MAKALAH EVOLUSI

EVOLUSI PADA TUMBUHAN BERBIJI

Dosen Pengampu :
Purity Sabila Ajiningrum, S.Si., M.Si.

KELOMPOK 1 (SATU)

Nama Kelompok :
1. Nia Ardyana (162500010)
2. Nur Halifah (162500021)
3. Eni Rahayu Wijayanti (162500022)
4. Nur Laela Abidah (162500028)

PROGRAM STUDI BIOLOGI FAKULTAS MATEMATIKA DAN ILMU

PENGETAHUAN ALAM
UNIVERSITAS PGRI ADI BUANA SURABAYA
TAHUN 2018
 KATA PENGANTAR

Puji syukur kami panjatkan kehadirat Allah SWT yang telah memberi
kesempatan agar dapat menyelesaikan tugas penulisan makala Evolusi dengan baik dan
tepat pada waktunya.
Penulisan makala yang berjudul ”EVOLUSI TUMBUHAN BERBIJI” ditulis
dengan tujuan untuk menyelesaikan tugas makalah dalam bab Evolusi mengenai
evolusi pada tumbuhan berbiji . Selain itu dengan penulisan makalah biologi ini dapat
memperoleh banyak pelajaran.
Tentunya dalam penulisan makalah ini tidak sepenuhnya berjalan dengan lancar,
ada beberapa halangan yang menghambat proses penulisan makalah ini. Tetapi dengan
niat, semangat dan usaha yang sungguh-sungguh, kami dapat mengatasi hambatan-
hambatan tersebut sehingga penulisan makalah ini dapat terselesaikan.
Penulisan makalah ini tentunya terdapat kekurangan. Mohon maaf apabila dalam
penulisan materi atau penyajian ini ada yang kurang baik dan tidak sesuai, penjelasan
yang mungkin kurang berkenan dihati para pembaca.

Surabaya, 28 September 2018

Penulis

i
 DAFTAR ISI
BAB I PENDAHULUAN ............................................................................................... 1
1.1 Latar Belakang ..................................................................................................... 1
1.2 Rumusan Masalah ................................................................................................ 2
1.3 Tujuan Penulisan .................................................................................................. 2
BAB II PEMBAHASAN................................................................................................. 3
2.1 Gambaran Umum Evolusi Tumbuhan Berbiji (Spermatophyta) .......................... 3
2.2 Awal Mula Tumbuhan Berbiji (Spermatophyta) .................................................. 4
2.3 Sejarah Evolusi Tumbuhan Berbiji ...................................................................... 5
2.4 Sejarah Evolusi Tumbuhan Darat ........................................................................ 7
2.4.1 Asal Tumbuhan Darat adalah Alga ................................................................ 7
2.4.2 Perkembangan Tumbuhan Darat ................................................................... 8
2.5 Pembagian Evolusi pada Tumbuhan Berbiji (Spermatophyta) ........................... 10
2.5.1 Asal Mula Tumbuhan Gymnospermae ......................................................... 10
2.5.2 Asal Mula Tumbuhan Angiosperma............................................................. 11
2.6 Bukti Evolusi Tumbuhan Berbiji (Spermatophyta) ............................................ 12
2.6.1 Bukti Evolusi Tumbuhan Gymnospermae .................................................... 12
2.6.2 Bukti Evolusi Tumbuhan Angiospermae ...................................................... 13
2.7 Asal Mula Morfologi Tumbuhan Berbiji ............................................................ 15
2.8 Studi Baru Tanaman Berbiji Dilihat Dari Fisiologi Daun ................................... 16
2.9 Evolusi Morfologi dan Anatomi Tumbuhan Berbiji............................................ 17
2.9.1 Akar Tumbuhan Berbiji ............................................................................... 17
2.9.2 Batang Tumbuhan Berbiji Dan Lingkaran Tahun ....................................... 17
2.9.3 Bunga Tumbuhah Berbiji............................................................................. 18
2.9.4 Daun Tumbuhan Berbiji .............................................................................. 20
2.10 Keunggulan Evolusioner Biji ............................................................................ 22
BAB III PENUTUP ...................................................................................................... 23
3.1 Kesimpilan.......................................................................................................... 23

ii
 BAB I

PENDAHULUAN

1.1 Latar Belakang

Evolusi adalah suatu perubahan struktur dan fungsi makhluk hidup dengan
perubahan dari sesuatu yang sederhana menjadi lebih kompleks dan beragam.
Perubahan berlangsung sedikit demi sedikit dan dalam kurun waktu yang lama (Saylo
et al., 2011).
Studi tentang tumbuhan, telah semakin berkembang seiring dengan kemajuan
teknologi, mulai dari penampakan mikroskop elektron meristem apikal hingga
mempelajari evolusi di tingkat molekuler. Kemajuan ini mendorong penelitian bukan
hanya mengenai fase perpindahan tanaman air ke darat tapi juga mengenai bagaimana
organ tumbuhan terbentuk. Informasi mengenai genetika dan ontogeni awal sebagian
besar telah diteliti oleh paleobotanists dan semakin berkembang. Adanya
perkembangan di bidang genetika sangat membantu pemahaman bagaimana proses
terjadinya evolusi.
Asal muasal tumbuhan darat adalah peristiwa evolusi besar dalam sejarah bumi,
secara dramatis mengubah siklus geokimia dan lintasan evolusi taksa lainnya, seperti
metazoans. Sebelum kolonisasi oleh Embryophytes (tumbuhan darat), lingkungan
terestrial itu rentan terhadap erosi didominasi oleh cyanobacterial dan mungkin jamur
dan lumut. Munculnya Embryophytes diduga pada masa pertengahan Ordovican
mendorong pembentukan tanah yang semakin menunjang kehidupan tumbuhan darat.
Pada saat ini sebagian besar organ dan jaringan tanaman yang masih ada (pembuluh
darah, akar, daun, biji, kayu, pertumbuhan sekunder) telah berevolusi.
Evolusi akar telah dikaitkan dengan peningkatan pelapukan batuan Ca-Mg yang
mengarah ke penurunanCO2 di atmosfer. Evolusi kayu dan pertumbuhan sekunder
mengakibatkan ekosistem dengan kanopi berlapis termasuk pohon-pohon besar dan

1
ekosistem yang kompleks. Dengan demikian, evolusi dari tanaman darat memiliki
dampak yang besar pada lingkungan global.
Awal mula tumbuhan darat dikarenakan adanya tumbuhan air yang disebut alga
hijau. Bukti adanya tumbuhan tertua ini dilihat adanya tumbuhan yang berusia 450
tahun menyerupai tumbuhan lumut saat ini. Selama beberapa tahung berkembangnya
tumbuhan ini dibagi lagi menjadi dua bagian yaitu yang pertama tumbuhan lumut dan
tumbuhan berpembuluh atau paku.

1.2 Rumusan Masalah

1. Bagaimana proses terjadinya evolusi pada tumbuhan berbiji ?

2. Apa saja bukti dan petunjuk adanya evolusi pada tumbuhan berbiji ?

1.3 Tujuan Penulisan

1. Untuk mengetahui proses terjadinya evolusi pada tumbuhan berbiji.

2. Untuk mengetahui bukti dan petunjuk adanya evolusi pada tumbuhan berbiji.

2
 BAB II

PEMBAHASAN

2.1 Gambaran Umum Evolusi Tumbuhan Berbiji (Spermatophyta)

Teori evolusi biologis atau disingkat teori evolusi, masa sekarang ini dapat
dikatakan bahwa teorinya diterima oleh hampir semua ahli biologi, walaupun teori
tersebut disusun berdasarkan bukti-bukti tak langsung. Pokok dari teori evolusi adalah
bahwa hewan, tumbuhan, dan manusia dalam berbagai abad yang lalu telah
berkembang dari makhluk yang berbentuk lebih sederhana. Semua itu melalui proses
evolusi yang telah berlangsung beribu-ribu tahun, bahkan berjuta-juta tahun (Widodo,
1989). Teori evolusi bisa juga dimaksudkan sebagai teori yang menyatakan bahwa ada
kekerabatan di antara organisme atau ada perubahan dan keragaman makhluk hidup,
dalam hal ini teori evolusi merupakan penjelasan terhadap berbagai fenomena yang
kemudian ditunjuk sebagai bukti evolusi.
Menurut Campbell et al. (2003), empat periode utama evolusi tumbuhan
didasarkan pada catatan fosil sejarah adaptasi tumbuhan yang menuju kehidupan di
darat seiring dengan perubahan struktur. Keeempat periode tersebut yaitu :
1. Periode pertama ditunjukkan dengan adanya tumbuhan briofita termasuk lumut
yang berasal dari nenek moyang akuatik selama masa Ordovisium pada zaman
Palaezoikum 475 juta tahun yang lalu. Jaringan vaskuler hanya dimiliki oleh
sebagian kecil briofita dan beberapa memiliki pembuluh pengangkut air.
2. Periode kedua terjadi keragaman tumbuhan vaskuler selama zaman Devon awal
(400 juta tahun yang lalu) yang tidak mempunyai biji pada tumbuhan vaskuler
pertama, ditemukan pada tumbuhan paku-pakuan.
3. Periode ketiga ditandai dengan kemunculan biji yang melindungi embrio dari
kekeringan. Sekitar 360 juta tahun yang lalu muncul tumbuhan vaskuler biji

3
 pertama yang terbuka seperti pada Gymnospermae termasuk Conifer. Selama
200 juta tahun tumbuhan ini menempati bumi.
4. Periode keempat, terjadi sekitar 130 juta tahun lalu muncul tumbuhan berbunga
pada awal masa Crestaceus zaman Mesozoikum. Tumbuhan ini memiliki
struktur khusus perkembangbiakan berupa bunga yang mengandung biji yang
terlindungi oleh ovarium sehingga disebut dengan Angiospermae.

Gambar 1. Beberapa kejadian utama evolusi tumbuhan (Sumber: Campbell, 2003)

2.2 Awal Mula Tumbuhan Berbiji (Spermatophyta)

Awal mula tumbuhan darat dikarenakan adanya tumbuhan air yang disebut alga hijau.
Bukti adanya tumbuhan tertua ini dilihat adanya tumbuhan yang berusia 450 tahun
menyerupai tumbuhan lumut saat ini. Selama beberapa tahung berkembangnya
tumbuhan ini dibagi lagi menjadi dua bagian yaitu yang pertama tumbuhan lumut dan
tumbuhan berpembuluh atau paku. Tumbuhan ini telah memiliki jaringan xylem dan
floem yang membentuk akar tumbuhan tegak. Tumbuhan paku ini juga menjadi awal
dari tumbuhan yang menghasilkan biji, sekarang sudah 90% dari seluruh jenis
tumbuhan yang ad merupakan tumbuhan berbiji. Kelompok tumbuhan biji meliputi

4
gymnosepermae atau tumbuhan berbiji terbuka adalah kelompok tumbuhan dimana
bijinya tidak dilindungi oleh daun buah, sehingga biji kelihatan langsung seperti kita
lihat pada biji tumbuhan hias pakis haji. Sehingga berkembang lagi satu kelompok
tumbuhan berbiji tertutup (angiospermae) atau biasa disebut anthophyta (tumbuhan
berbunga) dan spermatophyta (tumbuhan berbiji).
Tumbuhan berbiji merupakan tingkatan tertinggi karena sudah memilki akar,
batang dan daun sejati untuk menunjang hidup di daratan. Serta bunga sebagai alat
kelamin yang berwarna-warni. Akar, batang dan daun tersebut berbeda satu sama lain
dalam hal fungsi, bentuk dan ukuran karena menyesuaikan dengan lingkungan hidup.
Keistimewaan tumbuhan berbiji adalah pada kekuatannya. Biji dapat bertahan pada
keadaan yang sesulit apapun dan rentang waktu yang lama. Keragamaan tumbuhan
berbiji adalah hasil dari tumbuhan kelompok konifer. Evolusi tumbuhan berbiji dimulai
pada tahun 125 juta tahun silam dengan ditandai dengan tumbuhan berbunga (Anonima
2011: 1).

2.3 Sejarah Evolusi Tumbuhan Berbiji

Catatan fosil mencatat empat periode utama evolusi tumbuhan, yang juga dalam
keanekaragaman tumbuhan modern. Masing masing periode meruapakan suatu radiasi
adaptif yang mengikuti evolusi struktur yang membuka kesempatan baru bagi kehidpan
di darat.

5
 Gambar 2. Skema Evolusi Tumbuhan

Tumbuhan berbiji muncul pertama kali pada periode ketiga dari empat periode
evolusi tumbuhan. Pada periode ini, di mulai dengan kemunculan biji, yaitu suatu
truktur yang mempercepat kolonisasi daratan dengan cara melindungi embrio
tumbuhan dari kekeringan dan ancaman lainnya. Biji terdiri dari embrio dan cadangan
makanan dalam suatu penutup yang melindungi. Tumbuhan vaskuler berbiji pertama
muncul sekitar 360 juta tahun silam, dekat dengan akhir masa Devon.
Bijinya tidak terbungkus dalam suatu ruangan khusus. Pada tumbuhan berbiji,
biji menggantikan spora sebagai cara utama penyebaran keturunan. Pada briofita dan
tumbuhan vaskulet tak berbiji, spora yang dihasilkan olrh sporofit merupakan tahapan
resisten dalam siklus hidup, yang dapat bertahan pada lingkungan yang tidak
menguntungkan. Dan karena ukurannya yang sangat kecil, spora dapat tersebar dalam
keadaan dorman ke suatu daerah baru, tempat spora akan berkecambah menjadi
gametofit lumut baru jika lingkungan cukup memungkinkan bagi spora mengakhiri
keadaan dorman tersebut.

Biji menunjukkan penyelesaian masalah dengan cara yang berbeda untuk

derajat bertahan dalam lingkungan yang tidak menguntungkan dan untuk menyebarkan
keturunan. Biji terdiri dari embrio sporofit yang terbungkus bersama dengan cadangan

6
makanan di dalam lapisan pelindung. Gametofit yang tereduksi pada tumbuhan berbiji
berkembang dalam jaringan sporofit parental. Hal ini terjadi karena sporofit induk
menyimpan spora di dalam sporangia.
Semua tumbuhan berbiji adalah heterospora, yang berarti memiliki dua jenis
sporangia yang berbeda, yang menghasilkan dua jenis spora: megasporangia yang
menghasilkan megaspora dan menjadi gametofit betina (mengandung sel telur); dan
mikrosporangia yang menghasilkan mikrospora, yang akan menjadi gametofit jantan
(mengandung sperma).
Evolusi biji dikaitkan dengan megasporangium. Pada tumbuhan berbiji,
megasporangium bukanlah suatu ruangan, akan tetapi sebaliknya merupakan struktur
berdaging padat yang disebut nusellus. Perbedaan lain dengan tumbuhan tak berbiji
adalah bahwa lapisan tambahan jaringan sporofit, yang disebut integumen,
membungkus megasporangium tumbuhan berbiji. Keseluruhan struktur tersebut–
integumen, megasoprangium (nusellus) dan megaspora disebut ovul atau bakal biji.
Serbuk sari (polen) menjadi pembawa sel-sel sperma pada tumbuhan berbiji.
Mikrospora pada tumbuhan berbiji berkembang menjadi butiran serbuk sari, yang jika
matang menjadi gametofit jantan tumbuhan berbiji. Butiran serbuk sari, yang
dilindungi oleh lapisan keras yang mengandung sporopollenin, dapat dibawa oleh
angin atau hewan setelah dilepaskan dari mikrosporangium. Jika suatu butiran serbuk
sari atau gametofit jantan, jatuh di sekitar bakal biji, serbuk sari akan memanjangkan
pipanya, yang akan melepaskan satu atau lebih sperma ke dalam gametofit betina di
dalam bakal biji tersebut.

2.4 Sejarah Evolusi Tumbuhan Darat

2.4.1 Asal Tumbuhan Darat adalah Alga

Analisis filogenetik menunjukkan Coleochaetales lebih jauh
kekerabatannya dari tanaman darat daripada Charales. Mereka diakui sebagai
keturunan terakhir sebelum munculnya tanaman darat. Tahap awal

7
 perkembangan Charales melibatkan formasi filamen protonemal yang
ditemukan di beberapa lumut dan tanaman darat lainnya. Munculnya tanaman
darat dari air berasal dari bukti fosil, selama pertengahan Ordovician dan awal
Silurian (480-430.000.000 tahun yang lalu). Bersama dengan diversifikasi
tanaman, ekosistem lingkungan darat berubah sampai dengan saat ini.
Jalur metabolik penting yang mengarah ke lignin, flavonoid, cutins dan
hormon tanaman di tanaman terestrial mungkin timbul dari ganggang
Charophycean. Misalnya, plasenta Coleochaetes berisi materi yang mirip
dengan lignin, zat umumnya tidak ada pada ganggang hijau, dan dinding zigot
meliputi sporopollenin. Kehadiran lignin dalam alga diduga menyebabkan
resisten terhadap serangan mikroba, mendahului perannya sebagai komponen
dinding sel struktural. Ide monophyly tanaman tanah didukung oleh analisis
data morfologi yang berasal dari fosil.

2.4.2 Perkembangan Tumbuhan Darat

Klasifikasi tumbuhan darat dibagi menjadi beberapa kelompok,
terutama berdasarkan anatominya. Evolusi jenis spora baru, adanya akar,
batang, daun, dan jaringan pembuluh dianggap cukup memadai untuk
membedakan tumbuhan. Secara umum, dunia tumbuhan dibagi menjadi
tumbuhan berpembuluh (Tracheophyta) dan tidak berpembuluh (Thallophyta)
kemudian tumbuhan berpembuluh dibagi lagi menjadi dua yaitu pertama
tumbuhan yang alat reproduksinya tersembunya misalnya paku dan kedua
tumbuhan berbiji spermatophyte.
Tumbuhan berbiji dibagi lagi menjadi angiospermae (biji tertutup) dan
gymnospermae (biji terbuka). Angiospermae merupakan kelompok tumbuhan
yang paling akhir muncul dan kini membentuk bagian utama dari vegetasi alam
dan dibudidayakan di bumi.
Pada tumbuhan berbiji, biji menggantikan spora sebagai cara utama
penyebaran keturunan. Pada briofita dan tumbuhan vaskulet tak berbiji, spora
yang dihasilkan olrh sporofit merupakan tahapan resisten dalam siklus hidup,

8
yang dapat bertahan pada lingkungan yang tidak menguntungkan. Dan karena
ukurannya yang sangat kecil, spora dapat tersebar dalam keadaan dorman ke
suatu daerah baru, tempat spora akan berkecambah menjadi gametofit lumut
baru jika lingkungan cukup memungkinkan bagi spora mengakhiri keadaan
dorman tersebut.
Biji menunjukkan penyelesaian masalah dengan cara yang berbeda
untuk derajat bertahan dalam lingkungan yang tidak menguntungkan dan untuk
menyebarkan keturunan. Biji terdiri dari embrio sporofit yang terbungkus
bersama dengan cadangan makanan di dalam lapisan pelindung. Gametofit
yang tereduksi pada tumbuhan berbiji berkembang dalam jaringan sporofit
parental. Hal ini terjadi karena sporofit induk menyimpan spora di dalam
sporangia. Semua tumbuhan berbiji adalah heterospora, yang berarti memiliki
dua jenis sporangia yang berbeda, yang menghasilkan dua jenis spora:
megasporangia yang menghasilkan megaspora dan menjadi gametofit betina
(mengandung sel telur); dan mikrosporangia yang menghasilkan mikrospora,
yang akan menjadi gametofit jantan (mengandung sperma).
Evolusi biji dikaitkan dengan megasporangium. Pada tumbuhan berbiji,
megasporangium bukanlah suatu ruangan, akan tetapi sebaliknya merupakan
struktur berdaging padat yang disebut nusellus. Perbedaan lain dengan
tumbuhan tak berbiji adalah bahwa lapisan tambahan jaringan sporofit, yang
disebut integumen, membungkus megasporangium tumbuhan berbiji.
Keseluruhan struktur tersebut–integumen, megasoprangium (nusellus) dan
megaspora disebut ovul atau bakal biji.
Serbuk sari (polen) menjadi pembawa sel-sel sperma pada tumbuhan
berbiji. Mikrospora pada tumbuhan berbiji berkembang menjadi butiran serbuk
sari, yang jika matang menjadi gametofit jantan tumbuhan berbiji. Butiran
serbuk sari, yang dilindungi oleh lapisan keras yang mengandung
sporopollenin, dapat dibawa oleh angin atau hewan setelah dilepaskan dari
mikrosporangium. Jika suatu butiran serbuk sari atau gametofit jantan, jatuh di
sekitar bakal biji, serbuk sari akan memanjangkan pipanya, yang akan

9
 melepaskan satu atau lebih sperma ke dalam gametofit betina di dalam bakal
biji tersebut.

2.5 Pembagian Evolusi pada Tumbuhan Berbiji (Spermatophyta)

2.5.1 Asal Mula Tumbuhan Gymnospermae

Gymnospermae merupakan tumbuhan dengan biji terbuka yang tidak
memiliki ruangan pembungkus (ovarium) tempat biji Angiospermae
berkembang. Berdasarkan catatan fosil, Gymnospermae merupakan tumbuhan
berbiji yang muncul lebih awal dibandingkan dengan Angiospermae (Campbell
et al., 2003). Gymnospermae kemungkinan merupakan keturunan dari
Progymnosperma yang pada awalnya merupakan tumbuhan tak berbiji. Akan
tetapi, pada akhir masa Devon, biji telah dievolusikan. Evolusi biji dikaitkan
dengan megasporangium pada tumbuhan berbiji bukanlah suatu ruangan, akan
tetapi sebaliknya merupakan struktur berdaging padat yang disebut nusellus.
Pada tumbuhan berbiji, keseluruhan struktur integumen, megasporangium, dan
megaspore membentuk ovul yang disebut bakal biji. Di dalam bakal biji
tersebut, gametofit betina berkembang di dalam dinding megaspore dan
disuplai makanan oleh nusellus. Jika tejadi pembuahan, maka zigot akan
berkembang menjadi embrio sporofit dan disebut biji. Ketika biji lepas dari
integumen, biji dapat dorman sampai pada kondisi yang memungkinkan biji
berkecambah (Campbell et al, 2003).
Pembentukan Pangea pada masa Permium, telah menimbulkan
perubahan yang besar pada flora dan fauna. Banyak yang menghilang, dan
banyak yang muncul sebagai pengganti. Perubahan dominasi pun terjadi baik
di lautan maupun di daratan. Seperti likofit, paku ekor kuda dan pakis
digantikan oleh Gymnospermae yang lebih cocok dengan iklim kering. Sampai
saat ini terdapat empat divisi Gymnospermae yang tetap bertahan hidup yaitu
sikad, ginkgo, gnetofit, dan conifer (Campbell et al., 2003).

10
 Sejauh ini yang paling besar diantara empat divisi Gymnospermae
adalah Coniferophyta, yaitu konifer. Istilah conifer (Bahasa latin, conus,
kerucut, dan ferre, “membawa”) berasal dari struktur reprduktif tumbuhan ini,
konus, yang merupakan kumpulan sporofil yang menyerupai sisik. Pinus,
cemara, sipres dan redwood (kayu merah) semuanya termasuk ke dalam divisi
Gymnospermae tersebut (Campbell et al., 2003).
Siklus hidup pinus menunjukkan adaptasi reproduktif kunci pada
tumbuhan berbiji. Evolusi tumbuhan berbiji menambahkan tiga adaptasi kunci
kehidupan darat dalam reproduksi yaitu peningkatan dormansi generasi
sporofit, adanya biji sebagai tahapan dalam siklus hidup yang resisten dan dapat
disebarluaskan, dan evolusi serbuk sari sebagai agen yang menyatukan gamet
(Campbell et al., 2003).

2.5.2 Asal Mula Tumbuhan Angiosperma

Saat ini Angiospermae merupakan tumbuhan yang paling beraneka
ragam dan tersebar luas. Saat ini dikenal 250.000 spesies Angiospermae, dan
ditempatkan dalam divisi tunggal yaitu Anthophyta. Anthophyta terdiri atas dua
kelas yaitu monokotiledon dan dikotiledon (Campbell et al., 2003).
Selama masa evolusi Angiospermae, xilem merupakan bagian yang
lebih terspesialisasi. Xilem diduga berkembang dari sel-sel trakeid yang pada
Gymnospermae berperan menghantarkan air. Pada Angiospermae, sel trakeid
berkembang menjadi sel-sel yang lebih pendek, dan lebih luas yang disebut
unsur pembuluh. Unsur pembuluh membentuk saluran yang bersambung yang
lebih terspesialisasi. Xilem diperkuat dengan serat (fiber) yang juga
berkembang dari trakeid (Campbell et al., 2003).
Selain spesialisasi xilem, faktor terbesar perkembangan Angiospermae
adalah evolusi bunga. Bunga memiliki tingkat efisiensi reproduksi yang sangat
tinggi pada tumbuhan. Bunga adalah tunas yang mampat dengan empat
lingkaran daun yang termodifikasi menjadi kelopak, mahkota, benang sari, dan
putik (Campbell et al., 2003). Kemunculan radiasi tumbuhan berbunga,

11
 menyebabkan bentang alam bumi berubah secara dramatis. Nenek moyang
Angiospermae masih belum dipastikan, tetapi hasil analisis kladistik pada ciri
homolog menunjukkan Gymnospermae dari divisi Gnetophyta sebagai kerabat
paling dekat dengan
Angiospermae. Fosil tertua Angiospermae ditemukan pada batuan awal
masa Cretaceus yang berusia sekitar 130 juta tahun (Campbell et al., 2003).

2.6 Bukti Evolusi Tumbuhan Berbiji (Spermatophyta)

2.6.1 Bukti Evolusi Tumbuhan Gymnospermae

Gymnospermae lebih dulu hadir daripada Angiospermae.
Gymnospermae pertama adalah Pteridospermatophyta yang hidup pada zaman
Devonian hingga Cretaceous. Bentuk tanaman ini berupa tanaman yang
merambat (Selmeier, 1996). Pteridospermatophta merupakan Gymnospermae
pertama. Tanpa pengetahuan tentang struktur reproduksi biji pakis akan sulit
untuk dibedakan dari pakis dewasa. Daun pakis yang menyirip terbagi seperti
pakis (Cleal dan Thomas, 2009). Namun, daun pakis yang fertile memiliki
organ serbuk sari atau ovula yang merupakan struktur penghasil spora. Spora
pakis disebarkan melalui angin. Serbuk sari biji Medullosans sebesar 0,3 mm
lima kali lebih besar dari rata-rata (Kenrick dan Davis, 2004).
Membedakan daun Pteridospermatophyta dengan tumbuhan paku tanpa
adanya pengetahuan struktur reprsoduksi. Frond merupakan struktur daun yang
ada pada tanaman paku dan menghasilkan pollen atau spora. Pollen
Medullosans memiliki diameter lebih besar dari yang biasanya, yaitu 0,3 mm
dan disebarkan oleh serangga. Biji terletak sepanjang rusuk daun. Potongan
melintang batang bertipe Polystele. Xylem sekunder pada bagian dalam dan
Floem sekunder pada bagian luar. Vascular bundle terbagi menjadi tiga atau
lebih bagian, yang bagian luarnya berfusi membentuk lingkaran tahun.
Glossopteris adalah Pteridospermatophyta yang memiliki vascular bundle tipe
eustele, yang merupakan karakteristik conifer dan Angiosperma. Kayu tipe
polystele dan eustele mirip dengan kay tipe conifer (Jung, 1996).

12
 Medullosa memiliki frond terbesar, mencapai 7 meter dan bercabang
dikotom. Xilem sekunder dikelilingi oleh cambium, floem sekunder dan
jaringan kortikal. Medullosa hidup lebih baik di tanah yang kaya akan mineral
(Kenrick dan Davis, 2004).

Gambar 3. Daun Glosssopteris. Ditemukan pada zaman Permian awal. Illawarra

Coal Measures, Dunedoom, New South Wales, Australia (Viney, 2008).

2.6.2 Bukti Evolusi Tumbuhan Angiospermae

Bukti evolusi tanaman Angiospermae tidak banyak ditemukan. hanya
ada beberapa sisa-sisa fosil, tanpa fosil yang utuh. Sisa fosil ini berupa materi
vegetatif dan serbuk sari. Ciri khas dari Angiospermae yang berupa biji tertutup
kurang dapat ditemukan pada fosil ini (Small, 2002).
Keluarga baru basal Angiospermae (Archaefructaceae) yaitu,
Archaefructus liaoningensis dan A. sinensis ditemukan oleh Ge Sun dari China
dan David Dilcher dari Florida Museum of Natural History. Fosil dari kedua
spesies berupa bunga, biji, dan buah ditemukan di Formasi Yixian di Liaoning,
China bagian timur laut. Kedua spesies ini diyakini hidup pada zaman akhir
Cretaceous atau awal zaman Jurrasic sekitar 125 atau 147 juta tahun yang lalu.

13
 Archaefructaceae merupakan tanaman air yang memiliki batang
panjang, kecil dan herbaceous. Daunnya berada didekat struktur reproduktif
dan membutuhkan air untuk melebar. Tanaman ini hidup di air untuk membantu
polinasi dan penyebaran biji, sehingga dapat menghasilkan bunga. Fosil tanamn
berbunga pertama baru ditemukan berupa tanaman air yang mirip dengan
tanaman dari Ordo Nymphaeales (Small, 2002).

Gambar 4. Fosil Archaefructus (Stokstad, 2002)

Tanaman berbunga dapat menghasilkan kelopak karena adanya gen SEP

yang diaktifkan. Gen ini didapatkan dari nenek moyang tanaman tidak berdaun,
tidak memiliki bunga. Ada beberapa gen koding SEP, MADS-box, dan
APETALA1 yang dapat menghasilkan karakter maju. Gen ini menghasilkan
organ tumbuhan, berupa petal, bunga, stamen dan karpel. Tanaman yang tidak
menghasilkaan bunga juga memiliki gen ini, namun tidak aktif. Gen ini apabila
diaktifkan akan menghasilka petal bunga dari daun (Rhawn, 2009).
Gen ini berasal dari cyanobacteria (alga hijau-biru) dan arachae miliaran
tahun yang lalu. Cyanobacteria (alga hijau-biru) dan Arachae merupakan
organisme pertama yang menempati bumi. Gen ini ditekan selama satu miliar

14
 tahun dan diaktifkan karena adanya induksi secara biologis dengan adanya
perubahan lingkungan untuk menghasilkan tanaman berbunga (Rhawn, 2009).

2.7 Asal Mula Morfologi Tumbuhan Berbiji

Oleh karena proses evolusi berlangsung secara granual dan dalam jangka waktu
yang lama, maka perbedaan antara kesamaan morfologi dapatdijadikan dasar untuk
mengelompokkan organisme. Hubungan kekerabatan satu spesies dengan spesies yang
lain (filogeni) dinyatakan oleh banyak sedikitnya kesamaan morfologinya. Morfologi
tumbuhan dimulai karena adanya adaptasi dari bagian bentuk dan ukuran akar, batang
dan daun sebagai alat untuk melakukan fungsinya dalam kehidupan.
Morfologi tumbuhan merupakan ilmu yang mempelajari organ tumbuhan baik
bentuk, ukuran dan fungsinya. Menurut Tjitrosoepomo (1990: 2) menurut defenisinya,
morfologi tumbuhan tidak hanya menguraikan bentuk dan susunan tubuh tumbuhan
saja, tetapi juga bertugas untuk menentukan apakah fungsinya masing-masing bagian
itu dalam kehidupan tumbuhan, selanjutnya juga berusaha mengetahui dari mana asal
bentuk dan susunan tubuh yang demikian tadi. Selain dari itu morfologi harus pula
dapat memberikan jawaban atas pertanyaan mengapa bagian-bagian tubuh tumbuhan
mempunyai bentuk dan susunan yang beraneka ragam itu.
Dalam rangka melaksanakan tugas-tugasnya morfologi dapat menggunakan
anggapan-anggapan maupun teori-teori yang berlaku dalam dunia ilmu hayat, misalnya
berdasarkan teori evolusi tubuh tumbuhan akan mengalami perubahan bentuk dan
susunannya, hingga suatu alat atau bagian tubuh dapat dicari asal filogenetiknya.
Diterimanya anggapan, bahwa bentuk dan susunan tubuh tumbuhan selalu disesuaikan
dengan fungsinya serta alam sekitarnya. Semua bagian tubuh tumbuhan secara
langsung ataupun tidak langsung berguna untuk menegakkan kehidupan tumbuhan,
yaitu yang terutama berguna untuk penyerapan, pengolahan, pengangkutan dan
penimbunan alat hara. Dari alat hara akan diuraikan organ akar, batang dan daun
tumbuhan

15
 2.8 Studi Baru Tanaman Berbiji Dilihat Dari Fisiologi Daun

Studi baru dalam bidang Ecology Letters menyingkap dimulainya evolusi yang
menyebabkan tanaman berbunga primitif mendapatkan keuntungan kompetitif
dibanding spesies lainnya, sehingga mereka dapat mendominasi dalam jumlah besar.
Studi yang dipimpin Dr. Tim Brodribb (University of Tasmania) dan Dr. Taylor Field
(University of Tennessee) ini menggunakan fisiologi tanaman untuk mengetahui
bagaimana tanaman bunga, termasuk tanaman pangan mampu mendominasi bumi
dengan mengembangkan sistem hidrolis yang lebih efisien, atau ‘saluran pipa daun’,
untuk meningkatkan kemampuan fotosintetis. “Tanaman bunga adalah spesies terbesar
dan sekelompok tanaman di bumi yang sukses secara ekologi,” kata Brodribb. “Salah
satu alasan dominasi ini adalah karena kapasitas fotosintesis daun yang cukup tinggi,
tetapi kapan dan bagaimana dimulainya peningkatan kapasitas fotosintesis ini
berkembang menjadi suatu misteri.”
Menggunakan pengukuran densitas pembuluh vena daun dan dihubungkan
dengan model fotosintesis-hidrolis, Brodribb dan Field merekonstruksi evolusi
kapasitas hidrolis daun pada tanaman berbiji. Hasil yang didapatkan adalah
transformasi evolusi pompa angiosperm daun mendorong kapasitas fotosintesis ke
tingkat yang baru. Alasan suksesnya langkah evolusi ini adalah di bawah kondisi
atmosfir CO2 yang cukup rendah, seperti saat ini, efisiensi pengangkutan air dan hasil
fotosintesis ternyata berhubungan dekat. Karena itu adaptasi yang meningkatkan
pengangkutan air akan meningkatkan fotosintesis secara maksimal, menggunakan
kekuatan evolusi secara luar biasa untuk memenangkan kompetisi spesies.
Evolusi densitas vena daun pada tanaman bunga sekitar 140-100 juta tahun lalu
adalah suatu proses yang sangat penting bagi berlanjutnya evolusi tanaman bunga.
Langkah ini menyediakan ‘paket stimulus produktivitas zaman Cretaceous’ yang terus
menggema di seluruh biosfir dan memungkinkan tanaman ini memainkan peranan
fundamental dalam fungsi biologis dan atmosferik di bumi. “Tanpa sistem hidrolis
kami perkirakan fotosintesis daun akan dua kali lebih rendah daripada sekarang,”
kesimpulan Brodribb. “Sehingga penting diingat bahwa tanpa langkah evolusi ini

16
tanaman tidak akan mempunyai kapasitas fisik untuk menghasilkan produktivitas
tinggi yang mendukung biologi dunia moderen dan peradaban manusia.” (Science
Daily/rob) (Anonimc, 2011).

2.9 Evolusi Morfologi dan Anatomi Tumbuhan Berbiji

2.9.1 Akar Tumbuhan Berbiji

Pemetaan filogenetik dari evolusi akar menunjukkan bahwa organ ini
berevolusi setidaknya dua kali: masing-masing dalam Lycophytina dan
Euphyllophytina. Anggapan saat ini adalah bahwa awal polysporangiophytes
tidak memiliki morfologis yang berbeda antara sistem akar dan tunas. Bentuk
sporofit tersebut terdiri dari telomes, sistem aksial yang dichotomi di apeks.
Dalam awal perkembangan dengan system telom daun tumbuh pada bagian
batang akar berkembang aksial. Jika hal ini terjadi, maka akar di homolog
dengan tunas.
Menurut Suradinata (1998) bahwa fenomena pertama perkembangan
awal akar dalam embrio adalah organisasi meristem apeks akar dibawah
hipokotil. Setelah biji berkecambah, meristem apeks akar membentuk akar
utama. Akar cabang dan akar adventif juga menunjukan karakteristik susunan
sel-sel dalam meristem apeks, kurang lebih sama dengan akar utamanya.
Meristem apeks yang mempunyai pemula-pemula bersama secara filogenetik
adalah primitif. Analisis asal mula pembentukan jaringan akar berdasarkan
perbedaan sel pemula apek ada hubungannya dengan pendekatan yang
digunakan oleh Hanstein yang memformulasikan teori histogen.

2.9.2 Batang Tumbuhan Berbiji Dan Lingkaran Tahun

Menurut Suradianata (1998) bahwa meristem pertama pada batang
dibentuk pada saat embrio berkembang. Batas antara kayu yang terbentuk pada
permulaan dan pada akhir suatu musim. Melalui lingkaran-lingkaran tahun ini
dapat diketahui umur pohon. Apabila pertumbuhan diameter (membesar)

17
 terganggu oleh musim kering karena pengguguran daun, ataupun
serangga/hama, maka lingkaran tahun dapat terdiri lebih dari satu lingkaran
tahun (lingkaran tumbuh) dalam satu musim yang sama. Hal ini disebut
lingkaran palsu. Lingkaran tahun dapat mudah dilihat pada beberapa jenis kayu
daun lebar. Pada jenis- jenis lain, lingkaran tahun ada kalanya sulit dibedakan
terutama di daerah tropic, karena pertumbuhan praktis berlangsung sepanjang
tahun.

2.9.3 Bunga Tumbuhah Berbiji

Menurut Hidayat (1995), bahwa meskipun struktur dan ontogeny bunga
telah banyak diteliti, hingga saat ini para ahli belum sepakat mengenai konsep
bunga. Salah satu sebab adalah kurangnya informasi mengenai fosil bunga.
Teori yang biasa dianut dianggap bahwa bunga adalah homolog dengan pucuk
vegetative, dan daun bungan homolog dengan daun hijau. Konsep yang juga
dianut, yakni bahwa macam daun yang ditemukan pada paku, gymnospermae,
dan angiospermae yang berkembang dari system cabang telah memunculkan
dugaan bahwa, dalam satu evolusi parallel antara daun dan bagian bunga,
pemisahaan nya muncul sebelum bentuk daun muncul.

Gambar 5. Fosil yang Menunjukkan Evolusi Bunga

18
 Jika dilihat dari fosil yang terekam dalam lapisan-lapisan sedimen di
kerak Bumi, fosil tumbuh-tumbuhan tertua tercatat berusia 425 juta tahun, yang
ditunjukkan dengan keberadaan fosil fern, fir, conifer dan beberapa varietas
tumbuhan purba yang lain. Sementara di masa 130 juta tahun silam tumbuhan
berbunga mulai mewarnai permukaan Bumi. Di antara dua masa itu tidak
diketahui secara pasti bagaimana tumbuhan yang lebih tua mampu berevolusi
membentuk tumbuhan berbunga.

Bapak evolusi Charles Darwin menjumpai fenomena ini sejak abad 19

lalu. Sejak itu berbagai kemungkinan diungkapkan, namun permasalahan ini
masih kontroversial hingga sekarang. Di kalangan ilmuwan, fenomena ini
dikenal sebagai salah satu misteri Darwin. Di tengah berbagai kemungkinan
yang ada, sebuah tim geokimia dari Stanford memasuki lapangan perdebatan
ini dengan mengungkapkan bahwa tumbuhan berbunga mulai berevolusi sejak
250 juta tahun yang lalu. Artinya jauh-jauh hari sebelum butiran tepung sari
pertama tercetak sebagai fosil.

Menurut J. Michael Moldowan, profesor peneliti geologi lingkungan

Stanford, penelitian mereka mengindikasikan bahwa tumbuhan berbunga
pertama mulai muncul di era Permian dalam masa sekitar 290 - 245 juta tahun
yang lalu. Kami mendasarkan penelitian ini pada sebuah senyawa organik yang
dinamakan oleanane, yang acap ditemukan pada fosil-fosil tumbuhan ", tambah
Moldowan. " Ini merupakan langkah maju. Selama ini kerja para palentolog
terbatas pada anatomi tumbuhan purba yang tercetak dalam fosil secara detil,
bukan pada molekul pembentuk (oleanane) ", kata Bruce Runnegar, profesor
palentologi di University California of Los Angeles.

Oleanane merupakan senyawa organik yang diproduksi oleh berbagai

macam tumbuhan dan berfungsi sebagai bagian dari mekanisme pertahanan
tumbuhan terhadap serangan serangga, jamur dan berbagai aktivitas mikroba
lainnya. Namun senyawa ini tidak dijumpai pada beberapa tumbuhan seperti

19
 pinus. Kanan : sebuah fosil tumbuhan purba berbunga (kiri) dan tumbuhan
berbunga saat ini (sumber : Hanman's Fossils).

Moldowan dan koleganya mempelajari sedimen-sedimen berumur

Permian yang mengandung sisa-sisa tumbuhan purba yang dikenal sebagai
gigantopterids. Dalam lapisan sedimen yang sama pula ditemukan oleanane.
Hal ini memperlihatkan bahwa gigantopterids pun memproduksi oleanane,
layaknya tumbuhan moderan pada saat ini. Dari sini biolog David W. Taylor
dari Indiana University menyimpulkan bahwa tumbuh-tumbuhan berbunga
telah ada jauh lebih awal. Penemuan ini cukup penting karena dalam waktu
yang belum lama juga di daratan Cina ditemukan fosil gigantopterids yang
lengkap dengan daun dan batangnya, yang sangat mirip jika dibandingkan
dengan tumbuhan berbunga modern, lanjut Taylor. Taylor memperkirakan
bahwa gigantopterids dan tumbuhan berbunga mulai berevolusi dari tumbuhan
yang lebih tua secara bersama-sama semenjak 250 juta tahun yang lalu. Kini
penemuan ini sedang memasuki lapangan perdebatan ilmiah yang
sesungguhnya. Namun di samping itu, Moldowan dan rekan-rekannya
mencatatkan diri bahwa oleanane dapatlah dijadikan sebagai fosil kimiawi yang
penting untuk mempelajari sejarah kehidupan di muka Bumi.

2.9.4 Daun Tumbuhan Berbiji

Baik dari segi morfologi dan anatominya, daun merupakan organ yang
beragam. Struktur tangkai daun atau tulang daun mirip dengan batang. Cirri
penting pada daun adalah pada spermatophyta bahwa, aktivitas meristem daun
ditentukan oleh pertumbuhan interkalar dan marginal. Istilah bagi seluruh daun
pada tanaman adalah phllom. Namun dikenal juga istilah daun hijau, katafil,
hipsofil dan kotiledon. Daun hijau adalah daun untuk fotositensis dan biasanya
berbentuk pipih mendatar sehingga mudah untuk memperoleh sinar matahari
dan gas CO2. Katafil adalah sisik dibawah tunas atau batang dibawah tanah
berguna untuk pelindung atau tempat cadangan makanan. Daun pertama pada
cabang lateral disebut prophyll, pda monokotil hanya ada satu heelai prophyll

20
dan pada dikotil ada dua helai. Hipsofil berupa berbagai jenis brakte yang
mengiringi bunga dan sebagai pelindung. Kadang-kadang berwarna cerah
serupa mahkota dan kotiledon merupakan daun pertama tumbuh. Daun
dibedakan menjadi dua yaitu daun majemuk dan daun tungga, pda daun
majemuk terdapat anak daun yang melekat pada
Studi baru dalam bidang Ecology Letters menyingkap dimulainya
evolusi yang menyebabkan tanaman berbunga primitif mendapatkan
keuntungan kompetitif dibanding spesies lainnya, sehingga mereka dapat
mendominasi dalam jumlah besar. Studi yang dipimpin Dr. Tim Brodribb
(University of Tasmania) dan Dr. Taylor Field (University of Tennessee) ini
menggunakan fisiologi tanaman untuk mengetahui bagaimana tanaman bunga,
termasuk tanaman pangan mampu mendominasi bumi dengan mengembangkan
sistem hidrolis yang lebih efisien, atau ‘saluran pipa daun’, untuk meningkatkan
kemampuan fotosintetis. “Tanaman bunga adalah spesies terbesar dan
sekelompok tanaman di bumi yang sukses secara ekologi,” kata Brodribb.
“Salah satu alasan dominasi ini adalah karena kapasitas fotosintesis
daun yang cukup tinggi, tetapi kapan dan bagaimana dimulainya peningkatan
kapasitas fotosintesis ini berkembang menjadi suatu misteri.” Menggunakan
pengukuran densitas pembuluh vena daun dan dihubungkan dengan model
fotosintesis-hidrolis, Brodribb dan Field merekonstruksi evolusi kapasitas
hidrolis daun pada tanaman berbiji. Hasil yang didapatkan adalah transformasi
evolusi pompa angiosperm daun mendorong kapasitas fotosintesis ke tingkat
yang baru. Alasan suksesnya langkah evolusi ini adalah di bawah kondisi
atmosfir CO2 yang cukup rendah, seperti saat ini, efisiensi pengangkutan air
dan hasil fotosintesis ternyata berhubungan dekat. Karena itu adaptasi yang
meningkatkan pengangkutan air akan meningkatkan fotosintesis secara
maksimal, menggunakan kekuatan evolusi secara luar biasa untuk
memenangkan kompetisi spesies. Evolusi densitas vena daun pada tanaman
bunga sekitar 140-100 juta tahun lalu adalah suatu proses yang sangat penting
bagi berlanjutnya evolusi tanaman bunga. Langkah ini menyediakan ‘paket

21
 stimulus produktivitas zaman Cretaceous’ yang terus menggema di seluruh
biosfir dan memungkinkan tanaman ini memainkan peranan fundamental dalam
fungsi biologis dan atmosferik di bumi. “Tanpa sistem hidrolis kami perkirakan
fotosintesis daun akan dua kali lebih rendah daripada sekarang,” kesimpulan
Brodribb. “Sehingga penting diingat bahwa tanpa langkah evolusi ini tanaman
tidak akan mempunyai kapasitas fisik untuk menghasilkan produktivitas tinggi
yang mendukung biologi dunia moderen dan peradaban manusia.

2.10 Keunggulan Evolusioner Biji

Jika sperma memfertilisasi sel telur dari tumbuhan berbiji, zigot tumbuh menjadi
embrio sporofit. Keseluruhan ovul berkembang menjadi biji, embrio bersama dengan
persediaan makanannya, di kemas di dalam selaput pelindung yang berasal dari
integument. Hingga permunculan biji, spora adalah satu-satunya tahap pelindungdalam
siklus hidup tumbuhan. Spora lumut, misalnyadapat sintas bahkan jika lingkungan
setempat menjadi terlalu dingin, terlalu panas, atau terlalu kering, bahkan bagi
kehidupan lumut itu sendiri. Ukurannya yang mungil memungkinkan spora lumut
untuk tersebar dalam kondisi dorman ke daerah yang baru, tempat mereka dapat
bergerminasi dan memunculkan gametofit lumut baru jika dan ketika kondisinya cukup
menguntungkan bagi spora untuk mengakhiri masa dormansi. Spora adalah cara utama
bagi lumut dan tumbuh-tumbuhan tak berbiji lainnya untuk menyebar di bumi selama
100 juta tahun pertama kehidupan tumbuhan di darat.
Walaupun lumut dan tumbuhan tak berbiji lainnya terus sukses hingga saat ini,
biji merepresentasikan inovasi evolusioner penting yang berkontribusi dalam
membuka cara-cara baru bagi kehidupan tumbuhan berbiji. Keunggulan biji
dibandingkan dengan spora adalah biji memiliki lapisan jaringan multiseluler
sedangkan spora memiliki sel tunggal, serta selaput biji memperikan perlindungan
ekstra bagi embrio. Tidak seperti spora, biji juga memiliki persediaan cadangan
makanan. Ini memungkinkan biji tetap dorman selama berhari-hari, berbulan-bulan,

22
bahkan bertahun-tahun setelah dilepaskan dari tumbuhan induk. Dalam kondisi-
kondisi yang menguntungkan, biji kemudian bergerminasi, dengan cadangan
makanannya sebagai pendukung pertumbuhan yang sangat penting ketika embrio
sporofit muncul sebagai semaian. Bebrapa biji mendarat cukup dekat dengan tumbuhan
sporofit induknya, biji yang lain dibawa jauh sekali oleh angin atau hewan.

BAB III

PENUTUP

3.1 Kesimpilan

1. Awal mula tumbuhan darat dikarenakan adanya tumbuhan air yang disebut
alga hijau.

23
 2. Bukti adanya tumbuhan tertua ini dilihat adanya tumbuhan yang berusia 450
tahun menyerupai tumbuhan lumut saat ini.
3. Catatan fosil mencatat empat periode utama evolusi tumbuhan, yang juga
dalam keanekaragaman tumbuhan modern. Masing masing periode
meruapakan suatu radiasi adaptif yang mengikuti evolusi struktur yang
membuka kesempatan baru bagi kehidpan di darat.
4. Semua tumbuhan berbiji adalah heterospora, yang berarti memiliki dua jenis
sporangia yang berbeda, yang menghasilkan dua jenis spora: megasporangia
yang menghasilkan megaspora dan menjadi gametofit betina (mengandung sel
telur); dan mikrosporangia yang menghasilkan mikrospora, yang akan
menjadi gametofit jantan (mengandung sperma).
5. Klasifikasi tumbuhan darat dibagi menjadi beberapa kelompok, terutama
berdasarkan anatominya. Evolusi jenis spora baru, adanya akar, batang, daun,
dan jaringan pembuluh dianggap cukup memadai untuk membedakan
tumbuhan

DAFTAR PUSTAKA

Appleman, P. 1970. Darwin. W.W. Norton & Company. New York.

Campbell, N. A., J. B. Reece, L. G. Mitchell. 2003. Biologi Edisi Kelima Jilid II.
Erlangga: Jakarta.

Cleal C.J dan Thomas, B.A. 2009. Introduction to Plant Fossils. Cambridge
University Press. United Kingdom.

24
Hidayat, E. 1995. Anatomi Tumbuhan Berbiji. Bandung: ITB.

Jung, W. 1996. Ferns, Cycads, or What? In Dernbach, U.Petrified Forest: The

World's 31 Most Beautiful Petrified Forests. D’ORO Publishers. Germany.

Kenrick, P dan Davis, P. 2004. Fossil Plants. Smithsonian Books. Washington.

Mader, S.S. 2001. Biology. Seventh edition. McGraw-Hill. Boston.

Pojeta, J dan Springer. 2001. Evolution and the Fossil Record. The Paleontological
Society. American Geological Institute Alexandria, Virginia.

Rhawn, Joseph. 2009. The Evolution Of Life From Other Planets The First
Earthlings, ExtraTerrestrial Horizontal Gene Transfer, Interplanetary
Genetic Messengers and the Genetics of
Eukaryogenesis and Mitochondria Metamorphosis. Journal of
Cosmology Vol 1:100-150.

Saylo, Monalie C., Cheryl C. Escoton, and Micah M. Saylo. 2011. Punctuated
Equilibrium vs. Phyletic Gradualism. International Journal of Bio Science
and Bio Technology Vol. 3 No.3.

Selmeier, A. 1996. Identification of Petrified Wood Made Easy. In Dernbach, U.

Petrified Forest: The World's 31 Most Beautiful Petrified Forests. D’ORO
Publishers. Germany.

Small, Christine J. 2002. Uncorrelated Evolution Of Leaf And Petal Venation

Patterns Across The Angiosperm Phylogeny. Journal of Experimental
Botany Vol. 30 (3).

Susanto, Agus Heri. 2011. Genetika. Graha Ilmu. Yogyakarta.

Tjitrsoepomo, Gembong. 2007. Taksonomi Tumbuhan (Spermatopyta). Yogyakarta:

Gadjah Mada University press

25
26