies Rhizobium menyebabkan
terbentuknya bintil akar pada akar tanaman kacang-kacangan.
Pengendalian Penyakit Tumbuhan yang Disebabkan Bakteri

Penyakit tumbuhan yang disebabkan bakteri biasanya sangat sulit dikendalikan.

Seringkali dibutuhkan suatu kombinasi tindakan pengendalian untuk mengatasi serangan
penyakit bakteri tertentu. Sebaiknya dihindari infestasi lahan atau tanaman oleh bakteri
patogen, dengan cara hanya memasukkan dan menanam biji atau tumbuhan yang sehat saja.
Tindakan sanitasi yang membantu menurunkan inokulum di lahan dengan jalan membuang
dan membakar tumbuhan atau cabang yang terinfeksi, dan menurunkan penyebaran bakteri
dari tumbuhan ke tumbuhan dengan melakukan dekontaminasi alat-alat dan tangan setelah
menangani tumbuhan yang sakit adalah suatu hal yang sangat penting. Pengaturan cara
bercocok tanam, seperti pemupukan dan pengairan sehingga tumbuhan tidak menjadi sangat
sukulen selama periode infeksi mungkin juga dapat menurunkan serangan penyakit.
Pergiliran tanaman dapat sangat efektif terhadap bakteri penyebab penyakit yang mempunyai
kisaran inang terbatas tetapi tidak praktis dan tidak efektif untuk bakteri yang dapat
menyerang banyak jenis tumbuhan.
Penggunaan varitas tahan terhadap penyakit bakteri tertentu merupakan suatu cara yang
terbaik untuk menghindari kehilangan hasil yang besar. Berbagai tingkat ketahanan mungkin
tersedia di dalam varitas-varitas tumbuhan dan usaha keras telah dilakukan pada stasiun
pemuliaan tanaman untuk meningkatkan ketahanan atau memasukkan jenis ketahanan baru
ke dalam varitas yang banyak digunakan. Varitas tahan, ditambah cara bercocok tanam dan
aplikasi bahan kimia yang cocok merupakan cara pengendalian penyakit bakteri yang sangat
efektif, terutama apabila keadaan lingkungan sangat cocok bagi perkembangan penyakit.
Umumnya, penggunaan bahan kimia untuk mengendalikan penyakit bakteri sangat
tidak berhasil dibanding pengendalian dengan bahan kimia terhadap penyakit yang
disebabkan jamur.
Tanah yang terinfestasi oleh bakteri fitopatogenik dapat disterilkan dengan uap air
panas atau listrik dan dengan zat kimia seperti formaldehida dan kloropikrin (chloropicrin),
tetapi cara ini hanya praktis di rumah kaca dengan wadah yang kecil.
Biji, apabila hanya bagian luarnya yang terinfeksi maka dapat didisinfeksi dengan
larutan natrium hipoklorit atau HCl atau dengan perendaman selama beberapa hari dalam
larutan asam asetat lemah. Apabila patogen berada di bagian dalam kulit biji dan di dalam
embrio maka perlakuan tersebut tidak efektif. Benih yang diperlakukan dengan air panas
biasanya tidak dapat mengendalikan penyakit bakteri karena panas yang dibutuhkan untuk
membunuh bakteri relatif tinggi, tetapi perlakuan dengan suhu 520C selama 20 menit sering
dapat menurunkan secara luar biasa biji yang terinfeksi.
Dari bahan kimia yang digunakan dengan cara penyemprotan pada daun, senyawa
tembaga yang memberikan hasil terbaik. Akan tetapi, senyawa ini jaranng memberikan hasil
yang menggembirakan apabila kondisi lingkungan menguntungkan bagi perkembangan dan
penyebaran patogen. Campuran Bordeaux, tembaga tertentu dan Kocide sangat sering
digunakan untuk mengendalikan bakteri bercak dan hawar daun. Zineb digunakan untuk
keperluan yang sama, khususnya pada tanaman muda, yang mungkin dirusak oleh senyawa
tembaga.
Pada tahun belakangan ini telah digunakan antibiotik untuk mengatasi penyakit bakteri
tertentu, dan hasilnya sangat menjanjikan. Beberapa jenis antibiotik dapat diserap tumbuhan
dan didistribusikan secara sistemik. Antibiotik dapat digunakan melalui penyemprotan atau
pencelupan tumbuhan yang akan dipindahkan ke lapangan. Antibiotik antibakteri yang sangat

penting dalam dunia pertanian adalah formulasi dari streptomisin atau streptomisin dan
oksitetrasiklin. Akhir-akhir ini telah tersedia beberapa antibiotik yang lain, tetapi sebagian
besar masih digunakan dalam taraf percobaaan.
Karena bakteriofag membunuh bakteri inangnya dan karena fag spesifik terhadap
bakteri fitopatogenik tertentu, maka diharapkan fag dapat digunakan dalam pengendalian
penyakit bakteri tumbuhan. Pada beberapa kasus, tingkat serangan beberapa penyakit bakteri
tumbuhan menurun dengan menyemprot tumbuhan dengan bakteriofag atau bakteriosin
tertentu di bawah kondisi penelitian. Akan tetapi, sampai saat ini, belum dikembangkan
secara baik cara menyerangnya terhadap penyakit bakteri dan belum dapat digunakan untuk
mengatasi penyakit bakteri di lapangan, walaupun hasil kerja di bidang ini mungkin memberi
hasil yang sangat berguna dalam waktu yang tidak terlalu lama lagi.
Telah berhasil dilakukan dengan baik pengendalian hayati penyakit tumbuhan yang
disebabkan oleh bakteri dengan memperlakukan biji atau stok bibit dengan strain bakteri
antagonis penghasil-bakteriosin dari bakteri yang sama, dengan perlakuan umbi, benih dan
sebagainya dengan bakteri antagonis, dan dengan jalan penyemprotan bagian tumbuhan di
atas tanah dengan bakteri antagonis terhadap patogen.

REFERENSI

B. PENYAKIT TUMBUHAN YANG DISEBABKAN ORGANISME SEPERTIMIKOPLASMA

PENDAHULUAN

Pada tahun 1967 ditemukan mikroorganisme tanpa dinding sel yang menyerupai
mikoplasma dengan mikroskop elektron di dalam pembuluh tapis jaringan yang terinfeksi
oleh satu atau beberapa penyakit type-menguning. Penyakit tersebut, sejak saat itu dianggap
disebabkan oleh virus. Pada tahun yang sama, mikroorganisme yang sama ditemukan pada
serangga vektor penyakit tersebut. Selanjutnya, ditemukan bahwa mikroorganisme tersebut
rentan terhadap antibiotik tetrasiklin tetapi tidak rentan terhadap penicilin, dan gejala
tumbuhan yang terinfeksi dapat ditekan, sedikitnya dalam waktu tertentu, bila diperlakukan
dengan antibiotik.
Sejak itu, telah ditemukan lebih dari 200 penyakit tumbuhan berbeda yang
mempengaruhi beberapa ratus genus tumbuhan yang disebabkan oleh organisme seperti
mikoplasma (mykoplasmalike organisms). Beberapa diantaranya sangat merusak, terutama
pada pepohonan, seperti, pear decline, lethal yellow wing pada kelapa, X-disease pada persik
dan proliferasi pada apel, tetapi juga tumbuhan herba setahun dan tumbuhan tahunan, seperti
aster yellows pada sayuran dan bunga-bungaan, dan stolbur. Selanjutnya di temukan beberapa
penyakit, seperti Citrus stubborn, corn stunt yang disebabkan oleh mikoplasma helikal yang
dikenal dengan spiroplasma. Ciri-ciri utama penyakit type-kuning, daun menguning atau
memerah secara bertingkat dan seragam, daun lebih kecil, ruas memendek dan tumbuhan
kerdil, kelebihan proliferasi tunas dan pembentukan witchs brooms (sapu setan), bunga

menguning atau menjadi steril, dan hasil menurun dan akhirnya, tumbuhan mati ujung,
decline atau mati (Gambar 12-5).
Walaupun mycoplasmalike organisms telah ditemukan di dalam pembuluh tapis
tumbuhan sakit, pada sap yang diekstrak dari tumbuhan tersebut, dan di dalam tubuh
serangga vektornya, tetapi sifat-sifat mycoplasmalike organisms dan posisinya dalam
taksonomi di antara organisme tingkat rendah masih berubah-ubah. Secara morfologis,
organisme yang ditemukan di dalam tumbuhan tersebut menyerupai sifat mikoplasma yang
ditemukan pada hewan dan manusia dan yang hidup secara saprofit, tetapi mycoplasmalike
organisms tumbuhan tidak dapat tumbuh pada medium makanan buatan. Juga sejauh ini
belum ada penyakit yang dapat dihasilkan pada tumbuhan sehat yang diinokulasi secara
langsung dengan mycoplasmalike organisms yang didapatkan dari tumbuhan sakit.
Sedikitnya, patogen dari dua penyakit, citrus stubborn dan corn stunt telah dapat
ditumbuhkan pada medium makanan buatan dan bahkan telah menghasilkan penyakit pada
tumbuhan apabila diinokulasi dengan serangga yang diinjeksi dengan organisme dari biakan.
Akan tetapi, patogen tersebut berbeda dari semua mycoplasmalike organisms tumbuhan yang
lain dan dari mikoplasma yang sebenarnya. Organisme tersebut mempunyai struktur helikal,
bergerak, dan beberapa sifat lainnya. Sampai saat ini diyakini bahwa mycoplasmalike
organisms tumbuhan akan dapat dibuktikan kesamaannya dengan mikoplasma yang
sebenarnya, termasuk takson baru, bukannya dari kedua genus mikoplasma yang telah ada,
yaitu, Mycoplasma dan Acholeplasma, sedangkanorganisme pada citrus stubborn dan corn
stunt dan organisme lain yang menyerupainya ditempatkan dalam genus mikoplasma baru
yang disebut Spiroplasma.
Gambar 12-5. Gejala yang disebabkan oleh nycoplasmalike organisms.

SIFAT-SIFAT MIKOPLASMA
Karena sampai saat ini diketahui mikoplasma hanya menginfeksi hewan dan manusia
atau sebagai saprofit, maka semua informasi yang berkenaan dengan mikoplasma hanya
didapatkan dari kajian jenis-jenis tersebut.
Mikoplasma Sejati (True Mycoplasmas)
Mikoplasma adalah organisme prokariota, yaitu organisme tanpa inti yang terorganisasi
atau tanpa pembatas.
Mikoplasma membentuk kelas Mollicutes, yang mempunyai satu ordo,
Mycoplasmatales. Ordo ini mempunyai tiga famili; Mycoplasmataceae, terdiri atas satu
genus, Mycoplasma; Acholeplasmataceae, juga terdiri atas satu genus, Acholeplasma; dan
Spiroplasmataceae, juga terdiri dari satu genus, Spiroplasma. Mycoplasma berbeda dari
Acholeplasma yaitu spesies dari Mycoplasma membutuhkan sterol untuk pertumbuhan dan
sensitif terhadap digitonin, sedangkan spesies dari Acholeplasma tidak membutuhkan sterol
dan tahan terhadap digitonin. Juga, spesies dari Mycoplasma hanya mempunyai setengah
DNA (5.108 dalton) yang dipunyai spesies dari Acholeplasma (109 dalton), jumlah DNA
Acholeplasma setengah dari, atau paling banyak sama dengan yang dipunyai bakteri paling
kecil (1,5 x 109 dalton). Genom Spiroplasma 109 dalton.

Mikoplasma tidak punya dinding sel yang sebenarnya dan tidak mampu mensintesis zat
yang dibutuhkan untuk membentuk dinding sel. Oleh karena itu, mikoplasma hanya
dibungkus oleh unit membran berlapis-tiga. Mikplasma berukuran kecil, kadang-kadang
salnya ultra mikroskopis yang mengandung sitoplasma, dan secara acak di dalamnya tersebar
ribosom dan rantai bahan inti. Ukurannya berkisar mulai dari berdiameter 175 sampai 250 nm
selama reproduksi tetapi selanjutnya akan tumbuh menjadi berbagai bentuk dan ukuran.
Bentuknya berkisar mulai dari coccoid atau agak sedikit ovoid sampai berbentuk benang.
Kadang-kadang menghasilkan struktur mycelioid (menyerupai miselium) yang bercabang.
Ukuran mikoplasma coccoid yang berkembang penuh dapat bervariasi dari satu sampai
beberapa mikrometer, sedangkan yang berbentuk benang ramping bercabang bervariasi
panjangnya mulai dari beberapa m sampai 150 m. Mikoplasma nampaknya mampu
berkembang biak dengan tunas (budding) dan dengan binary transfer fision dari sel yang
berbentuk coccoid dan benang. Mikoplasma tidak mempunyai bulu cambuk, tidak
menghasilkan spora dan gram negatif. Hampir semua mikoplasma parasitik terhadap manusia
dan hewan dan semua yang saprofit dapat tumbuh pada medium makanan buatan yang
kompleks dimana mereka menghasilkan koloni kecil yang biasanya mempunyai ciri
penampakan seperti telur mata sapi. Umumnya mikoplasma dapat diisolasi dari hewan dan
manusia yang sehat dan/atau sakit, yang menderita penyakit saluran pernapasan dan saluran
urogenital; mereka dikaitkan dengan beberapa gangguan encok dan syaraf pada hewan; dan
sebagian ada yang ditemukan sebagai saprofit. Sebagian besar mikoplasma sangat tahan
terhadap penisilin, tetapi peka terhadap tetrasiklin, kloramfenikol, sebagian peka terhadap
eritromisin dan antibiotik tertentu lainnya.
Mycoplasmalike Organisms Tumbuhan
Organisme yang ditemukan pada tumbuhan dan serangga vektor, kecuali Spiroplasma,
menyerupai mikoplasma dari genus Mycoplasma atau Acholeplasma dalam semua aspek
morfologi. Mereka tidka punya dinding sel, terbungkus oleh unit membran lapis-tiga, dan
mempunyai sitoplasma, ribosom dan rantai bahan inti. Biasanya berbentuk spheroid sampai
ovoid atau seperti tabung yang tidak teratur sampai benang dan ukurannya dapat
dibandingkan dengan mikoplasma yang khas (Gambar 12-6).
Gambar 12-6. Mikoplasma menguning aster (aster yellows mycoplasma). (A) Mycoplasmalike bodies besar
yang khas dibungkus oleh unit membran dan mengandung rantai menyerupai DNA. Partikel yang lebih kecil
mengandung ribosom. (B) Mycoplasmalike bodies dalam sitoplasma sel parenchym phloem yang terinfeksi.
(C,D) Beberapa ikoplasma polimorfik (C) dan beberapa yang terlihat menjalani binary fission atau budding
(C,D). (E) Invaginasi (pelekukan ke dalam) beberapa mycoplasmalike bodies yang menunjukkan sangat
lemahnya organisme ini (Foto dari budi baik J. F. Worley).
Gambar 12-7. Penyebaran peach yellows mycoplasma dalam jaringan vaskular dari cherry sakit yang
menunjukkan gejala (Foto dari budi baik J. F. Worley).

Mycoplasmalike organisms tumbuhan umumnya terdapat dalam sap sebagian kecil

pembuluh tapis (Gambar 12-7). Sebagian besar mycoplasmalike organisms ditransmisi dari
tumbuhan yang satu ke tumbuhan lain oleh wereng daun (Gambar 12-8), tetapi ada beberapa
ditransmisi oleh psyllidae dan wereng batang (lihat Gambar 14-15). Mycoplasmalike bodies

juga tumbuh di dalam saluran pencernaan, hemolymph, kelenjar ludah dan secara antar sel di
dalam berbagai organ tubuh serangga vektornya.
Serangga vektor dapat memperoleh patogen setelah makan pada tumbuhan yang
terinfeksi selama beberapa jam atau beberapa hari. Serangga mungkin juga menjadi vektor
jika diinjeksi dengan ekstrak tumbuhan atau vektor yang terinfeks. Lebih banyak serangga
menjadi vektor jika makan pada daun dan batang muda dari tumbuhan yang terinfeksi
dibanding dengan yang lebih tua. Vektor tidak dapat mentransmisi mikoplasma segera setelah
makan pada tumbuhan yang terinfeksi, tetapi vektor tersebut akan mulai mentransmisinya
setelah periode inkubasi selama 10 sampai 45 hari, yang tergantung pada suhu, periode
inkubasi yang paling pendek terjadi pada suhu kira-kira 30 0C, yang paling lama kira-kira
pada suhu 100C. Akan tetapi, periode inkubasi pada serangga dapat diperpendek dengan
mnginjeksikan mycoplasmalike organisms dengan dosis yang tinggi dari ekstrak serangga
yang infektif.
Periode inkubasi dibutuhkan untuk memperbanyak diri dan mendistribusikan
mikoplasma di dalam tubuh serangga (Gambar 12-8). Jika mikoplasma didapatkan dari
tumbuhan, pertama-tama mikoplasma tersebut memperbanyak diri di dalam saluran
pencernaan vektornya, kemudian masuk ke dalam hemolymph dan diinfeksinya organ-organ
internal. Akhirnya otak dan kelenjar ludah diserangnya. Apabila konsentrasi mikoplasma
dalam kelenjar ludah mencapai tingkat tertentu, seranga mulai mentransmisi patogen tersebut
ke tumbuhan baru dan terus berlanjut secara efisien selama sisa hidupnya. Biasanya serangga
vektor tidak banyak di pengaruhi oleh mikoplasm, tetapi pada beberapa kasus, serangga dapat
menunjukkan gejala patologis yang berat. Biasanya mikoplasma dapat diperoleh sesaat
setelah serangga tersebut menjadi nimfa dan juga oleh wereng daun dewasa dengan sama
baiknya dan dapat bertahan hidup melalui pergantian kulit, tetapi tidak dapat dipindahkan
dari wereng daun dewasa ke telurnya dan generasi berikutnya, dengan demikian wereng daun
harus makan pada tumbuhan yang terinfeksi terlebih dahulu supaya dapat menjadi vektor
yang infektif.
Gambar 12-8. Urutan kejadian setelah musim dingin, cara mendapatkannya dan transmisi virus, mikoplasma
dan bakteri fastidious oleh wereng daun.

Meskipun telah banyak usaha penelitian untuk membiakkan Mycoplasmalike

organisms pada medium makanan buatan, termasuk semua medium khusus tempat
mikoplasma biasa dapat tumbuh, tetapi usaha tersebut belum berhasil. Akan tetapi,
mycoplasmalike organisms dapat diekstrak dari tumbuhan inang dan vektornya hingga murni,
dan telah ada beberapa bentuk anti serumnya, termasuk antibodi monoklonal, telah disiapkan.
Antibodi spesifik sangat berguna untuk mendeteksi dan mengidentifikasi patogen pada inang
yang dicurigai dan dalam pengendalian penyakit tersebut melalui produksi bahan
perbanyakan bebas patogen. Belakangan ini teknik serologi telah menggantikan metodemetode lain yang digunakan untuk mendeteksi infeksi mycoplasmalike organisms, seperti
mengindeks terhadap inang peka dan pewarnaan floresen baik dengan pewarnaan DNAspesifik 4,6-diamidino-2-fenilindol (DAPI) atau pewarnaan kalosa-spesifik aniline blue atau
pewarnaan dengan pewarnaan Dienes.

Mycoplasmalike organisms
peka terhadap antibiotik terutama dari kelompok
tetrasiklin. Apabila tumbuhan terinfeksi dicelupkan secara periodik ke dalam larutan
tetrasiklin, maka gejala, apabila telah ada, akan berkurang atau hilang, dan apabila gejala
belum ada, maka gejalanya akan tertunda. Aplikasi tetrasiklin pada daun tumbuhan yang
terinfeksi tidak efektif, dan juga aplikasi penyiraman tanah. Pada pepohonan, aplikasi
antibiotik sangat berhasil dengan cara injeksi langsung ke batang dengan menggunakan
tekanan atau dengan aliran gravitasi dan mengurangi atau menunda timbulnya gejala selama
beberapa bulan. Sejauh ini tidak satupun dari perlakuan tersebut yang dapat mengobati
tumbuhan dari penyakit tersebut. Gejala akan mucul kembali segera setelah perlakuan
dihentikan. Umumnya, perlakuan tumbuhan selama fase awal penyakit jauh lebih efektif
dibanding perlakuan tumbuhan pada tingkat lanjut perkembangan penyakit. Tumbuhan yang
sedang tumbuh atau bahan perbanyakan rehat yang terinfeksi dapat dibebaskan secara
keseluruhan dari mycoplasmalike organisms dengan perlakuan panas. Perlakuan tersebut
dapat dilakukan dengan udara panas dalam ruang tumbuh pada suhu 30-70 0C selama
beberapa hari, beberapa minggu atau beberapa bulan, atau dengan air panas terhadap bahanbahan rehat yang dicelupkan pada suhu 30-500C sekurangnya 10 menit pada suhu yang lebih
tinggi dan selama 72 jam pada suhu yang lebih rendah.
Spiroplasma
Spiroplasma merupakan Mikoplasma helikal dan sejauh ini ditemukan menyebabkan
penyakit stubborn pada tanaman jeruk dan penyakit akar rapuh pada horseadish (semacam
tanaman lobak) (Spiroplasma citri), stunt disease (penyakit kerdil) ada tanaman jagung dan
penyakit pada periwinkle. Spiroplasma citri juga telah ditemukan pada banyak tumbuhan
dikotil lain seperti kubis-kubisan, selada dan persik, dan S.citri serta corn stunt spiroplasma
juga menginfeksi vektornya, wereng daun. Selanjutnya, beberapa jenis Spiroplasma
ditemukan menginfeksi lebah madu dan beberapa serangga lain dan beberapa yang lainnya
hidup secara saprofit pada permukaan tumbuhan lain, dan mungkin juga secara internal pada
tumbuhan.
Gambar 12-9. Corn stunt spiroplasma yang diisolasi dari tanaman jagung yang terinfeksi dan ditumbuhkan
pada media makanan. (A) Spiroplasma yang menunjukkan bentuk morfologi helikal dari hasil gambar mikrograf
elektron (skala batang 0,5 m). (B) Spiroplasma yang hidup dari biakan cair yang dilihat dengan mikroskop
berlatar belakang gelap. (C) Koloni corn stunt spiroplasma pada permukaan agar 14 hari setelah inokulasi (skala
batang 0,05 mm) (foto dari budi baik T.A. Chen dan Liao, Science 188, 1015 1017. Hak cipta 1975 oleh
American Association for the Advancement of Science).
Gambar 12-10. (A) Bentuk Spiroplasma citri yang diisolasi dari jeruk yang terinfeksi stubborn. Bayangan
platina dari biakan log-phase yang dicampur dengan glutaraldehida. (B) Spiroplasma citri yang didapatkan dari
vektornya wereng daun, Circulifer tenelus dan ditumbuhkan dalam media air-daging. Perhatikan keberadaan
bleb. (C) Spiroplasma citri dalam sayatan tulang tengah daun jeruk manis. (Foto dari budi baik E.C. Calavan).

Spiroplasma adalah sel pleomorphic yang bervariasi bentuknya mulai dari spherical
atau agak ovoid, diameternya 100-250 nm atau lebih, sampai berbentuk helikal dan cabangcabang benang non helikal dengan diameter kira-kira 120 nm dan panjang 2-4 m selama
pertumbuhan yang aktif serta akan jauh lebih panjang (lebih dari 15 m) pada fase akhir
pertumbuhannya. Tidak seperti mycoplasmalike organisms yang dijelaskan di atas,

spiroplasma dapat diperoleh dari tumbuhan inang atau serangga vektornya dan dibiakkan
pada medium makanan (Gambar 12-9 dan 12-10). Mereka umumnya berbentuk helikal pada
medium cair. Memperbanyak diri dengan membelah diri. Tidak punya dinding sel yang
sebenarnya dan terbungkus oleh unit membran tunggal lapis-tiga. Benang helikal bergerak,
yang bergerak dengan goyangan benang yang lambat dan mungkin dengan putaran helix yang
cepat atau gerakan seperti baling-baling. Tidak punya bulu cambuk. Diameter koloni
spiroplasma pada agar lebih kurang 0,2 mm, beberapa diantaranya mempunyai bentuk khas
seperti telur mata sapi, tetapi juga ada yang berbentuk butiran (granular) (Gambar 12-9C).
Spiroplasma membutuhkan sterol untuk pertumbuhannya. Spiroplasma tahan terhadap
penisilin tetapi terhambat oleh eritromisin, tetrasiklin, neomisin dan amfoterisin.
Jumlah DNA spiroplasma sama dengan Acholeplasma dan denganbakteri yang paling
kecil. Telah ditemukan bahwa spiroplasma jeruk diserang sedikitnya oleh tiga jenis virus
yang berbeda.
Telah diketahui bahwa spiroplasma tumbuhan seperti Spiroplasma citri dan corn stunt
spiroplasma telah didapatkan dari inang dan vektornya, dan dapat ditumbuhkan sebagai
biakan murni pada medium biakan. Selanjutnya dapat diinjeksikan atau dimakan oleh
serangga vektornya, setelah makan pada tumbuhan inangnya, dapat mentransmisi organisme
tersebut ke tumbuhan. Selanjutnya inang yang diinokulasikan akan berkembang gejala
penyakit yang khas. Kemudian patogen tersebut dapat ditemukan kembali pada tumbuhan
tersebut dan dibiakkan kembali serta dapat diamati lagi dalam biakan. Jadi, spiroplasma
secara pasti menyebabkan penyakit tersebut. Walaupun beberapa organisme tersebut secara
serologi berhubungan , tetapi sebetulnya organisme tersebut tidak identik, juga nampaknya
organisme tersebut berbeda dengan yang lain dalam inang yang diinfeksi dan dalam hara-hara
tertentu yang dibutuhkan untuk pertumbuhan pada masing-masing biakan.
Organisme Lain yang Menyerupai Mikoplasma: Bakteri Bentuk-L
Di samping tiga jenis organisme yang telah dijelaskan di atas, bakteri sering
menghasilkan varian-varian yang gagal menghasilkan dinding sel. Keturunan varian-varian
tersebut terdiri dari populasi bakteri yang tidak punya dinding sel, yang disebut bakteri
bentuk-L (L-form) atau fase L, yang secara morfologis tidak dapat dibedakan dengan
mikoplasma dan mycoplasmalike organisms yang ditemukan pada tumbuhan. Bakteri bentukL, adalah bakteri yang tidak punya dinding sel, biasanya dihasilkan dibawah kondisi
laboratorium apabila penisilin atau zat lain yang menghambat produksi dinding sel
ditambahkan ke dalam medium biakan. Nampaknya bakteri bentuk L dapat juga
berkembang dalam organisme hidup selama diperlakukan dengan antibiotik tertentu.
Bakteri bentuk L tidak stabil dan kembali ke bentuk bakteri asal apabila zat yang
menghambat pembentukan dinding sel bakteri dibuang dari medium, atau dapat stabil, yaitu
tidak mampu kembali ke bentuk bakteri awal. Bakteri bentuk -L dapat dibiakkan pada
medium makanan sederhana yang sama dengan medium untuk membiakkan bakteri asalnya,
tetapi biasanya bakteri bentuk-L tersebut kehilangan patogenesitas seperti yang dimiliki
bakteri asalnya. Akan tetapi masih belum dipastikan, apakah bakteri bentuk-L mungkintidak
memainkan peranan dalam persistensi agensia penyakit tersebut selama perlakuan antibotik,
pada penyakit yang kambuh, dan pada keadaan laten dengan menunjukkan tingkat ketahanan
yang tinggi terhadap antibiotik yang bekerja pada sintesis dinding sel, dan dengan

mengembalikan ke bakteri patogenik asalnya pada akhir perlakuan antibiotik. Juga dapat
dipahami bahwa, secara in vivo, bakteri bentuk L mungkin dengan sendirinya menyebabkan
penyakit tanpa berubah kembali menjadi bakteri tetuanya. Akan tetapi, biasanya bakteri
bentuk L menjadi lebih permeabel, dan dengan demikian lebih peka terhadap antibiotik yang
mempengaruhi fungsi sel yang lain di samping sintesis dinding sel.
Walaupun sekarang kemampuan untuk membentuk L diterima sebagai sifat umum
bakteri, tetapi bakteri patogenik tumbuhan yang telah dilaporkan dapat menghasilkan bentuk
L, yaitu Agrobacterium tumefaciens, penyebab penyakit bengkak pangkal batang dan
Erwinia caratovora pv. Atroseptica penyebab penyakit kaki hitam pada kentang. Lagi pula,
bentuk L dari bakteri pertama di atas tetap patogenik seperti bakteri asalnya, menghasilkan
tumor yang sama dengan tumor yang dihasilkan oleh bakterinya dan dapat direisolasi dan
dibiakkan dari tumor tersebut.
Karena bakteri bentuk L secara morfologis dapat dibedakan dari mikoplasma dan
mycoplasmalike organisms, tetapi diagnosisnya tergantung pada kemampuannya tumbuh
pada medium makanan sederhana dan dapat kembali menjadi bakteri asalnya pada biakan.
Pada beberapa kasus, uji yang lebih kompleks yang melibatkan perbandingan komposisi dan
kesamaan (homolog) DNA mungkin penting untuk memberikan diagnosis yang lebih pasti.
REFERENSI