Biolistrik

Department of Physiology, Tarumanagara University Faculty of Medicine

Dr. Freddy Ciptono

Excitable Cells Î nervous, muscular or glandular tissue Î

Can produce bioelectric potentials as a result of
electrochemical activity.

• Biolistrik = Kegiatan listrik dalam sel atau jaringan

MEMBRAN PLASMA
• Struktur membran plasma
– membran plasma → struktur trilaminer → lipid bilayer
– terutama terdiri dari lipid (terutama fosfolipid, serta
kolesterol) dan protein ditambah sedikit karbohidrat
– Membran merupakan mosaik fluida yang terdiri atas
lipid, protein, dan karbohidrat
– terdapat protein-protein membran yang melekat atau
terselip di antara lipid lapis-ganda → model mosaik cair
 Dua generasi model membran

Campbell & Reece, Biologi, Edisi kelima jilid satu

(a) Model Davson-Danielli, yang diusulkan pada tahun 1935, seperti sandwich bilayer fosfolipid di
antara dua lapisan protein. Dengan modifikasi berikutnya, model ini banyak diterima hingga kira-
kira tahun 1970.
(b) Model mosaik fluida mendispersikan protein dan mencelupkannya ke dalam bilayer fosfolipid,
yang berada dalam wujud fluida. Yang ditunjukkan di sini adalah bentuk yang disederhanakan,
yang merupakan model membran yang kita gunakan saat ini.

Carlson, N. R.
Physiology of
behavior, 9th ed.
 Plasma Membrane – Structure

1. BILAYER (2 layers)
2. Each layer made of lipid
molecules
3. Protein molecules
embedded in bilayer

Sherwood, Human
Physiology, 6th edition
 Phospholipid Bilayer
POLAR
le
HEAD
olub Phosphate
• Lipids r-S Group

W ate
– Organic compounds Glycerol
Backbone
– Fats + Oils
– Non-polar
– Insoluble in water
(Not attracted to water) FATTY
le
ACIDS
olub
s
• Phosphate Head er-In
– Polar W at
– Water-soluble
(Attracted to water)

• Bilayer → Asimetris → karbohidrat hanya terdapat di

permukaan luar
– jenis dan jumlah protein yang berbeda
– komposisi lemak sedikit berbeda

Fungsi Lipid Bilayer :

1. Membentuk struktur dasar membran ("pagar" di sekeliling
sel)
2. Bagian dalamnya yang hidrofobik berfungsi sebagai
sawar untuk lewatnya zat-zat larut air antara CIS dan
CES. (Tetapi molekul air cukup kecil untuk lewat)
3. Menentukan sifat cair (fluiditas) membran
 Sherwood,
Human
Physiology, 6th
edition

Fungsi Protein Membran :

1. Sebagian protein yang terentang di dalam membran
membentuk jalur atau saluran berisi air yang menembus
lapid lapis-ganda, memungkinkan transport zat larut air
yang cukup kecil (diameter ≤ 0,8 nm). Bersifat selektif
(diyakini karena susunan spesifik gugus-gugus asam
amino bermuatan di permukaan interior protein yang
membentuk dinding saluran.
2. Protein lain berfungsi sebagai carier molecule yang bersifat
selektif
3. Banyak protein di permukaan luar berfungsi sebagai
receptor site
4. Berfungsi sebagai enzim yang terikat ke membran yang
mengontrol reaksi-reaksi kimia tertentu di permukaan
dalam atau luar sel.
5. Sebagian protein tersusun dalam suatu jalinan filamentosa
di permukaan bagian dalam membran dan dihubungkan
dengan unsur-unsur protein tertentu pada sitoskeleton.
6. Sebagai cell adhesion molecule (CAM), digunakan oleh sel
untuk saling berpegangan dan untuk melekat ke serat
jaringan ikat
7. Protein khususnya bersama dengan karbohidrat, penting
untuk kemampuan sel mengenali "diri" (self, yaitu sel dari
jenis yang sama) dan dalam interaksi sel ke sel (self
identity marker)

• Fungsi Karbohidrat Membran : belum jelas

Adhesi antar Sel

Sel-sel disatukan dengan cara :

1. Cell Adhesion Molecules (CAM) Î 'velcro'
2. Matriks ekstrasel (kolagen, elastin, fibronektin) Î gel
3. Specialized Cell Junctions (Taut Sel khusus)
• A. Desmosome (adhering junction)
filamen-filamen menonjol dari membran plasma kedua sel
yang berdekatan tetapi tidak bersentuhan Î 'anchor'
• B. Tight junction Î impermeabel
• C. Gap junction Î connexon
 Expressing Fluid Composition

• Percentage
• Molality
• Molarity
 Percent Concentrations:
(Solute / Solvent) x 100

• Body solvent is H2O

– 1 ml weighs 1 g.
• (weight/volume) percentages (w/v).
• (weight/weight) percentages (w/w).
• Clinical chemistries: mg % or mg / dl.

Osmolalitas
the concentration of osmotically active particles in solution
expressed in terms of osmoles of solutes per kilogram of
solvent.
→ pengukuran kemampuan larutan untuk menciptakan
tekanan osmotik dan dengan demikian mempengaruhi
gerakan air.

Satuan : miliosmol (satu per seribu osmol) per kilogram air

(mOsm/kg)
1 osmol mengandung 6 x 10 23 partikel.
Osmolaritas → istilah lain yang digunakan untuk
menggambarkan konsentrasi larutan.
→ menunjukkan jumlah partikel dalam satu liter larutan
Satuan : miliosmol per liter (mOsm/L)

Osmolarity of a solution is number of moles of “active” solutes

per liter of solvent
• A 1 molar solution of glucose equals 1 osmolar
• A 1 molar solution of NaCl is 2 osmolar
– NaCl Æ Na+ + Cl-

• Symbol “M” means moles/liter not moles.

• Physiological concentrations are low.
• millimolar (mM) = 10-3 M
• micromolar (μM) = 10-6 M
• nanomolar (nM) = 10-9 M
• picomolar (pM) = 10-12 M11

Tekanan hidrostatik : tekanan yang dibuat oleh berat cairan

Tekanan osmotik : tekanan yang dibutuhkan untuk
menghentikan osmosis melalui membran semi permeabel.

Tekanan osmotik dipengaruhi :

- kadar zat yang tidak berdifusi
- Ukuran relatif zat
- Ukuran pori

Tekanan onkotik : tekanan osmotik yang terjadi karena adanya

zat koloid dan atau zat kristaloid dalam suatu larutan.
(plasma → protein ; albumin)
TRANSPORTASI MEMBRAN
• permeabel → dapat lewat
• impermeabel → tidak dapat lewat
• membran plasma → permeabel selektif → memungkinkan
sebagian partikel lewat tetapi menghambat yang lain

• Dapat menembus plasma tanpa bantuan →

– kelarutan relatif partikel dalam lemak
O2,CO2, asam lemak → nonpolar
– ukuran partikel → kesesuaian dengan ukuran saluran (≤
0,8 nm)

• Pergerakan melintasi membran memerlukan gaya

– pasif
– aktif → memerlukan pemakaian energi sel (ATP)

Proses Transport
1. Pasif : tidak memerlukan energi
2. Aktif : memerlukan energi

1. Diffusion
2. Osmosis
Pasif
3. Facilitated Diffusion
4. Gated Channels
5. Active Transport
6. Endocytosis Aktif
7. Exocytosis
TRANSPORT PASIF
Difusi : Gerakan spontan dan acak dari partikel pada semua
arah melalui larutan atau gas.
Bergerak dari konsentrasi tinggi ke rendah (adanya
gradien konsentrasi)
karena random thermal motion, juga dapat terjadi
karena perubahan potensial listrik yang melalui
membran. Tidak membutuhkan energi.
Partikel cukup kecil dan larut lemak → tidak tergantung
substansi pembawa → difusi sederhana.
 Diffusion of Liquids

Diffusion is the net movement of molecules (or ions) from a region

region of their high concentration to
a region of their lower concentration.
The molecules move down a concentration gradient 25

Difusi menuruni Gradien Konsentrasi (kimia)

• di atas suhu nol mutlak semua molekul selalu begerak
acak akibat energi termal (Brownian Motion)

Sherwood, Human Physiology, 6th edition

 Sherwood, Human Physiology, 6th edition

Diffusion Through Plasma

Membrane
• Cell membrane is permeable to:
– Non-polar molecules (02).
– Lipid soluble molecules (steroids).
– Small polar covalent bonds (C02).
– H20 (small size, lack charge).
• Cell membrane impermeable to:
– Large polar molecules (glucose).
– Charged inorganic ions (Na+).
Faktor-faktor yang meningkatkan difusi :
- peningkatan suhu
- Peningkatan konsentrasi partikel
- Penurunan ukuran atau berat molekul dari partikel
- Peningkatan area permukaan yang tersedia untuk difusi
- Penurunan jarak lintas di mana massa partikel harus
berdifusi
→ faktor-faktor yang berlawanan akan menurunkan difusi

Sherwood, Fisiologi
Manusia, edisi 2
 Gerakan sepanjang Gradien Listrik

Sherwood, Fisiologi Manusia, edisi 2

Filtrasi : Gerakan air dan zat terlarut dari area dengan

tekanan hidrostatik tinggi ke area dengan tekanan
hidrostatik rendah.
Osmosis : Gerakan air (HANYA AIR) melewati membran
semipermeabel dari area dengan konsentrasi zat
terlarut rendah ke area dengan konsentrasi zat terlarut
lebih tinggi

Pertukaran cairan melalui membran sel dengan cara

osmosis → sangat cepat
Sedikit perbedaan tekanan osmotik intrasel & ekstrasel →
segera dikoreksi → kembali seimbang
 Osmosis
• Difusi netto air menuruni gradien konsentrasinya dari
daerah dengan konsentrasi air tinggi (konsentrasi zat
terlarut rendah) ke daerah dengan konsentrasi air rendah
(konsentrasi zat terlarut tinggi)

Sherwood,
Human
Physiology, 6th
edition

Sherwood, Human Physiology, 6th edition

Sherwood,
Human
Physiology,
6th edition

Sherwood,
Human
Physiology,
6th edition
 Sherwood,
Human
Physiology,
6th edition

Osmosis and Osmotic Pressure

Osmolarity
describes the
number of
particles of
solution in a
quantity of
osmoles OsM
per liter

Osmolarity is
influence by
fluid, ion, &
protein levels.
Compensation
occurs via
renal,
behavioral,
repiratory, and
CV responses
Roles of Osmosis
1. Kidneys use it to maintain water levels in the blood

2. Turgor pressure – water pressure in plant cells

a) help maintain support

3. Plasmolysis – occurs when a ell is in a hypertonic solution

and shrinks due to water leaving
ex. Goldfish in atlantic ocean

4. Cytolysis – occurs when a cell is in a hypotonic solution

and it bursts due to water rushing into the cell.
ex. Jellyfish in pond

Which Way Will Fluid Move?

300 mosm

310 mosm
Sel dalam cairan →
- Isotonik → tidak berubah co. larutan NaCl 0,9 %, Glukosa 5%
- Hipertonik → crenation (keriput) co. larutan NaCl 3 %, Manitol
- Hipotonik → membengkak co. larutan garam (NaCl) 0,45 % (< 0,9%)

ELECTROLYTE BALANCE
• Potassium is the chief intracellular cation and sodium
the chief extracellular cation
• Because the osmotic pressure of the interstitial space
and the ICF are generally equal, water typically does
not enter or leave the cell

K+
Na+
 ELECTROLYTE BALANCE
• A change in the concentration of either electrolyte will
cause water to move into or out of the cell via
osmosis
• A drop in potassium will cause fluid to leave the cell
whilst a drop in sodium will cause fluid to enter the
cell Click to see
animation

H2O Na+ K+ K+ H2O

H2O Na+ H2O

Na+ K+ K+
Na+ H2O
H2O H2O
H2O

ELECTROLYTE BALANCE
• A change in the concentration of either electrolyte will
cause water to move into or out of the cell via
osmosis
• A drop in potassium will cause fluid to leave the cell
whilst a drop in sodium will cause fluid to enter the
cell Click to see
animation

H2O Na+ K+ K+ H2O

H2O
Na+ H2O

Na+ K+ K+
Na+ H2O H2O
H2O H2O
Untuk molekul besar tidak larut lemak (co. protein, glukosa,
asam amino) Î carrier-mediated transport (transportasi
dengan perantaraan pembawa) dan transportasi vesikuler.

Sistem transportasi dengan perantaraan pembawa

mempunyai 3 sifat penting yang menentukan jenis dan
jumlah bahan yang dapat dipindahkan melalui membran :
• Spesifisitas
Setiap protein pembawa memiliki kekhususan untuk hanya
mengangkut zat tertentu
• Saturasi
Keterbatasan jumlah suatu zat yang dapat dipindahkan
dalam satu waktu tertentu
Î Tm (maksimum transport)
• Kompetisi
Beberapa senyawa dapat bersaing dengan menumpang
pembawa yang sama
carrier-mediated transport (transportasi dengan perantaraan
pembawa) :
• difusi terfasilitasi (tidak memerlukan energi)
• transportasi aktif (memerlukan energi)

• Difusi terfasilitasi → tergantung substansi pembawa

(protein carrier) → sesuai dengan penurunan gradien
konsentrasi, tidak memerlukan energi

Sherwood, Fisiologi Manusia, edisi 2

-A molecule binds to the carrier protein, which then changes
shape

- this shape shields the molecule from the lipid bilayer & is
transported through
- on the other side, the molecule is released, & protein returns
to original shape
 Ion Channels
- small passage ways thru membranes that transport ions
from higher conc. to lower conc.
- ions aren’t soluble in lipids, so they need a channel

- each ion uses a specific channel

- some are always open, some are gated

These are diseases linked to ion channel disorders.

 Gated Channels
- Open in response to different stimuli in
environment
1.Stretching of cell membrane
2.Electrical signals (Voltage Gated
channels): respond to differences in
charges across the membrane
3.Chemicals (Chemically Gated channels):
open briefly to allow certain ions to pass
through

Transport Aktif : Perpindahan zat terlarut menembus

membran sel pada keadaan tidak terdapatnya
perubahan potensial listrik yang mempermudah atau
gradien konsentrasi → membutuhkan energi.
Melawan gradien konsentrasi
Menggunakan protein carrier & vesikel
- transportasi aktif → melawan gradien konsentrasi →
memerlukan energi → pompa (contoh pompa Na+ - K+ ATP-ase)

Sherwood, Fisiologi Manusia, edisi 2

Molecule to be carried

Notice
how the
protein
changes
shape!!!
• sebuah sel saraf mengandung sekitar satu juta pompa Na+ -
K+ yang mampu memindahkan sekitar 200 juta ion/detik

Peran Pompa Na+ - K+ :

1. Menimbulkan gradien konsentrasi Na+ dan K+ di kedua sisi
membran plasma semua sel; gradien ini sangat penting
dalam kemampuan sel-sel saraf dan otot menghasilkan
impuls saraf yang penting bagi fungsi sel-sel tersebut

2. Membantu mengatur volume sel dengan mengontrol

konsentrasi zat terlarut di dalam sel sehingga memperkecil
efek-efek osmotik yang akan menyebabkan pembengkakan
atau pengerutan sel.

3. Energi yang digunakan untuk menjalankan pompa Na+ - K+

juga secara tidak langsung berfungsi sebagai sumber energi
untuk kotransportasi glukosa dan asam amino menembus
sel-sel ginjal dan usus (Na+ coupled co-transport carrier)

Animals need high conc. of Na+ inside & high conc. of K+ outside cells

Sherwood, Fisiologi Manusia, edisi 2

 How Does the Na+- K+ Pump Work?

1. 3 Na+ ions bind to carrier protein on cytosol side of memb.; a

phospate group is removed from ATP simultaneously.
2. Phosphate group binds to carrier protein; protein changes shape.
3. Na+ ions are forced outside cell by new shape.
4. New shape allows 2 K+ ions bind to protein; phosphate group is
released.
5. Protein goes back to original shape, which forces K+ ions inside
the cell.
- 3 Na+ ions are forced out while 2 K+ ions are forced out.
 Na+ / K+ Pump
• Cells pump K+ ions in and Na+ ions out
of the cell by using sodium-potassium
pumps K+

K+

Na+ K+
Na+ K+
Na+
Na+

Pompa natrium-kalium

Campbell
& Reece,
Biologi,
Edisi
kelima jilid
satu
• Transportasi aktif primer
→ energi diperlukan secara langsung untuk memindahkan
suatu zat melawan gradien konsentrasinya

• Tranportasi aktif sekunder

→ energi diperlukan dalam keseluruhan proses, tetapi
secara tidak langsung dibutuhkan untuk menjalankan
pompa. Digunakan energi "bekas pakai" yang disimpan
dalam bentuk gradien konsentrasi ion (contoh, gradien
Na+) untuk memindahkan molekul kotransportasi melawan
gradien konsentrasi.
 Sherwood, Fisiologi
Manusia, edisi 2

Perbandingan antara
transpor pasif dan transpor aktif

Pada transpor pasif, suatu

substansi secara spontan berdifusi
menuruni gradien konsentrasinya
tanpa memerlukan pengeluaran
energi oleh sel. Molekul
hidrofobik dan molekul polar tak
bermuatan yang berukuran kecil
berdifusi langsung melintasi
membran. Substansi hidrofilik
berdifusi melalui protein transpor
dalam suatu proses yang disebut
difusi yang dipermudah. Dalam
transpor aktif, suatu protein
transpor memindahkan substansi
melintasi membran “naik bukit”
melawan gradien konsentrasinya.
Transpor aktif membutuhkan
pengeluaran energi, yang
biasanya disediakan oleh ATP. Campbell & Reece, Biologi, Edisi kelima
jilid satu
OVERVIEW
• transport vesikuler
→ dibungkus dalam vesikel bermembran → endositosis
(ke dalam sel) dan eksositosis (ke luar sel)

Endositosis : - pinositosis
- fagositosis
• zat yang dimasukkan endositosis adalah cairan →
pinositosis (sel minum)

• zat yang dimasukkan endositosis adalah partikel

multimolekul besar, misalnya sisa sel atau bakteri →
fagositosis (sel makan)
Phagocytes: cells in animals that use
phagocytosis to ingest bacteria & viruses
that invade the body
- Lysosomes destroy the harmful material

Endocytosis
 Exocytosis

POTENSIAL MEMBRAN

• mengacu kepada pemisahan muatan-muatan di antara kedua

sisi membran atau perbedaan jumlah relatif kation dan anion
di CIS dan CES.

• satuan : milivolt (mV) : 1/1.000 volt

• Semua sel hidup memiliki potensial membran yang ditandai

oleh sedikit kelebihan muatan (+) di sebelah luar dan sedikit
kelebihan muatan (-) di sebelah dalam.

• Di dalam tubuh, ion-ion yang terutama berperan

menimbulkan potensial membran : Na+, K+, A- (protein
intrasel bermuatan negatif)

– ekstrasel : Na+ ; Cl-

– intrasel : K+ ; A- (fosfat dan protein)
• membran sel bersifat semipermeabel terhadap ion Na+, K+
dan Cl-, tetapi tidak permeabel terhadap protein
 Uneven Distribution of Solutes Amongst Body Compartments

•Solutes are molecules which dissolve in liquid. Cell membranes prevent most
solutes from diffusing amongst compartments.
• Active transport of solutes helps create and maintain differences in solute
concentrations.
• The body is kept in a state of chemical disequilibrium.

Guyton, Textbook of
Medical Physiology,
10th ed
 Efek Donnan (Gibbs-Donnan effect / Donnan effect /
Donnan law / Donnan equilibrium / Gibbs-Donnan
equilibrium)

• Bila ion bermuatan di dekat membran semi permeabel

tidak dapat menembus sehingga tidak terdistribusi
merata di antara kedua sisi membran.
• Misal anion A- di cairan intrasel tidak dapat menembus
ke luar sel, maka anion A- akan menghambat gerakan
difusi kation dan memudahkan keluarnya anion
• Akibat : Kelebihan sedikit anion di sisi yang tidak
permeabel maka sisi lain kelebihan sedikit kation.

• Potensial listrik yang timbul : Potensial Donnan

• Efek Pompa Natrium-Kalium pada Potensial Membran

– 20% potensial membran (80% oleh difusi pasif K+ dan
Na+)
– memompa 3 Na+ ke luar sel untuk setiap 2 K+ yang
masuk ke dalam sel
Î Bagian luar sel relatif lebih positif daripada bagian
dalam Î mempertahankan gradien konsentrasi Î
difusi pasif ion
•Efek Perpindahan Kalium Saja pada Potensial Membran

Pada potensial keseimbangan untuk K+ (EK+), gradien konsentrasi yang

mengarah ke luar secara seimbang dilawan oleh gradien listrik yang
mengarah ke dalam. Potensial membran di titik ini adalah -90mV.

Tanda + / - pada potensial keseimbangan mencerminkan

polaritas muatan yang berlebihan di bagian DALAM
membran.
Potensial keseimbangan
untuk ion tertentu dengan
konsentrasi yang
berlainan di kedua sisi
membran dapat dihitung
dengan Rumus Nernst Î

Potensial keseimbangan
pada dasarnya adalah
ukuran potensial
membran (besarnya
gradien listrik) yang tepat
mengimbangi gradien
konsentrasi ion.
•Efek Perpindahan Natrium Saja pada Potensial Membran

Di titik potensial keseimbangan untuk Na+ (ENa+), gradien konsentrasi yang

mengarah ke dalam diimbangi sama kuatnya oleh gradien listrik yang
mengarah ke luar. Potensial membran di titik ini adalah +60 mV.

•Efek Gabungan Kalium dan Natrium pada Potensial

Membran → tercipta suatu keadaan keseimbangan (steady
state)
 Resting Membrane Potential

Mengapa pada potensial membran istirahat

(-70 mV) tidak terjadi kebocoran terus
menerus dari K+ (EK+ -90 mV), ke luar sel
dan kebocoran Na+ (ENa+ +60 mV) ke
dalam sel ?
 Î Steady state

PRINSIP POTENSIAL MEMBRAN

Potensial membran disebabkan oleh perbedaan komposisi ionik dalam cairan
intraseluler dan ekstraseluler. Permeabilitas selektif membran plasma, yang
merupakan rintangan di antara kedua cairan tersebut, mempertahankan perbedaan
ionik tersebut.

Cairan intraseluler dan cairan ekstraseluler mengandung berbagai jenis zat terlarut,
yang meliputi beragam zat yang bermuatan listrik (ion).
• Perbedaan konsentrasi Cl- antara CES dan CIS secara
pasif ditentukan oleh adanya potensial membran, bukan
dipertahankan oleh proses pemompaan aktif, seperti
halnya K+ dan Na+
• Potensial membran yang negatif mendorong Cl- ke luar sel
sampai gradien konsentrasi yang melawan secara
seimbang terbentuk
• Potensial keseimbangan Klorida : -70 mV

• Sel-sel saraf dan otot telah mengembangkan manfaat

khusus potensial membran ini. Sel-sel ini mampu secara
cepat dan untuk sementara waktu mengubah permeabilitas
membran terhadap ion-ion yang bersangkutan sebagai
respons terhadap rangsangan yang sesuai.
• Perubahan lingkungan (mekanis, kimia, suhu, listrik)
merupakan perangsang yang dapat mengubah besarnya
potensial membran sel tersebut.
• Bila perubahan ini mencapai besar tertentu, maka akan
terjadi fluktuasi potensial membran sehingga timbul sebuah
potensial keaktifan atau disebut pula potensial aksi.
Akhirnya dapat timbul impuls saraf di sel-sel saraf dan
mencetuskan kontraksi di sel-sel otot.
• saraf dan otot → excitable tissue → mampu
menghasilkan sinyal listrik bila dirangsang

Fluktuasi membran potensial dapat berupa :

1. Graded Potential (potensial berjenjang) Î sinyal jarak
dekat
2. Action Potential (potensial aksi) Î sinyal untuk jarak
jauh

Graded Potential Î perubahan lokal potensial membran.

Triggering event dapat berupa :
- stimulus, co. sinar yang merangsang sel saraf tertentu di
mata
- Interaksi zat perantara kimiawi dengan reseptor
permukaan pada sel saraf atau otot
- Perubahan spontan potensial akibat ketidakseimbangan
siklus pengeluaran-pemasukan (kebocoran-pemompaan)
 Graded Potentials

•Graded potentials are depolarizations or hyperpolarizations whose strength is

proportional to the strength of the triggering event.
•Graded potentials lose their strength as they move through the cell due to the
leakage of charge across the membrane (eg. leaky water hose).
POTENSIAL AKSI
Pembalikan singkat potensial membran akibat perubahan
cepat permeabilitas membran

1. Polarisasi : Membran memiliki potensial; terdapat

pemisahan muatan yang berlawanan. Potensial membran
dalam keadaan mantap / steady state
2. Depolarisasi (Hipopolarisasi) : Potensial membran
mengalami penurunan dari potensial istirahat; potensial
tersebut berkurang atau bergerak menuju 0 mV;
dibandingkan dengan potensial istirahat, lebih sedikit
muatan yang dipisahkan
3. Hiperpolarisasi : Potensial lebih besar daripada potensial
istirahat; potensial tersebut meningkat atau bahkan
menjadi lebih negatif; lebih banyak muatan yang dipisah
dibandingkan dengan potensial istirahat .
4. Repolarisasi : Membran kembali ke potensial istirahat
setelah mengalami depolarisasi
 Terminology Associated with Changes in
Membrane Potential

• Depolarization- a decrease in the potential difference between the inside and

outside of the cell.
•Hyperpolarization- an increase in the potential difference between the inside and
outside of the cell.
• Repolarization- returning to the RMP from either direction.
•Overshoot- when the inside of the cell becomes +ve due to the reversal of the
membrane potential polarity.

osiloskop sinar katoda

 Potensial
ambang
(Threshold
potential) :
-50 mV – -55
mV

Sherwood,
Human
Physiology,
6th edition

Terdapat tiga jenis gated-channel :

1. Saluran gerbang-voltase (voltage-gated channels)
→ respons terhadap perubahan potensial membran
2. Saluran gerbang-perantara kimia (chemical messenger-
gated channels)
→ respons terhadap terikatnya suatu perantara kimia
spesifik ke reseptor membran yang berkaitan erat
dengan saluran
3. Saluran gerbang-mekanis (mechanically gated channles)
→ respons terhadap peregangan atau perubahan bentuk
(deformasi) mekanis lainnya
 Ketika potensial
membran mencapai
ambang, activation
gate terpicu untuk
membuka, tetapi
potensial aksi yang
sama juga memicu
inactivation gate
menutup. Ada jeda
waktu 0,5 mdet untuk
masuknya ion Na+.
Bersamaan dengan
inaktivasi saluran Na+,
terjadi pembukaan
saluran K+. Pembukaan
saluran K+ yang
semakin banyak ini
juga merupakan
respons gerbang-
voltase tipe lambat
yang dipicu oleh
depolarisasi awal
sampai ambang.

PERANAN SALURAN ION BERGERBANG VOLTASE

DALAM POTENSIAL AKSI
Pada saat potensial aksi dipicu, potensial membran akan mengalami rangkaian perubahan yang khas.
Selama fase depolarisasi, polaritas membran berbalik sebentar, dengan bagian dalam sel menjadi positif
dibandingkan dengan bagian luar. Keadaan ini secara cepat diikuti oleh fase repolarisasi yang tajam, dalam
waktu yang sama dengan kembalinya potensial membran ke level istirahatnya.
Terdapat sebuah fase undershoot, yang terjadi saat potensial membran lebih negatif dibandingkan dengan
potensial istirahat normal.
• Selama suatu potensial aksi, terjadi perubahan mencolok
pada permeabilitas membran terhadap Na+ dan K+,
sehingga terjadi fluks (pengaliran) cepat ion-ion ini
menuruni gradien elektrokimia masing-masing.
• Pergerakan ion-ion ini membawa arus yang menimbulkan
perubahan potensial yang terjadi selama suatu potensial
aksi.

• Pada potensial istirahat (-70 mV), banyak saluran K+

terbuka tetapi sebagian besar saluran Na+ tertutup
• Fase depolarisasi dini → saluran-saluran Na+ secara
bertahap terbuka (influks Na+)
• Saat mencapai ambang → gerbang semua saluran Na+
terbuka
• Puncak potensial aksi → saluran Na+ menutup &
permeabilitas K+ sangat meningkat → gerakan keluar sel
ion K+ dengan cepat memulihkan keadaan negatif di
bagian dalam sel dan mengembalikan potensial membran
ke keadaan istirahat.
• Kadang-kadang lebih banyak K+ daripada yang diperlukan
untuk memulihkan potensial ke tingkat istirahat karena
saluran K+ tidak menutup cukup cepat.
• Efluks K+ yang sedikit berlebihan ini meyebabkan bagian
dalam sel untuk sesaat menjadi lebih negatif daripada
potensial istirahat → hiperpolarisasi ikutan (after
hyperpolarization)
• Hanya sebagian kecil ion Na+ dan K+ yang berpindah pada
saat potensial aksi
• Pompa Na+-K+ secara bertahap memulihkan gradien
konsentrasi ion Na+ dan K+ (penting untuk jangka panjang)

Graded Potential vs Action Potential

 Campbell & Reece, Biologi, Edisi kelima jilid tiga

STRUKTUR NEURON VERTEBRATA

• Neuron adalah unit fungsional sistem saraf yang dikhususkan untuk menghantarkan dan
mengirimkan sinyal dalam tubuh dari suatu lokasi ke lokasi lain.
• Meskipun terdapat banyak jenis neuron yang berbeda dalam hal struktur dan fungsinya,
sebagian besar neuron mempunyai beberapa ciri yang sama.

Fungsi neuron

• Fungsi dasar : melakukan komunikasi

• Iritabilitas
– Kemampuan berespons thd rangsangan fisik & zat
kimia dgn permulaan suatu impuls.

• Konduktivitas
– Kemampuan menghantarkan impuls tersebut.
 Struktur
• Sel saraf / Neuron
– Badan sel (soma atau perikarion)
• Nukleus
• Sitoplasma
• Organel-organel
– Prosesus (juluran)
• 1 akson dengan 1 atau beberapa dendrit
• Sel glia / Neuroglia

Hole, Human Anatomy & Physiology, 10th ed

 Badan sel saraf/Perikarion/Soma
• Bentuk dan besar sangat beragam 4 – 135 um.
• Bentuk : piramid, lonjong, bulat.
• Nukleus umumnya besar, bulat/lonjong, ditengah (seperti
mata burung hantu)
• Sitoplasma : badan nissl (RE kasar), RE licin, kompleks
golgi, mitokondria, neurofibril, neurofilamen.
• Kebanyakan neuron menerima rangsang impuls dari saraf
lain.
• Peran utama : Pusat Trofik/pemberi makan sel2.
Mensuplai organel dan makromolekul
sampai kecabang-cabangnya.
• Memiliki prosesus berupa akson dan dendrit.
Jenis-jenis Neuron

• Berdasarkan polaritasnya :
– Unipolar
• Jarang pada vertebrata kecuali tahap embrional
dini.
– Bipolar
• Di ganglia vestibuler dan koklear, dalam epitel
olfaktori hidung.
– Pseudounipolar
• Ganglia kraniospinal.
– Multipolar
• Kebanyakan neuron, SSP.
Jenis-jenis Neuron
• Berdasarkan fungsi :
– Neuron motorik
• Mengawasi organ efektor seperti otot dan kelenjar
(contoh: sel kornu anterior atau sel saraf motoris
pada medula spinalis).
– Neuron sensorik
• Menerima rangsang sensoris eksteroseptif dan
interoseptif.
– Neuron interneuron
• Menghubungkan neuron-neuron lain untuk
membentuk lingkungan fungsional kompleks/rantai
neuron.
 Sel Glia (sel neuroglia)

• Berfungsi sebagai penyokong & membantu sel saraf

melakukan fungsi integratif dan komunikatifnya.
• Merupakan 90% dari seluruh sel yang ada di SSP.
• Mempunyai kemampuan bermitosis.
• Walaupun jumlahnya besar, tugas sel glia hanya
separuh dari volume otak, karena percabangan sel glia
tidak se-luas percabangan yang dilakukan neuron.

Macam-macam Sel Glia

• Mikroglia (asal: mesoderm)

• Oligodendroglia (asal: ektoderm)
• Astrosit fibrosa (asal: ektoderm)
• Astrosit Protoplasmatis
• Sel ependim (asal: ektoderm)
• Sel schwann (di SST)
• Sel satelit / Sel Amphicyt (di SST)
• Sel Muller (di retina)
 Astrosit

Axon Hillock Î banyak saluran Na+ gerbang-voltase Î

ambang terendah Î potensial aksi dimulai di Axon Hillock

Setelah potensial aksi dimulai di Axon Hillock, impuls secara

otomatis dihantarkan ke seluruh neuron tanpa stimulasi
lebih lanjut, melalui : contiguous conduction (hantaran
oleh aliran arus lokal) atau salvatory conduction (hantaran
saltatorik)

• Contiguous conduction / Hantaran oleh Aliran Arus

Lokal
contiguous = "touching" atau "next in sequence" Î
penyebaran potensial aksi sepanjang akson.

ÎSekali suatu potensial aksi dimulai di salah satu bagian

membran sel saraf, suatu siklus berulang-sendiri terus
menerus dimulai, sehingga potensial aksi merambat ke
seluruh serat secara otomatis. (seperti "sumbu petasan")
Daerah sel excitable tempat potensial berjenjang terjadi, tidak memiliki
ambang yang dapat dicapai untuk mengalami potensial aksi karena
sedikitnya jumlah saluran Na+ gerbang-voltase.
Namun potensial berjenjang sebelum menghilang dapat mencetuskan
potensial aksi di bagian-bagian membran di dekatnya dengan membawa
daerah yang lebih sensitif mendekati ambang melalui aliran arus lokal yang
menyebar dari tempat potensial berjenjang.

Kecepatan hantar saraf

Kecepatan potensial aksi berjalan di akson tergantung :

– Serat bermielin : hantaran saltatorik
Serat tidak bermielin : hantaran oleh aliran arus lokal
– Diameter serat
MIELIN
• terutama terdiri dari lipid Î insulator
• Sel pembentuk mielin : oligodendrosit (SSP) dan sel Schwann
(SST)
• membungkus serat saraf pada interval tertentu (1 mm)
• daerah yang tidak terbungkus mielin Î Nodus Ranvier Î
banyak saluran Natrium Î dapat timbul potensial membran
Î Pada akson bermyelin kegiatan listrik terjadi pada Nodus
Ranvier
• Sewaktu suatu potensial aksi timbul di salah satu nodus,
muatan-muatan yang berlawanan tertarik dari nodus inaktif di
sebelahnya, mengurangi potensial mendekati ambang,
sehingga nodus tersebut mengalami potensial aksi Î impuls
"meloncat" (saltare) dari satu nodus ke nodus berikutnya Î
hantaran saltatorik
Î hantaran serat bermielin > cepat 50x drpd serat tidak
bermielin

• pergerakan ion terbatas pada daerah nodus Î pompa Na+-K+

bekerja lebih sedikit Î lebih hemat energi
DIAMETER SERAT
• Besar aliran arus (jumlah muatan yang berpindah)
tergantung pada beda potensial dan resistensi
• Diameter serat berbanding terbalik dengan resistensi

• Kecepatan aliran potensial aksi pada serat saraf berkaitan

dengan tingkat urgensi informasi yang disampaikan
co. sinyal ke otot rangka untuk mencegah jatuh
dibandingkan dengan sinyal ke pencernaan
PERIODE REFRAKTER

Terdapat 2 jenis masa refrakter, yaitu:

Periode refrakter absolut, ialah suatu masa yang terjadi
karena penurunan kepekaan suatu ambang letup yang
begitu rendahnya sehingga pada pemberian rangsang
sebesar apapun tidak memberikan sebuah potensial aksi.
• sesuai dengan periode lamanya gerbang Na+ pertama kali
terbuka, kemudian tertutup, dan mengalami inaktivasi.

Periode refrakter relatif, ialah suatu masa dimana potensial

aksi kedua hanya dapat dihasilkan oleh rangsangan yang
jauh lebih besar daripada yang biasanya diperlukan.
• sesuai dengan waktu ketika gerbang K+ (yang sudah
terbuka pada puncak potensial aksi untuk menimbulkan
repolarisasi) masih tetap tertutup.

• Periode refrakter memastikan penjalaran potensial aksi

yang satu arah di sepanjang akson menjauhi tempat awal
pengaktifan
• Periode refrakter juga menentukan batas atas fekuensi
potensial aksi (menentukan jumlah maksimum potensial
aksi baru yang dapat dimulai dan disalurkan sepanjang
serat dalam suatu periode waktu tertentu).
• Lama periode refrakter bervariasi untuk jenis-jenis neuron
yang berbeda.
 Hukum gagal atau tuntas (All or None)

• Hukum ini menyatakan bahwa apabila rangsang yang

diberikan di bawah ambang tidak memberi jawaban,
sedangkan rangsang ambang dan rangsang di atas
ambang memberi jawaban yang maksimal (potensial aksi).
Keadaan harus tetap: suhu, konsentrasi ion-ionnya.

• Setelah ambang tercapai, resultan potensial aksi yang

terjadi selalu mencapai tinggi maksimum, karena
perubahan voltase selama potensial aksi disebabkan oleh
gerakan ion mengikuti penurunan gradien konsentrasi dan
listrik, yang tidak dipengaruhi oleh kekuatan rangsangan.
• Rangsangan yang lebih kuat tidak menghasilkan potensial
aksi yang lebih kuat, tetapi mencetuskan lebih banyak
potensial aksi per detik (frekuensi meningkat). Selain itu
rangsangan yang lebih kuat pada suatu daerah juga akan
menyebabkan ambang lebih banyak neuron tercapai ,
sehingga total informasi yang dikirim ke SSP bertambah.
• co. tubuh kita membedakan sentuhan pada benda hangat
dan benda yang sangat panas.

SINAPS
ÎJunction between 2 neurons / taut antar 2 neuron

Istilah : neuron prasinaps

synaptic knob (kepala sinaps)
vesikel sinaps
neurotransmitter
celah sinaps (synaptic cleft)
neuron pascasinaps
membran subsinaps (membran pascasinaps yang
tepat berada di bawah kepala sinaps)
 Dendrites
Stimulus

Nucleus Presynaptic
cell
Axon
hillock
Cell
body

Axon

Synapse
Synaptic terminals

Postsynaptic cell
Neurotransmitter
Synapses
Keterangan Gambar
2 jenis Sinaps :
Sinaps Eksitatorik
Kombinasi neurotransmitter-reseptor Î pembukaan saluran
Na+ dan K+ Î perpindahan Na+ ke dalam sel neuron
pascasinaps (karena gradien konsentrasi dan gradien
listrik) & perpindahan K+ ke luar sel (karena gradien
konsentrasi) Î lebih banyak ion Na+ ke dalam sel
dibandingkan ion K+ ke luar sel Î perpindahan netto ion
positif ke dalam sel Î muatan bagian dalam sel > positif
Î depolarisasi kecil / ringan di neuron pascasinaps Î
membran neuron pascasinaps lebih dekat ke ambang Î
Excitatory post-synaptic potential (EPSP)

Sinaps Inhibitorik
Kombinasi neurotransmitter-reseptor Î ↑ permeabilitas
membran subsinaps terhadap K+ atau Cl- Î K+ keluar sel
/ Cl- masuk ke dalam sel Î muatan bagian dalam sel >
negatif Î hiperpolarisasi kecil / ringan Î potensial
membran menjauhi ambang Î Inhibitory post-synaptic
potential (IPSP)

Pada sel-sel yang memiliki potensial keseimbangan Cl- tepat sama

dengan keadaan istirahat, peningkatan permeabilitas Cl- tidak
menyebabkan hiperpolarisasi karena tidak ada gaya dorong yang
menyebabkan perpindahan Cl-. Pembukaan saluran-saluran Cl- pada
sel-sel ini cenderung menahan membran di potensial istirahat,
sehingga mengurangi kemungkinan ambang tercapai.
Perubahan sinyal listrik di neuron prasinaps (suatu potensial
aksi) menjadi sinyal listrik di neuron pascasinaps (baik
EPSP maupun IPSP) secara kimiawi (melalui kombinasi
neurotransmitter-reseptor) memerlukan waktu Î
perlambatan sinaps (0,5 – 1 mdet) Î waktu reaksi total
memanjang (waktu yang diperlukan untuk berespons
terhadap suatu kejadian tertentu)
 Use it or lose it!
Mental activity over lifetime
reinforces synaptic junctions

Neurotransmitter
- Bervariasi dari sinaps ke sinaps
- Neurotransmitter yang sama selalu dikeluarkan di sinaps
tertentu
- Suatu neurotransmitter tertentu akan selalu menginduksi
EPSP sementara yang lain selalu menginduksi IPSP
- Suatu neurotransmitter mungkin menimbulkan EPSP di
satu sinaps tetapi IPSP di sinaps yang lain
- Respons suatu kombinasi neurotransmitter-reseptor selalu
konstan. Suatu sinaps selalu eksitatorik atau selalu
inhibitorik
Neurotransmitter perlu diinaktifkan atau disingkirkan setelah
menimbulkan respons yang sesuai di neuron pascasinaps,
bila tidak EPSP atau IPSP terus berlanjut.
Dengan cara :
- Inaktifasi oleh enzim spesifik di dalam membran subsinaps
- Diserap kembali oleh terminal akson, oleh mekanisme
transportasi di membran prasinaps
- Disimpan dan dikeluarkan di lain waktu (daur ulang)
- Dihancurkan oleh enzim-enzim di dalam synaptic knob
Grand postsynaptic potential (GPSP)
Î Gabungan semua EPSP & IPSP yang terjadi pada waktu
bersamaan
1. Penjumlahan temporal
Î eksitasi cepat dan repetitif neuron prasinaps
membawa neuron pascasinaps mendekati ambang
2. Penjumlahan ruang (spatial)
Î pengaktifan simultan beberapa masukan eksitatorik
menimbulkan potensial aksi di pascasinaps

EPSP & IPSP Î potensial berjenjang (graded potential) Î

tidak memiliki periode refrakter Î dapat timbul efek aditif
(penjumlahan)
Neuropeptida
Berfungsi sebagai neuromodulator Î zat perantara kimiawi
yang terikat pada reseptor di neuron di tempat-tempat
nonsinaps (bukan di membran subsinaps)
ÎDapat bekerja di prasinaps maupun di pascasinaps
Cara untuk menekan atau meningkatkan efektivitas sinaps :
- Neuromodulasi
- Inhibisi atau fasilitasi prasinaps

• Jika jumlah neurotransmitter yang dikeluarkan dari

terminal A berkurang Î inhibisi prasinaps.
• Jika pelepasan transmitter meningkat Î fasilitasi
prasinaps

Masuknya Ca2+ ke dalam terminal akson menyebabkan pelepasan

neurotransmitter melalui eksitosis vesikel sinaptik. Jumlah
neurotransmitter yang dilepaskan terminal A tergantung dari
jumlah Ca2+ yang masuk ke dalam sebagai respons potensial
aksi.
Ketika B distimulasi bersamaan dengan A Î masuknya Ca2+ ke
dalam terminal A menurun Î presynaptic inhibition
Modifikasi efektifitas transmisi sinaps oleh obat
Obat-obat sinaps bekerja melalui :
1. Perubahan sintetis, transportasi akson, penyimpanan,
atau pengeluaran suatu neurotransmitter
2. Modifikasi interaksi neurotransmitter dengan reseptor
pascasinaps
3. Pengaruh pada penyerapan kembali atau penguraian
neurotransmitter
4. Penggantian suatu neurotransmitter yang jumlahnya
kurang dengan zat perantara pengganti
The human brain contains an estimated 100 billion nerve
cells, or neurons
– Each neuron may communicate with thousands of other
neurons
– Complex information processing network is at work
 Intercellular Communication

RESEPTOR MEMBRAN DAN KEJADIAN PASCA RESEPTOR

• Pengikatan reseptor dengan zat perantara kimiawi ekstrasel
(perantara pertama) →

1. membuka atau menutup saluran tertentu di membran untuk

mengatur pergerakan ion-ion tertentu masuk atau keluar sel
2. memindahkan sinyal ke zat perantara kimiawi intrasel
(perantara kedua), yang kemudian memicu suatu rangkaian
proses biokimiawi terprogram di dalam sel.
Neurotrans Types of Mode of action Result in Target
. receptors postsynaptic
cell
Acetylcholine Nicotinic Opens ion channels EPSP CNS neurons; skeletal muscle
Muscarinic
Serotonin Two main G-protein coupled Depends on Platelet aggregation, smooth
classes; receptors; both AC receptor type muscle contraction, satiety,
multiple and IP3/DAG vomiting
subclasses
GABA GABA-A Receptor Cl- Throughout CNS and in retina
GABA-B channel IPSP in all cases
G-linked K+
channel
Norepinephrin α Receptor G-protein linked to IPSP Relaxes smooth muscles of gut,
e cAMP bronchial tree, and vessels to
skel. muscle
β receptor G-protein linked to EPSP Increases rate and strength of
cAMP cardiac contraction; excites
smooth muscle in vessels
Dopamine D1, D2, D3, G-protein linked to EPSP and IPSP D1-3 are located in the striatum of
D4, and D5 cAMP, direct the CNS, and the basal ganglia
channel opening, D3-5 play a role in mood,
cAMP to K+ psychosis and neuroprotection
channel opening
 Daftar Pustaka
• Campbell & Reece, Biologi, Edisi kelima jilid satu
• Campbell & Reece, Biologi, Edisi kelima jilid tiga
• Carlson, N. R. (2007). Physiology of Behavior (9th ed.).
Boston: Pearson
• Guyton, Textbook of Medical Physiology, 10th ed
• Sherwood, Fisiologi Manusia, edisi kedua
• Sherwood, Human Physiology From Cells to Systems,
6th ed