Disusun oleh :
Tadris Biologi 3B/ Kelompok 9
1. Kharisma Alkusna Lestari (17208163014)
2. Nulfa Fitriani (17208163072)
3. Ismayana Budi Utami (17208163087)
4. Idha Nur Hasna (17208163089)
TADRIS BIOLOGI
FAKULTAS TARBIYAH DAN ILMU KEGURUAN
INSTITUT AGAMA ISLAM NEGERI TULUNGAGUNG
NOVEMBER 2017
i
KATA PENGANTAR
Puji syukur Alhamdulillah penulis panjatkan kepada Allah SWT atas berkat,
rahmat, hidayah, serta karunia-Nya sehingga penulis dapat menyelesaikan makalah
ini dengan baik walaupun masih banyak kekurangan di dalamnya, yang berjudul
“Sistem Ekskresi dan Osmoregulasi”.
1. Bapak Dr. Maftukhin, M.Ag., selaku Rektor Institut Agama Islam Negeri
Tulungagung yang memberikan fasilitas dalam penyusunan makalah ini.
2. Ibu Haslinda Yasti Agustin, S.Si. M. Pd., selaku dosen pengampu mata kuliah
“Fisiologi Hewan” yang membimbing dan mendampingi penulis dalam
penyusunan makalah ini.
3. Kedua orang tua penulis yang memberi dukungan moril dan materil.
4. Serta rekan-rekan Tadris Biologi 3B tahun ajaran 2017/2018 yang senantiasa
sabar memberi semangat penulis.
Tujuan dari pembuatan makalah ini untuk memenuhi salah satu tugas mata
kuliah “Fisiologi Hewan”. Penulis juga berharap semoga pembuatan makalah ini
dapat bermanfaat bagi para pembaca untuk menambah wawasan dan pengetahuan.
Penyusun
ii
DAFTAR ISI
Halaman Judul............................................................................................................ i
Kata Pengantar........................................................................................................... ii
BAB I PENDAHULUAN
BAB II PEMBAHASAN
Kesimpulan................................................................................................................ 87
Saran........................................................................................................................... 88
DAFTAR PUSTAKA
iii
BAB I
PENDAHULUAN
1
diserap oleh tubuh, sedangkan zat-zat sisa yang tidak berguna bagi tubuh akan
dikeluarkan melalui sitem ekskresi. Hal ini bertujuan untuk mengeluarkan racun-
racun yang ada di dalam tubuh, kerena apabila racun-racun ini dibiarkan maka tubuh
manusia dan hewan akan menimbulkan penyakit. Selain itu adanya organ ekskresi
bertujuan untuk menjaga homeostatis dalam tubuh.
B. RUMUSAN MASALAH
Adapun rumusan masalah dari makalah yang berjudul Sistem Ekskresi
dan Osmoregulasi adalah sebagai berikut:
1. Apa yang dimaksud dengan sistem ekskresi serta fungsinya?
2. Apa saja yang termasuk didalam organ-organ ekskresi?
3. Bagaimana pengaturan kadar air, pH, dan elekrolit didalam tubuh?
4. Bagaimana terjadinya ekskresi nitrogen?
5. Apa yang dimaksud dengan osmoregulasi?
6. Bagaimana osmoregulasi yang terjadi pada invertebrata?
7. Bagaimana osmoregulasi yang terjadi pada vertebrata?
8. Bagaimana terjadinya ekskresi garam ekstrarenal?
9. Bagaimana tindakan yang dilakukan nelayan ketika kehausan dilaut?
2
C. TUJUAN PENULISAN
Adapun tujuan dari makalah yang berjudul Sistem Ekskresi dan
Osmoregulasi adalah sebagai berikut:
1. Untuk mengetahui dan memahami yang dimaksud dengan sistem ekskresi
serta fungsinya.
2. Untuk mengetahui dan memahami organ-organ ekskresi.
3. Untuk mengetahui dan memahami pengaturan kadar air, pH, dan elekrolit
didalam tubuh.
4. Untuk mengetahui dan memahami terjadinya ekskresi nitrogen.
5. Untuk mengetahui dan memahami yang dimaksud dengan osmoregulasi.
6. Untuk mengetahui dan memahami osmoregulasi yang terjadi pada
invertebrate.
7. Untuk mengetahui dan memahami osmoregulasi yang terjadi pada
vertebrata.
8. Untuk mengetahui dan memahami terjadinya ekskresi garam ekstrarenal.
9. Untuk mengetahui dan memahami tindakan yang dilakukan nelayan ketika
kehausan dilaut.
3
BAB II
PEMBAHASAN
A. SISTEM EKSKRESI
1. Pengertian dan Fungsi Sistem Ekskresi
4
lingkungan eksternalnya harus diimbangi dengan pengeluaran dalam jumlah
yang sama.
1) Memelihara konsentrasi ion-ion tunggal yang tepat (Na+, K+, Cl-, Ca++, H+, dan
sebagainya)
2) Memelihara volume air tubuh yang tepat.
3) Memelihara konsentrasi osmotik (mengikuti fungsi 1 dan 2)
4) Mengekskresikan sisa-sisa metabolisme (urea, asam urat, dll)
5) Mengekskresikan zat-zat asing dan atau hasil-hasil metabolisme.
Kebanyakan sisa-sisa metabolisme dibuang oleh organ-organ ekskretori.
Semua organ memisahkan bermacam-macam zat asing, yang mana zat tersebut
dapaat tetap dalam bentuk aslinya, namun ada yang dimodifikasi dulu menjadi
bentuk yang tidak berbahaya.3
Peran utama organ ekskretori adalah memindahkan kelebihan sejumlah zat
yang diregulasi dari tubuh secara tepat. Jadi membantu memelihara suatu keadaan
homeostasis dalam merespon semua pengaruh yang cenderung menyebabkan
perubahan.
Sistem-sistem ekskresi umumnya tebuat dari jejaring tubulus kompleks
yang memberikan area permukaan yang luas untuk pertukaran air dan zat terlarut,
termasuk zat-zat buangan bernitrogen.
3
Soewolo, Pengantar Fisiologi Hewan, (Jakarta: Derektorat Jendral Pendidikan tinggi Departemen
Nasional, 2000), 211
5
2. Organ-organ Ekskresi
a. Alat-alat Ekskresi pada Coelenterata dan Echinodermata
6
Air laut memiliki konsentrasi SO4ˉ dan Mg++ yang lebih rendah tetapi
konsentrasi Na+ lebih tinggi daripada cairan pada medusa. Mekanisme
regulasi ionik hewan tersebut dimaksudkan juga untuk mencapai suatu
kemampuan mengapung yang tepat.4
b. Vakuola Kontraktil
7
memiliki vakuola kontraktil, sedangkan yang hidup di air laut tidak banyak
yang memilikinya. Cairan tubuh protozoa air tawar hiperosmosis terhadap
mediumnya, dan permukaan tubuhnya permeable terhadap air, maka tubuhnya
cenderung menggelembung, namun hal ini tidak terjadi sebab Protozoa terus-
menerus mengeluarkan kelebihan air didalam tubuhnya, selain itu protozoa
juga harus mengganti zat-zat terlarut yang ikut hilang.
8
Vakuola kontraktil terutama berfungsi sebagai organ regulasi osmotic
dan regulasi volume. Pada vakuola kontraktil yang dimiliki oleh Amoeba
Chaos-chaos ditunjukkan bahwa dimana jumlah air yang masuk setara dengan
jumlah air yang dikeluarkan. Proses pemasukan air ke vakuola maupun
pengosongan vakuola diduga merupakan proses yang memerlukan ATP,
dugaan tersebut didukung adanya kenyataan bahwa vakuola kontraktil
dikelilingi oleh sejumlah mitokondria (Khususnya pada Amoeba proteus).
Kemungkinan ATP diperlukan untuk menstranspor ion melewati membran
vakuola agar konsentrasi ion berubah yang dimana menyebabkan terjadinya
pergerakan air secara osmotik. 5
5
Wiwi Isnaeni, Ibid., 229
9
c. Organ-organ Nefridial
Nefrida merupakan suatu pembuluh sederhana atau pembuluh yang
bercabang yang terbuka keluar melalui suatu lubang (nephridial pore).
Terdapat dua tipe utama yaitu protonefrida dan metanefrida. Nefridial
merupakan organ ekskresitoris invertebrate yang paling umum.6
1) Protonefridium
Protonefridium (protonefrida) merupakan sistem ekskresi yang
dimiliki oleh cacing pipih (Plathelminthes), cacing pipih ini tidak memiliki
selom atau rongga tubuh. Protonefrida membentuk jejaring tubulus buntu
yang terhubung keluar, tubulus tersebut bercabang-cabang keseluruh tubuh,
pada setiap cabang protonefrida terdapat unit-unit selular yang disebut dengan
sel api. Sel api terbentuk dari satu sel tubulus dan satu sel tudung dan
memiliki silia. Protonefrida juga ditemukan pada rotifera, beberapa annelida,
larva moluska serta lanselet, diantara hewan-hewan ini protonefrida fungsinya
bervariasi. Pada cacing pipih air tawar, protonefrida berfungsi dalam
osmoregulasi, sebagian besar zat buangan metabolisme berdifusi keluar dari
hewan melintasi permukaan tubuh atau diekskresikan kedalam rongga
gastrovaskular dan dibuang melalui mulut. Pada beberapa cacing pipih yang
isoosmotik terhadap cairan tubuh organisme inang disekitarnya. Protonefrida
mempunyai fungsi utama yaitu untuk pembuangan zat-zat buangan
bernitrogen.7
Protonefrida merupakan organ pengeluaran yang berbentuk
tubulus/pipa tertutup, tidak berhubungan dengan rongga tubuh hewan dan
ditemukan pada hewan Coelenterata. Sel penyusun bagian tubulus yang
tertutup dilengkapi dengan silia. Silia yang tunggal disebut dengan solenosit
dan apabila silia banyak disebut dengan sel api (flame cell). Dalam planaria,
sistem protonefridiumnya itu membentuk dua sistem saluran yang bercabang
yang hasilnya dapat didistribusikan keseluruh tubuh.8
6
C. P., Hickman, L. S., Roberts, S. L., Keen, A., H., Anson, D. J., Einsenhour., Ibid., 671
7
Neil A. Campbell, Jane B. Reece, Biologi Edisi Kedelapam Jilid 3, (Jakarta: Erlangga, 2010), 125
8
C. P., Hickman, L. S., Roberts, S. L., Keen, A., H., Anson, D. J., Einsenhour, Ibid., 671
10
Gambar 3 Susunan organ ekskretoris pada cacing pipih (Ian Kay, 1998)
9
Wiwi Isnaeni, Ibid., 230
11
ekskresi dapat mengubah kandungan akhir dari urin yang berbeda dari hasil
ultrafiltrasi.10
Protonefridia Asplanchna (rotifer), berfungsi dengan dasar filtrasi dan
reabsorpsi. Asplanchna memiliki cairan tubuh yang hiperomostik terhadap
mediumnya dengan menghasilkan urin yang encer. Bila hewan dipindahkan
ke medium yang lebih encer, maka akan dihasilkan urin yang lebih encer juga.
Hal ini menunjukkan bahwa protonefridia terlibat pada osmoregulasi dan
ekskresi air.
Daniel dan Pantin (1950) menunjukkan bahwa alkalin fosfatase, suatu
enzim yang sering terdapat dalam konsentrasi tinggi pada tempat terjadinya
transpor aktif, tidak ada pada ujung buntu protonefridia, meskipun zat ini
terdapat pada bagian tubuh yang lebih rendah. Karena tidak adanya urin pada
ujung buntu menunjukkan bahwa urin tidak dibentuk melalui transport aktif,
urin terdapat dalam bagian pembuluh, menunjukkan terdapat suatu
pembentukan urin secara reabsorpsi. Suatu pembentukan urin semacam ini
juga didukung oleh panjang dan diffrensiasi saluran protonefridia pada
beberapa invertebrata, misalnya Rotifera. Pada invertebrata laut keseluruhan
sistem tersebut hilang, cairan tubuhnya hampir-hampir isosmotik dengan air
laut.
2) Metanefridium
12
Gambar 4 Struktur metanephridia dalam cacing Annelida. Cairan memasuki melalui
nephridiostome dan hasil akhirnya (urin) dikeluarkan melalui nephridiopore (C. P., Hickman, L.
S., Roberts, S. L., Keen, A., H., Anson, D. J., Einsenhour, 2008)
11
C. P., Hickman, L. S., Roberts, S. L., Keen, A., H., Anson, D. J., Einsenhour, Ibid., 672
13
ultrafiltrasi, kemudian cairan mengalami reabsorpsi selama melewati
pembuluh yang urinferous.12
3) Nefridium Moluska
12
Soewolo, Ibid., 219
13
Neil A. Campbell, Jane B. Reece, Ibid.,126
14
Gambar 5 Organ ekskresi pada Cephalopoda
Sekresi Moluska yang nampak agak khusus, yaitu bahwa fungsi kedua
ginjal tidak selalu sama (misalnya pada Haliotis), karena cairan tubuhnya
isotonik dengan air laut dan tidak memiliki masalah dalam regulasi air, dia
tidak melakukan reabsorpsi air dalam ginjalnya.
15
d. Kelenjar Antenal Crustacea
16
Carcinus (kepiting pantai yang umum) melakukan rebsorosi air dari
ultrafiltrat. Carcinus merupakan osmoregulator yang baik dan dapat bertahan
di dalam air payau. Konsentrasi inulin dalam urinya mungkin lebih banyak
dari pada dalam darahnya, sebagai berikut terjadi reabsorpsi air dari
ultrafiltrat. Reabsorpsi aktif dari natrium diikuti oleh reabsorpsi pasif dari air
dan hasilnya berupa kandungan natrium dalam urin lebih rendah daripada
dalam darah.
14
Soewolo, Ibid., 221
17
usus belakang, ujung lain yang buntu pada kebanyakan serangga terletak
dalam’’hemocoele’’ (rongga tubuh yang banyak mengandung darah).
Saluran Malpighi merupakan saluran yang tipis dan elastis, yang
beroperasi langsung menuju dinding rectum. Pembentukan urin diproduksi
oleh mekanisme sekresi tubular oleh sel-sel yang melapisi saluran Malphigi
(yang banyak mengandung darah), proses tersebut banyak menggunakan
transport aktif, hal ini terjadi pada Serangga Herbivora dan omnivora. Ion
hidrogen masuk ke dalam lumen tubular Malphigi kemudian pindah kembali
ke dalam sel yang melapisi tubulus menggunakan transporter protein, ion
hidrogen ini bergerak dalam pertukaran natrium atau kalium. Pada Serangga
karnivora, seperti nyamuk penghisap darah, awalnya melakukan eksekresi
dengan tekanan tinggi pada plasma darah yang mengandung garam yang
tinggi. Sel-sel darah merah yang dicerna oleh nyamuk, mengandung natrium
yang sedikit dan mengandung banyak ion kalium. Sekresi ion menciptakan
tekanan osmotik sehingga menarik air, zat terlarut, dan limbah nitrogen,
terutama asam urat, dalam tubulus. Asam urat memasuki segmen distal yang
terakhir dari tubulus, asam urat larut, kemudian mengalami pendapan dalam
ujung proksimal dari pipa kecil. Setelah urin formatif masuk ke dalam bagian
rektum, air dan garam dapat diserap kembali oleh kelenjar dubur khusus, dan
dikeluarkan sebagai asam urat dalam bentuk kotoran. Kelenjar dubur dari
tahap larva serangga air menyerap zat terlarut, tetapi sedikit air, sedangkan
serangga penghisap darah dapat mengubah jumlah garam dan reabsorpsi air
selama waktu makan (menghisap darah). Kotoran serangga penghisap darah
akan mengandung garam yang tinggi dalam air sebelum dan setelah
menghisap darah (makan), tapi rendah garam dan airselama waktu makan.
Saluran Malphigi merupakan sistem ekskresi yang cocok untuk serangga yang
hidup di tempat kering.15
18
biasa dalam menarik air dari kotoran. Ujung saluran yang buntu terletak
sangat dekat dengan rectum, keseluruhan struktur dikelilingi oleh membran
perirektal. Rongga yang dibentuk oleh membrane ini terisi dengan cairan
perirektal, yang mengelilingi baik saluran Malpighi maupun epithelium rektal,
tetapi dipisahkan dari hemolimfa umum.
Gambar 7 Saluran Malpighi pada Serangga (C. P., Hickman, L. S., Roberts, S. L., Keen, A., H.,
Anson, D. J., Einsenhour, 2008)
19
pada serangga. Sebaliknya, urine harus dibentuk seluruhnya oleh sekresi,
dengan berikutnya reabsorpsi beberapa konstituen dari penyekresian cairan.
Rincian formasi urine oleh sekresi tubular berbeda antara serangga yang
berbeda, namun pada beberapa serangga komponen utama adalah KCl,
selanjutnya NaCl dalam konsentrasi yang lebih sedikit. KCl dan NaCl
diangkut dari hemocoel (cairan darah pada serangga) ke tubular lumen,
bersama dengan produk limbah seperti metabolisme nitrogen, asam urat dan
allantoin. Transportasi K+ merupakan kekuatan pendorong utama untuk
pembentukan pra-urin di tubulus Malphigi, dengan sebagian besar zat lain.
Dapat disimpulkan bahwa Pra-urin isotonik atau sedikit hipertonik, relative
mengandung darah, Pra-urin memiliki konsentrasi K+ yang tinggi konsentrasi
pada semua serangga, laju pembentukan pra-urin adalah fungsi dari
konsentrasi K+ dalam cairan sekitar saluran, K+ dengan konsentrasi yang
tinggi memproduksi praurine lebih cepat. Pembentukan pra-urin juga
tergantung pada konsentrasi Na + dari cairan sekitarnya. Meskipun K + adalah
osmotik zat yang paling penting aktif diangkut, transpor aktif berperan
penting dalam sekresi asam urat dan limbah nitrogen lainnya. Pra-urin yang
terbentuk di saluran Malphigi komposisinya relative sama pada spesies-
spesies serangga, masing-masing spesies itu tetap isotonik. Cairan yang
terbentuk di tubulus Malphigi melewati ke hindgut (saluran usus), di mana
beberapa perubahan komposisi terjadi, di hindgut (saluran usus), air dan ion
dikurangi dan dipertahankan dalam jumlah yang tepat, oleh karena itu, dalam
hindgut (saluran usus) komposisi urin akhir ditentukan dari konsentrasi air
dan ion yang kemudian ditransfer dengan lumen tubulus.16
16
David J. Randall, Warren W. Burggren, Kathleen French, Eckert Animal Physiology: Mechanisms
And Adaptations, (New York: W.H Freeman and Company, 1997) , 618
20
Gambar 8 Kerja Saluran Malpighi (David J. Randall, dkk., 1997)
17
David J. Randall, Warren W. Burggren, Kathleen French, Ibid., 619
21
Gambar 9 lon-ion diangkut ke dalam dan dikeluarkan dari sel dubur belalang oleh banyak
rnechanisme. Urin prlmernya terjadi reabsorpsi dari KCl dan air dan pengeluaran asam arnronia
(David J. Randall, dkk., 1997)
18
Soewolo, Ibid., 223
22
f. Ginjal Vertebrata
Ginjal vertebrata : ikan, amfibi, Reptil, burung dan Mamalia, prinsip-
prinsip fungsi filtrasi reabsorpsi dan sekresi tubulus adalah sama. Pada
beberapa ikan Teleostei, dalam pembentukan urin ikan ini tidak menggunakan
mekanisme ultrafiltasi, tetapi keseluruhannya hanya dengan mekanisme
sekresi tubular. Ada keuntungan dan kerugian mekanisme filtasi. Ultrafiltrat
primer mengandung semua senyawa yang ada dalam darah, kecuali zat-zat
yang bermolekul besar, misalnya protein. Banyak senyawa yang difiltrasi
masih berguna bagi hewan (misalnya glukosa, asam amino, vitamin) dan
senyawa tersebut tidak boleh dibuang. Oleh karena itu zat-zat tersebut harus
direabsorpsi.
23
sekitar 20% -25% dari total darah yang berada pada jantung. Ginjal
menyaring volume darah setiap 4-5 menit. Lapisan luar ginjal adalah korteks,
dikombinasi oleh kapsul jaringan ikat yang kuat. Lapisan dalam ginjal berupa
medula. Ginjal filtasi-reabosorpsi dapat memproses hasil berupa cairan dalam
jumlah besar serta lebih dari 99% volume yang difilter direabsorpsi dan
kurang dari 1% diekskresikan sebagai urin. Ditinjau dari kerja reabsorpsi
tersebut, ginjal merupakan organ yang melakukan sekresi tubular lebih maju
dari organ-organ ekskresi yang lain, karena ginjal dapat menghemat energi
dalam reabsorpsi. Semua vertebrata dapat memproduksi urin yang isotonik
dan hipotonik terhadap darah, tetapi hanya burung dan Mamalia dapat
memproduksi urin yang hipertonik terhadap cairan tubuh. Pada ikan air tawar,
kelebihan air dibuang sebagai urin yang encer. Hewan air laut tidak dapat
membuang kelebihan garam sebagai urin encer atau urin isotonic, tetapi
dikeluarkan melalui organ garam ekstrarenal sebagai organ tambahan untuk
mengeluarkan sisa-sisa metabolisme (misalnya insang, kelenjar rektal,
kelenjar garam). Mamalia laut memiliki ginjal yang mampu mengkonsentrasi
urin serta hewan ini dapat mengatasi masalah garam dengan kelenjar
ekstrarenal. Untuk mamalia darat kemampuan memproduksi urin yang kental
merupakan hal yang sangat penting untuk menjaga keseimbangan air.
Kemampuan burung dan reptile mengekskresikan asam urat, memungkinkan
mereka untuk menghasilkan urin setengah padat.19
19
Soewolo, Ibid., 224
24
saluran Henle yang pendek sedangkan nefron juxtamedula mempunyai
glomerulus yang letaknya dibagian korteks dekat bagian medulla, selain itu
mempunyai saluran Henle yang panjang yang menjular jauh kebagian
medulla.
Setiap nefron memiliki unsur pembuluh dan unsur tubular, dimana
keduanya ini sangat berhubungan. Unsur pembuluh merupakan bagian nefron
yang merupakan pembuluh darah yaitu: arteriol aferen, glomerulus, arteriol
eferen dan kapiler peritubular. Arteriol aferen berfungsi membawa darah ke
glomerulus. Glomerulus merupakan suatu jaringan kerja dari 20-40 kapiler
yang berfungsi untuk memfilter air dan zat terlarut dari darah melalui dinding
kapiler, cairan tersebut susunannya mirip dengan plasma darah kemudian
mengalir didalam unsur tubular dari nefron dan mengalami berbagai proses
transport untuk diubah menjadi urin. Atriol eferen membawa darah dari
glomerulus dan mengalirkannya ke kapiler peritubular. Kapiler peritubular
berfungsi memasok darah ke jaringan ginjal dan berperan penting dalam
pertukaran zat antara sistem tubular dengan darah selama pengubahan filtrate
glomerulus menjadi urin.
Unsur tubular merupakan bagian nefron yang berupa pembuluh yang
berisi cairan yang dindingnya tersusun atas satu lapis sel-sel epitel. Unsur
tubular terdiri atas : Kapsula Bowman’s, tubulus proksimal, saluran Henle
yang terdiri atas saluran turun dan saluran naik, tubulus distal dan saluran
penampung. Kapsula Bowman’s merupakan ujung permulaan dari tubulus
proksimal yang meluas dan melekuk kedalam sehingga membentuk lekukan
seperti mangkuk berdinding rangkap, didalam lekukan ini tersimpan
glomerulus. Karena berhubungan yang sangat erat antara Kapsula Bowman’s
dan glomerulus, gabungan keduanya disebut dengan korpuskel ginjal. Dari
Kapsula Bowman’s filtrate glomerulus masuk kedalam tubus proksimal yang
terletak sebagian besar didaerah korteks, berkelok-kelok didaerah korteks.
Bagian selanjutnya merupakan saluran henle, saluran henle berbentuk huruf U
yang berada didaerah medulla. Garis tengah saluran henle lebih kecil daripada
25
garis tengah tubulus proksimal maupun tubulus distal. Saluran naik dari
saluran Henle menuju kearah korteks dan bersambung dengan tubulus distal
yang juga berkelok-kelok didaerah korteks, tubulus distal ini kemudian
bermura kesaluran penampung.
Tingkat produksi urin bervariasi secara bergantian, produksi urin
tinggi pada siang hari dan rendah di malam hari, hal ini mencerminkan waktu
asupan air dan produksi air metabolik. Urin mengandung air dan produk
sampingan lainnya dari metabolisme, seperti urea, serta NaCl, KCl, fosfat, dan
zat lainnya. Tujuan dikeluarkannya zat-zat tersebut adalah untuk
mempertahankan komposisi tubuh yang lebih banyak atau tidak konstan; Oleh
karena itu, volume dan komposisi urin mencerminkan volume cairan yang
diambil dan jumlah dan komposisi makanan yang tertelan. Volume urin yang
sebenarnya dihasilkan ditentukan oleh volume air yang tertelan ditambah air
yang dihasilkan selama metabolisme dikurangi kehilangan air evaporasi
melalui paru-paru dan berkeringat dan, pada tingkat yang lebih rendah, hilang
dengan kotoran. Saat urine biasanya bersih dan transparan, tapi setelah makan
banyak kandungan, urine bisa menjadi basa dan sedikit keruh. Bau dan warna
urine juga berubah.
Pelepasan urin dilakukan dengan kontraksi otot polos pada dinding
kandung kemih dan relaksasi otot rangka di sekitar pembukaan kandung
kemih. Karena dinding kandung kemih diregangkan dengan pengisian
kandung kemih secara bertahap, reseptor peregangan di dinding kandung
kemih menghasilkan impuls saraf yang dibawa oleh neuron sensorik menuju
ke sumsum tulang belakang dan otak, menghasilkan sensasi kepenuhan,
kemudian bisa diendapkan oleh penghambatan impuls motorik, yang
memungkinkan otot polos dinding kandung kemih berkontraksi di bawah
kontrol otonom dan harus dikeluarkan untuk mengosongkan isinya. Sehingga
kita dapat merasakan keinginan untuk buang air kecil.
Adanya kandung kemih memungkinkan pelepasan urin yang
tersimpan dapat terkendali. Bukannya terus menerus mengalirkan arus urin
26
dari ginjal ke dalam kandung kemih. Pelepasan terkendali tersebut digunakan
oleh beberapa hewan untuk menandai wilayah mereka.
Gambar 11 Sistem Ekskresi pada manusia, bagian-bagian ginjal, bagian-bagian dari nefron (C. P.,
Hickman, L. S., Roberts, S. L., Keen, A., H., Anson, D. J., Einsenhour, 2008)
20
David J. Randall, Warren W. Burggren, Kathleen French, Ibid., 590
27
Sel-sel tubulus proksimal digunakan untuk pengangkutan garam dan
zat lainnya dari membran apikal menuju darah. Membran apikal yang
menghadap lumen dikeluarkan ke mikrovili agar dapat meningkatkan luas
permukaannya, permukaan tersebut disebut sebagai border kuas. Mitokondria
terdapat pada permukaan basolateral (serosal), yang dikeluarkankan ke dalam
celah dalam basal, hal tersebut memungkinkan konsentrasi garam dalam
ginjal dapat terstruktur dengan pengangkutan garam secara aktif melintasi
membran basal.
Nefron dapat dibagi menjadi dua kelompok:
a) Nefron juxtamedullary, yang memiliki glomerulus pada bagian dalam
korteks dan lengkung Henle yang turun menuju ke medulla.
b) Nefron kortikal, yang memiliki glomerulus pada korteks luar dan
lingkaran Henle yang relatif pendek yang jaraknya dekat ke medulla.
28
2) Pembentukan Urin pada Vertebrata
Pembentukan urin pada vertebrata melalui tiga proses, yaitu
Ultafiltrasi glomerular, Reabsorpsi tubular, dan sekresi tubular.
Gambar 12 Urine dalam nefron mamalia melibatkan tiga proses utama. Filtrasi, langkah awal,
terjadi di kapsula Bowman, diikuti oleh reabsorpsi dan sekresi, yang terjadi di sepanjang tubulus
ginjal. Produk akhir dari proses ini adalah urine hipertonik, yang komposisinya berbeda dari
darah. (David J. Randall, dkk., 1997)
a) Ultrafiltrasi
Pembentukan ultrafiltrasi dimulai dari proses ultrafiltrasi yang
berlangsung didalam glomerulus. Ultrafiltrasi adalah proses perpindahan
plasma darah dari molekul glomerulus menuju ke Kapsula Bowman’s
dengan menembus membrane filtrasi. Dimana membrane filtrasi tersusun
atas 3 lapisan, yaitu lapisan sel endothelium glomerulus, membran kapiler
29
dan epitel kapsula bowman, meski membrane filtrasi merupakan mebran
yang relative tipis.21
Ultrafiltrasi terjadi karena adanya tekanan filtrasi yang merupakan
selisih tekanan darah kapiler glomerular dengan tekanan osmotic koloid
dan tekanan hidrostatik cairan dalam kapsula Bowman. Dirumuskan
dengan:
TF = TG-(TO+THB)
Keterangan:
TF = tekanan filtrasi
TG = tekanan darah glomerular
TO = tekanan osmotic koloid
THB = tekanan hidrostaltik kapsula bowman
21
Soewolo, Ibid., 227
30
Gambar 13 Tekanan darah pada glomerulus ginjal tinggi karena jalur input resistansi rendah
(arteriol aferen) dan jalur keluaran resistansi tinggi. Peraturan tekanan darah glomerulus, yang
mempengaruhi laju filtrasi, sebagian besar melalui modulasi diameter arteriole aferen. (David J.
Randall, dkk., 1997)
31
Gambar 14 Sisi serosa atau sisi basolateral pada glomerulus (David J. Randall, dkk., 1997)
32
normal, terbukti bahwa sebagian besar ultrafiltrate glomerulus diserap
kembali ke dalam aliran darah.22
Gambar 15 Tekanan hidrostatik bersih yang mempengaruhi filtrasi glomerulus ditentukan oleh
jumlah berbagai kekuatan yang ditunjukkan di sebelah kiri. (David J. Randall, dkk., 1997)
22
David J. Randall, Warren W. Burggren, Kathleen French, Ibid., 590
33
kecil ini bekerja pada permeabilitas tinggi glomerulus yang menyaring
untuk menghasilkan laju pembentukan ultrafiltrate yang fenomenal
oleh jutaan glomeruli di setiap ginjal manusia. Hal yang penting
diketahui bahwa proses filtrasi di ginjal adalah sepenuhnya pasif,
tergantung pada energi tekanan hidrostatik yang terjadi dari kontraksi
jantung. Vertebrata seperti salamander, tekanan darah nya masuk
kapiler glomerular jauh lebih rendah daripada pada manusia.
Tabel 2 Hubungan antara ukuran molekul suatu zat dan rasio konsentrasinya dalam filtrat yang
muncul dalam kapsul Bowman sampai ke konsentrasinya di plasma. (David J. Randall, dkk., 1997)
34
Gambar 16 (a) Gambaran umum ketika darah melintas melalui pori-pori endotel, melintasi
basement glomerulus. (b) Podocytes penyusun lapisan visceral yang memiliki membran panjang,
dan celah filtrasi antara pedicels. Proses pedicels merupakan proses menutupi epitel vaskular.
(David J. Randall, dkk., 1997)
Tabel 3 Hubungan antara ukuran molekul zat kimia dan perbandingan konsentrasi penyaringan
yang terjadi di kapsula Bowmans dengan konsentrasi pada plasma. (David J. Randall, dkk., 1997)
35
meningkatkan aliran ke glomerulus. Dinding arteriol aferen, merespons
peregangan dengan kontraksi, sehingga mengurangi diameter arteriole dan
karena itu meningkatkan daya tahan terhadap arus. Kedua, sel pada
aparatus juxtaglomerular (JGA), yang terletak pada tubulus distal
melewati dekat kapsula Bowman's antara arteriol aferen dan eferen.
Tekanan osmotik koloid plasma Aparatus juxtaglomerular dapat
meningkat selama manusia mengalami dehidrasi.
36
mengurangi fase konstriksi sistem saraf simpatik dan meningkatkan
filtrasi glomerulus, menurunkan tekanan darah dan volume.23
Penurunan tekanan darah pada ginjal, memberikan zat terlarut
menuju ke tubulus distal sehingga mengaktivasi pelepasan hormon
renin dalam sel juxtaglomerular sekretori yang terletak di dinding dari
arteriol aferen yang membawa darah ke glomerulus kapiler di kapsula
Bowman. Renin merupakan enzim proteolitik yang pelepasannya
menyebabkan peningkatan kadar angiotensin II dalam darah. Hormon
ini menyebabkan vase konstriksi umum, yang dapat meningkatkan
tekanan darah, dengan demikian meningkatkan aliran darah ginjal dan
laju penyaringan pada glomerulus. Angiotensin II juga menyebabkan
penyempitan arteriol eferen, meningkatkan tekanan darah dalam
glomerulus dan meningkatkan filtrasi. Angiotensin II juga merangsang
pelepasan aldosteron steroid dari korteks adrenal dan vasopressin dari
hipofisis posterior.
b) Reabsorpsi tubular
Reabsorpsi tubular merupakan proses perpindahan cairan dari
tubulus renalis menuju darah dalam kapiler petribular. Filtrat
glomerular mengandung zat-zat seperti terdapat dalam plasma kecuali
protein darah yang berukuran besar yang tidak dapat menembus
dinding kapiler glomerulus, sedangkan beberapa zat penting seperti
glukosa dan asam amino mengalami reabsorpsi. Zat lain seperti
natrium, klorida dan mineral-mineral lainnya mengalami reabsopsi
yang bervariasi. Berarti bahwa beberapa zat direabsopsi dengan kuat
yang lain akan lemah, hal ini tergantung kebutuhan untuk
mengkonversi mineral. Reabsopsi ini banyak menggunakan transport
aktif dimana menggunakan energi.
23
David J. Randall, Warren W. Burggren, Kathleen French, Ibid., 593
37
Gambar 18 Bagian-bagian nefron terjadi reabsorpsi tubular pada bagian kapiler petritubular
38
Gambar 19 Reabsorpsi natrium pada tubulus distal
c) Sekresi tubular
Proses sekresi tubular memungkinkan ginjal meningkatkan
konsentrasi zat-zat yang diekskresikan misalnya H+, K+, obat-obatan
dan berbagai zat organik asing. Sekresi tubular ini sebagian besar
berlangsung pada tubulus distal.
Pada ginjal ikan bertulang keras, reptil dan burung sekresi
tubular merupakan proses yang lebih berkembang dibandingkan
daripada ginjal mamalia. Ikan laut bertulang keras mensekresikan
secara aktif magnesium dan sulfat dalam jumlah yang besar. Reptil
dan burung mengekskresikan asam urat, yang secara aktif
39
diekskresikan oleh epitelium tubular, asam urat ini sukar larut,
sehingga membentuk Kristal-kristal didalam urin dan memerlukan
sedikit air untuk ekskresi.24
24
Soewolo, Ibid., 231
40
Gambar 20 Mekanisme konsentrasi urin pada mamalia. Difusi NaCl atau NaCl dipompa naik dari
lengan dari lengkung henle, dan air ditarik turun secara pasif pada lengan, yang mana tidak dapat
ditembus oleh NaCl. NaCl diserap naik kembali dari lengkung Henle dan urea diserap naik pada
duktus pengumpul, konsentrasi osmotik pada bagian medula ginjal ini menciptakan gradien
osmotik untuk mengontrol penyerapan air pada duktus pengumpul (C. P., Hickman, L. S., Roberts,
S. L., Keen, A., H., Anson, D. J., Einsenhour, 2008)
41
posterior, terletak tepat dibawah hipotalamus. Sel-sel osmoreseptor didalam
hipotalamus memonitor osmolaritas darah dan meregulasi pelepasan ADH
dari pituitary posterior.
Gambar 21 Osmolaritas darah menggunakan mekanisme umpan balik yang dikendalikan oleh
hormone ADH dalam meningkatkan permeabilitas air, meningkatkan tingkat pemindahan osmotik
air dari urin, peningkatan pemulihan air melawan kondisi untuk mensekresi hormon ADH. (David
J. Randall, dkk., 1997)
42
osmolaritas berkurang, mekanisme umpan balik negative mengurangi
aktivitas sel-sel osmreseptor dalam hipotalamus, dan sekresi ADH
berkurang.25
43
b. Pengaturan pH
CO2 merupakan sistem penyangga yang utama dalam menentukan pH
lingkungan ekstraseluler pada mamalia. Sistem ini melibatkan tiga reaksi:27
Reaksi (1) terjadi sangat lambat pada suhu tubuh sedangkan reaksi (2)
dikatalisis oleh enzim karbonat anhidrase dan reaksinya berlangsung cepat.
Faktor penting yang mempengaruhi sistem ekskresi pada mamalia adalah CO 2
dan HCO3-. Ekskresi CO2 melalui paru-paru dan ekskresi HCO3- melalui
ginjal. Jumlah CO2 dalam paru-paru sangat menentukan konsentrari CO 2
dalam tubuh, ketika jumlah CO2 dalam paru-paru berkurang akan
mengakibatkan peningkatan pH dalam darah. Konsentrasi HCO3- pada
mamalia adalah sekitar 25 x 10-3 mol L-1 sedangkan konsentrasi H+ adalah 40 x
10-9 mol L-1. Konsentrasi CO2 dan proton dalam ultrafiltrate glomerulus sama
dengan yang di plasma yaitu mengandung banyak CO2 dan konsentrasi proton
rendah, akan tetapi urin memiliki pH 6,0 dan mengandung sedikit CO 2 atau
bahkan tidak mengandung sama sekali, hal ini karena CO 2 akan dihilangkan
ketika pembentukan urin. Mamalia dapat mengatur pH tubuhnya dengan
sekresi asam dan sekresi basa seperti pada gambar:
27
David J. Randall, Warren W. Burggren, Kathleen French, Ibid., 601
44
Gambar 22 pH pada tubuh mamalia dapat dimodulasi dengan mengatur regulasi aktivitas sekresi
asam (tipe A) dan sekresi basa (tipe B) sel-sel ditubulus distal dan saluran pengumpul pada ginjal.
(gambar A) sekresi asam sel memompa proton kedalam lumen dengan melalui sebuah apikal H +,
ATPase mengasamkan filtrat, hasilnya melewati membran apikal yang kaitannya dengan
reabsorpsi Na+. (gambar B)sekresi basa menggunakan H+, ATPase di membran basolateral
memompa proton kedalam darah disertai dengan reabsorpsi Cl-. Kedua jenis sel mengandung
carbonat anhydrase (ca) yang dengan cepat membentuk H+ dan HCO3- dari CO2 yang menyebar
kedalam sel dari darah. (David J. Randall, dkk., 1997)
45
Gambar 23 Penyangga filtrate ginjal adalah HPO4- dan NH4+ yang mengatur sekresi proton lebih
besar Ion-ion fosfat dalam lumen timbul dengan penyaringan, sedangkan ion amonium timbul
dengan difusi pasif dari NH3 dari darah di sel tubular atau kerusakan intraseluler dari
glutamin. Glutamin (dan asam amino lainnya) memasuki sel tubular melalui membran basolateral
dan deaminasi, menghasilkan NH3 yang berdifusi melintasi membran apikal ke lumen. Karena
kedua membran sebagian besar kedap H2PO4- dan NH4 +, sehingga kedua berada dalam urin dan
diekskresikan. (David J. Randall, dkk., 1997)
c. Pengaturan Elektrolit
Elektrolit merupakan zat yang dilarutkan dalam air akan mengalami
disosiasi menjadi kation (ion positif) dan anion (ion negatif). Anion dan
Kation utama yang penting dalam cairan tubuh adalah Na+, K+, Ca++, Mg++,
Clˉ, HCO3ˉ, dan PO4-3. Untuk menunjang fungsi sel-sel tubuh secara optimal
maka keberadaan ion-ion tersebut dalam tubuh harus terjaga agar selalu dalam
rentangan yang konstan.
Kadar K+ yang terlalu rendah dalam cairan ekstraseluler akan dapat
menyebabkan potensial membran saraf dan sel otot menjadi tinggi yang
menyebabkan paralisis. Kadar Ca++ dalam cairan ekstraseluler yang tinggi
akan menyebabkan permeabilitas membrane sel turun dan sebaliknya. Peranan
Mg++ sebenarnya belum diketahui secara pasti, tetapi kadar ion Mg ++ dalam
cairan ekstraseluler yang meningkat dapat menekan fungsi saraf. Fungsi Clˉ,
HCO3ˉ, SO4, dan NO3ˉ dapat saling digantikan artinya apabila kekurangan
46
anion dari salah satu tersebut dapat digantikan oleh yang lain tanpa
menyebabkan perubahan fungsi sel yang berarti. PO4 dalam kadar yang
rendah dapat menganggu proses klorifikasi tulang, sebab reaksi PO 43ˉ dan Ca++
akan membentuk garam tulang (Ca3(PO4)2), selain itu PO4 juga dibutuhkan
untuk memelihara reaksi kimia yang konstan dalam sel.
Gambar 24 (a) Beberapa sistem transportasi yang terlibat dalam reabsorpsi Na + di tubulus
proksimal dan naik melewati lengan dari lengkung Henle pada ginjal mamalia. Natrium pasif
melintasi membran apical melalui Na+ / 2CI / K+ dan transport glukosa / Na+ . ATPase di membran
basolateral secara aktif mengeluarkan Na+ dari sel ke dalam darah, K+ dan CI- akan dikeluarkan
(b) Na+ masuk kedalam sel untuk memberikan energi yang ditukarkan menjadi H+. CO2 dalam
darah berdifusi di dalam sel, di mana carbonat anhidrase (ca) memastikan pengiriman proton
untuk diubah menjadi HCO3. Natrium didalam membrane basolateral emompa transfer Na+ dari
sel ke dalam darah dan K + serta HCO3 akan di keluarkan. (David J. Randall, dkk., 1997)
47
dalam cairan ekstraseluler. Reabsorpsi Na+ dilakukan secara aktif
diseluruh bagian tubuh renalis.
48
Angiotensin-Aldosteron (RAAS) adalah mekanisme regulasi yang
membantu mempertahankan homeostatis. RAAS melibatkan jaringan
terspesialisasi yang disebut dengan apparatus jukstaglomerulus (JGA),
yang terletak dekat arteriola aferen yang menyuplai darah ke glomerulus.
Ketika tekanan darah atau volume darah dalam arteriola aferen turun, JGA
melepaskan enzim renin. Renin memicu reaksi-reaksi kimiawi yang
membelah suatu protein plasma yang disebut dengan angiotensinogen,
menghasilkan peptida yang disebut dengan angiotensin II. Hormon ini
berfungsi meningkatkan tekanan darah dengan menyempitkan arteriola,
yang mengurangi aliran darah ke banyak kapiler, termasuk kapiler ginjal.
Angiotensin II juga merangsang kelenjar-kelenjar adrenal untuk
melepaskan suatu hormon yang disebut dengan aldosterone, hormon ini
bekerja pada tubulus distal dalam nefron, menjadikan tubulus tersebut
mereabsorpsi Na+ lebih banyak serta air dan meningkatkan volume serta
tekanan darah.28
Bila kandungan Na+ dalam cairan ekstraseluler meningkat diatas
normal sehingga tekanan osmotik cairan ekstraseluler akan meningkat,
kebihan kadar Na+ akan memakan kelebihan H2O sehingga volume cairan
ekstraseluler membesar, sebaliknya apabila Na+ dalam cairan ekstraseluler
turun dibawah normal maka aktivitas osmotic cairan ekstraseluler juga
menurun, akibatnya air akan sedikit dapat ditahan sehingga volume cairan
ekstraseluler juga mengecil. Perubahan volume ini akan diikuti dengan
peubahan tekanan darah, apabila volume cairan ekstraseluler turun maka
tekanan darah akan naik, dan sebaliknya.
Sel-sel glanular dari juxtaglomerular mensekresikan hormon renin
kedalam darah sebagai respon terhadap penurunan NaCl. Renin yang
disekresikan tersebut akan mengaktifkan angiotensinogen menjadi
angiotensin I. Angiotensinogen merupakan protein plasma yang disintesis
oleh hati dan selalu erda dalam plasma yang berkonsentrasi tinggi. Pada
28
Neil A. Campbell, Jane B. Reece, Ibid., 136
49
saat melewati paru-paru angiotensin I diubah menjadi angiotensin II oleh
enzim pengubah (converting enzym) yang melekat pada kapiler pulmonari.
Angiotensin merupakan stimulus utama untuk dibebaskannya aldosteron
dari kelenjar adrenal dimana akan mempengaruhi peningkatan reabsorpsi
Na+ oleh tubulus distal dan saluran pengumpul, selanjutnya meningkatkan
kembali Na+ oleh cairan ekstraseluler.
Gambar 26 Hormon Aldosteron, hormon yang merangsang gen dalam meningkatkan konsentrasi
natrium dalam ginjal. Dalam gambar diatas menunjukkan tiga mekanisme yang diakibatkan oleh
hormon aldosteron: peningkatan aktivitas dari Na+/ K+. ATPase secara langsung (memompa
hipotesis natrium) atau secara tidak langsung meningkatkan ATPase (hipotesis metabolisme) dan
peningkatan aktivitas saluran natrium (hipotesis permease). (David J. Randall, dkk., 1997)
50
ini menurunkan volume dan tekanan darah, dengan demikian ADH,
RAAS, dan ANP menyediakan sistem kontrol keseimbangan yang rumit,
yang meregulasi kemampuan ginjal untuk mengontrol osmolaritas,
konsentrasi garam, volume dan tekanan darah.
Pada semua hewan, mesin-mesin fisiologis rumit tertentu yang
disebut dengan organ akan bekerja dengan terus-menerus dalam
mempertahankan keseimbangan zat terlarut dan air serta mengekskresikan
zat-zat bernitogen. Dalam hal ini ada kaitannya dengan mekanisme-
mekanisme saraf serta hormonal yang terlibat dalam pengaturan
homeostatik ini.29
2) Pengaturan Kadar K+
Gambar 27 Di dalam Tubulus distal dan saluran pengumpul K+dapat disekresi kedalam filtrat
tubular. ATPase di membran basolateral aktif mengangkut K+ kedalam epitel tubular, yang
bergerak secara pasif melewati saluran kalium dalam membran apikal kedalam lumen. David J.
Randall, dkk., 1997)
29
Neil A. Campbell, Jane B. Reece, Ibid., 137
51
peningkatan reabsorpsi Na+, serta meningkatkan sekresi ion K+ dari arteri
peritubular kedalam tubulus distal.
3) Pengaturan Ion Ca
4. Ekskresi Nitrogen
Makanan yang kita makan mengandung 3 zat utama berupa karbohidrat,
protein dan lemak, serta ditambah asam nukleat dalam jumlah yang kecil. Hasil
akhir metabolisme karbohidrat dan lemak adalah karbondioksida dan air. Protein
dan asam nukleat juga menghasilkan karbondioksida dan air tetapi senyawa
nitrogen didalam protein dan asam nukleat menghasilkan produk ekskresitori
yang mengandung nitrogen sederhana, yaitu ammonia (NH 3), urea (CH4ON2) dan
asam urat (C5H4O3N4).
52
Gambar 28 Ketersediaan air yang dibutuhkan hewan berhubungan dengan produk ekskretoris
nitrogen (ammonia, urea, dan asam urat) ditemukan pada beberapa hewan yang berbeda. Secara
umum metabolisme nitrogen dan ekskresi pada hewan menunjukkan perbedaan tempat di mana
mereka. Berdasarkan produk ekskresi nitrogen yang dihasilkan, hewan dapat diklasifikasikan
sebagai ammonotelic, ureotelic, uricotelic. Dalam beberapa hewan mencampur hasil ekskresi
nitrogen dalam osmolytes, yaitu zat yang digunakan untuk mengatur osmolaritas tubuh. (David J.
Randall, dkk., 1997)
53
ukuran molekulnya kecil. Ammonia dapat dihilangkan melalui setiap
permukaan yang bersentuhan dengan air dan tidak memerlukan ekskresi oleh
ginjal.
Amonia lebih beracun dari urea atau asam urat. Ekskresi ammonia
terjadi dengan difusi, sehingga air banyak diperlukan untuk mempertahankan
konsentrasi pengeluaran ammonia, sekitar 0,5 liter air diperlukan untuk
mengeluarkan 1 gram nitrogen dalam bentuk amonia. Pengeluaran ini
membutuhkan ATP, apabila konsentrasi air banyak maka dapat menghemat
energi.30
Ammonia dapat ditoleransi hanya pada konsentrasi yang sangat rendah
, hewan yang mengekskresikan zat buangan bernitrogen sebagai ammonia
memerlukan air yang banyak. Oleh karena itu, ekskresi ammonia paling
umum terjadi pada species akuatik, karena molekul ammonia sangat mudah
terlarut melewati membran dan hilang melalui difusi ke air disekitarnya. Pada
invertebrata, pelepasan ammonia terjadi melintasi seluruh permukaan tubuh.
Pada ikan, sebagian besar ammonia hilang sebagai NH4 melintasi epitelium
ingsang, ginjal hanya mengekskresikan sedikit zat buangan bernitrogen. 31
Pada siput darat dan kepiting, mereka mengsekresikan nitrogen dalam bentuk
ammonia melalui penguapan.
Pada ikan teleostei kebanyakan nitrogen diekskresikan sebagai
ammonia melalui insang, pada ikan karper dan ikan mas, insangnya
mengekskresikan 6 sampai 10 kali nitrogen lebih banyak dari yang
diekskresikan oleh ginjal dan hanya 10% nya urea serta sisanya adalah
ammonia. Protozoa, Perifera, Coelenterata, Plathelmintes, dan Crustasea
tergolong hewan yang amonotelik.
30
David J. Randall, Warren W. Burggren, Kathleen French, Ibid., 620
31
Neil A. Campbell, Jane B. Reece, Ibid., 123
54
b. Ureotelik
Ureotelik merupakan hewan yang mengekskresikan urea yang
utamanya. Urea kurang beracun dari ammonia, memerlukan 0,05 liter air
untuk mengeluarkan 1 g nitrogen dalam bentuk urea, pengeluaran ini juga
membutuhkan ATP.
Gambar 29 Siklus gabungan 2 molekul NH2 yang menyatu ditambah dengan CO ke ornithine
untuk menjadi Arginin (ornithine-ureacycle) pada semua vertebrata kecuali ikan teleosts (David J.
Randall, dkk., 1997)
55
Kebanyakan hewan ureotelik habitatnya adalah aquatik atau terrestrial.
Urea memiliki sifat yang mudah larut dalam air dan memiliki toksisitas
rendah. Teleostei mengekskresikan terutama ammonia dan sejumlah urea,
Elasmobranchia, amfibia dewasa serta mamalia produk ekskresi nitrogenous
utamanya adalah urea. Urea dipertahankan dan berperan dalam pengaturan
osmotik pada Elasmobranchia. Pada Amfibi, urea difilter tetapi sejumlah zat
ditambahkan ke urin melalui sekresi tubular aktif. Jadi antara Elasmobranchia
dengan Amfibi memiliki transport tubular aktif dari urea tetapi arahnya
berlawanan.
Ikan teleosts dan banyak invertebrata menggunakan siklus uricolytic di
mana urea dihasilkan dari asam urat yang timbul dari transaminasi melalui
aspartat atau dihasilkan selama metabolisme asam nukleat. Dalam jalur ini,
pertama kali asam urat diubah allantoin dan asam allantoic dengan bantuan
enzim uricase dan allantoinase, kemudian menjadi urea menggunakan
allantoicase.32
Urea merupakan produk siklus metabolik yang mengkombinasikan
antara ammonia dan karbondioksida. Keuntungan urea adalah toksisitasnya
yang sangat rendah. Hewan dapat mentranspor urea dalam sistem sirkulasi
dan menyimpannya secara aman pada konsentrasi tinggi. Kerugian utama urea
adalah ongkos energinya, hewan harus menggunakan energy untuk
menghasilkan urea dari ammonia.33
Katak pemakan kepiting mempertahankan urea untuk pengaturan air
tubuh, katak ini memiliki kecepatan produksi urin yang rendah dan tubulus
ginjalnya sangat permeable terhadap urea, oleh karena itu urea berdifusi dari
cairan tubular kembali kedalam darah dan muncul dalam urin dengan
konsentrasi yang hampir sama dengan darah.
Pada ginjal mamalia urea difilter dalam glomerulus dan kemudian
dipertahankan secara pasif oleh tubulus, meskipun sejumlah urea karena
32
David J. Randall, Warren W. Burggren, Kathleen French, Ibid., 623
33
Neil A. Campbell, Jane B. Reece, Ibid., 123
56
kemampuan berdifusinya tinggi masuk kembali kedalam darah secara difusi
pasif.
c. Uricotelik
Hewan uricotelik umumnya adalah terrestrial. Insekta, Gastropoda
darat, ular, dan burung merupakan hewan uricotelik. Pembentukan asam urat
merupakan keberhasilan konservasi air pada habitat terrestrial, karena
kelarutan asam urat dan garam-garamnya sangat kecil (sekitar 6 mg/liter),
maka penarikan air dari urin menyebabkan asam urat dan garam-garamnya
lebih padat.
57
Nitrogen dalam bentuk asam urat dapat dikeluarkan dengan
membutuhan air sebanyak 0,001 liter dalam 1 gram asam urat, karena asam
urat sedikit larut dalam air, dan asam urat diekskresikan dalam bentuk
endapan putih. Burung terrestrial umumnya mengeluarkan sekitar 90% asam
urat dan hanya 3-4% mengeluarkan ammonia, tetapi burung semiaquatic
seperti bebek, mengeluarkan hanya 50% nitrogen dalam bentuk asam urat dan
30% amonia.34
Asam urat relatif nontoksik dan tidak mudah larut dalam air, oleh
karena itu asam urat dapat diekskresikan sebagai pasta semisolid dengan
kehilangan air yang sedikit. Asam urat membutuhkan lebih banyak ATP.
Kebanyakan hewan, termasuk manusia, menghasilkan sedikit asam urat
sebagai produk pemecahan purin.35
Burung menghasilkan urin yang berwarna putih setengah padat
didalamnya tersusun atas asam urat. Pada serangga ia melakukan pengurangan
(reduksi) air urinnya yang hilang sehingga serangga tidak mengekskresikan
asam urat tetapi menyimpannya pada bagian-bagian tertentu terutama lemak
tubuh. Kadal dan ular mengekskresikan terutama asam urat, kura-kura
mengekskresikan campuran asam urat dan urea, buaya mengeksresik terutama
ammonia. Keadaan ini baik untuk menggeneralisasikan bahwa bentuk
ekskresi nitrogenus berhubungan erat dengan ketersediaan air pada
lingkungan.
Kesimpulannya bahwa spesies yang sangat aquatic mengekskresikan
terutama ammonia dan urea dan sangat sedikit asam urat, sedangkan spesies
yang terrestrial mengekskresikan lebih dari setengah nitrogennya sebagai
asam urat.
34
David J. Randall, Warren W. Burggren, Kathleen French, Ibid., 621
35
Neil A. Campbell, Jane B. Reece, Ibid., 123
58
B. OSMOREGULASI
1. Pengertian Osmoregulasi
59
Ada 3 tipe pola regulasi :
Organ-organ osmoregulasi
60
Tabel 4 perbandingan kandungan ion-ion dalam air laut dan air tawar (Soewolo, 2000)
Ion Jumlah per 1 liter air Jumlah per 1 liter air tawar
laut
mmol g mmol g
Natrium 470,2 10,813 475,4 10,933
Magnesium 53,57 1,303 54,17 1,317
Kalsium 10,23 0,410 10,34 0,414
Kalium 9,96 0,389 10,07 0,394
Klorida 548,3 19,440 654,4 19,568
Sulfat 28,25 2,713 28,56 2,744
Bikarbonat 2,34 0,143 2,37 0,145
61
Sebaliknya ada hewan yang mempertahankan agar tekanan
osmotik cairan tubuhnya relatif konstan lebih rendah dari mediumnya
(hipoosmotik) atau lebih tinggi dari mediumnya (hiperosmotik). Untuk
mempertahankan cairan tubuh relatif konstan, maka hewan melakuakn
regulasi osmotik (osmoregulasi), hewannya disebut regulator osmotik
atau osmoregulator. Ada dua macam regulasi osmotik yaitu regulasi
hipoosmotik dan regulasi hiperoosmotik. Pada regulator hipoosmotik,
misalnya ikan air laut, hewan ini selalu mempertahankan konsentrasi
cairan tubuhnya rendah dari mediumnya (air laut). Sedangkan pada
regulator hiperosmotik, misalnya ikan air tawar, hewan ini sealalu
mempertahakan konsentrasi cairan tubuhnya lebih tinggi dari
mediumnya (air tawar).
c. Mekanisme Osmoregulasi
62
2) Zat terlarut cenderung keluar tubuh.
63
Mengukur tekanan osmotik suatu larutan secara langsung sangatlah
sulit, khususnya untuk sampel kecil yang mengandung zat-zat mudah
terurai (terdisosiasi) seperti yang biasa terdapat dalam cairan biologik.
Keempat sifat koligatif tersebut secara linier berhubungan satu dengan
yang lain, sehingga memungkinkan mendeterminasi tekanan osmotik
secara tidak langsung dengan mengukur salah satu sifat37.
37
Soewolo, Ibid., 297
38
Soewolo, Ibid., 298
64
2. Osmoregulasi Pada Invertebrata
a. Osmoregulasi pada invertebrata air laut
Tabel 5 Konsentrasi ion-ion penting (dalam milimoles per kilogram air) dalam air laut dan dalam
cairan tubuh beberapa Invertebrata laut
Na Mg Ca K Cl SO4
Air laut 478,3 54,5 10,5 10,1 558,4 28,8
Ubur-ubur (Aurilia) 474 53,0 10,0 10,7 580 15,8
Polychaeta (Aphrodite) 476 54,6 10,5 10,5 557 26,5
Cumi-cumi (Loligo) 456 55,4 10,6 22,2 578 8,1
Isopoda (Ligia) 556 20,2 34,9 13,3 629 4,0
Kepiting (Maia) 488 44,1 13,6 12,4 554 14,5
Kepiting pantai (Carcinus) 531 19,5 13,3 13,3 557 16,5
65
mengeluarkan beberapa ion melalui mekanisme agar dapat menjaga
keseimbangan tubuhnya.39
Nampaknya keberadaan ion-ion tertentu dijaga lebih tinggi atau lebih
rendah dari air laut oleh hewan tetentu, diperlukan ioleh hewan yang
bersangkutan untuk keperluan tertentu. Misalnya pada Aurelia, kandungan
sulfat dalam tubuhnya dijaga lebih rendah dari air laut, agar Aurelia dapat
mengapung.
39
Soewolo, Ibid., 299
66
b. Osmoregulasi Pada Invertebrata Air Tawar dan Payau
Hewan air payau merupakan osmoregulator yang mirip hewan air
tawar, tetapi memiliki perbedaan besar dalam konsentrasi cairan tubuhnya.
Udang-udangan air tawar, misalnya udang Patomobius, memelihara
konsentrasi osmotik cairan tubuh pada sekitar 500 mOsm per liter, tetapi
kerang air tawar Anodonta memiliki konsentrasi osmotik kurang dari
sepersepuluhnya, hanya sekitar 50 mOsm per liter. Namun cairan tubuh
Anandota masih dalam keadaan hiperosmotik terhadap air tawar, dan tidak
ada hewan air tawar diketahui osmokonformer. Pada dasarnya semua hewan
air tawar, termasuk ikan, amfibi, reptil, dan mamalia adalah regulator
hiperosmotik.
Sebagai hewan yang memiliki cairan tubuh hiperosmotik terhadap
mediumnya, maka invertebrata air tawar menghadapi dua masalah
osmoregulasi :
1) Tubuhnya cenderung menggelembung karena gerakan air masuk ke dalam
tubuhnya mengikuti gradien kadar.
2) Hewan menghadapi kehilangan garam tubuhnya, karena medium
disekitarnya mengandung garam lebih sedikit.
67
c. Osmoregulasi Pada Invertebrata Darat
1) Osmoregulasi pada serangga
Salah satu masalah utama yang dihadapi oleh hewan darat temasuk
invertebrata darat adalah kehilangan air dalam tubuhnya. Untuk mengatasi
masalah ini, hewan meningkatkan impermeabilitas kulitnya. Kehilangan
air pada serangga terutama melaui penguapan, sebab serangga memiliki
luas permukaan tubuh 50 kali lebih besar daripada volume tubuhnya. Jalan
penting kehilangan uap air pada serangga adalah spirakel. Untuk
mengurangi kehilangan air, pada kebanyakan serangga menutup
spirakelnya antara dua gerakan pernafasannya. Species yang tidak
menutup spirakelnya akan kehilangan air yang lebih cepat.
68
belakang, kemudian didehidrasi dan masuk kedalam rektum dan
diekskresikan melalui anus sebagai urine pekat.jarena serangga memiliki
sitem sirkulasi terbuka, maka saluran malpighi tidak mendapat darah
langsung dari arteri seperti pada ginjal pada vertebrata. Saluran malpighi
dikelilingi oleh darah, yang tekanannya tidak lebih tinggi daripada tekanan
cairan dalam saluran. Selama tidak ada perbedaan tekanan yang berarti
sebelah-menyebelah membran saluran malpigi, filtrasi tidak dapat
berperan dalam pembentukan urine pada serangga. Oleh karena itu urine
harus dibentuk keseluruhannya melalui sekresi, yang mungkin diikuti
reabsorbsi beberapa cairan yang disekresikan.40
Gambar 31 Lapisan lipatan lilin pada serangga seperti epidermis yang berfungsi sebagai
penghalang air yang utama, selain itu dapat mengurangi air secara evaporative pada serangga.
Lapisan lilin ini diendapkan pada daerah-daerah kecil di intergumen. (David J. Randall, dkk.,
1997)
69
Cacing tanah merupakan hewan malam, menghindari tanah kering, dan
akan menggali tanah lebih dalam apabila permukaan tanah kering.
Cacing tanah misalnya Lumbricus terrestris, merupakan regulator
hiperosmotik yang efektif. Hewan ini secara aktif mengabsorbsi ion-ion,
dapat memproduksi urine encer yang secara essensial hipoosmotik
terhadap darahnya atau hipoosmiotik mendekati isosmotik. Diduga bahwa
konsentrasi urine disesuaikan menurut kebutuhan keseimbangan air.
Dalam keadaan normal penurunan titiuk beku cairan tubuhnya berkisar
antara 0,3 oC- 0,5 oC.41
Moluska darat, misalnya keong dan siput, permukaan tubuhnya
yang berdaging sangat permeabel. Bila dikeluarkan dari cangakngnya,
misalnya pada keong Helix aspera, akan kehilangan air hampir secepat
penguapan pada permukaan air seluas permukaan tubuhnya. Semua keong
dan siput bernafas terutama dengan paru-paru yang terbentuk dari mantel
tubuhnya, dan terbuka keluar melalui lubang kecil. Bentuk demikian
memungkinkan kehilangan air melaui pernafasan.
Pada beberapa spesies, toleransi terhadap kehilangan air adalah
tinggi dan tekanan osmotik internal bervariasi secara luas tergantung pada
kandungan air habitatnya. Banyak siput dan keong harus pergi
mikrohabitat yang lembab. Bila mondis makin kering, moluska darat
bersembunyi dibalik dedaunan atau pelindung yang lain. Pada keong yang
memiliki penutup cangkang, akan menutup cangkangnya dengan
operkulum, sehingga tubuhnya terlindung dari kehilangan air.
41
Soewolo, Ibid., 305
70
Gambar 32 Organ ekskresi pada bekicot
71
melalui penguapan kulit, 50-400 ml melalui keringat, dan 350-400 ml melalui
paru-paru. Pada ibu yang menyusui, keadaan diatas masih ditambah dengan
kehilangan 900 ml lebih banyak. Jadi kehilangan air per hari secara normal
berkisar antara 1-9 lioter, tergantung pada suhu, aktivitas fisik, tersedianya air
tubuh dll. Kehilangan ini diganti dengan air minum, air dalam makanan, dan
air metabolik.
Gambar 33 Pemeliharaan air pada tikus secara strategis kebanyakan menempati lubang kecil dan
mengeluarkan fesesnya. (David J. Randall, dkk., 1997)
Mamalia laut seperti singa laut, anjing laut, lumba-lumba dan ikan
paus, tidak memiliki organ eksresi garam ekstrarenal seperti kelenjar pada
burung laut dan Reptile, atau insang pada ikan. Seperti mamalia yang lain,
mamalia laut memiliki ginjal dengan kemampuan efisien dalam memproduksi
urine yang sangat hipertonik. Untuk membantu kerja ginjal, mamalia laut
72
tidak minum air laut, tetapi hanya menelan air bersama makanan yang
dimakan. Sumber air yang lain seperti mamalia gurun adalah air metabolik.
Secara eklusif cairan tubuh hewan air laut isosmotic terhadap medium
pada rentangan 600-1540 mOsm. Ikan-ikan tersebut memiliki kemampuan
regulasi ionik dan total dari osmokonsentrasi berbeda-beda secara luas dengan
mengubah asam amino. Vertebrata laut memiliki konsentrasi garam dalam
tubuhnya lebih rendah (hiposmotik) dari air laut kecuali pada ikan hag. 42
Sebagian besar invertebrata laut adalah osmokonformer. Osmolaritasnya
42
Soewolo, Ibid., 307
73
(jumlah konsentrasi semua zat terlarut) adalah sama dengan osmolaritas air
laut. Oleh karena itu mereka tidak menghadapi tantangan besar dalam
menyeimbangkan air, akan tetapi karena konsentrasi zat terlarut spesifik
didalam tubuh berbeda dari air laut, hewan harus secara aktif mentraspor zat-
zat terlarut ini untuk mempertahankan homeostasis.
Ikan air laut yang hiposmotik akan kehilangan air dari tubuh dan
sekaligus zat-zat terlarut dapat masuk dalam tubuh karena gradient
konsentrasi. Permukaan tubuh, terutama permukaan ingsang permeabel
terhadap air, air dapat banyak keluar melalui ingsang, selain itu melalui urin
dan feses. Untuk mengganti air yang keluar ikan minum air laut. Meskipun
minum dapat mempengaruhi kadar air, akan tetapi sejumlah garam juga ikut
tertelan yang kemudian akan diabsorpsi oleh dinding usus bersama air, maka
akan mengakibatkan konsentrasi garam akan meningkat, dan seharusnya
garam-garam ini harus dikeluarkan dengan konsentrasi yang lebih tinggi dari
air laut.
Ginjal ikan bertulang sejati tidak dapat memproduksi urin lebih pekat
daripada darah, sehingga ginjal dibantu oleh ingsang. Selain melakukan
pertukaran gas, ingsang membantu ginjal untuk melawan gradient kadar
menggunakan transport aktif.
74
Gambar 34 Penambahan air dalam ion garam pada ikan dilaut. (David J. Randall, dkk., 1997)
43
Neil A. Campbell, Jane B. Reece, Ibid., 118-119
75
dalam air tawar, dan dapat terus mengeluarkan urine yang hipoosmotik dar
darahnya.
Kondisi osmotik ikan air tawar mirip invertebratta air tawar. Ikan air
tawar memiliki osmokonsentrasi plasma sebesra 130-170 mOsm, urine
banyak dan encer. Kulitnya relatif impermeabel, sedikit air masuk lewat
minum dan makan, tetapi sejumlah air masuk secara osmotikn melalui insang
dan membran mulut. Kelebihan air masuk akan diimbangi dengan eksresi
lewat ginjal, sebab ginjalnya memilki glomeruli yang telah berkembang
dengan baik untuk filtrasi. Begitu filtrat melalui tubulus, sebagian besar zat
terlarut direabsorbsi, sehingga menghasilkan uerine yang encer, karena
memiliki cairan internal dengan osmolaritas yang lebih tinggi daripada
sekitarnya hewan perairan tawar menghadapi masalah penambahan air
melalui osmosis dan kehilangan garam melaui difusi. Sehingga garam yang
hilang selain melalui urine, juga melalui difusi dan feses. Garam yang holang
sebagian diganti lewat makanan, ikan perairan tawar, misalanya perch, juga
menggantikan garam yang hilang dengan mengambil melalui insang. Sel-sel
klorida dalam insang ikan secara aktif mentranspor Cl- kedalam tubuh,
kemudian Na+ .
76
Gambar 35 Ikan air tawar dalam mencegah penambahan air dan pengeluaran garam melalui
ekskresi dengan mencairkan urin dan yang mana sebagian besar garam di reabsorpsi. (David J.
Randall, dkk., 1997)
sebesar -0,48 oC di air tawar dan -0,59 oC di air laut. Bila Lmprey masuk ke
air tawar, dia berhenti minum, tetapi bila kembali ke air payau, mereka minum
dan eksresi ekstrarenal Na dan Cl diaktifkan. Dalam air tawar mereka dapat
mengabsorbsi Cl secara aktif.
77
sampai 2 hari. Apabila belut dipindah dari air laut ke air tawar maka akan
terjadi penambahan berat badan pada belut, tetapi dengan pengeluaran urin
yang encer. Bila belut berpindah dari air laut ke air tawar atau sebaliknya akan
mengubah aliran osmotic air, selain itu untuk mencapai keseimbangan dan
mengganti zat terlarut yang ditambah atau hilang, belut merubah arah
transport ion secara aktif dalam ingsang.
Sedangkan pada ikan salem, hewan tersebut bertelur di air tawar, ikan
muda kemudian bermigrasi ke laut. Pada saat hidp di laut, darahnya memilki
penurunan titik beku sebesar -0,76 oC dan pada saat hidup di air tawar
darahnya memiliki penurunan titik beku -0,67oc. Jadi ikan salem pengenceran
darahnya hanya sebesar 12%.44
44
Soewolo, Ibid., 312
45
Soewolo, Ibid., 313
78
Gambar 36 Pertukaran air dan zat terlarut dalam katak. Air yang permeabel dengan kulit masuk
dan diekskresikan oleh ginjal. Kulit juga aktif mengangkut ion (natrium klorida) dari lingkungan.
Ginjal pada katak membentuk urin encer dan menyerap natrium klorida. Urine mengalir ke
kandung kemih, dan disimpan sementara, sebagian besar sisa natrium klorida dihapus dan
dikembalikan ke darah. C. P., Hickman, L. S., Roberts, S. L., Keen, A., H., Anson, D. J.,
Einsenhour, 2008)
Katak dan salamander umumnya adalah hewan air tawar, akan mati
dalam beberapa jam bila ditaruh dalam air laut, jadi katak dan salamander
adalah regulator hiperosmotik sempit. Namun ada sejenis katak pemakan
kepiting, hidup di daerah rawa mangrove, mencari mkan dan berenang dalam
air laut. Pada saat katak berada didalam air laut ia menjadi hewan regulaor
hipoosmotik. Untuk mencegah kehilangan air osmotik melalui kulitnya, katak
menambah jumlah urea dalam darahnya, yang dapat mencapai 480 mmol urea
per liter. Sebab kulit amfibi relatif permeabel terhadap air, sehingga secara
sederhana untuk mencegah kehilangan air dibuat konsentrasi osmotik darah
seperti mediumnya. Karena urea esensial bagi katak untuk hidup normalmaka
urea ditahan dalam tubuh dan tidak dieksresikan bersama urine. Pada katak
pemakan kepiting, urea ditahan dengan mereduksi volume urine pada saat
katak berada dalam air laut. Katak pemakan kepiting yang muda memiliki
toleransi lebih besar terhadap salinitas tinggi daripada yang dewasa.
79
d. Osmoregulasi Pada Reptile
Ada empat ordo utama dalam reptile yaitu ular, kadal, kura-kura, dan
buaya. Diantara ke empat ordo tersebut, buaya sangat bergantung pada air,
sedangkan ordo yang lain telah beradaptasi dengan baik terhadap habitat yang
kering, dan hanya sedikit sekali yang akuatik atau semi akuatik.
80
Kura-kura laut pemakan tumbuhan atau karnivora, memiliki kelenjar
garam yang besar pada sekitar kedua matanya (kelenjar orbital). Kelenjar ini
bermuara pada sudut posterior matanya, dan pada saat mengeluarkan eksresi
kura-kura nampak seperti menangis. Ular laut juga mempunyai kelenjar
garam yang bermuara kedalam rongga mulutnya (kelenjar bawah lidah).
Sedangkan buaya laut sebagian tidak memiliki kelenjar garam, sebagian yang
lain memiliki kelenjar garam memilhara keseimbangan garam cairan
tubuhnya dengan hidup dimuara sungai, memakan ikan, dan memiliki kulit
yang sangat impermeabel.
Gambar 38 Ketika burung minum air laut, burung tersebut mensekresikan NaCl dengan kelenjar
garam, burung tersebut mengeluarkan 80% menjadi garam dan 20% menjadi air. (David J.
Randall, dkk., 1997)
81
Pada burung pengaturan keseimbangan air ternyata berkaitan erat
dengan proses mempertahankan suhu tubuh. Burung yang hidup didaerah
pantai dan memperoleh makanan dari laut (burung laut) menghadapi masalah
berupa pemasukan garam yang berlebihan. Hal ini berarti bahwa burung
tersebut harus berusaha mengeluarkan kelebihan garam dari tubuhnya. Burung
mengeluarkan kelebihan garam tersebut melalui kelenjar garam, yang terdapat
pada cekungan dangkal dikepala bagian atas, disebelah atas setiap matanya,
didekat hidung. Apabila burung laut menghadapi kelebihan garam didalm
tubuhnya, hewan itu akan menyekresikan cairan pekat yang banyak
mengandung NaCl. Kelenjar garam ini hanya aktif pada saat tubuh burung
dijenuhkan oleh garam.
82
melaposi saluran-saluran yang berhubungan keluar melalui bukaan pada
permukaan tubuh.
Epitelium transpor yang memungkinkan albatros sintas diperairan laut
tetap menjadi misteri selama bertahun-tahun. Beberapa saintis yang
mengajukan hipotesis bahwa burung laut sebenarnya tidak meminum air laut,
menyatakan bahwa walaupun burung-burung itu memasukkan air kedalam
mulutnya, namun mereka tidak menelannya.46
Elasmobranchs (ikan bertulang rawan, misalnya paus, lumba-lumba),
burung laut, dan beberapa reptil memiliki kelenjar yang mengeluarkan garam
dengan mekanisme seluler yang mirip dengan reabsorpsi natrium pada ginjal
mamalia. Kelenjar garam ini mampu mengeluarkan natrium klorida yang
konsentrasinya dua kali dari konsentrasi garam air laut.
Gambar 39 Ikan paus yang memiliki kelenjar garam (Ian Kay, 1998)
83
pembersih yang terdapat pada usus dekat dubur. Cairan yang dihasilkan oleh
kelenjar ini memiliki konsentrasi garam yang lebih tinggi dari air laut akan
tetapi isoosmotik dengan plasma pada ikan. Darah dari elasmobranch sedikit
hiperosmotik terhadap air laut tetapi memiliki konsentrasi garam yang jauh
lebih rendah, osmolaritas darah dibuat oleh konsentrasi urea yang tinggi dan
trimetilamina oksida (TMAO). Elasmobranchs mampu mentolerir kadar urea
yang tinggi yang biasanya menyebabkan disosiasi enzim.47
Knut Schmidt-Nielsen pada tahun 1957 melakukan penelitian
bagaimana burung laut dalam mempertahankan keseimbangan osmotic,
mereka menemukan kelenjar garam dihidung untuk mengeluarkan kelebihan
NaCl. Beberapa species yang terdapat kelenjar garam diantaranya adalah
hampir semua burung laut, burung unta, iguana laut, ular laut dan kura-kura
laut, serta banyak reptil darat. Buaya memiliki kelenjar garam yang terdapat
dilidah. Kelenjar garam pada burung dan reptil terdapat tengkorak tepat diatas
mata. Pada burung, kelenjar garam terdiri atas banyak lubang sekitar 1mm,
masing-masing lubang tersebut mengalir melalui cabang tubulus sekretori dan
pusat kanal kesaluran menuju paruh dan bermuara kedalam lubang hidung.
Sekresi terjadi pada tubulus epitel sekretorik, yang terdiri dari sel-sel yang
mensekresi garam. Pembentukan cairan pada kelenjar hidung sama dengan
kelenjar dubur yang terjadi pada Elasmobranch, dimana tidak terjadi
penyaringan darah, akan tetapi hasil dari kelenjar pengeluaran/dubur pada
Elasmobranch dengan hasil dari kelenjar hidung berbeda, hasil dari kelenjar
pengeluaran/kelenjar dubur adalah isoosmotik terhadap plasma, sebaliknya
hasil kelenjar hidung adalah hiperosmotik terhadap plasma.
47
David J. Randall, Warren W. Burggren, Kathleen French, Ibid., 609
84
Gambar 40 Kelenjar garam pada burung (David J. Randall, dkk., 1997)
85
sejumlah air laut, ginjal manusia memerlukan jumlah air lebih banyak
daripada yang terkandung dalam air laut yang diminum, jadi minum air laut
akan diikuti dehidrasi yang cepat, maka sebaiknya apabila mengalami
kehausan dilaut tidak perlu meminum air laut, karena akan menambah
dehidrasi.48
48
Soewolo, Ibid., 320
86
BAB III
PENUTUP
A. KESIMPULAN
87
B. SARAN
88
DAFTAR PUSTAKA
Campbell, Neil A.., Reece, Jane B.. 2010. Biologi Edisi Kedelapam Jilid 3, (Jakarta:
Erlangga)
Hickman, C. P., Roberts, L. S., Keen, S. L., Anson, A., H., Einsenhour, D. J. 2008.
Integrated Principles of Zoology Fourteenth Edition, (New York:
McGraw Hill Companies Inc.)
Isnaeni, Wiwi. 2006. Fisiologi Hewan (Yogyakarta: Kanisius)
J. Randall, David., W. Burggren, Warren., French, KathleeN. 1997. Eckert Animal
Physiology: Mechanisms And Adaptations, (New York: W.H Freeman
and Company)
89