Anda di halaman 1dari 92

SISTEM EKSKRESI DAN OSMOREGULASI

Diajukan untuk memenuhi salah satu tugas mata kuliah


FISIOLOGI HEWAN
Dosen pengampu :
HaslindaYasti Agustin, S.Si. M.Pd

Disusun oleh :
Tadris Biologi 3B/ Kelompok 9
1. Kharisma Alkusna Lestari (17208163014)
2. Nulfa Fitriani (17208163072)
3. Ismayana Budi Utami (17208163087)
4. Idha Nur Hasna (17208163089)

TADRIS BIOLOGI
FAKULTAS TARBIYAH DAN ILMU KEGURUAN
INSTITUT AGAMA ISLAM NEGERI TULUNGAGUNG
NOVEMBER 2017

i
KATA PENGANTAR

Puji syukur Alhamdulillah penulis panjatkan kepada Allah SWT atas berkat,
rahmat, hidayah, serta karunia-Nya sehingga penulis dapat menyelesaikan makalah
ini dengan baik walaupun masih banyak kekurangan di dalamnya, yang berjudul
“Sistem Ekskresi dan Osmoregulasi”.

Dalam kesempatan ini penulis mengucapkan terima kasih kepada:

1. Bapak Dr. Maftukhin, M.Ag., selaku Rektor Institut Agama Islam Negeri
Tulungagung yang memberikan fasilitas dalam penyusunan makalah ini.
2. Ibu Haslinda Yasti Agustin, S.Si. M. Pd., selaku dosen pengampu mata kuliah
“Fisiologi Hewan” yang membimbing dan mendampingi penulis dalam
penyusunan makalah ini.
3. Kedua orang tua penulis yang memberi dukungan moril dan materil.
4. Serta rekan-rekan Tadris Biologi 3B tahun ajaran 2017/2018 yang senantiasa
sabar memberi semangat penulis.

Tujuan dari pembuatan makalah ini untuk memenuhi salah satu tugas mata
kuliah “Fisiologi Hewan”. Penulis juga berharap semoga pembuatan makalah ini
dapat bermanfaat bagi para pembaca untuk menambah wawasan dan pengetahuan.

Demikian pengantar yang dapat penulis sampaikan. Penulis pun sadar


bahwasannya penulis hanyalah seorang manusia yang tidak luput dari kesalahan dan
kekurangan, sedangkan kesempurnaan hanya milik Allah SWT. Oleh karena itu,
kritik dan saran yang konstruktif akan senantiasa menjadi koreksi bagi penulis nanti
dalam upaya evaluasi diri.

Tulungagung, November 2017

Penyusun

ii
DAFTAR ISI

Halaman Judul............................................................................................................ i

Kata Pengantar........................................................................................................... ii

Daftar Isi..................................................................................................................... iii

BAB I PENDAHULUAN

Latar Belakang Masalah............................................................................................. 1


Rumusan Masalah...................................................................................................... 2
Tujuan Penulisan........................................................................................................ 3

BAB II PEMBAHASAN

Pengertian Sistem Ekskresi........................................................................................ 4


Organ-organ Ekskresi................................................................................................. 6
Pengaturan Kadar air, pH, dan elekrolit.....................................................................40
Ekskresi Nitrogen.......................................................................................................52
Pengertian Osmoregulasi...........................................................................................59
Osmoregulasi yang Terjadi pada Invertebrata...........................................................65
Osmoregulasi yang Terjadi pada Vertebrata..............................................................72
Ekskresi Garam Ekstrarenal.......................................................................................83
Nelayan ketika kehausan dilaut tidak boleh minum air laut......................................86

BAB III PENUTUP

Kesimpulan................................................................................................................ 87
Saran........................................................................................................................... 88

DAFTAR PUSTAKA

iii
BAB I

PENDAHULUAN

A. LATAR BELAKANG MASALAH

Fisiologi hewan merupakan studi tentang aktivitas dan proses-proses yang


terjadi didalam tubuh hewan, seperti tentang bagaimana hewan makan, bernafas,
bergerak, sampai mengeluarkan zat-zat sisa metabolisme. Dalam hal ini manusia di
kategorikan ke dalam hewan, karena manusia memiliki ciri-ciri yang mirip dengan
hewan namun tak serupa. Perbedaannya terletak pada akal dan insting. Hewan ketika
melakukan sesuatu mereka menggunakan insting, sedangkan manusia dalam
melakukan suatu aktivitas maka manusia akan menggunakn akal yang telah
digariskan .

Manusia diciptakan berasal dari sel-sel hidup yang kemudian membentuk


jaringan, dan akan terbentuk organ-organ yang nantinya akan mempunyai fungsi yang
berbeda-beda. Manusia mempunyai sistem metabolisme tubuh yang lengkap. Saat
melakukan aktivitas sehari- hari seluruh sistem metabolisme tubuh manusia bekerja
sebagaimana mestinya sesuai dengan fungsi masing-masing. Proses metabolisme
dalam tubuh manusia berlangsung secara terkoordinir dan dilakukan oleh serangkaian
organ-organ tubuh. Dalam tubuh manusia terjadi proses metabolisme. Proses ini
menghasilkan energi dan zat-zat tertentu. Zat-zat tersebut ada yang berguna , tetapi
ada juga zat sisa yang tidak berguna seperti keringat dan urin.

Pengeluaran zat sisa tersebut diperlukan sistem pengeluaran yang disebut


sistem ekskresi. Sistem ekskresi merupakan pengeluaran limbah hasil metabolisme
pada organisme hidup. Zat sisa metabolisme yang harus dikeluarkan antara lain
karbondioksida (CO2), urea, air (H2O), amonia (NH3), kelebihan vitamin, dan zat
warna empedu. Tujuan pengeluaran zat-zat sisa ini yaitu agar racun-racun yang ada di
dalam tubuh manusia atau hewan tidak menumpuk di dalam tubuh. Karena setiap hari
tubuh manusia dan hewan melakukan proses pembakaran atau metabolisme. Proses
ini menghasilkan zat-zat yang berguna bagi tubuh yang dimana zat-zat tersebut akan

1
diserap oleh tubuh, sedangkan zat-zat sisa yang tidak berguna bagi tubuh akan
dikeluarkan melalui sitem ekskresi. Hal ini bertujuan untuk mengeluarkan racun-
racun yang ada di dalam tubuh, kerena apabila racun-racun ini dibiarkan maka tubuh
manusia dan hewan akan menimbulkan penyakit. Selain itu adanya organ ekskresi
bertujuan untuk menjaga homeostatis dalam tubuh.

Organ pengeluaran zat sisa diantaranya alat-alat ekskresi pada Coelenterata


dan Echinodermata, Organ-organ nefridial, kelenjar antennal Crustacea, saluran
Malpighi pada serangga, serta Ginjal pada vertebrata khususnya pada manusia. Selain
sistem ekskresi, untuk menjaga homeostatis tubuh maka dibutuhkan adanya
osmoregulasi. Dimana osmoregulasi berfungsi untuk mengatur air dan osmotik serta
menyediakan sarana untuk pemeliharaan konsentrasi zat terlarut internal dalam
kisaran yang memungkinkan agar berfungsi secara optimal.

B. RUMUSAN MASALAH
Adapun rumusan masalah dari makalah yang berjudul Sistem Ekskresi
dan Osmoregulasi adalah sebagai berikut:
1. Apa yang dimaksud dengan sistem ekskresi serta fungsinya?
2. Apa saja yang termasuk didalam organ-organ ekskresi?
3. Bagaimana pengaturan kadar air, pH, dan elekrolit didalam tubuh?
4. Bagaimana terjadinya ekskresi nitrogen?
5. Apa yang dimaksud dengan osmoregulasi?
6. Bagaimana osmoregulasi yang terjadi pada invertebrata?
7. Bagaimana osmoregulasi yang terjadi pada vertebrata?
8. Bagaimana terjadinya ekskresi garam ekstrarenal?
9. Bagaimana tindakan yang dilakukan nelayan ketika kehausan dilaut?

2
C. TUJUAN PENULISAN
Adapun tujuan dari makalah yang berjudul Sistem Ekskresi dan
Osmoregulasi adalah sebagai berikut:
1. Untuk mengetahui dan memahami yang dimaksud dengan sistem ekskresi
serta fungsinya.
2. Untuk mengetahui dan memahami organ-organ ekskresi.
3. Untuk mengetahui dan memahami pengaturan kadar air, pH, dan elekrolit
didalam tubuh.
4. Untuk mengetahui dan memahami terjadinya ekskresi nitrogen.
5. Untuk mengetahui dan memahami yang dimaksud dengan osmoregulasi.
6. Untuk mengetahui dan memahami osmoregulasi yang terjadi pada
invertebrate.
7. Untuk mengetahui dan memahami osmoregulasi yang terjadi pada
vertebrata.
8. Untuk mengetahui dan memahami terjadinya ekskresi garam ekstrarenal.
9. Untuk mengetahui dan memahami tindakan yang dilakukan nelayan ketika
kehausan dilaut.

3
BAB II

PEMBAHASAN

A. SISTEM EKSKRESI
1. Pengertian dan Fungsi Sistem Ekskresi

Hewan dalam rangka memenuhi kebutuhannya akan energy (ATP)


menyelenggarakan berbagai reaksi metabolisme, akan tetapi tidak hanya
menghasilkan ATP dan zat-zat yang bermanfaat lainnya melainkan juga
menghasilkan zat sisa, yang tidak digunakan lagi didalam tubuh, dan harus
dikeluarkan untuk menjaga konsep homeostatis dalam tubuh. Claude Bernard
seorang fisiolog besar Perancis dari abad ke-XIX mengungkapkan lahirnya
sebuah konsep Homeostatis yang merupakan kosep stabilitasi internal pada tubuh
hewan, melalui pembelajarannya terhadap glukosa darah dan glikogen hati, yang
pertama dia temukan adalah sekresi internal. Bernard mengembangkan
prinsipnya melalui penelitian dan eksperimen, menurutnya yang paling dia ingat
adalah kekuatan lingkungan internal yang meliputi fisiologi serta pengaruh obat-
obatan dalam satuan waktu. Kemudian, di Harvard University, Amerika Walter
B. Cannon kembali menyajikan ide yang dimiliki Bernard, dalam studinya
tentang sistem saraf dan reaksi stress, dia menggambarkan keseimbangan yang
terjadi pada proses fisiologis dalam menjaga stabilitas serta mengembalikan
keadaan normal ketika dia terganggu. Dia juga yang memberikan nama
Homeostatis.1 Untuk itu hewan harus memiliki alat atau organ yang digunakan
untuk mengeluarkan berbagai zat sisa metabolisme, sisa obat, sisa hormone dan
berbagai zat toksik atau zat beracun. Sistem pengeluaran atau sitem ekskresi ini
juga berpengaruh terhadap proses osmoregulasi.2
Organ ekskretori memiliki beberapa fungsi yang berhubungan dengan
pemeliharaan komposisi lingkungan internal tubuh yang konstan dimana
memerlukan suatu syarat dasar, yaitu setiap zat yang diambil organisme dari
1
C. P., Hickman, L. S., Roberts, S. L., Keen, A., H., Anson, D. J., Einsenhour, Integrated Principles of
Zoology Fourteenth Edition, (New York: McGraw Hill Companies Inc., 2008), 666
2
Wiwi Isnaeni, Fisiologi Hewan (Yogyakarta: Kanisius,2006), 227

4
lingkungan eksternalnya harus diimbangi dengan pengeluaran dalam jumlah
yang sama.

Adapun beberapa fungsi dari organ ekskresi adalah:

1) Memelihara konsentrasi ion-ion tunggal yang tepat (Na+, K+, Cl-, Ca++, H+, dan
sebagainya)
2) Memelihara volume air tubuh yang tepat.
3) Memelihara konsentrasi osmotik (mengikuti fungsi 1 dan 2)
4) Mengekskresikan sisa-sisa metabolisme (urea, asam urat, dll)
5) Mengekskresikan zat-zat asing dan atau hasil-hasil metabolisme.
Kebanyakan sisa-sisa metabolisme dibuang oleh organ-organ ekskretori.
Semua organ memisahkan bermacam-macam zat asing, yang mana zat tersebut
dapaat tetap dalam bentuk aslinya, namun ada yang dimodifikasi dulu menjadi
bentuk yang tidak berbahaya.3
Peran utama organ ekskretori adalah memindahkan kelebihan sejumlah zat
yang diregulasi dari tubuh secara tepat. Jadi membantu memelihara suatu keadaan
homeostasis dalam merespon semua pengaruh yang cenderung menyebabkan
perubahan.
Sistem-sistem ekskresi umumnya tebuat dari jejaring tubulus kompleks
yang memberikan area permukaan yang luas untuk pertukaran air dan zat terlarut,
termasuk zat-zat buangan bernitrogen.

Tabel 1 Komposisi cairan ekstraseluler hewan

3
Soewolo, Pengantar Fisiologi Hewan, (Jakarta: Derektorat Jendral Pendidikan tinggi Departemen
Nasional, 2000), 211

5
2. Organ-organ Ekskresi
a. Alat-alat Ekskresi pada Coelenterata dan Echinodermata

Coelenterata dapat mengekskresikan dengan mudah sisa


metabolismenya melalui proses difusi, dari sel tubuh menuju epidermis, selain
itu Coelenterata juga memiliki astrosit-astrosit, yaitu sel-sel fagosit yang
dapat menelan dan memindahkan zat-zat asing. Fenomena regulasi ionic lain
yang menarik telah dijumpai pada beberapa Coelenterata misalnya, komposisi
ionic mesoglea dari medusa pelagic berbeda dengan air laut tempat hidupnya.

6
Air laut memiliki konsentrasi SO4ˉ dan Mg++ yang lebih rendah tetapi
konsentrasi Na+ lebih tinggi daripada cairan pada medusa. Mekanisme
regulasi ionik hewan tersebut dimaksudkan juga untuk mencapai suatu
kemampuan mengapung yang tepat.4

Protozoa dan Coelenterata cenderung menempatkan transport aktif


sebagai dasar osmoregulasi dan aktivitas yang lain. Echinodermata tidak
memiliki masalah dalam osmoregulasi, sebab cairan tubuh pada hewan ini
selalu isosmotik dengan air laut. Echinodermata melakukan ekskresi dimulai
dari mulut menuju esophagus, menuju ke cardiac stomach, lalu ke pyloric
stomach, kemudian langsung menuju rectum dan dikeluarkan lewat anus.

Gambar 1 Sistem ekskresi pada Echinodermata

b. Vakuola Kontraktil

Vakuola kontraktil merupakan organela berbentuk bulat yang berisi


cairan yang dibatasi oleh membran. Vakuola kontraktil merupakan organ
ekskresi yang dimiliki Protozoa dan Coelenterata, yang bekerja dengan cara
mengatur tekanan osmotik didalam tubuhnya. Protozoa di air tawar selalu
4
Soewolo, Ibid., 213

7
memiliki vakuola kontraktil, sedangkan yang hidup di air laut tidak banyak
yang memilikinya. Cairan tubuh protozoa air tawar hiperosmosis terhadap
mediumnya, dan permukaan tubuhnya permeable terhadap air, maka tubuhnya
cenderung menggelembung, namun hal ini tidak terjadi sebab Protozoa terus-
menerus mengeluarkan kelebihan air didalam tubuhnya, selain itu protozoa
juga harus mengganti zat-zat terlarut yang ikut hilang.

Gambar 2 Vakuola Kontraktil pada Paramecium caudatum

Vakuola kontraktil dapat memiliki tempat yang tepat didalam sel,


misalnya pada Parameccium atau dapat memuncul disembarang tempat dalam
tubuh misalnya Amoeba. Pada Amoeba, lumen vakuola kontraktil terbatasi
oleh membran tunggal yang tipis, disekitar membran tersebut terdapat suatu
lapisan tebal (spongiome) yang memiliki tebal 0,52 µm, yang penuh dengan
vesikel-vesikel kecil yang masing-masing penampangnya antara 0,02-0,2 µm.
pada sekitar vesikel-vesikel tersebut terdapat lapisan mitokondria, yang
diperkirakan menyediakan energi yang diperlukan untuk kerja osmotik dalam
membentuk isi vakuola yang hipoosmotik.

8
Vakuola kontraktil terutama berfungsi sebagai organ regulasi osmotic
dan regulasi volume. Pada vakuola kontraktil yang dimiliki oleh Amoeba
Chaos-chaos ditunjukkan bahwa dimana jumlah air yang masuk setara dengan
jumlah air yang dikeluarkan. Proses pemasukan air ke vakuola maupun
pengosongan vakuola diduga merupakan proses yang memerlukan ATP,
dugaan tersebut didukung adanya kenyataan bahwa vakuola kontraktil
dikelilingi oleh sejumlah mitokondria (Khususnya pada Amoeba proteus).
Kemungkinan ATP diperlukan untuk menstranspor ion melewati membran
vakuola agar konsentrasi ion berubah yang dimana menyebabkan terjadinya
pergerakan air secara osmotik. 5

Vakuola kontraktil terbentuk dengan isi yang hipoosmotik terhadap


sitoplasma, vesikel-vesikel kecil yang mengelilingi vakuola kontraktil mula-
mula berisi cairan yang isotonik dengan sitosol, kemudian vesikel-vesikel
tersebut memasukkan Na+ kecairan vesikel dan mengeluarkan K+ secara
transport aktif dengan menggunakan energy ATP yang dibuat dalam
mitokondria, akhirnya setelah konsentrasi osmotik cairan vesikel berkurang
sampai sekitar setengah konsentrasi dalam sitosol cairan vesikel menjadi
hipoosmotik dan vesikel-vesikel bergerak menuju vakuola kontraktil dan
menuangkan isinya (fase pengisian) fase pengisian ini akan terjadi terus
menerus sampai volume vakuola kontraktil cukup besar. Kemudian vakuola
kontraktil berkontraksi secara tiba-tiba,sehingga cairanya disemprotkan keluar
melalui pori-pori permukaannya (fase pengosongan) setelah itu akan dimulai
fase pengisian berikutnya. Mekanisme seperti ini memungkinkan terjadinya
ekskresi larutan hiposmotik dengan menahan garam yang bermanfaat.
Aktivitas vakuola kontraktil tersebut menyebabkan Na+ banyak yang hilang,
untuk menjaga konsentrasinya dalam sitoplasma, protozoa menggantinya
dengan memasukkan secara aktif dari mediumnya.

5
Wiwi Isnaeni, Ibid., 229

9
c. Organ-organ Nefridial
Nefrida merupakan suatu pembuluh sederhana atau pembuluh yang
bercabang yang terbuka keluar melalui suatu lubang (nephridial pore).
Terdapat dua tipe utama yaitu protonefrida dan metanefrida. Nefridial
merupakan organ ekskresitoris invertebrate yang paling umum.6
1) Protonefridium
Protonefridium (protonefrida) merupakan sistem ekskresi yang
dimiliki oleh cacing pipih (Plathelminthes), cacing pipih ini tidak memiliki
selom atau rongga tubuh. Protonefrida membentuk jejaring tubulus buntu
yang terhubung keluar, tubulus tersebut bercabang-cabang keseluruh tubuh,
pada setiap cabang protonefrida terdapat unit-unit selular yang disebut dengan
sel api. Sel api terbentuk dari satu sel tubulus dan satu sel tudung dan
memiliki silia. Protonefrida juga ditemukan pada rotifera, beberapa annelida,
larva moluska serta lanselet, diantara hewan-hewan ini protonefrida fungsinya
bervariasi. Pada cacing pipih air tawar, protonefrida berfungsi dalam
osmoregulasi, sebagian besar zat buangan metabolisme berdifusi keluar dari
hewan melintasi permukaan tubuh atau diekskresikan kedalam rongga
gastrovaskular dan dibuang melalui mulut. Pada beberapa cacing pipih yang
isoosmotik terhadap cairan tubuh organisme inang disekitarnya. Protonefrida
mempunyai fungsi utama yaitu untuk pembuangan zat-zat buangan
bernitrogen.7
Protonefrida merupakan organ pengeluaran yang berbentuk
tubulus/pipa tertutup, tidak berhubungan dengan rongga tubuh hewan dan
ditemukan pada hewan Coelenterata. Sel penyusun bagian tubulus yang
tertutup dilengkapi dengan silia. Silia yang tunggal disebut dengan solenosit
dan apabila silia banyak disebut dengan sel api (flame cell). Dalam planaria,
sistem protonefridiumnya itu membentuk dua sistem saluran yang bercabang
yang hasilnya dapat didistribusikan keseluruh tubuh.8
6
C. P., Hickman, L. S., Roberts, S. L., Keen, A., H., Anson, D. J., Einsenhour., Ibid., 671
7
Neil A. Campbell, Jane B. Reece, Biologi Edisi Kedelapam Jilid 3, (Jakarta: Erlangga, 2010), 125
8
C. P., Hickman, L. S., Roberts, S. L., Keen, A., H., Anson, D. J., Einsenhour, Ibid., 671

10
Gambar 3 Susunan organ ekskretoris pada cacing pipih (Ian Kay, 1998)

Cara kerja protonefrida menggunakan tekanan negatif. Pada saat silia


bergetar akan timbul tekanan negatif yang menyebabkan cairan tersedot
kedalam ujung tubulus yang buntu dengan melewati membran pada ujung
tubulus, selain itu cairan yang melewati penyaringan, mekanisme ini disebut
dengan ultrafiltrasi. Dalam proses tersebut, hanya molekul kecil saja yang
tersaring dan masuk, sedangkan molekul yang besar seperti protein tetap
dipertahankan didalam cairan tubuh. Akhirnya dalam saluran protonefrida
akan terbentuk urin yang mempunyai konsentrasi osmotik lebih rendah
daripada cairan tubuh.9 Hal Ini menunjukkan bahwa protonefrida juga
melakukan reabsorpsi, zat aktif sekresi masuk ke dalam cairan melewati
protonefrida untuk menghasilkan urin yang diekskresikan. Reabsorpsi pada

9
Wiwi Isnaeni, Ibid., 230

11
ekskresi dapat mengubah kandungan akhir dari urin yang berbeda dari hasil
ultrafiltrasi.10
Protonefridia Asplanchna (rotifer), berfungsi dengan dasar filtrasi dan
reabsorpsi. Asplanchna memiliki cairan tubuh yang hiperomostik terhadap
mediumnya dengan menghasilkan urin yang encer. Bila hewan dipindahkan
ke medium yang lebih encer, maka akan dihasilkan urin yang lebih encer juga.
Hal ini menunjukkan bahwa protonefridia terlibat pada osmoregulasi dan
ekskresi air.
Daniel dan Pantin (1950) menunjukkan bahwa alkalin fosfatase, suatu
enzim yang sering terdapat dalam konsentrasi tinggi pada tempat terjadinya
transpor aktif, tidak ada pada ujung buntu protonefridia, meskipun zat ini
terdapat pada bagian tubuh yang lebih rendah. Karena tidak adanya urin pada
ujung buntu menunjukkan bahwa urin tidak dibentuk melalui transport aktif,
urin terdapat dalam bagian pembuluh, menunjukkan terdapat suatu
pembentukan urin secara reabsorpsi. Suatu pembentukan urin semacam ini
juga didukung oleh panjang dan diffrensiasi saluran protonefridia pada
beberapa invertebrata, misalnya Rotifera. Pada invertebrata laut keseluruhan
sistem tersebut hilang, cairan tubuhnya hampir-hampir isosmotik dengan air
laut.

2) Metanefridium

Metanefridia (nefridia) merupakan suatu pembuluh sempit yang tidak


bercabang ujung sebelah dalam berbentuk corong terbuka kedalam rongga
selom. Saat silia berdenyut, cairan tertarik kedalam tubulus pengumpul yang
mencakup kandung kemih sebagai penyimpan urin yang membuka keluar.
Metanefridia hanya dijumpai pada hewan yang memiliki selom (misalnya
Anelida) tetapi tidak berarti hewan yang memiliki selom pasti memiliki
matanefridia.
10
Ian Kay, Introduction to Animal Phsycology, (Biddles, Guilford: BIOS Scientific Publisment
Limited, 1998), 162

12
Gambar 4 Struktur metanephridia dalam cacing Annelida. Cairan memasuki melalui
nephridiostome dan hasil akhirnya (urin) dikeluarkan melalui nephridiopore (C. P., Hickman, L.
S., Roberts, S. L., Keen, A., H., Anson, D. J., Einsenhour, 2008)

Metanephridium merupakan alat pengeluaran yang lebih baik dari


protonephridium, dengan alasan pertama, tubulus pada metanefrida dapat
terbuka, untuk memungkinkan cairan dapat meneruskan ke tubulus melalui
lubang corong seperti bersilia yaitu nephrostome, kedua, metanephridium
dikelilingi oleh jaringan pembuluh darah yang dapat membantu reklamasi dari
cairan tubular air dan bahan yang dibutuhkan seperti garam, gula, dan asam
amino.11
Cara kerja nefridium dengan mula-mula cairan dari selom masuk
kedalam nefridium melalui nefrostom yang berbentuk corong. Cairan yang
telah melewati saluran nefridium yang panjang tersebut akan mengalami
perubahan. Pada saat masuk ke nefridium, cairan adalah isosmotik,tetapi
garam-garam direabsorpsi pada akhir organ ini, dan urin yang dikeluarkan
berupa urin encer. Dapat dipahami bahwa metanefridium berfungsi seperti
ginjal filtrasi reabsorpsi, dimana mula-mula cairan dibentuk secara

11
C. P., Hickman, L. S., Roberts, S. L., Keen, A., H., Anson, D. J., Einsenhour, Ibid., 672

13
ultrafiltrasi, kemudian cairan mengalami reabsorpsi selama melewati
pembuluh yang urinferous.12

Saat urin bergerak disepanjang tubulus, epitelum transpor membatasi


lumen untuk menyerap kembali sebagaian besar zat-zat terlarut dan
mengembalikannya ke darah didalam kapiler. Zat-zat buangan bernitrogen
tetap berada didalam tubulus dan diekskresikan keluar. Cacing tanah yang
menghuni tanah yang lembab dan biasanya mengalami pengambilan air
melalui osmosis lewat kulit, metanefridianya menyeimbangkan aliran masuk
air dengan menghasilkan urin yang cair.13

3) Nefridium Moluska

Kelompok besar moluska adalah Cephalopoda (octopus dan cumi-


cumi), Bivalvia (kerang), dan Gastropoda (keong). Octopus dan cumi-cumi
merupakan hewan laut, tetapi kerang dan keong ada yang hidup di air tawar
maupun air laut, dan keong juga ada yang hidup di darat.

12
Soewolo, Ibid., 219
13
Neil A. Campbell, Jane B. Reece, Ibid.,126

14
Gambar 5 Organ ekskresi pada Cephalopoda

Pada semua anggota kelompok Molusca pembentukan urin di mulai


dengan ultrafiltrasi dari darah. Filtrasi berisi zat-zat seperti yang terdapat
dalam darah, kecuali protein. Jadi, berisi tidak saja zat-zat yang harus di
buang, tetapi juga zat-zat yang masih berguna direabsorpsi dulu sebelum
cairan dibuang. Disamping reabsorpsi juga terjadi sekresi aktif zat-zat khusus
kedalam cairan urin pada bagian tubulus distal dan penggumpal dari ginjal.
Dua senyawa yang disekresikan secara aktif pada ginjal (temasuk ginjal
vertebrata) adalah asam paraaminohipurat (PAH) dan zat warna phenol-red
(phenolsulfonphthalein).

Sekresi Moluska yang nampak agak khusus, yaitu bahwa fungsi kedua
ginjal tidak selalu sama (misalnya pada Haliotis), karena cairan tubuhnya
isotonik dengan air laut dan tidak memiliki masalah dalam regulasi air, dia
tidak melakukan reabsorpsi air dalam ginjalnya.

15
d. Kelenjar Antenal Crustacea

Organ renal pada Crustacea adalah kelenjar antenal atau kelenjar


hijau. Sepasang kelenjar terletak pada kepala, yang masing-masing terdiri dari
suatu kantung awal, yaitu suatu aliran ekskretori bergulung yang panjang, dan
suatu kandung kencing, yang bermuara pada lubang ekskretori dekat dasar
antenna.

Gambar 6 Kelenjar Antenal Crustacea (Ian Kay, 1998)

Urin dibentuk dalam kelenjar antenal melalui filtrasi dan reabsorpsi,


ditambah sekresi tubular. Ultrafiltrasi dapat ditunjukkan dengan penyuntikan
inulin, yang kemudian muncul dalam urin. Lobster suatu tipe Crustacea laut
yang menghasilkan urin dengan konsentrasi inulin yang sama dengan darah
dimana menunjukkan bahwa air tidak direabsorpsi. PAH dan ‘’ phenol-red’’,
dijumpai dalam urin dengan konsentrasi lebih tinggi dibandingkan darah, hal
ini menunjukkan bahwa PAH dan’’phenol-red’’ disekresi kedalam urin, yang
berarti selain proses filtrasi reabsorpsi, dalam pembentukan urin terjadi pula
proses sekresi.

16
Carcinus (kepiting pantai yang umum) melakukan rebsorosi air dari
ultrafiltrat. Carcinus merupakan osmoregulator yang baik dan dapat bertahan
di dalam air payau. Konsentrasi inulin dalam urinya mungkin lebih banyak
dari pada dalam darahnya, sebagai berikut terjadi reabsorpsi air dari
ultrafiltrat. Reabsorpsi aktif dari natrium diikuti oleh reabsorpsi pasif dari air
dan hasilnya berupa kandungan natrium dalam urin lebih rendah daripada
dalam darah.

Pada crustacea laut, kelenjar antenal bekerja menahan kalium dan


kalsium, serta mengeluarkan magnesium dan sulfat. Konsentrasi magnesium
urin sangat bervariasi, tetapi cenderung meningkat secara subtansial bila
kepiting pindah ke air laut, magnesium secara aktif ditranspor ke dalam urin
pada saat urin berada dalam kantung kencing dan bahwa konsentrasinya
meningkat sewaktu urin dibiarkan dalam kantung kencing.

Suatu perbandingan antara Grammarus pulex (amphipoda air tawar)


dan Grammarus dubeni (amphipoda air payau), G pulex menghasilkan urin
yang sangat encer dan bahkan mungkin lebih encer daruipada mediumnya
yang berarti bahwan mampu membuang kelebihan air yang masuk karena
osmosis sedangkan G duebeni , juga dapat toleran terhadap air tawar, tetapi
konsentrasi urinya lebih pekat mendekati konsentrasi darahnya. Hewan ini
tidak mampu membebtuk urin yang sangat encer, yang berarti memerlukan
energy tambah untuk mengganti zat terlarut yang hilang. Pada air tawar
hewan ini dapat bertahan, tetapi tidak mampu bersaing dengan G pulex.14

e. Saluran Malpighi Serangga

Sistem ekskretori serangga terdiri dari saluran-saluran yang dikenal


sebagai saluran Malpighi, jumlahnya bekisar dari dua sampai beberapa ratus.
Setiap saluran bemuara ke intestine, pada perbatasan antar usus tengah dan

14
Soewolo, Ibid., 221

17
usus belakang, ujung lain yang buntu pada kebanyakan serangga terletak
dalam’’hemocoele’’ (rongga tubuh yang banyak mengandung darah).
Saluran Malpighi merupakan saluran yang tipis dan elastis, yang
beroperasi langsung menuju dinding rectum. Pembentukan urin diproduksi
oleh mekanisme sekresi tubular oleh sel-sel yang melapisi saluran Malphigi
(yang banyak mengandung darah), proses tersebut banyak menggunakan
transport aktif, hal ini terjadi pada Serangga Herbivora dan omnivora. Ion
hidrogen masuk ke dalam lumen tubular Malphigi kemudian pindah kembali
ke dalam sel yang melapisi tubulus menggunakan transporter protein, ion
hidrogen ini bergerak dalam pertukaran natrium atau kalium. Pada Serangga
karnivora, seperti nyamuk penghisap darah, awalnya melakukan eksekresi
dengan tekanan tinggi pada plasma darah yang mengandung garam yang
tinggi. Sel-sel darah merah yang dicerna oleh nyamuk, mengandung natrium
yang sedikit dan mengandung banyak ion kalium. Sekresi ion menciptakan
tekanan osmotik sehingga menarik air, zat terlarut, dan limbah nitrogen,
terutama asam urat, dalam tubulus. Asam urat memasuki segmen distal yang
terakhir dari tubulus, asam urat larut, kemudian mengalami pendapan dalam
ujung proksimal dari pipa kecil. Setelah urin formatif masuk ke dalam bagian
rektum, air dan garam dapat diserap kembali oleh kelenjar dubur khusus, dan
dikeluarkan sebagai asam urat dalam bentuk kotoran. Kelenjar dubur dari
tahap larva serangga air menyerap zat terlarut, tetapi sedikit air, sedangkan
serangga penghisap darah dapat mengubah jumlah garam dan reabsorpsi air
selama waktu makan (menghisap darah). Kotoran serangga penghisap darah
akan mengandung garam yang tinggi dalam air sebelum dan setelah
menghisap darah (makan), tapi rendah garam dan airselama waktu makan.
Saluran Malphigi merupakan sistem ekskresi yang cocok untuk serangga yang
hidup di tempat kering.15

Kumbang, serangga yang makan makanan kering, memiliki suatu


susunan khusus saluran Malpighi yang berhubungan dengan kemampuan luar
15
C. P., Hickman, L. S., Roberts, S. L., Keen, A., H., Anson, D. J., Einsenhour, Ibid., 673

18
biasa dalam menarik air dari kotoran. Ujung saluran yang buntu terletak
sangat dekat dengan rectum, keseluruhan struktur dikelilingi oleh membran
perirektal. Rongga yang dibentuk oleh membrane ini terisi dengan cairan
perirektal, yang mengelilingi baik saluran Malpighi maupun epithelium rektal,
tetapi dipisahkan dari hemolimfa umum.

Gambar 7 Saluran Malpighi pada Serangga (C. P., Hickman, L. S., Roberts, S. L., Keen, A., H.,
Anson, D. J., Einsenhour, 2008)

Sekresi terbentuk di tubulus melewati ke hindgut (saluran usus)


dengan keadaan kekurangan air dan masuk ke dalam rectum dalam bentu
kosong dan masuk kedalam dubur sebagai urin yang terkonsentrasi. Sistem
trakea untuk respirasi pada serangga kurang penting dalam sistem peredaran
darah, hal ini menyebabkan saluran malphigi tidak menerima langsung suplai
darah yang tinggi, sebagai gantinya, saluran malphigi dikelilingi dengan
darah, yang pada dasarnya tekanannya tidak lebih besar dari tekanan di dalam
tubulus, karena tidak ada tekanan diferensial yang signifikan di dinding
saluran Malphigi, sehingga filtrasi tidak bisa terjadi dalam pembentukan urin

19
pada serangga. Sebaliknya, urine harus dibentuk seluruhnya oleh sekresi,
dengan berikutnya reabsorpsi beberapa konstituen dari penyekresian cairan.
Rincian formasi urine oleh sekresi tubular berbeda antara serangga yang
berbeda, namun pada beberapa serangga komponen utama adalah KCl,
selanjutnya NaCl dalam konsentrasi yang lebih sedikit. KCl dan NaCl
diangkut dari hemocoel (cairan darah pada serangga) ke tubular lumen,
bersama dengan produk limbah seperti metabolisme nitrogen, asam urat dan
allantoin. Transportasi K+ merupakan kekuatan pendorong utama untuk
pembentukan pra-urin di tubulus Malphigi, dengan sebagian besar zat lain.
Dapat disimpulkan bahwa Pra-urin isotonik atau sedikit hipertonik, relative
mengandung darah, Pra-urin memiliki konsentrasi K+ yang tinggi konsentrasi
pada semua serangga, laju pembentukan pra-urin adalah fungsi dari
konsentrasi K+ dalam cairan sekitar saluran, K+ dengan konsentrasi yang
tinggi memproduksi praurine lebih cepat. Pembentukan pra-urin juga
tergantung pada konsentrasi Na + dari cairan sekitarnya. Meskipun K + adalah
osmotik zat yang paling penting aktif diangkut, transpor aktif berperan
penting dalam sekresi asam urat dan limbah nitrogen lainnya. Pra-urin yang
terbentuk di saluran Malphigi komposisinya relative sama pada spesies-
spesies serangga, masing-masing spesies itu tetap isotonik. Cairan yang
terbentuk di tubulus Malphigi melewati ke hindgut (saluran usus), di mana
beberapa perubahan komposisi terjadi, di hindgut (saluran usus), air dan ion
dikurangi dan dipertahankan dalam jumlah yang tepat, oleh karena itu, dalam
hindgut (saluran usus) komposisi urin akhir ditentukan dari konsentrasi air
dan ion yang kemudian ditransfer dengan lumen tubulus.16

16
David J. Randall, Warren W. Burggren, Kathleen French, Eckert Animal Physiology: Mechanisms
And Adaptations, (New York: W.H Freeman and Company, 1997) , 618

20
Gambar 8 Kerja Saluran Malpighi (David J. Randall, dkk., 1997)

Ketika hernolymph (darah pada serangga) masuk ke dalam hindgut


(saluran usus) dari serangga, air, K+, Na+, dan Cl- diserap ke dalam
hemolymph (darah pada serangga) sekitarnya. Ion diangkut secara aktif
dengan air. Membran apikal memompa klorida dan kalium agar berada pada
tengah-tengah saluran dan menyerap KCl dari lumen hindgut (saluran usus)
ke dalam sel-sel dari lapisan usus. Serapan KCl dari lumen ini digabungkan
dengan penyerapan asam amino, KCl kemudian bergerak dari sel hemolyph
(darah pada serangga) menuju membran basoteral, sedangkan natrium
dikeluarkan dari sel ke dalam hemolymph (darah pada serangga) oleh Na + / K
+
ATPase. Asam diekskresikan ke dalam lumen hindgut (saluran usus) oleh
ATPase. Belalang mampu menyerap ion dan air serta membung kelebihan ion
dan produk-produk limbah sehingga dikeluarkan dalam bentuk urin. Urin
yang dihasilkan adalah hipertonik dengan osmolaritas hingga empat kali lipat
dari darah.17

17
David J. Randall, Warren W. Burggren, Kathleen French, Ibid., 619

21
Gambar 9 lon-ion diangkut ke dalam dan dikeluarkan dari sel dubur belalang oleh banyak
rnechanisme. Urin prlmernya terjadi reabsorpsi dari KCl dan air dan pengeluaran asam arnronia
(David J. Randall, dkk., 1997)

Kerja saluran Malpighi adalah Kalium dikeluarkan secara aktif ke


dalam lumen saluran Malpighi dan air mengikuti secara pasif, karena
kekuatan osmosis, hasilnya terbentuk cairan yang banyak mengandung
kalium yang berlebihan dalam saluran. Cairan ini isotonic dengan darah,
tetapi memiliki komposisi yang sangat bebeda. Di dalam saluran Malpighi
cairan dirubah oleh proses sekresi dan reabsorpsi. Cairan kemudian masuk ke
usus akhir, didalam usus akhir zat terlarut dan kelebihan air di reabsorpsi, dan
asam urat diendapkan, dimana ini memudahkan penarikan air lebih lanjut, sisa
dalam rectum adalah berupa campuran urin dan feses.18

Serangga yang hidup pada vegetasi berair, makan makanan dengan


kandungan air yang tinggi dan mengekskresikan urin yang belebihan.
Serangga yang hidup pada makanan kering dapat menghasilkan ekskret yang
sangat kering. Larva kumbang (Tenebrio molitor) misalnya, menghabiskan
keseluruhan siklus hidupnya dalam tepung kering.

18
Soewolo, Ibid., 223

22
f. Ginjal Vertebrata
Ginjal vertebrata : ikan, amfibi, Reptil, burung dan Mamalia, prinsip-
prinsip fungsi filtrasi reabsorpsi dan sekresi tubulus adalah sama. Pada
beberapa ikan Teleostei, dalam pembentukan urin ikan ini tidak menggunakan
mekanisme ultrafiltasi, tetapi keseluruhannya hanya dengan mekanisme
sekresi tubular. Ada keuntungan dan kerugian mekanisme filtasi. Ultrafiltrat
primer mengandung semua senyawa yang ada dalam darah, kecuali zat-zat
yang bermolekul besar, misalnya protein. Banyak senyawa yang difiltrasi
masih berguna bagi hewan (misalnya glukosa, asam amino, vitamin) dan
senyawa tersebut tidak boleh dibuang. Oleh karena itu zat-zat tersebut harus
direabsorpsi.

Gambar 10 Ginjal secara melintang (David J. Randall, dkk., 1997)

Anatomi ginjal mamalia ditunjukkan pada (Gambar 10). Setiap


individu biasanya memiliki dua ginjal, satu terletak di setiap sisi terhadap
permukaan dalam dorsal punggung bagian bawah, di luar peritoneum, ginjal
mempunyai ukuran yang kecil (sekitar 1% dari total berat badan pada
manusia), ginjal menerima aliran darah yang sangat besar, setara dengan

23
sekitar 20% -25% dari total darah yang berada pada jantung. Ginjal
menyaring volume darah setiap 4-5 menit. Lapisan luar ginjal adalah korteks,
dikombinasi oleh kapsul jaringan ikat yang kuat. Lapisan dalam ginjal berupa
medula. Ginjal filtasi-reabosorpsi dapat memproses hasil berupa cairan dalam
jumlah besar serta lebih dari 99% volume yang difilter direabsorpsi dan
kurang dari 1% diekskresikan sebagai urin. Ditinjau dari kerja reabsorpsi
tersebut, ginjal merupakan organ yang melakukan sekresi tubular lebih maju
dari organ-organ ekskresi yang lain, karena ginjal dapat menghemat energi
dalam reabsorpsi. Semua vertebrata dapat memproduksi urin yang isotonik
dan hipotonik terhadap darah, tetapi hanya burung dan Mamalia dapat
memproduksi urin yang hipertonik terhadap cairan tubuh. Pada ikan air tawar,
kelebihan air dibuang sebagai urin yang encer. Hewan air laut tidak dapat
membuang kelebihan garam sebagai urin encer atau urin isotonic, tetapi
dikeluarkan melalui organ garam ekstrarenal sebagai organ tambahan untuk
mengeluarkan sisa-sisa metabolisme (misalnya insang, kelenjar rektal,
kelenjar garam). Mamalia laut memiliki ginjal yang mampu mengkonsentrasi
urin serta hewan ini dapat mengatasi masalah garam dengan kelenjar
ekstrarenal. Untuk mamalia darat kemampuan memproduksi urin yang kental
merupakan hal yang sangat penting untuk menjaga keseimbangan air.
Kemampuan burung dan reptile mengekskresikan asam urat, memungkinkan
mereka untuk menghasilkan urin setengah padat.19

1) Nefron sebagai Unit Fungsional Ginjal


Nefron merupakan organ fungsional terkecil penyusun ginjal yang
merupakan organ pengeluaran utama pada vertebrata yang nantinya
membentuk urin dan nefron juga berfungsi untuk memelihara kekonstanan
komposisi ekstraseluler tubuh. Berdasarkan letaknya dalam ginjal, nefron
dapat dibedakan antara nefron korteks dan nefron juxtamedula. Nefron
korteks terletak dibagian korteks yang pada umumnya ditandai dengan adanya

19
Soewolo, Ibid., 224

24
saluran Henle yang pendek sedangkan nefron juxtamedula mempunyai
glomerulus yang letaknya dibagian korteks dekat bagian medulla, selain itu
mempunyai saluran Henle yang panjang yang menjular jauh kebagian
medulla.
Setiap nefron memiliki unsur pembuluh dan unsur tubular, dimana
keduanya ini sangat berhubungan. Unsur pembuluh merupakan bagian nefron
yang merupakan pembuluh darah yaitu: arteriol aferen, glomerulus, arteriol
eferen dan kapiler peritubular. Arteriol aferen berfungsi membawa darah ke
glomerulus. Glomerulus merupakan suatu jaringan kerja dari 20-40 kapiler
yang berfungsi untuk memfilter air dan zat terlarut dari darah melalui dinding
kapiler, cairan tersebut susunannya mirip dengan plasma darah kemudian
mengalir didalam unsur tubular dari nefron dan mengalami berbagai proses
transport untuk diubah menjadi urin. Atriol eferen membawa darah dari
glomerulus dan mengalirkannya ke kapiler peritubular. Kapiler peritubular
berfungsi memasok darah ke jaringan ginjal dan berperan penting dalam
pertukaran zat antara sistem tubular dengan darah selama pengubahan filtrate
glomerulus menjadi urin.
Unsur tubular merupakan bagian nefron yang berupa pembuluh yang
berisi cairan yang dindingnya tersusun atas satu lapis sel-sel epitel. Unsur
tubular terdiri atas : Kapsula Bowman’s, tubulus proksimal, saluran Henle
yang terdiri atas saluran turun dan saluran naik, tubulus distal dan saluran
penampung. Kapsula Bowman’s merupakan ujung permulaan dari tubulus
proksimal yang meluas dan melekuk kedalam sehingga membentuk lekukan
seperti mangkuk berdinding rangkap, didalam lekukan ini tersimpan
glomerulus. Karena berhubungan yang sangat erat antara Kapsula Bowman’s
dan glomerulus, gabungan keduanya disebut dengan korpuskel ginjal. Dari
Kapsula Bowman’s filtrate glomerulus masuk kedalam tubus proksimal yang
terletak sebagian besar didaerah korteks, berkelok-kelok didaerah korteks.
Bagian selanjutnya merupakan saluran henle, saluran henle berbentuk huruf U
yang berada didaerah medulla. Garis tengah saluran henle lebih kecil daripada

25
garis tengah tubulus proksimal maupun tubulus distal. Saluran naik dari
saluran Henle menuju kearah korteks dan bersambung dengan tubulus distal
yang juga berkelok-kelok didaerah korteks, tubulus distal ini kemudian
bermura kesaluran penampung.
Tingkat produksi urin bervariasi secara bergantian, produksi urin
tinggi pada siang hari dan rendah di malam hari, hal ini mencerminkan waktu
asupan air dan produksi air metabolik. Urin mengandung air dan produk
sampingan lainnya dari metabolisme, seperti urea, serta NaCl, KCl, fosfat, dan
zat lainnya. Tujuan dikeluarkannya zat-zat tersebut adalah untuk
mempertahankan komposisi tubuh yang lebih banyak atau tidak konstan; Oleh
karena itu, volume dan komposisi urin mencerminkan volume cairan yang
diambil dan jumlah dan komposisi makanan yang tertelan. Volume urin yang
sebenarnya dihasilkan ditentukan oleh volume air yang tertelan ditambah air
yang dihasilkan selama metabolisme dikurangi kehilangan air evaporasi
melalui paru-paru dan berkeringat dan, pada tingkat yang lebih rendah, hilang
dengan kotoran. Saat urine biasanya bersih dan transparan, tapi setelah makan
banyak kandungan, urine bisa menjadi basa dan sedikit keruh. Bau dan warna
urine juga berubah.
Pelepasan urin dilakukan dengan kontraksi otot polos pada dinding
kandung kemih dan relaksasi otot rangka di sekitar pembukaan kandung
kemih. Karena dinding kandung kemih diregangkan dengan pengisian
kandung kemih secara bertahap, reseptor peregangan di dinding kandung
kemih menghasilkan impuls saraf yang dibawa oleh neuron sensorik menuju
ke sumsum tulang belakang dan otak, menghasilkan sensasi kepenuhan,
kemudian bisa diendapkan oleh penghambatan impuls motorik, yang
memungkinkan otot polos dinding kandung kemih berkontraksi di bawah
kontrol otonom dan harus dikeluarkan untuk mengosongkan isinya. Sehingga
kita dapat merasakan keinginan untuk buang air kecil.
Adanya kandung kemih memungkinkan pelepasan urin yang
tersimpan dapat terkendali. Bukannya terus menerus mengalirkan arus urin

26
dari ginjal ke dalam kandung kemih. Pelepasan terkendali tersebut digunakan
oleh beberapa hewan untuk menandai wilayah mereka.

Gambar 11 Sistem Ekskresi pada manusia, bagian-bagian ginjal, bagian-bagian dari nefron (C. P.,
Hickman, L. S., Roberts, S. L., Keen, A., H., Anson, D. J., Einsenhour, 2008)

Nefron terbagi menjadi tiga wilayah utama yaitu tubulus proksimal,


lengkung Henle, dan tubulus distal. Tubulus proksimal terdiri dari kapsula
Bowman dan tubulus proksimal, lengkung Henle terdiri dari saluran turun dan
saluran naik, sedangkan tubulus distal, terdiri atas saluran pengumpul.
Nefron pada ginjal pada berbagai macam vertebrata bervariasi
jumlahnya. Lengkung Henle, hanya ditemukan pada ginjal burung dan
mamalia, karena lengkung Henle ini dianggap sangat penting dalam
mengkonsentrasikan urin burung dan mamalia. Vertebrata yang tidak
memiliki lengkung Henle tidak mampu menghasilkan urine yang bersifat
hiperosmotik pada darah. (Lihat Gambar 11). 20

20
David J. Randall, Warren W. Burggren, Kathleen French, Ibid., 590

27
Sel-sel tubulus proksimal digunakan untuk pengangkutan garam dan
zat lainnya dari membran apikal menuju darah. Membran apikal yang
menghadap lumen dikeluarkan ke mikrovili agar dapat meningkatkan luas
permukaannya, permukaan tersebut disebut sebagai border kuas. Mitokondria
terdapat pada permukaan basolateral (serosal), yang dikeluarkankan ke dalam
celah dalam basal, hal tersebut memungkinkan konsentrasi garam dalam
ginjal dapat terstruktur dengan pengangkutan garam secara aktif melintasi
membran basal.
Nefron dapat dibagi menjadi dua kelompok:
a) Nefron juxtamedullary, yang memiliki glomerulus pada bagian dalam
korteks dan lengkung Henle yang turun menuju ke medulla.
b) Nefron kortikal, yang memiliki glomerulus pada korteks luar dan
lingkaran Henle yang relatif pendek yang jaraknya dekat ke medulla.

Sistem peredaran darah sangat berkaitan penting dalam fungsi anatomi


nefron. Bagian arteri ginjal membentuk serangkaian arteriol aferen pendek,
yang salah satunya memasok setiap nefron (Lihat Gambar 11). Kapiler
glomerular di dalam kapsula Bowman mempunyai tekanan yang lebih tinggi
daripada kapiler lain (Lihat Gambar 13). Kapiler glomerulus membentuk
arteriol eferen, glomerulus ini tidak seperti kebanyakan pembuluh darah
lainnya, yang akan bergabung membentuk pembuluh darah, arteriol eferen
pada nefron juxtameduller kemudian menyebar kembali untuk membentuk
rangkaian kapiler kedua di sepanjang lengkung Henle. Dengan demikian
darah, saat meninggalkan glomerulus yang terletak pada korteks, masuk ke
arteri eferen dan dibawa ke medula dalam lengkung ascent ascending dari
kapiler anastomosing (interkoneksi) sebelum keluar dari ginjal melalui
pembuluh darah. Lengkung henle sejajar dengan vasa recta. Aliran darah
pada arteriol eferen konsentrasinya kurang dari pada arteriol aferen karena
sekitar 10% darah disaring di kapsul Bowman. Bagi manusia, jumlah ini kira-
kira satu liter filtrat terbentuk setiap 10 menit.

28
2) Pembentukan Urin pada Vertebrata
Pembentukan urin pada vertebrata melalui tiga proses, yaitu
Ultafiltrasi glomerular, Reabsorpsi tubular, dan sekresi tubular.

Gambar 12 Urine dalam nefron mamalia melibatkan tiga proses utama. Filtrasi, langkah awal,
terjadi di kapsula Bowman, diikuti oleh reabsorpsi dan sekresi, yang terjadi di sepanjang tubulus
ginjal. Produk akhir dari proses ini adalah urine hipertonik, yang komposisinya berbeda dari
darah. (David J. Randall, dkk., 1997)

a) Ultrafiltrasi
Pembentukan ultrafiltrasi dimulai dari proses ultrafiltrasi yang
berlangsung didalam glomerulus. Ultrafiltrasi adalah proses perpindahan
plasma darah dari molekul glomerulus menuju ke Kapsula Bowman’s
dengan menembus membrane filtrasi. Dimana membrane filtrasi tersusun
atas 3 lapisan, yaitu lapisan sel endothelium glomerulus, membran kapiler

29
dan epitel kapsula bowman, meski membrane filtrasi merupakan mebran
yang relative tipis.21
Ultrafiltrasi terjadi karena adanya tekanan filtrasi yang merupakan
selisih tekanan darah kapiler glomerular dengan tekanan osmotic koloid
dan tekanan hidrostatik cairan dalam kapsula Bowman. Dirumuskan
dengan:
TF = TG-(TO+THB)
Keterangan:
TF = tekanan filtrasi
TG = tekanan darah glomerular
TO = tekanan osmotic koloid
THB = tekanan hidrostaltik kapsula bowman

Tekanan dalam darah kapiler diperkirakan 55mmHg yang


merupakan tekanan yang paling tinggi dibandingkan tekanan darah
bagian tubuh yang lain. Tekanan ini akan menghambat tekanan osmotik
koloid darah dan tekanan hidrostaltik pada kapsula bowman. Tekanan
osmotik koloid besarnya sekitar 30 mmHg, sedangkan tekanan
hidrostaltik dalam kapsula bowman sekitar ±15 mmHg. Dengan demikian
filtrasi netto adalah sebesar 55-35-10 = 10 mmHg, suatu tekanan yang
kuat untuk mendorong ultrafiltrat melintasi membran filtrasi masuk
kedalam tubulus nefron.

21
Soewolo, Ibid., 227

30
Gambar 13 Tekanan darah pada glomerulus ginjal tinggi karena jalur input resistansi rendah
(arteriol aferen) dan jalur keluaran resistansi tinggi. Peraturan tekanan darah glomerulus, yang
mempengaruhi laju filtrasi, sebagian besar melalui modulasi diameter arteriole aferen. (David J.
Randall, dkk., 1997)

Ultrafiltrasi juga ditunjang faktor-faktor lain, yaitu permukaan


filtrasi yang luas, penampang arteriol aferen lebih kecil daripada arteriol
eferen dan membran filtrasi yang relative tipis dengan pori-pori yang
banyak. Pada manusia secara normal kecepatan filtrasi glomerular
mencapai 120 ml per menit, ultrafiltrat yang terbentuk setiap hari rata-rata
200 liter, sedangkan urin yang dikeluarkan hanya sekitar 1,5 liter sampai
2 liter per hari, oleh karena itu harus ada mekanisme pengubahan filtrat
menjadi urin.

31
Gambar 14 Sisi serosa atau sisi basolateral pada glomerulus (David J. Randall, dkk., 1997)

Sel-sel kapiler glomerulus yang berpori (podosit), memiliki


tekanan serta permeabilitas yang tinggi mempermudah proses
penyaringan pada glomerulus. Selain penyaringan, di dalam glomelurus
juga terjadi penyerapan kembali sel-sel darah, keping darah, dan sebagian
besar protein plasma. Bahan bahan kecil yang terlarut di dalam plasma
darah, seperti glukosa, asam amino, natrium, kalium, klorida, bikarbonat
dan urea yang dapat melewati saringan akan menjadi endapan. Hasil
penyaringan pada glomerulus disebut filtrate glomerolus atau urin primer,
yang mengandung asam amino, glukosa, natrium, kalium, dan garam-
garam lainnya.
Filtrasi glomerulus mengandung semua kandungan dalam darah
kecuali sel darah dan hampir semua protein darah. Filtrasi dalam
glomerulus sangat luas sehingga 15%-25% air dan zat terlarut
dikeluarkan dari plasma yang mengalir melewatinya. Ultrafiltrate
glomerulus diproduksi dengan kecepatan kira-kira sekitar 180 L per hari,
di ginjal manusia. Bila jumlah ini dibandingkan dengan asupan air

32
normal, terbukti bahwa sebagian besar ultrafiltrate glomerulus diserap
kembali ke dalam aliran darah.22

Gambar 15 Tekanan hidrostatik bersih yang mempengaruhi filtrasi glomerulus ditentukan oleh
jumlah berbagai kekuatan yang ditunjukkan di sebelah kiri. (David J. Randall, dkk., 1997)

Proses ultrafiltrasi dalam tekanan motilitas glomerulus


(Gambar 13) Bergantung pada tiga faktor: (1) Tekanan Hidrostatik
yang bersih berbeda antara lumen kapiler dan kapsula Bowman yang
melakukan penyaringan (2) Tekanan osmotik koloid, yang melawan
filtrasi (3) Permeabilitas hidrolik pada ketiga jaringan. Pada manusia,
protein yang tersisa di plasma kapiler menghasilkan tekanan osmotic
yang berbeda sekitar -30 mmHg dengan tekanan hidrostatik.
Perbedaan antara tekanan darah kapiler dengan tekanan di lumen
kapsul Bowman adalah +40 mmHg (Tabel 2). Hasilnya berupa
tekanan filtrasi bersih hanya sekitar + 10 mmHg. Perbedaan tekanan

22
David J. Randall, Warren W. Burggren, Kathleen French, Ibid., 590

33
kecil ini bekerja pada permeabilitas tinggi glomerulus yang menyaring
untuk menghasilkan laju pembentukan ultrafiltrate yang fenomenal
oleh jutaan glomeruli di setiap ginjal manusia. Hal yang penting
diketahui bahwa proses filtrasi di ginjal adalah sepenuhnya pasif,
tergantung pada energi tekanan hidrostatik yang terjadi dari kontraksi
jantung. Vertebrata seperti salamander, tekanan darah nya masuk
kapiler glomerular jauh lebih rendah daripada pada manusia.

Tabel 2 Hubungan antara ukuran molekul suatu zat dan rasio konsentrasinya dalam filtrat yang
muncul dalam kapsul Bowman sampai ke konsentrasinya di plasma. (David J. Randall, dkk., 1997)

Cairan disaring dari darah ke dalam kapsul Bowman harus


melewati dinding kapiler, ketika pada membran basal, dan yang
terakhir lapisan dalam kapsula Bowman. Glomerulus terdiri dari
kapiler fenestrated, yang banyak mengandung pori-pori besar sekitar
100 kali lebih permeabel dari pada kapiler yang terdapat pada bagian
tubuh yang lain. Membran dalam mengandung kolagen untuk
kebutuhan struktural dan menjaga glikoprotein bermuatan negative.
Sifat hidrolik dari glomerulus tergantung terutama pada sifat dari celah
filtrasi, dibentuk oleh kumpulan sel yang tipis yang disebut dengan
pedicels.

34
Gambar 16 (a) Gambaran umum ketika darah melintas melalui pori-pori endotel, melintasi
basement glomerulus. (b) Podocytes penyusun lapisan visceral yang memiliki membran panjang,
dan celah filtrasi antara pedicels. Proses pedicels merupakan proses menutupi epitel vaskular.
(David J. Randall, dkk., 1997)

Tabel 3 Hubungan antara ukuran molekul zat kimia dan perbandingan konsentrasi penyaringan
yang terjadi di kapsula Bowmans dengan konsentrasi pada plasma. (David J. Randall, dkk., 1997)

Pada hakikatnya beberapa mekanisme autoregulasi menyatakan


kecepatan filtrasi glomerulus. Pertama, terjadi peningkatan tekanan darah
akan cenderung meregangkan arteriol aferen, sehingga dapat

35
meningkatkan aliran ke glomerulus. Dinding arteriol aferen, merespons
peregangan dengan kontraksi, sehingga mengurangi diameter arteriole dan
karena itu meningkatkan daya tahan terhadap arus. Kedua, sel pada
aparatus juxtaglomerular (JGA), yang terletak pada tubulus distal
melewati dekat kapsula Bowman's antara arteriol aferen dan eferen.
Tekanan osmotik koloid plasma Aparatus juxtaglomerular dapat
meningkat selama manusia mengalami dehidrasi.

Gambar 17 Bagian dalam Kapsula Bowmans (David J. Randall, dkk., 1997)

Dalam kondisi tertentu, pelepasan sel juxtaglomerular pada


arteriol aferen yang menyebabkan setiap nefron dan hormon renin,
yang secara tidak langsung mempengaruhi tekanan darah. Aparatus
juxtaglomerular juga melepaskan berbagai zat yang bertindak dalam
menyebabkan fase konstriksi atau fase dilatasi arteriol aferen sebagai
respons terhadap peningkatan atau penurunan arus, melalui tubulus
distal. Tingkat filtrasi glomerulus tergantung pada pengendalian saraf
ekstrinsik. Arteriol aferen diinervasi oleh sistem saraf simpatis.
Aktivasi simpatik menyebabkan fase kontraksi arteriol aferen dan
pengurangan filtrasi glomerulus, sebaliknya tingginya tekanan darah

36
mengurangi fase konstriksi sistem saraf simpatik dan meningkatkan
filtrasi glomerulus, menurunkan tekanan darah dan volume.23
Penurunan tekanan darah pada ginjal, memberikan zat terlarut
menuju ke tubulus distal sehingga mengaktivasi pelepasan hormon
renin dalam sel juxtaglomerular sekretori yang terletak di dinding dari
arteriol aferen yang membawa darah ke glomerulus kapiler di kapsula
Bowman. Renin merupakan enzim proteolitik yang pelepasannya
menyebabkan peningkatan kadar angiotensin II dalam darah. Hormon
ini menyebabkan vase konstriksi umum, yang dapat meningkatkan
tekanan darah, dengan demikian meningkatkan aliran darah ginjal dan
laju penyaringan pada glomerulus. Angiotensin II juga menyebabkan
penyempitan arteriol eferen, meningkatkan tekanan darah dalam
glomerulus dan meningkatkan filtrasi. Angiotensin II juga merangsang
pelepasan aldosteron steroid dari korteks adrenal dan vasopressin dari
hipofisis posterior.

b) Reabsorpsi tubular
Reabsorpsi tubular merupakan proses perpindahan cairan dari
tubulus renalis menuju darah dalam kapiler petribular. Filtrat
glomerular mengandung zat-zat seperti terdapat dalam plasma kecuali
protein darah yang berukuran besar yang tidak dapat menembus
dinding kapiler glomerulus, sedangkan beberapa zat penting seperti
glukosa dan asam amino mengalami reabsorpsi. Zat lain seperti
natrium, klorida dan mineral-mineral lainnya mengalami reabsopsi
yang bervariasi. Berarti bahwa beberapa zat direabsopsi dengan kuat
yang lain akan lemah, hal ini tergantung kebutuhan untuk
mengkonversi mineral. Reabsopsi ini banyak menggunakan transport
aktif dimana menggunakan energi.

23
David J. Randall, Warren W. Burggren, Kathleen French, Ibid., 593

37
Gambar 18 Bagian-bagian nefron terjadi reabsorpsi tubular pada bagian kapiler petritubular

Bahan-bahan yang masih diperlukan di dalam urin pimer akan


diserap kembali di tubulus kontortus proksimal, sedangkan di tubulus
kontortus distal terjadi penambahan zat-zat sisa dan urea. Meresapnya
zat pada tubulus ini melalui dua cara. Gula dan asam amino meresap
melalui peristiwa difusi, sedangkan air melalui peristiwa osmosis.
Setelah terjadi reabsorbsi maka tubulus akan menghasilkan urin
sekunder, zat-zat yang masih diperlukan tidak akan ditemukan lagi.
Sebaliknya, konsentrasi zat-zat sisa metabolisme yang bersifat racun
bertambah, misalnya urea.

38
Gambar 19 Reabsorpsi natrium pada tubulus distal

Reabsorpsi natrium dibagian tubulus distal dikendalikan oleh


hormone aldosteron (hormone steroid dari korteks anak ginjal).
Reabsopsi tubulus pada ginjal ini dipengaruhi oleh hormone ADH,
dimana ADH dapat meningkatkan permeabilitas membran sel pada
tubulus ginjal sehingga jumlah air yang direabsopsi meningkat dan
volume urin yang dihasilkan berkurang.

c) Sekresi tubular
Proses sekresi tubular memungkinkan ginjal meningkatkan
konsentrasi zat-zat yang diekskresikan misalnya H+, K+, obat-obatan
dan berbagai zat organik asing. Sekresi tubular ini sebagian besar
berlangsung pada tubulus distal.
Pada ginjal ikan bertulang keras, reptil dan burung sekresi
tubular merupakan proses yang lebih berkembang dibandingkan
daripada ginjal mamalia. Ikan laut bertulang keras mensekresikan
secara aktif magnesium dan sulfat dalam jumlah yang besar. Reptil
dan burung mengekskresikan asam urat, yang secara aktif

39
diekskresikan oleh epitelium tubular, asam urat ini sukar larut,
sehingga membentuk Kristal-kristal didalam urin dan memerlukan
sedikit air untuk ekskresi.24

3. Pengaturan Air, pH dan Elektrolit


a. Pengaturan Air
Tekanan osmotik darah diatur oleh ginjal. Jika pemasukan air banyak
maka ginjal akan mengekskresikan air dan menahan garam-garam sehingga
dihasilkan urin yang encer. Apabila pemasukan air sedikit maka ginjal akan
menahan air dengan membentuk urin yang pekat. Orang yang mengalami
dehidrasi akan menghasilkan urin yang konsentrasinya empat kali dari
konsentrasi osmotik darah, kemampuan ini penting dalam sedikit
mengeluarkan air. Kemampuan ginjal mamalia dan beberapa burung untuk
menghasilkan urin yang pekat bersangkutan dengan peranan saluran Henle
yang merupakan sistem pelipat arus berlawanan (counter-current multiplier
system). Aliran dalam saluran Henle ada yang naik dan ada yang turun, bagian
saluran Henle yang turun permeable terhadap NaCl dan air, sedangkan yang
naik tidak permeable terhadap NaCl dan air serta mentranspor aktif NaCl
keluar menuju cairan jaringan sekitarnya. NaCl aktif dikeluarkan oleh pipa
naik secara pasif masuk kembali ke pipa turun.

24
Soewolo, Ibid., 231

40
Gambar 20 Mekanisme konsentrasi urin pada mamalia. Difusi NaCl atau NaCl dipompa naik dari
lengan dari lengkung henle, dan air ditarik turun secara pasif pada lengan, yang mana tidak dapat
ditembus oleh NaCl. NaCl diserap naik kembali dari lengkung Henle dan urea diserap naik pada
duktus pengumpul, konsentrasi osmotik pada bagian medula ginjal ini menciptakan gradien
osmotik untuk mengontrol penyerapan air pada duktus pengumpul (C. P., Hickman, L. S., Roberts,
S. L., Keen, A., H., Anson, D. J., Einsenhour, 2008)

Air direabsopsi secara pasif (osmosis) disepanjang tubulus renalis.


Dari seluruh air yang difilter, 65% direabsopsi ditubulus proksimal dan 15%
disaluran henle sedangkan 20% sisanya direabsopsi ditubulus distal dan
saluran pengumpul yang dikendalikan oleh hormone antidiuretic (vasopressin)
yang dihasilkan oleh neurohipofisis dan disimpan didalam kelenjar pituitary

41
posterior, terletak tepat dibawah hipotalamus. Sel-sel osmoreseptor didalam
hipotalamus memonitor osmolaritas darah dan meregulasi pelepasan ADH
dari pituitary posterior.

Gambar 21 Osmolaritas darah menggunakan mekanisme umpan balik yang dikendalikan oleh
hormone ADH dalam meningkatkan permeabilitas air, meningkatkan tingkat pemindahan osmotik
air dari urin, peningkatan pemulihan air melawan kondisi untuk mensekresi hormon ADH. (David
J. Randall, dkk., 1997)

Setelah memakan makanan yang asin atau kehilangan air melalui


keringat, ADH lebih banyak dilepaskan kedalam aliran darah. Ketika ADH
sampai dalam ginjal, target utamanya adalah tubulus distal dan saluran
pengumpul. Pada daerah tersebut ADH menyebabkan perubahan-perubahan
yang menjadikan epitelium lebih permeable terhadap air. Peningkatan
reabsorpsi air yang dihasilkan akan memekatkan urin, mengurangi volume
urin, dan menurunkan osmolaritas darah kembali ke arah titik setelan. Saat

42
osmolaritas berkurang, mekanisme umpan balik negative mengurangi
aktivitas sel-sel osmreseptor dalam hipotalamus, dan sekresi ADH
berkurang.25

ADH mempengaruhi pengambilan air didalam ginjal dengan


meregulasi saluran-saluran selektif air yang dibentuk oleh akuaporin.
Pengikatan ADH ke molekul-molekul reseptor menyebabkan pengikatan
temporer dalam jumlah molekul-molekul akuaporin didalam membran sel-sel
saluran pengumpul. Saluran-saluran tambahan menangkap kembali lebih
banyak air, sehingga volume air berkurang.

Pembebasan hormon ditentukan oleh keadaan perubahan tekanan


darah akibat perubahan kadar air darah. Jika tenanan osmotik darah naik
sekresi ADH meningkat pipa pengumpul menjadi permeable dan urin yang
dihasilkan lebih pekat, dan apabila dalam tubuh terlalu banyak air sekresi
ADH akan berkurang, pipa pengumpul menjadi impermeable sehingga air
banyak bertahan dalam urin sehingga urin yang dihasilkan akan encer.
Kemampuan mamalia mengekskresikan urin yang pekat berhubungan dengan
panjang pendeknya saluran henle, semakin panjang saluran semakin besar
dapat memperpekat urinnya.
Mamalia mempunyai berbagai kemampuan yang berbeda-beda untuk
membentuk urine terkonsentrasi, hal ini berhubungan erat dengan panjangnya
lengkung Henle. Berang-berang, yang tidak perlu menghemat air, karena
lingkungan mereka di air, dia memiliki lengkung henle yang pendek dan
mereka hanya dapat menghasilkan konsentrasi urin sekitar dua kali
osmolaritas darah. Manusia, dengan lengkung henle yang lebih panjang, bisa
menghasilkan konsentrasi urin 4,2 kali darah. Mamalia gurun memiliki
banyak konsentrasi urin mereka dengan kekuatan yang lebih besar. Seekor
unta dapat menghasilkan urin 8 kali konsentrasi plasma darah, seekor gerbil
14 kali, dan tikus Australia tikus 22 kali.26
25
Neil A. Campbell, Jane B. Reece, Ibid., 134
26
C. P., Hickman, L. S., Roberts, S. L., Keen, A., H., Anson, D. J., Ibid., 679

43
b. Pengaturan pH
CO2 merupakan sistem penyangga yang utama dalam menentukan pH
lingkungan ekstraseluler pada mamalia. Sistem ini melibatkan tiga reaksi:27

Reaksi (1) terjadi sangat lambat pada suhu tubuh sedangkan reaksi (2)
dikatalisis oleh enzim karbonat anhidrase dan reaksinya berlangsung cepat.
Faktor penting yang mempengaruhi sistem ekskresi pada mamalia adalah CO 2
dan HCO3-. Ekskresi CO2 melalui paru-paru dan ekskresi HCO3- melalui
ginjal. Jumlah CO2 dalam paru-paru sangat menentukan konsentrari CO 2
dalam tubuh, ketika jumlah CO2 dalam paru-paru berkurang akan
mengakibatkan peningkatan pH dalam darah. Konsentrasi HCO3- pada
mamalia adalah sekitar 25 x 10-3 mol L-1 sedangkan konsentrasi H+ adalah 40 x
10-9 mol L-1. Konsentrasi CO2 dan proton dalam ultrafiltrate glomerulus sama
dengan yang di plasma yaitu mengandung banyak CO2 dan konsentrasi proton
rendah, akan tetapi urin memiliki pH 6,0 dan mengandung sedikit CO 2 atau
bahkan tidak mengandung sama sekali, hal ini karena CO 2 akan dihilangkan
ketika pembentukan urin. Mamalia dapat mengatur pH tubuhnya dengan
sekresi asam dan sekresi basa seperti pada gambar:

27
David J. Randall, Warren W. Burggren, Kathleen French, Ibid., 601

44
Gambar 22 pH pada tubuh mamalia dapat dimodulasi dengan mengatur regulasi aktivitas sekresi
asam (tipe A) dan sekresi basa (tipe B) sel-sel ditubulus distal dan saluran pengumpul pada ginjal.
(gambar A) sekresi asam sel memompa proton kedalam lumen dengan melalui sebuah apikal H +,
ATPase mengasamkan filtrat, hasilnya melewati membran apikal yang kaitannya dengan
reabsorpsi Na+. (gambar B)sekresi basa menggunakan H+, ATPase di membran basolateral
memompa proton kedalam darah disertai dengan reabsorpsi Cl-. Kedua jenis sel mengandung
carbonat anhydrase (ca) yang dengan cepat membentuk H+ dan HCO3- dari CO2 yang menyebar
kedalam sel dari darah. (David J. Randall, dkk., 1997)

Sekresi proton pada saluran ginjal yang mengurangi pH, sehingga


meningkatkan pengangkutan proton. Ketika pH turun dibawah 4,5 maka
sekresi asam akan berhenti. Asam disekresi disaluran ultrafiltrat kemudian
bereaksi dengan CO2 untuk membentuk HPO42- menjadi H2PO4-, atau dengan
membentuk NH3 menjadi NH4+.

45
Gambar 23 Penyangga filtrate ginjal adalah HPO4- dan NH4+ yang mengatur sekresi proton lebih
besar Ion-ion fosfat dalam lumen timbul dengan penyaringan, sedangkan ion amonium timbul
dengan difusi pasif dari NH3 dari darah di sel tubular atau kerusakan intraseluler dari
glutamin. Glutamin (dan asam amino lainnya) memasuki sel tubular melalui membran basolateral
dan deaminasi, menghasilkan NH3 yang berdifusi melintasi membran apikal ke lumen. Karena
kedua membran sebagian besar kedap H2PO4- dan NH4 +, sehingga kedua berada dalam urin dan
diekskresikan. (David J. Randall, dkk., 1997)

c. Pengaturan Elektrolit
Elektrolit merupakan zat yang dilarutkan dalam air akan mengalami
disosiasi menjadi kation (ion positif) dan anion (ion negatif). Anion dan
Kation utama yang penting dalam cairan tubuh adalah Na+, K+, Ca++, Mg++,
Clˉ, HCO3ˉ, dan PO4-3. Untuk menunjang fungsi sel-sel tubuh secara optimal
maka keberadaan ion-ion tersebut dalam tubuh harus terjaga agar selalu dalam
rentangan yang konstan.
Kadar K+ yang terlalu rendah dalam cairan ekstraseluler akan dapat
menyebabkan potensial membran saraf dan sel otot menjadi tinggi yang
menyebabkan paralisis. Kadar Ca++ dalam cairan ekstraseluler yang tinggi
akan menyebabkan permeabilitas membrane sel turun dan sebaliknya. Peranan
Mg++ sebenarnya belum diketahui secara pasti, tetapi kadar ion Mg ++ dalam
cairan ekstraseluler yang meningkat dapat menekan fungsi saraf. Fungsi Clˉ,
HCO3ˉ, SO4, dan NO3ˉ dapat saling digantikan artinya apabila kekurangan

46
anion dari salah satu tersebut dapat digantikan oleh yang lain tanpa
menyebabkan perubahan fungsi sel yang berarti. PO4 dalam kadar yang
rendah dapat menganggu proses klorifikasi tulang, sebab reaksi PO 43ˉ dan Ca++
akan membentuk garam tulang (Ca3(PO4)2), selain itu PO4 juga dibutuhkan
untuk memelihara reaksi kimia yang konstan dalam sel.

1) Pengaturan Kadar Na+

Gambar 24 (a) Beberapa sistem transportasi yang terlibat dalam reabsorpsi Na + di tubulus
proksimal dan naik melewati lengan dari lengkung Henle pada ginjal mamalia. Natrium pasif
melintasi membran apical melalui Na+ / 2CI / K+ dan transport glukosa / Na+ . ATPase di membran
basolateral secara aktif mengeluarkan Na+ dari sel ke dalam darah, K+ dan CI- akan dikeluarkan
(b) Na+ masuk kedalam sel untuk memberikan energi yang ditukarkan menjadi H+. CO2 dalam
darah berdifusi di dalam sel, di mana carbonat anhidrase (ca) memastikan pengiriman proton
untuk diubah menjadi HCO3. Natrium didalam membrane basolateral emompa transfer Na+ dari
sel ke dalam darah dan K + serta HCO3 akan di keluarkan. (David J. Randall, dkk., 1997)

Ion Na merupakan kation yang kadarnya dalam cairan


ekstraseluler paling tinggi sekitar 90% dari keseluruhan kation yang ada

47
dalam cairan ekstraseluler. Reabsorpsi Na+ dilakukan secara aktif
diseluruh bagian tubuh renalis.

Gambar 25 (a) Mekanisme renin-angiostin-aldosteron yang penting dalam pengaturan Na +. (b)


Renin merupakan enzim proteolitik yang dapat memotong angiotensinogen, a2-globulin dapat
menghasilkan angiotensin I, enzim proteolitik yang lain menghapus dua
residu terminal-karboksil untuk menghasilkan angiotensinII. (David J. Randall, dkk., 1997)

Sitem hormon yang terlibat dalam pengaturan Na+ adalah


mekanisme renin-angiotensin-aldosteron yang menstimulus reabsorpsi
Na+ pada tubulus distal dan saluran pengumpul. Sistem Renin-

48
Angiotensin-Aldosteron (RAAS) adalah mekanisme regulasi yang
membantu mempertahankan homeostatis. RAAS melibatkan jaringan
terspesialisasi yang disebut dengan apparatus jukstaglomerulus (JGA),
yang terletak dekat arteriola aferen yang menyuplai darah ke glomerulus.
Ketika tekanan darah atau volume darah dalam arteriola aferen turun, JGA
melepaskan enzim renin. Renin memicu reaksi-reaksi kimiawi yang
membelah suatu protein plasma yang disebut dengan angiotensinogen,
menghasilkan peptida yang disebut dengan angiotensin II. Hormon ini
berfungsi meningkatkan tekanan darah dengan menyempitkan arteriola,
yang mengurangi aliran darah ke banyak kapiler, termasuk kapiler ginjal.
Angiotensin II juga merangsang kelenjar-kelenjar adrenal untuk
melepaskan suatu hormon yang disebut dengan aldosterone, hormon ini
bekerja pada tubulus distal dalam nefron, menjadikan tubulus tersebut
mereabsorpsi Na+ lebih banyak serta air dan meningkatkan volume serta
tekanan darah.28
Bila kandungan Na+ dalam cairan ekstraseluler meningkat diatas
normal sehingga tekanan osmotik cairan ekstraseluler akan meningkat,
kebihan kadar Na+ akan memakan kelebihan H2O sehingga volume cairan
ekstraseluler membesar, sebaliknya apabila Na+ dalam cairan ekstraseluler
turun dibawah normal maka aktivitas osmotic cairan ekstraseluler juga
menurun, akibatnya air akan sedikit dapat ditahan sehingga volume cairan
ekstraseluler juga mengecil. Perubahan volume ini akan diikuti dengan
peubahan tekanan darah, apabila volume cairan ekstraseluler turun maka
tekanan darah akan naik, dan sebaliknya.
Sel-sel glanular dari juxtaglomerular mensekresikan hormon renin
kedalam darah sebagai respon terhadap penurunan NaCl. Renin yang
disekresikan tersebut akan mengaktifkan angiotensinogen menjadi
angiotensin I. Angiotensinogen merupakan protein plasma yang disintesis
oleh hati dan selalu erda dalam plasma yang berkonsentrasi tinggi. Pada

28
Neil A. Campbell, Jane B. Reece, Ibid., 136

49
saat melewati paru-paru angiotensin I diubah menjadi angiotensin II oleh
enzim pengubah (converting enzym) yang melekat pada kapiler pulmonari.
Angiotensin merupakan stimulus utama untuk dibebaskannya aldosteron
dari kelenjar adrenal dimana akan mempengaruhi peningkatan reabsorpsi
Na+ oleh tubulus distal dan saluran pengumpul, selanjutnya meningkatkan
kembali Na+ oleh cairan ekstraseluler.

Gambar 26 Hormon Aldosteron, hormon yang merangsang gen dalam meningkatkan konsentrasi
natrium dalam ginjal. Dalam gambar diatas menunjukkan tiga mekanisme yang diakibatkan oleh
hormon aldosteron: peningkatan aktivitas dari Na+/ K+. ATPase secara langsung (memompa
hipotesis natrium) atau secara tidak langsung meningkatkan ATPase (hipotesis metabolisme) dan
peningkatan aktivitas saluran natrium (hipotesis permease). (David J. Randall, dkk., 1997)

Hormon yang lain adalah peptide natriuretic atrial (ANP)


bekerja melawan kerja dari RAAS. Dinding-dinding dari atrium jantung
melepaskan ANP sebagai respon terhadap peningkatan volume dan
tekanan darah. ANP menghambat pelepasan renin dari JGA, menghambat
reabsorpsi NaCl melalui saluran-saluran pengumpul dan mengurangi
pelepasan aldosterone dari kelenjar-kelenjar adrenal. Tindakan-tindakan

50
ini menurunkan volume dan tekanan darah, dengan demikian ADH,
RAAS, dan ANP menyediakan sistem kontrol keseimbangan yang rumit,
yang meregulasi kemampuan ginjal untuk mengontrol osmolaritas,
konsentrasi garam, volume dan tekanan darah.
Pada semua hewan, mesin-mesin fisiologis rumit tertentu yang
disebut dengan organ akan bekerja dengan terus-menerus dalam
mempertahankan keseimbangan zat terlarut dan air serta mengekskresikan
zat-zat bernitogen. Dalam hal ini ada kaitannya dengan mekanisme-
mekanisme saraf serta hormonal yang terlibat dalam pengaturan
homeostatik ini.29

2) Pengaturan Kadar K+

Gambar 27 Di dalam Tubulus distal dan saluran pengumpul K+dapat disekresi kedalam filtrat
tubular. ATPase di membran basolateral aktif mengangkut K+ kedalam epitel tubular, yang
bergerak secara pasif melewati saluran kalium dalam membran apikal kedalam lumen. David J.
Randall, dkk., 1997)

K+ direabsorpsi oleh tubulus renalis, ketika reabsorpsi Na+


meningkat, maka reabsorpsi K+ menurun. Apabila kadar K+ meningkat
dalam cairan ekstraseluler ini merupakan suatu rangsang yang
menyebabkan sekresi aldosterone meningkat yang akan menyebabkan

29
Neil A. Campbell, Jane B. Reece, Ibid., 137

51
peningkatan reabsorpsi Na+, serta meningkatkan sekresi ion K+ dari arteri
peritubular kedalam tubulus distal.

3) Pengaturan Ion Ca

Kadar Ca++ dikendalikan oleh paratormon yang dihasilkan oleh


kelenjar paratiroid, hormon ini menstimulus peningkatan konservasi Ca ++
dan eliminasi PO4ˉ3 oleh ginjal selama pembentukan urin. Pengaruh
hormon paratormon, ambang renal untuk Ca++ditingkatkan sehingga lebih
banyak Ca++ yang direabsorpsi daripada yang terbuang lewat urin.

Hormon paratormon juga meningkatkan ekskresi urinari PO4ˉ3


melalui penurunan reabsorpsi PO4ˉ3 bersamaan dengan reabsorpsi Ca++.
Hormon paratormon yang menyebabkan perpindahan PO4ˉ3 dari cairan
tubuh yang penting untuk melindungi hilangnya Ca++ dari tulang.

4. Ekskresi Nitrogen
Makanan yang kita makan mengandung 3 zat utama berupa karbohidrat,
protein dan lemak, serta ditambah asam nukleat dalam jumlah yang kecil. Hasil
akhir metabolisme karbohidrat dan lemak adalah karbondioksida dan air. Protein
dan asam nukleat juga menghasilkan karbondioksida dan air tetapi senyawa
nitrogen didalam protein dan asam nukleat menghasilkan produk ekskresitori
yang mengandung nitrogen sederhana, yaitu ammonia (NH 3), urea (CH4ON2) dan
asam urat (C5H4O3N4).

52
Gambar 28 Ketersediaan air yang dibutuhkan hewan berhubungan dengan produk ekskretoris
nitrogen (ammonia, urea, dan asam urat) ditemukan pada beberapa hewan yang berbeda. Secara
umum metabolisme nitrogen dan ekskresi pada hewan menunjukkan perbedaan tempat di mana
mereka. Berdasarkan produk ekskresi nitrogen yang dihasilkan, hewan dapat diklasifikasikan
sebagai ammonotelic, ureotelic, uricotelic. Dalam beberapa hewan mencampur hasil ekskresi
nitrogen dalam osmolytes, yaitu zat yang digunakan untuk mengatur osmolaritas tubuh. (David J.
Randall, dkk., 1997)

Katak berudu mengeluarkan ammonia, setelah bermetamorfosis menjadi


dewasa dan hidup dalam terrestrial maka katak akan mengeluarkan ammonia.
Pada hari pertama embrio burung menghasilkan ammonia dan berubah menjadi
asam urat.
Hewan dapat dikelompokkan berdasarkan produk ekskresitori nitrogen,
yaitu:
a. Amonotelik
Amonotelik merupakan hewan yang mengsekresikan terutama
ammonia sebagai hasil metabolisme protein, kebanyakan hewan aquatik.
Amonia berdifusi secara sangat cepat karena sifat kelarutannya tinggi dan

53
ukuran molekulnya kecil. Ammonia dapat dihilangkan melalui setiap
permukaan yang bersentuhan dengan air dan tidak memerlukan ekskresi oleh
ginjal.
Amonia lebih beracun dari urea atau asam urat. Ekskresi ammonia
terjadi dengan difusi, sehingga air banyak diperlukan untuk mempertahankan
konsentrasi pengeluaran ammonia, sekitar 0,5 liter air diperlukan untuk
mengeluarkan 1 gram nitrogen dalam bentuk amonia. Pengeluaran ini
membutuhkan ATP, apabila konsentrasi air banyak maka dapat menghemat
energi.30
Ammonia dapat ditoleransi hanya pada konsentrasi yang sangat rendah
, hewan yang mengekskresikan zat buangan bernitrogen sebagai ammonia
memerlukan air yang banyak. Oleh karena itu, ekskresi ammonia paling
umum terjadi pada species akuatik, karena molekul ammonia sangat mudah
terlarut melewati membran dan hilang melalui difusi ke air disekitarnya. Pada
invertebrata, pelepasan ammonia terjadi melintasi seluruh permukaan tubuh.
Pada ikan, sebagian besar ammonia hilang sebagai NH4 melintasi epitelium
ingsang, ginjal hanya mengekskresikan sedikit zat buangan bernitrogen. 31
Pada siput darat dan kepiting, mereka mengsekresikan nitrogen dalam bentuk
ammonia melalui penguapan.
Pada ikan teleostei kebanyakan nitrogen diekskresikan sebagai
ammonia melalui insang, pada ikan karper dan ikan mas, insangnya
mengekskresikan 6 sampai 10 kali nitrogen lebih banyak dari yang
diekskresikan oleh ginjal dan hanya 10% nya urea serta sisanya adalah
ammonia. Protozoa, Perifera, Coelenterata, Plathelmintes, dan Crustasea
tergolong hewan yang amonotelik.

30
David J. Randall, Warren W. Burggren, Kathleen French, Ibid., 620
31
Neil A. Campbell, Jane B. Reece, Ibid., 123

54
b. Ureotelik
Ureotelik merupakan hewan yang mengekskresikan urea yang
utamanya. Urea kurang beracun dari ammonia, memerlukan 0,05 liter air
untuk mengeluarkan 1 g nitrogen dalam bentuk urea, pengeluaran ini juga
membutuhkan ATP.

Gambar 29 Siklus gabungan 2 molekul NH2 yang menyatu ditambah dengan CO ke ornithine
untuk menjadi Arginin (ornithine-ureacycle) pada semua vertebrata kecuali ikan teleosts (David J.
Randall, dkk., 1997)

55
Kebanyakan hewan ureotelik habitatnya adalah aquatik atau terrestrial.
Urea memiliki sifat yang mudah larut dalam air dan memiliki toksisitas
rendah. Teleostei mengekskresikan terutama ammonia dan sejumlah urea,
Elasmobranchia, amfibia dewasa serta mamalia produk ekskresi nitrogenous
utamanya adalah urea. Urea dipertahankan dan berperan dalam pengaturan
osmotik pada Elasmobranchia. Pada Amfibi, urea difilter tetapi sejumlah zat
ditambahkan ke urin melalui sekresi tubular aktif. Jadi antara Elasmobranchia
dengan Amfibi memiliki transport tubular aktif dari urea tetapi arahnya
berlawanan.
Ikan teleosts dan banyak invertebrata menggunakan siklus uricolytic di
mana urea dihasilkan dari asam urat yang timbul dari transaminasi melalui
aspartat atau dihasilkan selama metabolisme asam nukleat. Dalam jalur ini,
pertama kali asam urat diubah allantoin dan asam allantoic dengan bantuan
enzim uricase dan allantoinase, kemudian menjadi urea menggunakan
allantoicase.32
Urea merupakan produk siklus metabolik yang mengkombinasikan
antara ammonia dan karbondioksida. Keuntungan urea adalah toksisitasnya
yang sangat rendah. Hewan dapat mentranspor urea dalam sistem sirkulasi
dan menyimpannya secara aman pada konsentrasi tinggi. Kerugian utama urea
adalah ongkos energinya, hewan harus menggunakan energy untuk
menghasilkan urea dari ammonia.33
Katak pemakan kepiting mempertahankan urea untuk pengaturan air
tubuh, katak ini memiliki kecepatan produksi urin yang rendah dan tubulus
ginjalnya sangat permeable terhadap urea, oleh karena itu urea berdifusi dari
cairan tubular kembali kedalam darah dan muncul dalam urin dengan
konsentrasi yang hampir sama dengan darah.
Pada ginjal mamalia urea difilter dalam glomerulus dan kemudian
dipertahankan secara pasif oleh tubulus, meskipun sejumlah urea karena

32
David J. Randall, Warren W. Burggren, Kathleen French, Ibid., 623
33
Neil A. Campbell, Jane B. Reece, Ibid., 123

56
kemampuan berdifusinya tinggi masuk kembali kedalam darah secara difusi
pasif.

c. Uricotelik
Hewan uricotelik umumnya adalah terrestrial. Insekta, Gastropoda
darat, ular, dan burung merupakan hewan uricotelik. Pembentukan asam urat
merupakan keberhasilan konservasi air pada habitat terrestrial, karena
kelarutan asam urat dan garam-garamnya sangat kecil (sekitar 6 mg/liter),
maka penarikan air dari urin menyebabkan asam urat dan garam-garamnya
lebih padat.

Gambar 30 Siklus Uricolytic (David J. Randall, dkk., 1997)

57
Nitrogen dalam bentuk asam urat dapat dikeluarkan dengan
membutuhan air sebanyak 0,001 liter dalam 1 gram asam urat, karena asam
urat sedikit larut dalam air, dan asam urat diekskresikan dalam bentuk
endapan putih. Burung terrestrial umumnya mengeluarkan sekitar 90% asam
urat dan hanya 3-4% mengeluarkan ammonia, tetapi burung semiaquatic
seperti bebek, mengeluarkan hanya 50% nitrogen dalam bentuk asam urat dan
30% amonia.34
Asam urat relatif nontoksik dan tidak mudah larut dalam air, oleh
karena itu asam urat dapat diekskresikan sebagai pasta semisolid dengan
kehilangan air yang sedikit. Asam urat membutuhkan lebih banyak ATP.
Kebanyakan hewan, termasuk manusia, menghasilkan sedikit asam urat
sebagai produk pemecahan purin.35
Burung menghasilkan urin yang berwarna putih setengah padat
didalamnya tersusun atas asam urat. Pada serangga ia melakukan pengurangan
(reduksi) air urinnya yang hilang sehingga serangga tidak mengekskresikan
asam urat tetapi menyimpannya pada bagian-bagian tertentu terutama lemak
tubuh. Kadal dan ular mengekskresikan terutama asam urat, kura-kura
mengekskresikan campuran asam urat dan urea, buaya mengeksresik terutama
ammonia. Keadaan ini baik untuk menggeneralisasikan bahwa bentuk
ekskresi nitrogenus berhubungan erat dengan ketersediaan air pada
lingkungan.
Kesimpulannya bahwa spesies yang sangat aquatic mengekskresikan
terutama ammonia dan urea dan sangat sedikit asam urat, sedangkan spesies
yang terrestrial mengekskresikan lebih dari setengah nitrogennya sebagai
asam urat.

34
David J. Randall, Warren W. Burggren, Kathleen French, Ibid., 621
35
Neil A. Campbell, Jane B. Reece, Ibid., 123

58
B. OSMOREGULASI
1. Pengertian Osmoregulasi

Hewan pada dasarnya harus menjaga volume tubuh dan konsentrasi


larutan tubuhnya dalam rentangan yang sempit, akan tetapi yang menjadi
masalah adalah bahwa konsentrasi yang tepat dari cairan tubuh hewan selalu
berbeda dengan yang ada pada lingkungannya, perbedaan konsentrasi tersebut
cenderung menganggu keadaan dari kondisi internal. Kebanyakan hewan
menjaga konsentrasi tubuhnya agar tetap konstan daripada mediumnya
(regulasi hiperosmotis) atau lebih rendah dari mediumnya (regulasi
hipoosmotis). Untuk itu hewan harus berusaha mengurangi gangguan dengan
menurunkan (1) permeabilitas membrane atau kulitnya dan (2) gradient
konsentrasi antara cairan tubuh dengan lingkungannya.36

Beberapa kelompok hewan menggunakan organ yang berbeda untuk


melaksanakan proses regulasi, serta mekanisme melaksanakan proses regulasi
juga menggunakan kombinasi organ-organ. Zat yang diregulasi melibatkan
senyawa-senyawa seperti hormone, vitamin dan larutan yang signifikan
terhadap perubahan nilai osmotik.

Osmoregulasi adalah suatu proses pengaturan tekanan osmosa, yaitu


upaya hewan air untuk mengontrol keseimbangan air dan ion antara tubuh dan
lingkungannya. Jika sebuah sel menerima air terlalu banyak maka ia akan
meletus, begitu pula sebaliknya jika terlalu sedikit air maka sel akan mengerut
dan mati. Osmoregulasi juga berfungsi ganda sebagai sarana untuk membuang
zat-zat yang tidak diperlukan oleh sel atau organisme hidup. Osmoregulasi
penting dilakukan terutama oleh organisme air, karena harus ada
keseimbangan antara substansi tubuh dan lingkungan, membran sel yang
permeabel merupakan tempat lewatnya beberapa substansi yang bergerak
cepat, dan adanya perbedaan tekanan osmosis antara cairan tubuh dan
lingkungan.
36
Soewolo, Ibid., 293

59
Ada 3 tipe pola regulasi :

a. Regulasi hipertonik atau hiperosmotik yaitu secara aktif konsentrasi cairan


tubuh yang lebih tinggi dari konsentrasi media.
b. Regulasi hipotonik atau hipoosmotik, yaitu pengaturan secara aktif
konsentrasi cairan tubuh yang lebih rendah dari konsentrasi media
c. Regulasi isotonik atau isoosmotik, yaitu bila konsentrasi cairan tubuh
sama dengan konsentrasi media,

Organ-organ osmoregulasi

Beberapa organ-organ yang berperan dalam proses osmoregulasi pada


ikan adalah insang, ginjal dan usus. Organ-organ ini melakukan fungsi
adaptasi dibawah kontrol hormon osmoregulasi terutama hormon-hormon
yang dieksresi oleh pituitari, ginjal, dan urofisis.

a. Lingkungan hidup hewan

Pada dasarnya lingkungan hewan dapat dibagi menjadi


lingkungan air dan lingkungan darat. Lingkungan air sendiri terdiri atas
lingkungan air laut dan air tawar. Sedikit sekali hewan darat yang benar-
benar telah meninggalkan lingkungan air. Misalnya serangga dan
beberapa hewan darat yang lain, meskipun dianggap paling berhasil
beradaptasi dengan kehidupan didarat, namun hidupnya sedikit banyak
masih berhubungan dengan air tawar. Kebanyakan hewan selain serangga
hidup didalam air atau sangat tegantung pada air.

Komposisi cairan tubuh kebanyakan hewan, khususnya


konsentrasi komponen utama, merefleksikan komposisi air lautan
permulaan. Air laut mengandung sekitar 3,5 % garam. Ion utama adalah
natrium, klorida, magnesium, sulfat, dan kalsium yang berada dalam
jumlah yang besar.

60
Tabel 4 perbandingan kandungan ion-ion dalam air laut dan air tawar (Soewolo, 2000)

Ion Jumlah per 1 liter air Jumlah per 1 liter air tawar
laut
mmol g mmol g
Natrium 470,2 10,813 475,4 10,933
Magnesium 53,57 1,303 54,17 1,317
Kalsium 10,23 0,410 10,34 0,414
Kalium 9,96 0,389 10,07 0,394
Klorida 548,3 19,440 654,4 19,568
Sulfat 28,25 2,713 28,56 2,744
Bikarbonat 2,34 0,143 2,37 0,145

Jumlah konsentrasi garam sangat bervariasi sesuai tempat


geografisnya. Dilautan tengah dimana penguapan tinggi tidak diikuti
dengan jumlah yang sama masuknya air tawar dari sungai, maka
lautan tengah memiliki kandungan garam mendekati 4 %.

b. Prinsip-Prinsip Dasar Osmoregulasi

Terhadap lingkungan hidupnya, ada hewan air yang


membiarkan konsentrasi cairan tubuhnya berubah-ubah mengikuti
perubahan hidupnya (osmokonformer). Kebanyakan invertebrata laut
tekanan osmotik cairan tubuhnya sama dengan tekanan osmotik air
laut. Cairan tubuh demekian dikatakan isotonik atau isosmotik dengan
medium tempat hidupnya. Bila terjadi perubahan konsentrasi dalam
mediumnya, maka cairan tubuhnya disesuaikan dengan perubahan
tersebut (osmokonformitas).

61
Sebaliknya ada hewan yang mempertahankan agar tekanan
osmotik cairan tubuhnya relatif konstan lebih rendah dari mediumnya
(hipoosmotik) atau lebih tinggi dari mediumnya (hiperosmotik). Untuk
mempertahankan cairan tubuh relatif konstan, maka hewan melakuakn
regulasi osmotik (osmoregulasi), hewannya disebut regulator osmotik
atau osmoregulator. Ada dua macam regulasi osmotik yaitu regulasi
hipoosmotik dan regulasi hiperoosmotik. Pada regulator hipoosmotik,
misalnya ikan air laut, hewan ini selalu mempertahankan konsentrasi
cairan tubuhnya rendah dari mediumnya (air laut). Sedangkan pada
regulator hiperosmotik, misalnya ikan air tawar, hewan ini sealalu
mempertahakan konsentrasi cairan tubuhnya lebih tinggi dari
mediumnya (air tawar).

Fenomena lain yang biasanya berbungan erat dengan tingkat


perkembangan kapasitas osmoregulasi adalah kemampuan hewan
mengontrol kadar air dalam tubuhnya. Osmokonformitas rupanya
adalah hasil kombinasi dari ketidak mampuan hewan mengontrol
volume tubuh dan ketidak mampuan mengontrol isi larutan tubuh.
Sebaliknya osmoregulasi merupakan manifestasi perkembangan
kemampuan yang baik dfari kedua proses tersebut, sehingga dapat
dikatakan bahwa hewan osmokonformer juga merupakan konformer
volume, sebaliknya osmoregulator merupakan regulator volume.

c. Mekanisme Osmoregulasi

Pada dasarnya regulator hiperosmotik menghadapi dua


masalah fisiologis :

1) Air cenderung masuk ke tubuh hewan.

62
2) Zat terlarut cenderung keluar tubuh.

Untuk mengatasi masalah ini maka regulator hiperosmotik


harus mengurangi masuknya air ke dalam tubuh (meningkatkan
impermeabilitas dinding tubuh) atau mengeluarkan kelebihan air yang
ada dalam tubuh (lewat urine dan feses), sebaliknya terhadap zat
terlarut, hewan harus memasukkan garam-garam ke dalam tubuh
(lewat makan dan minum) atau mempertahankan zat terlarut yang ada
dalam tubuhnya.

Sebaliknya regulator hipoosmotik menghadapi masalah


fisologis :

1) Air cenderung keluar tubuh.


2) Zat terlarut cenderung masuk kedalam tubuh.

Untuk menghadapi masalah tersebut maka regulator


hipoosmotik harus menghambat keluarnya air dalam tubuh atau
mempertahankan air yang ada dalam tubuh, sebaliknya terhadap zat
terlarut, hewan haeus berusaha mencegah masuknya garam kedalam
tubuh atau mengeluarkan kelebihan garam yang masuk kedalam tubuh.

Untuk mengatur kadar air dan zat yang terlarut dalam


tubuhnya, hewan menggunakan organ-organ eksresi yang dalam
bekerjanya banyak menggunakan mekanisme transpor aktif.

d. Unit Konsentrasi Zat Terlarut

Banyak cara untuk menyatakan konsentrasi zat terlarut dalam


suatu larutan encer. Tekanan osmotik adalah salah satu empat sifat
koligatif dari larutan. Tiga sifat koligatif yang lain adalah penurunan
titik beku, penurunan tekanan uap, dan peningkatan titik didih.

63
Mengukur tekanan osmotik suatu larutan secara langsung sangatlah
sulit, khususnya untuk sampel kecil yang mengandung zat-zat mudah
terurai (terdisosiasi) seperti yang biasa terdapat dalam cairan biologik.
Keempat sifat koligatif tersebut secara linier berhubungan satu dengan
yang lain, sehingga memungkinkan mendeterminasi tekanan osmotik
secara tidak langsung dengan mengukur salah satu sifat37.

Konsentrasi zat terlarut biasanya dinyatakan dalam unit


molaritas, yaitu mol per liter larutan. Pada konteks biologi biasanya
digunakan unit milimol (mmol). Dapat juga dinyatakan sebagai
osmolaritas (osmoles per liter). Osmolaritas suatu larutan tergantung
pada jumlah partikel terlarut. Osmolaritas suatu larutan non elektrolit
sama dengan konsentrasi molar.

Air murni menurut definisi membeku pada 0,00ºC. satu molal


larutan encer dari larutan yang tidak mengalami disosiasi membeku
pada -1,86ºC. hal ini dapat disimpulkan bahwa air memiliki suatu
penurunan titik beku sebesar 1,86ºC. didalam fisiologi hewan, tidak
perlu untuk mengkorvensi penurunan titik beku menjadi tekanan
osmotic yang sebenarnya, akan tetapi biasanya diubah dalam
equivalen konsentrasi. Konvensi yang paling umum mengartikan
penurunan titik beku 1,86ºC sebagai suatu konsentrasi osmotikdari 1
osmolal. Jadi bilangan 1,86ºC merupakan penurunan titik beku setiap
larutan 1000 mOsm/liter tanpa memperhatikan komposisinya.
Penurunan titik beku dilambangkan dengan Δ (delta). Osmoregulasi
berkaitan dengan cairan tubuh (darah), urin dan medium maka tekanan
darah disimbolkan Δi , urin disimbolkan dengan Δu dan medium diberi
simbol Δo.38

37
Soewolo, Ibid., 297
38
Soewolo, Ibid., 298

64
2. Osmoregulasi Pada Invertebrata
a. Osmoregulasi pada invertebrata air laut

Kebanyakan invertebrata laut dan endoparasit memiliki konsentrasi


osmotik cairan tubuh sama dengan air laut (isosmotik). Hewan demikian
disebut osmokonformer. Dari sudut pandang osmotik, osmokonformer tidak
harus berjuang mengatasi masalah gerak osmotik air. Meskipun demikian
rupanya cairan tubuh osmokonformer tidak sama persis dengan mediumnya.
Kenyataanya banyak invertebrata laut osmokonformer menjaga konsntrasi
garam tertentu dalam cairan tubuhnya tidak seimbang dengan lingkungannya.

Tabel 5 Konsentrasi ion-ion penting (dalam milimoles per kilogram air) dalam air laut dan dalam
cairan tubuh beberapa Invertebrata laut
Na Mg Ca K Cl SO4
Air laut 478,3 54,5 10,5 10,1 558,4 28,8
Ubur-ubur (Aurilia) 474 53,0 10,0 10,7 580 15,8
Polychaeta (Aphrodite) 476 54,6 10,5 10,5 557 26,5
Cumi-cumi (Loligo) 456 55,4 10,6 22,2 578 8,1
Isopoda (Ligia) 556 20,2 34,9 13,3 629 4,0
Kepiting (Maia) 488 44,1 13,6 12,4 554 14,5
Kepiting pantai (Carcinus) 531 19,5 13,3 13,3 557 16,5

Pada tabel tersebut dapat disimpulkan bahwa pada beberapa hewan


memiliki konsentrasi ion-ion relative sama dengan air laut, akan tetapi yang
lainnya memiliki perbedaan. Perbedaan tersebut dapat dijaga apabila
permukaan tubuh termasuk membrane permukaan yang tipis pada ingsang
impermeabel terhadap ion-ion yang bersangkutan, walaupun permukaan tubuh
lebih impermeabel, namun sejumlah ion-ion masuk kedalam tubuh bersama
berbagai makanan dan minuman yang dikonsumsi. Jadi hewan harus

65
mengeluarkan beberapa ion melalui mekanisme agar dapat menjaga
keseimbangan tubuhnya.39
Nampaknya keberadaan ion-ion tertentu dijaga lebih tinggi atau lebih
rendah dari air laut oleh hewan tetentu, diperlukan ioleh hewan yang
bersangkutan untuk keperluan tertentu. Misalnya pada Aurelia, kandungan
sulfat dalam tubuhnya dijaga lebih rendah dari air laut, agar Aurelia dapat
mengapung.

Bila beberapa hewan laut dipindah ke air laut yang diencerkan,


misalnya pengenceran antara 50%-80%, ternyata sebagian dari mereka dapat
bertahan hidup, dan sebagian lain tidak. Bila setelah beberapa waktu ciran
tubuhnya diperiksa, ternyata konsentrsai ion-ion cairan tubuhnya ada yang
turun dan ada yang tetap. Dari kenyataan diatas, maka hewan laut yang pada
salah satu siklus hidupnya kadang-kadang berpindah ke pantai atau ke muara
sungai dapat dibedakan menjadi :

1) Osmokonformer sempit : pada osmokonformer sempit, maka hewan ini


memiliki toleransi terbatas terhadap perubahan konsentrasi garam
mediumnya.
2) Osmokonformer luas : memiliki toleransi tinggi terhadap perubahan
garam mediumnya.
3) Osmoregulator sempit : memiliki toleransi yang terbatas terhadap
perubahan garam lingkungannya.
4) Osmoregulator luas : memiliki toleransi yang lebih tinggi terhadap
perubahan konsentrasi garam mediumnya,
Yang dimaksud dengan toleransi terbatas (sempit) adalah hewan
mampu bertahan hidup hanya pada rentangan konsentrasi garam medium yang
sempit saja, sebaliknya memiliki toleransi tinggi artinya hewan masih dapat
bertahan hidup pada rentangan konsentrasi garam lingkungan yang luas.

39
Soewolo, Ibid., 299

66
b. Osmoregulasi Pada Invertebrata Air Tawar dan Payau
Hewan air payau merupakan osmoregulator yang mirip hewan air
tawar, tetapi memiliki perbedaan besar dalam konsentrasi cairan tubuhnya.
Udang-udangan air tawar, misalnya udang Patomobius, memelihara
konsentrasi osmotik cairan tubuh pada sekitar 500 mOsm per liter, tetapi
kerang air tawar Anodonta memiliki konsentrasi osmotik kurang dari
sepersepuluhnya, hanya sekitar 50 mOsm per liter. Namun cairan tubuh
Anandota masih dalam keadaan hiperosmotik terhadap air tawar, dan tidak
ada hewan air tawar diketahui osmokonformer. Pada dasarnya semua hewan
air tawar, termasuk ikan, amfibi, reptil, dan mamalia adalah regulator
hiperosmotik.
Sebagai hewan yang memiliki cairan tubuh hiperosmotik terhadap
mediumnya, maka invertebrata air tawar menghadapi dua masalah
osmoregulasi :
1) Tubuhnya cenderung menggelembung karena gerakan air masuk ke dalam
tubuhnya mengikuti gradien kadar.
2) Hewan menghadapi kehilangan garam tubuhnya, karena medium
disekitarnya mengandung garam lebih sedikit.

Oleh karena itu inveretebrata air tawar sebagai regulator hiperosmotik


harus mengatur jumlah air yang masuk dan jumlah air yang keluar tubuhnya.
Pada umunya regulator hiperosmotik memiliki urine yang lebih encer dari
cairan tubuhnya.

Semua hewan pada umumnya menggunakan organ eksresinya sebagai


organ osmoregulasi utama. Secara umum, organ osmoregulasi invertebrata
menggunakan mekanisme filtrasi, reabsorbsi, dan sekresi yang prinsipnya
sama dengan kerja ginjal vetebrata dalam memproduksi urin. Pada ikan dan
kebanyakan invertebrata air, ingsang berperan sebagai organ osmoregulatori
utama yang melengkapi fungsi ginjal.

67
c. Osmoregulasi Pada Invertebrata Darat
1) Osmoregulasi pada serangga

Salah satu masalah utama yang dihadapi oleh hewan darat temasuk
invertebrata darat adalah kehilangan air dalam tubuhnya. Untuk mengatasi
masalah ini, hewan meningkatkan impermeabilitas kulitnya. Kehilangan
air pada serangga terutama melaui penguapan, sebab serangga memiliki
luas permukaan tubuh 50 kali lebih besar daripada volume tubuhnya. Jalan
penting kehilangan uap air pada serangga adalah spirakel. Untuk
mengurangi kehilangan air, pada kebanyakan serangga menutup
spirakelnya antara dua gerakan pernafasannya. Species yang tidak
menutup spirakelnya akan kehilangan air yang lebih cepat.

Invertebrata menunjukkan keberagaman evolusi lebih besar


daripada vertebrata dan telah mengembangkan berbagai organ
osmoregulasi yang tidak sama dengan ginjal vertebrata. Namun secara
umum, organ-organ osmoregulatori invertebrata menggunakan mekanisme
filtrasi, reabsorbsi, dan sekresi yang secara prinsip mirip dengan
mekanisme ginjal membentuk urine. Serangga dan mungkin beberapa
laba-laba adalah sekelompok invertebrata darat yang membentuk urine
pekat. Terdapat beberapa bukti, meskipun masih kontroversial, bahwa
pada beberapa serangga, urine dan fesesnya di dehidrasi melalui transpor
aktif air menembus eoitelium saluran pencernaan bagian belakang. Pada
Periplaneta yang mengalami dehidrasi cairan rektal, maka
osmokonsentrasi urinenya menjadi 2 kali osmokonsentrasihemolimfanya.

Pada serangga, saluran malpighi bersama-sama dengan saluran


pencernaan bagian belakang membentuk sistem ekskretori-osmoregulasi
utama. Secara garis besar, sistem ini terdiri atas saluran malpighi tipis,
panjang, yang bermuara kedalam saluran pencernaan pada tempat antara
usus depan dan usus belakang, dan ujung yang lain berada di dalam
hemocoe. Sekresi yang dibentuk dalam tubulus masuk kedalam usus

68
belakang, kemudian didehidrasi dan masuk kedalam rektum dan
diekskresikan melalui anus sebagai urine pekat.jarena serangga memiliki
sitem sirkulasi terbuka, maka saluran malpighi tidak mendapat darah
langsung dari arteri seperti pada ginjal pada vertebrata. Saluran malpighi
dikelilingi oleh darah, yang tekanannya tidak lebih tinggi daripada tekanan
cairan dalam saluran. Selama tidak ada perbedaan tekanan yang berarti
sebelah-menyebelah membran saluran malpigi, filtrasi tidak dapat
berperan dalam pembentukan urine pada serangga. Oleh karena itu urine
harus dibentuk keseluruhannya melalui sekresi, yang mungkin diikuti
reabsorbsi beberapa cairan yang disekresikan.40

Gambar 31 Lapisan lipatan lilin pada serangga seperti epidermis yang berfungsi sebagai
penghalang air yang utama, selain itu dapat mengurangi air secara evaporative pada serangga.
Lapisan lilin ini diendapkan pada daerah-daerah kecil di intergumen. (David J. Randall, dkk.,
1997)

2) Osmoregulasi pada Cacing Tanah, Keong dan Siput.


Cacing tanah adalah Anelida yang telah beradaptasi hidup di tanah
yang basah, dimana sters osmotik terletak antara air tawar dan udara.
40
Soewolo, Ibid., 304

69
Cacing tanah merupakan hewan malam, menghindari tanah kering, dan
akan menggali tanah lebih dalam apabila permukaan tanah kering.
Cacing tanah misalnya Lumbricus terrestris, merupakan regulator
hiperosmotik yang efektif. Hewan ini secara aktif mengabsorbsi ion-ion,
dapat memproduksi urine encer yang secara essensial hipoosmotik
terhadap darahnya atau hipoosmiotik mendekati isosmotik. Diduga bahwa
konsentrasi urine disesuaikan menurut kebutuhan keseimbangan air.
Dalam keadaan normal penurunan titiuk beku cairan tubuhnya berkisar
antara 0,3 oC- 0,5 oC.41
Moluska darat, misalnya keong dan siput, permukaan tubuhnya
yang berdaging sangat permeabel. Bila dikeluarkan dari cangakngnya,
misalnya pada keong Helix aspera, akan kehilangan air hampir secepat
penguapan pada permukaan air seluas permukaan tubuhnya. Semua keong
dan siput bernafas terutama dengan paru-paru yang terbentuk dari mantel
tubuhnya, dan terbuka keluar melalui lubang kecil. Bentuk demikian
memungkinkan kehilangan air melaui pernafasan.
Pada beberapa spesies, toleransi terhadap kehilangan air adalah
tinggi dan tekanan osmotik internal bervariasi secara luas tergantung pada
kandungan air habitatnya. Banyak siput dan keong harus pergi
mikrohabitat yang lembab. Bila mondis makin kering, moluska darat
bersembunyi dibalik dedaunan atau pelindung yang lain. Pada keong yang
memiliki penutup cangkang, akan menutup cangkangnya dengan
operkulum, sehingga tubuhnya terlindung dari kehilangan air.

41
Soewolo, Ibid., 305

70
Gambar 32 Organ ekskresi pada bekicot

Banyak keong darat secara rutin mengeluarkan zuatu zat yang


mengandung sisa nitrogen sebagai asam urat yang sulit larut dan terdapat
bukti bahwa zat ini meningkat pada beberapa spesies selama kesulitan air.
Selama estivasi, asam urat disimpan di ginjal dalam beberapa bentuk,
sehingga mengurangi kehilangan air untuk eksresi nitrogen. Banyak
spesies menyimpan air dalam rongga mantelnya dan digunakan pada saat
lingkungan kering.

3. Osmoregulasi pada vertebrata


a. Osmoregulasi pada mamalia

Pengaturan keseimbangan pada mamalia memungkinkannya untuk


hidup pada udara lembap atau kering, dalam air tawar atau laut, dan meliputi
rentangan luas suhu lingkungan. Mamalia mengatasi stres osmotik dan
pemeliharaan keseimbangan air dehidrasi dengan variasi pengambilan air dan
dengan mengontrol jalan kehilangan air. Mamalia memiliki kapasitas lebih
daripada burung dalam memproduksi urine yang hiperosmotik terhadap darah,
tidak perlu bantuan kelenjar ekstrarenal kecuali kelenjar keringat.

Pada manusia dengan berat badan 70 kg misalnya, kehilangan air per


hari adalah 600-1200 ml melalui urine, 50-200 melalui feses, 350-700 ml

71
melalui penguapan kulit, 50-400 ml melalui keringat, dan 350-400 ml melalui
paru-paru. Pada ibu yang menyusui, keadaan diatas masih ditambah dengan
kehilangan 900 ml lebih banyak. Jadi kehilangan air per hari secara normal
berkisar antara 1-9 lioter, tergantung pada suhu, aktivitas fisik, tersedianya air
tubuh dll. Kehilangan ini diganti dengan air minum, air dalam makanan, dan
air metabolik.

Bebreapa Rodensia dan Marsupialia (seperti domba dan unta) dimusim


dingin tidak membutuhkan minum air, cukup dari air metabolik saja.
Rodensia yang tetap tinggal dalam liang pada siang hari akan mrengurangi
kehilangan air sebesar 25%. Pada tikus gurun (Dipodomys) pada udara kering,
kehilangan air lewat pernafasan.

Gambar 33 Pemeliharaan air pada tikus secara strategis kebanyakan menempati lubang kecil dan
mengeluarkan fesesnya. (David J. Randall, dkk., 1997)

Mamalia laut seperti singa laut, anjing laut, lumba-lumba dan ikan
paus, tidak memiliki organ eksresi garam ekstrarenal seperti kelenjar pada
burung laut dan Reptile, atau insang pada ikan. Seperti mamalia yang lain,
mamalia laut memiliki ginjal dengan kemampuan efisien dalam memproduksi
urine yang sangat hipertonik. Untuk membantu kerja ginjal, mamalia laut

72
tidak minum air laut, tetapi hanya menelan air bersama makanan yang
dimakan. Sumber air yang lain seperti mamalia gurun adalah air metabolik.

b. Osmoregulasi Pada Vertebrata Air

Konsentrasi osmotik semua Vertebrata air tawar jauh lebih tinggi


daripada mediumnya (air tawar). Vertebrata air memiliki osmolaritas darah
antara 200-300 mOsm, sedangkan air tawar kurang lebih hanya 50 mOsm.
Keadaan demikian menimbulkan masalah penggelembungan tubuh hewan dan
terus menerus akan kehilangan garam tubuh, meskipun antara hewan yang
satu dengan hewan yang lain berbeda. Perbedaan tersebut dapat terjadi
tergantung pada (1) perbedaan jumlah membran absolut relatif yang
berhadapan dengan medium, (2) perbedaan permeabilitas absolut terhadap air
dan zat terlarut, (3) perbedaan tingkat perkembangan mekanisme pengambilan
zat terlarut pada membran, dan (4) perbedaan efisiensi organ-organ eksretori
(terutama ginjal) dalam menjaga kehilangan zat terlarut.

Hewan laut dibagi menjadi dua kelompok : (1) kelompok yang


konsentrasi osmotiknya sama (isosmotik) atau sedikit diatas air laut (misalnya
pada hagfish elasmobranchili, dan katak pemakan kepiting), dan (2) kelompok
yang konsentrasi osmotik kira-kira 1/3 air laut (belut, teleostei).

1) Ikan air laut

Secara eklusif cairan tubuh hewan air laut isosmotic terhadap medium
pada rentangan 600-1540 mOsm. Ikan-ikan tersebut memiliki kemampuan
regulasi ionik dan total dari osmokonsentrasi berbeda-beda secara luas dengan
mengubah asam amino. Vertebrata laut memiliki konsentrasi garam dalam
tubuhnya lebih rendah (hiposmotik) dari air laut kecuali pada ikan hag. 42
Sebagian besar invertebrata laut adalah osmokonformer. Osmolaritasnya

42
Soewolo, Ibid., 307

73
(jumlah konsentrasi semua zat terlarut) adalah sama dengan osmolaritas air
laut. Oleh karena itu mereka tidak menghadapi tantangan besar dalam
menyeimbangkan air, akan tetapi karena konsentrasi zat terlarut spesifik
didalam tubuh berbeda dari air laut, hewan harus secara aktif mentraspor zat-
zat terlarut ini untuk mempertahankan homeostasis.

Ikan air laut yang hiposmotik akan kehilangan air dari tubuh dan
sekaligus zat-zat terlarut dapat masuk dalam tubuh karena gradient
konsentrasi. Permukaan tubuh, terutama permukaan ingsang permeabel
terhadap air, air dapat banyak keluar melalui ingsang, selain itu melalui urin
dan feses. Untuk mengganti air yang keluar ikan minum air laut. Meskipun
minum dapat mempengaruhi kadar air, akan tetapi sejumlah garam juga ikut
tertelan yang kemudian akan diabsorpsi oleh dinding usus bersama air, maka
akan mengakibatkan konsentrasi garam akan meningkat, dan seharusnya
garam-garam ini harus dikeluarkan dengan konsentrasi yang lebih tinggi dari
air laut.

Ginjal ikan bertulang sejati tidak dapat memproduksi urin lebih pekat
daripada darah, sehingga ginjal dibantu oleh ingsang. Selain melakukan
pertukaran gas, ingsang membantu ginjal untuk melawan gradient kadar
menggunakan transport aktif.

Sebagian vetebrta laut dan beberapa invertebrata laut merupakan


osmoregulator. Bagi sebagian besar hewan ini laut adalah lingkungan yang
sangat mendehidrasi. Misalnya ikan laut bertulang kelas, misalnya ikan koi
terus menerus kehilangan air melalui osmosis. Ikan-ikan semacam itu
menyeimbangkan kehilangan air dengan meminum banyak sekali air laut.
Mereka kemudian memanfaatkan ikan dan ginjalnya untuk membuang
garam. Didalam insang, sel klorida yang terspesialisasi secara aktif
mentransfor ion klorida (Cl-) keluar dan ion natrium (Na+) mengikuti secara
pasif. Didalam ginjal, kelebihan ion kalsium, magnesium, dan sulfat
dieskresikan bersama dengan kehilangan sejumlah kecil air.

74
Gambar 34 Penambahan air dalam ion garam pada ikan dilaut. (David J. Randall, dkk., 1997)

Pada gambar diatas penambahan air dalam ion-ion garam dari


makanan dan air laut yang diminum, setelah itu eksresi ion-ion garam dalam
insang juga kehilangan air osmotik melaui insang dan bagian-bagian lain dari
permukaan tubuh selanjutnya ada juga yang diekresikan dalam urin kental
dari ginjal.43

Pada ikan killi (Fundulus heteroclitus) yang telah beradaptasi terhadap


air tawar dan laut, telah dipelajari perubahan permeabilitas terhadap natrium
dan klorida yang terjadi selama adabtasi terhadap berbagai onsentrasi.
Permeabilitasnya turun dalam beberapa menit setelah dimasukkan kedalam air
tawar, tetapi peningkatan permeabilitas setelah dikembalikan kedalam air laut
memerlukan waktu sampai beberapa jam. Pengangkutan ion-ion tidak
dilakukan oleh sel-sel khusus yang disebut dengan sel-sel klorida.

Pada ikan betulang rawan (Chondrichthyes) yang hidup di air laut


maupun tawar, misalnya hiu dan sebangsanya, memiliki konsentrasi garam
darah selalu lebih tinggi daripada mediumnya (air laut). Bagian terbesar
konsentrasi osmotik terbentuk oleh banyaknya urea, dan beberapa oksida
trimethylamine (TMO) yang berada dalam jaringan dan cairan tubuhnya. Jadi
ikan bertulang rawan memelihara gradien osmotik dalam air laut sama dengan

43
Neil A. Campbell, Jane B. Reece, Ibid., 118-119

75
dalam air tawar, dan dapat terus mengeluarkan urine yang hipoosmotik dar
darahnya.

2) Ikan air tawar

Kondisi osmotik ikan air tawar mirip invertebratta air tawar. Ikan air
tawar memiliki osmokonsentrasi plasma sebesra 130-170 mOsm, urine
banyak dan encer. Kulitnya relatif impermeabel, sedikit air masuk lewat
minum dan makan, tetapi sejumlah air masuk secara osmotikn melalui insang
dan membran mulut. Kelebihan air masuk akan diimbangi dengan eksresi
lewat ginjal, sebab ginjalnya memilki glomeruli yang telah berkembang
dengan baik untuk filtrasi. Begitu filtrat melalui tubulus, sebagian besar zat
terlarut direabsorbsi, sehingga menghasilkan uerine yang encer, karena
memiliki cairan internal dengan osmolaritas yang lebih tinggi daripada
sekitarnya hewan perairan tawar menghadapi masalah penambahan air
melalui osmosis dan kehilangan garam melaui difusi. Sehingga garam yang
hilang selain melalui urine, juga melalui difusi dan feses. Garam yang holang
sebagian diganti lewat makanan, ikan perairan tawar, misalanya perch, juga
menggantikan garam yang hilang dengan mengambil melalui insang. Sel-sel
klorida dalam insang ikan secara aktif mentranspor Cl- kedalam tubuh,
kemudian Na+ .

76
Gambar 35 Ikan air tawar dalam mencegah penambahan air dan pengeluaran garam melalui
ekskresi dengan mencairkan urin dan yang mana sebagian besar garam di reabsorpsi. (David J.
Randall, dkk., 1997)

3) Ikan berpindah medium

Kebanyakan ikan bertulang sejati memiliki kemampuan terbatas


berpindah dari air tawar ke air laut dan sebaliknya, sebab mereka adalah
stenohalin. Namun ada bebrapa ikan yang mampu berpindah hidup antara air
tawar dan air laut dalam siklus hidupnya, misalnya Lamprey (sejenis belut
laut) dan ikan salem. Perpindahan antara air tawar dan air laut membawa
konsekuensi perubahan mekanisme osmoregulasinya.

Petromyzon (Lamprey) bertelur dan menetas di air tawar dan dewasa

hidup di air laut. Darah Petromyzon memiliki penurunan titik beku (

sebesar -0,48 oC di air tawar dan -0,59 oC di air laut. Bila Lmprey masuk ke

air tawar, dia berhenti minum, tetapi bila kembali ke air payau, mereka minum
dan eksresi ekstrarenal Na dan Cl diaktifkan. Dalam air tawar mereka dapat
mengabsorbsi Cl secara aktif.

Angula vulgaris sejenis belut yang tinggal di benua Eropa dan


Amerika berkembangbiak dilaut Sargaso atlantik Tengah, kemudian belut
muda bermigrasi ke masing-masing daerahnya. Pada saat hidup dilaut, belut
memiliki darah dengan penurunan titik beku sebesar -0,69ºC sampai -0,73ºC
dan pada saat hidup diair tawar penurunan titik beku darahnya adalah -0,61ºC
sampai -0,62ºC. Apabila belut laut berpindah dari air tawar ke air laut, ia akan
kehilangan air osmotic mencapai 4% dari berat tubuhnya selama 10 jam.
Apabila belut dicegah minum air laut dengan menempatkan balon pada
esofagusnya maka ia akan terus kehilangah air dan dalam beberapa hari akan
mati karena dehidrasi. Bila belut kembali ke air laut ia segera minum air laut
ia segera minum air laut dan berat tubuhnya akan kembali normal dalam 1

77
sampai 2 hari. Apabila belut dipindah dari air laut ke air tawar maka akan
terjadi penambahan berat badan pada belut, tetapi dengan pengeluaran urin
yang encer. Bila belut berpindah dari air laut ke air tawar atau sebaliknya akan
mengubah aliran osmotic air, selain itu untuk mencapai keseimbangan dan
mengganti zat terlarut yang ditambah atau hilang, belut merubah arah
transport ion secara aktif dalam ingsang.

Sedangkan pada ikan salem, hewan tersebut bertelur di air tawar, ikan
muda kemudian bermigrasi ke laut. Pada saat hidp di laut, darahnya memilki
penurunan titik beku sebesar -0,76 oC dan pada saat hidup di air tawar
darahnya memiliki penurunan titik beku -0,67oc. Jadi ikan salem pengenceran
darahnya hanya sebesar 12%.44

c. Osmoregulasi Pada Amfibi

Sebagian besar amfibi adalah hewan air atau semiakuatik. Regulasi


osmotik amfibi mirip ikan air tawar, kulitnya berperan sebagai organ
osmoregulasi utama. Pada saat hewan berada di dalam air tawar, terdapat
aliran osmotik air kedalam tubuhny, yang akan dikeluarkan sebagai urine
yang sangat encer. Bersama urine ikut terbuang garam-garam. Disamping itu
garam hilang melalui kulitnya. Kehilangan garam ini diganti dengan jalan
pengambilan secara aktif dari dalam air tawar melalui kulitnya45.

44
Soewolo, Ibid., 312
45
Soewolo, Ibid., 313

78
Gambar 36 Pertukaran air dan zat terlarut dalam katak. Air yang permeabel dengan kulit masuk
dan diekskresikan oleh ginjal. Kulit juga aktif mengangkut ion (natrium klorida) dari lingkungan.
Ginjal pada katak membentuk urin encer dan menyerap natrium klorida. Urine mengalir ke
kandung kemih, dan disimpan sementara, sebagian besar sisa natrium klorida dihapus dan
dikembalikan ke darah. C. P., Hickman, L. S., Roberts, S. L., Keen, A., H., Anson, D. J.,
Einsenhour, 2008)
Katak dan salamander umumnya adalah hewan air tawar, akan mati
dalam beberapa jam bila ditaruh dalam air laut, jadi katak dan salamander
adalah regulator hiperosmotik sempit. Namun ada sejenis katak pemakan
kepiting, hidup di daerah rawa mangrove, mencari mkan dan berenang dalam
air laut. Pada saat katak berada didalam air laut ia menjadi hewan regulaor
hipoosmotik. Untuk mencegah kehilangan air osmotik melalui kulitnya, katak
menambah jumlah urea dalam darahnya, yang dapat mencapai 480 mmol urea
per liter. Sebab kulit amfibi relatif permeabel terhadap air, sehingga secara
sederhana untuk mencegah kehilangan air dibuat konsentrasi osmotik darah
seperti mediumnya. Karena urea esensial bagi katak untuk hidup normalmaka
urea ditahan dalam tubuh dan tidak dieksresikan bersama urine. Pada katak
pemakan kepiting, urea ditahan dengan mereduksi volume urine pada saat
katak berada dalam air laut. Katak pemakan kepiting yang muda memiliki
toleransi lebih besar terhadap salinitas tinggi daripada yang dewasa.

79
d. Osmoregulasi Pada Reptile

Ada empat ordo utama dalam reptile yaitu ular, kadal, kura-kura, dan
buaya. Diantara ke empat ordo tersebut, buaya sangat bergantung pada air,
sedangkan ordo yang lain telah beradaptasi dengan baik terhadap habitat yang
kering, dan hanya sedikit sekali yang akuatik atau semi akuatik.

Kulit reptile kering, berzat tanduk dan impermeabel terhadap air.


Reptile mengeksresikan asam urat lewat urine. Karena asam urat tidak larut
dalam air, maka untuk mengeksresikan sedikit air. Jadi reptile dapat
kehilangan air lewat penguapan, pernafasan dan urine.

Gambar 37 Organ ekskresi pada reptil

Pada beberapa reptile laut, eksresi garam dilakukan oleh kelenjar


garam di kepalanya, disamping ginjalnya. Kelenjar garam menghasilkan
cairan dengan konsentrasi tinggi, terutama natrium dan klorida yang
konsentrasinya lebih tinggi daripada air laut. Kelenjar garam tidak berfungsi
secara tersu menerus seperti ginjal, akan tetapi hanya berfungsi apabila kadar
garam dalam darah sangat tinggi sehingga ginjal tidak mampu berfungsi.
Kelenjar garam lebih sedikit menggunakan air. Pada kadal laut kelenjar
garamnya (kelenjar nasal) mengeksresikan hasilnya kebagian anterior rongga
hidungnya, dan ekshalasi yang tiba-tiba menyemprotkan cairan keluar seperti
spray melalui lubang hidungnya.

80
Kura-kura laut pemakan tumbuhan atau karnivora, memiliki kelenjar
garam yang besar pada sekitar kedua matanya (kelenjar orbital). Kelenjar ini
bermuara pada sudut posterior matanya, dan pada saat mengeluarkan eksresi
kura-kura nampak seperti menangis. Ular laut juga mempunyai kelenjar
garam yang bermuara kedalam rongga mulutnya (kelenjar bawah lidah).
Sedangkan buaya laut sebagian tidak memiliki kelenjar garam, sebagian yang
lain memiliki kelenjar garam memilhara keseimbangan garam cairan
tubuhnya dengan hidup dimuara sungai, memakan ikan, dan memiliki kulit
yang sangat impermeabel.

e. Osmoregulasi Pada Burung

Gambar 38 Ketika burung minum air laut, burung tersebut mensekresikan NaCl dengan kelenjar
garam, burung tersebut mengeluarkan 80% menjadi garam dan 20% menjadi air. (David J.
Randall, dkk., 1997)

81
Pada burung pengaturan keseimbangan air ternyata berkaitan erat
dengan proses mempertahankan suhu tubuh. Burung yang hidup didaerah
pantai dan memperoleh makanan dari laut (burung laut) menghadapi masalah
berupa pemasukan garam yang berlebihan. Hal ini berarti bahwa burung
tersebut harus berusaha mengeluarkan kelebihan garam dari tubuhnya. Burung
mengeluarkan kelebihan garam tersebut melalui kelenjar garam, yang terdapat
pada cekungan dangkal dikepala bagian atas, disebelah atas setiap matanya,
didekat hidung. Apabila burung laut menghadapi kelebihan garam didalm
tubuhnya, hewan itu akan menyekresikan cairan pekat yang banyak
mengandung NaCl. Kelenjar garam ini hanya aktif pada saat tubuh burung
dijenuhkan oleh garam. 

4. Ekskresi garam ekstrarenal


Fungsi osmoregulasi adalah untuk mempertahankan komposisi
kandungan-kandungan selular, namun sebagian besar hewan melakukan ini
secara tak langsung dengan mengelola komposisi cairan tubuh internal yang
merendam sel-sel. Pada vertebrata dan hewan-hewan yang lain dengan sistem
sirkulsi tertutup, sel-sel terendam dalam cairan interstisial yang mengandung
campuran zat-zat terlarut yang dikontrol secara tak langsung oleh darah.
Menjaga komposisi semacam itu bergantung pada struktur, yang dimulai sel-
sel yang meregulasi pergerakan zat terlarut hingga organ-organ yang
kompleks, seperti ginjal vertebrata.
Pada sebagian besar hewan, regulasi osmotik dan pembuangan zat
buangan metabolik bergantung pada satu atau lebih jenis epitelium transpor
(transport ephitelium) satu lapis atau lebih sel-sel epitel terspesialisasi yang
meregulasi pergerakan-pergerakan zat terlarut. Ephitelium transpor
menggerakkan zat-zat terlarut yang spesifik dalam jumlah terkontrol ke arah
yang spesifik. ephitelium transpor biasanya tersusun kedalam jejaring tabung
kompleks dengan area permukaan yang ekstensif. Beberapa ephitelium
transpor menghadapi lingkungan luar secara langsung, sementara yang lain

82
melaposi saluran-saluran yang berhubungan keluar melalui bukaan pada
permukaan tubuh.
Epitelium transpor yang memungkinkan albatros sintas diperairan laut
tetap menjadi misteri selama bertahun-tahun. Beberapa saintis yang
mengajukan hipotesis bahwa burung laut sebenarnya tidak meminum air laut,
menyatakan bahwa walaupun burung-burung itu memasukkan air kedalam
mulutnya, namun mereka tidak menelannya.46
Elasmobranchs (ikan bertulang rawan, misalnya paus, lumba-lumba),
burung laut, dan beberapa reptil memiliki kelenjar yang mengeluarkan garam
dengan mekanisme seluler yang mirip dengan reabsorpsi natrium pada ginjal
mamalia. Kelenjar garam ini mampu mengeluarkan natrium klorida yang
konsentrasinya dua kali dari konsentrasi garam air laut.

Gambar 39 Ikan paus yang memiliki kelenjar garam (Ian Kay, 1998)

Elasmobranchs laut, memiliki konsentrasi NaCl yang lebih rendah dari


konsentrasi NaCl dari air laut, NaCl yang masuk kedalam hewan tersebut akan
dikeluarkan dengan kelenjar pengeluaran yang menghasilkan larutan garam
yang pekat. Fungsi dari kelenjar ini adalah untuk mengatur volume
ekstraseluler dengan mengontrol jumlah NaCl yang ada pada tubuh. Kelenjar
pengeluaran ini terdiri atas banyak tubulus blindending sebagai saluran
46
Neil A. Campbell, Jane B. Reece, Ibid., 121

83
pembersih yang terdapat pada usus dekat dubur. Cairan yang dihasilkan oleh
kelenjar ini memiliki konsentrasi garam yang lebih tinggi dari air laut akan
tetapi isoosmotik dengan plasma pada ikan. Darah dari elasmobranch sedikit
hiperosmotik terhadap air laut tetapi memiliki konsentrasi garam yang jauh
lebih rendah, osmolaritas darah dibuat oleh konsentrasi urea yang tinggi dan
trimetilamina oksida (TMAO). Elasmobranchs mampu mentolerir kadar urea
yang tinggi yang biasanya menyebabkan disosiasi enzim.47
Knut Schmidt-Nielsen pada tahun 1957 melakukan penelitian
bagaimana burung laut dalam mempertahankan keseimbangan osmotic,
mereka menemukan kelenjar garam dihidung untuk mengeluarkan kelebihan
NaCl. Beberapa species yang terdapat kelenjar garam diantaranya adalah
hampir semua burung laut, burung unta, iguana laut, ular laut dan kura-kura
laut, serta banyak reptil darat. Buaya memiliki kelenjar garam yang terdapat
dilidah. Kelenjar garam pada burung dan reptil terdapat tengkorak tepat diatas
mata. Pada burung, kelenjar garam terdiri atas banyak lubang sekitar 1mm,
masing-masing lubang tersebut mengalir melalui cabang tubulus sekretori dan
pusat kanal kesaluran menuju paruh dan bermuara kedalam lubang hidung.
Sekresi terjadi pada tubulus epitel sekretorik, yang terdiri dari sel-sel yang
mensekresi garam. Pembentukan cairan pada kelenjar hidung sama dengan
kelenjar dubur yang terjadi pada Elasmobranch, dimana tidak terjadi
penyaringan darah, akan tetapi hasil dari kelenjar pengeluaran/dubur pada
Elasmobranch dengan hasil dari kelenjar hidung berbeda, hasil dari kelenjar
pengeluaran/kelenjar dubur adalah isoosmotik terhadap plasma, sebaliknya
hasil kelenjar hidung adalah hiperosmotik terhadap plasma.

47
David J. Randall, Warren W. Burggren, Kathleen French, Ibid., 609

84
Gambar 40 Kelenjar garam pada burung (David J. Randall, dkk., 1997)

Dalam percobaan Schmidt-Nielsen, adaptasi yang memungkinkan


albratos dan burung-burung laut lainnya mempertahankan keseimbangan
garam internal adalah kelenjar hidung yang terspesialisasi. Dalam
menyingkirkan kelebihan natrium klorida dari darah, kelenjar hidung
mengandalkan pada pertukaran lawan arus, dimana pertukaran lawan arus
terjadi diantara dua cairan yang dipisahkan oleh satu atau lebih membran dan
mengalir kearah yang berlawanan. Dalam kelenjar hidung albratos, hasil neto
pertukaran lawan arus adalah sekresi cairan yang jauh lebih asin daripada air
laut. Dengan demikian, walaupun meminum air laut membawa serta banyak
garam, burung mendapatkan perolehan neto air.

5. Nelayan yang dehidrasi tidak boleh meminum air laut

Manusia seperti mamalia yang lain tidak dilengkapi dengan organ


untuk mengeksresikan air laut. Ginjal manusia mampu memindah sampai
sekitar 6 gr Na+ dari aliaran darah/liter urine yang diproduksi. Air alut
mengandung sekitar 12 gr/liter Na+. Jadi minum air laut dapat menyebabkan
manusia mengakumulasi garam tanpa penambahan air yang eqivalen secara
fisiologis. Dengan kata lain, untuk meneksresikan garam yang ditelan bersama

85
sejumlah air laut, ginjal manusia memerlukan jumlah air lebih banyak
daripada yang terkandung dalam air laut yang diminum, jadi minum air laut
akan diikuti dehidrasi yang cepat, maka sebaiknya apabila mengalami
kehausan dilaut tidak perlu meminum air laut, karena akan menambah
dehidrasi.48

48
Soewolo, Ibid., 320

86
BAB III
PENUTUP
A. KESIMPULAN

Organ ekskretori memiliki beberapa fungsi yang berhubungan dengan


pemeliharaan komposisi lingkungan internal tubuh yang konstan dimana
memerlukan suatu syarat dasar, yaitu setiap zat yang diambil organisme dari
lingkungan eksternalnya harus diimbangi dengan pengeluaran dalam jumlah
yang sama. Organ-organ Ekskresi meliputi, Alat-alat Ekskresi pada Coelenterata
dan Echinodermata, Vakuola Kontraktil, Organ-organ Nefridial (Protonefridium,
Metanefridium, Nefridium Moluska), Kelenjar Antenal Crustacea, Saluran
Malpighi Serangga dan Ginjal Vertebrata.

Pengaturan Air hormone ADH mempengaruhi pengambilan air didalam


ginjal dengan meregulasi saluran-saluran selektif air yang dibentuk oleh
akuaporin. Pengaturan ph CO2 merupakan sistem penyangga yang utama dalam
menentukan ph lingkungan ekstraseluler pada mamalia. Pengaturan Elektrolit
meliputi Pengaturan Kadar Na+, Pengaturan Kadar K+, Pengaturan Ion Ca. Hewan
dapat dikelompokkan berdasarkan produk ekskresitori nitrogen, yaitu:
Amonotelik, Ureotelik dan Uricotelik.

Osmoregulasi adalah suatu proses pengaturan tekanan osmosa, yaitu


upaya hewan air untuk mengontrol keseimbangan air dan ion antara tubuh dan
lingkungannya. Jika sebuah sel menerima air terlalu banyak maka ia akan
meletus, begitu pula sebaliknya jika terlalu sedikit air maka sel akan mengerut
dan mati.

Pengaturan osmoregulasi pada hewan ada invertebrate dan vertebrata.


Selain alat-alat pengeluaran juga terdapat kelenjar garam ekstrarenal yang
terdapat pada beberapa hewan yang tinggal pada habitat yang mengandung
konsentrasi garam yang tinggi.

87
B. SARAN

Demikian makalah yang telah kami susun semoga bisa mendatangkan


barokah dan manfaat bagi pembaca. Kami juga menyadari bahwa makalah ini
belumlah sempurna serta memiliki banyak kesalahan, untuk itu kami siap
menerima kritik dan saran yang membangun dari para pembaca.

88
DAFTAR PUSTAKA

Campbell, Neil A.., Reece, Jane B.. 2010. Biologi Edisi Kedelapam Jilid 3, (Jakarta:
Erlangga)
Hickman, C. P., Roberts, L. S., Keen, S. L., Anson, A., H., Einsenhour, D. J. 2008.
Integrated Principles of Zoology Fourteenth Edition, (New York:
McGraw Hill Companies Inc.)
Isnaeni, Wiwi. 2006. Fisiologi Hewan (Yogyakarta: Kanisius)
J. Randall, David., W. Burggren, Warren., French, KathleeN. 1997. Eckert Animal
Physiology: Mechanisms And Adaptations, (New York: W.H Freeman
and Company)

Kay, Ian. 1998. Introduction to Animal Phsycology, (Biddles, Guilford: BIOS


Scientific Publisment Limited)
Soewolo. 2000. Pengantar Fisiologi Hewan, (Jakarta: Derektorat Jendral Pendidikan
tinggi Departemen Nasional)

89

Anda mungkin juga menyukai