A.

Pertumbuhan Tanaman

Buku ini membahas cara fisiologi tanaman merespons lingkungannya.

Tumbuhan mendapatkan sumber daya + (energi, air CO2 dan mineral) dari
lingkungan mereka, dan dalam Bab 2 sampai 4 kita membahas tanggapan yang
mereka buat terhadap situasi di mana sumber daya menjadi terbatas Faktor
lingkungan lainnya aH'eCt menanam secara langsung baik oleh kimia atau
perubahan fisik terhadap metabolisme ; faCtors ini adalah subyek Bab-bab
selanjutnya. Apakah kendala adalah kurangnya sumber daya, adanya racun atau
suhu ekstrem, tanaman biasanya merespons dengan perubahan dalam tingkat atau
pola pertumbuhan, karena pertumbuhan adalah hasil dari proses metabolisme
yang disebutkan. Dalam hal ini, fisiologi lingkungan adalah studi tentang
pertumbuhan tanaman.
Tumbuhan tumbuh dengan cara yang sangat unik, sebutir benih memiliki
dua area pembelahan sel yang terlokalisasi - ujung panjang muda dan matras,
meristms. Sedangkan pada hewan buruan, pertumbuhan melibatkan banyak situs
pembelahan yang mengarah ke diferensiasi berbagai organ, dalam suatu tanaman
hampir semua produksi sel terjadi dalam batang meristem ini. Bahkan dalam
tanaman tahunan yang berumur pendek, meristem baru terbentuk sebagai hasil
pertumbuhan. Sebuah sistem akar, misalnya, pada awalnya dapat terdiri dari satu
poros utama, tetapi nantinya akan terbentuk lateral, masing-masing dengan
meristemnya sendiri; ini dapat memunculkan branthes lainnya dan seterusnya.
Seperti, struktur percabangan yang umum di alam dan nat hanya dalam pemikiran
tanaman sendiri-paru-paru, pembuluh darah dan neuron Anda, atau banyak
invertebrata kolonial, atau bahkan di dunia mati jaringan sungai. Dalam setiap
kasus, anak-anak perempuan itu menyalin cabang-cabang induk yang
memunculkan mereka.
Mode konstruksi semacam itu sering disebut modular (Harper, 1986), dan
memiliki konsekuensi penting. Pertama, berarti pertumbuhan tidak pasti. Jumlah
modul tidak tetap dan tiga tidak ada titik akhir yang diperlukan untuk sistem
percabangan Jika sapi selalu memiliki empat kaki dan dua mobil, pohon pinus
mungkin memiliki hampir semua nomor ujung jarum atau akar. Ini pada
gilirannya berarti bahwa tanaman tumbuh sangat fleksibel; karena pertumbuhan
tidak berlanjut ke titik akhir yang tetap, pertumbuhan jauh lebih terbuka terhadap
pengaruh lingkungan. Seperti yang akan kita lihat, ini sangat penting dalam
fisiologi tanaman lingkungan.
Meskipun demikian, tentu saja, pertumbuhan tanaman mengikuti beberapa
aturan. Mudah untuk membedakan pohon ek dari pohon poplar, dan kontras
lainnya jauh lebih besar. Meskipun gulma seperti groundsel Senecio vulgaris
dapat bervariasi ukurannya dari Stunted Stem setinggi beberapa sentimeter dengan

1
satu kepala bunga, hingga tanaman percabangan mewah setinggi setengah meter
dengan 200 kepala, ia tidak akan pernah terlihat seperti pohon ek, bahkan cacrus
atau mawar. Perbedaan dalam bentuk pertumbuhan ini mencerminkan aturan
grpwth yang berbeda dan telah berkembang sebagai respons terhadap tekanan
seleksi yang berbeda.
Beberapa lingkungan mengandung sumber daya yang melimpah dan
menawarkan sedikit perhatian fisik atau kimia pada pertumbuhan. Dalam
lingkungan yang menguntungkan seperti itu, bebas dari gangguan besar, spesies
yang dapat tumbuh terbesar dan, melalui kanopi daun yang terlalu membayangi
dan sistem akar yang melebur secara luas, memperoleh bagian terbesar dari kue
lingkungan, akan mendominasi — dalam istilah yang lebih sederhana, pohon. Di
sebagian besar wilayah bumi, pohon adalah bentuk pertumbuhan utama, tetapi
siklus hidupnya panjang dan mereka tidak menguntungkan di wilayah aktivitas
manusia yang intens atau bentuk gangguan lainnya. Dalam keadaan seperti itu,
vegetasi herba muncul, dikarakterisasi oleh pertumbuhan yang cepat, bukan
ukuran besar. Di antara dua ekstrem ini adalah lingkungan dan habitat lain,
masing-masing mendukung sebagian besar atau lebih kecil dari berbagai bentuk
pertumbuhan.
Kesenangan Enviromental tidak hanya mempengaruhi ukuran. Juga benar
bahwa tanaman yang tumbuh di faestest ditemukan di habitat yang produktif,
sedangkan tempat yang tidak baik dan beracun mendukung spesies yang tumbuh
lebih lambat (Tabel 1.1). Ukuran pertumbuhan yang digunakan pada Tabel 1.1
adalah tingkat pertumbuhan relatif, sebuah konsep yang diperkenalkan untuk
menggambarkan fase pertumbuhan eksponensial tanaman tanaman tahunan
(Blackman, 1919). Ini mengasumsikan bahwa pertumbuhan baru hanya terkait
dengan biomassa yang ada dan karena itu bersifat eksponensial (semakin besar
tanaman, semakin besar pula pertambahan pertumbuhan). Karena itu, hubungan
antara berat tanaman dan waktu (yaitu tingkat pertumbuhan) dapat digambarkan
sebagai:

R= d In W = 1 dW
Dt W dt

sehingga R mewakili, pada waktu yang tepat, laju peningkatan Berat

tanaman per unit berat yang ada per satuan waktu. Jika pertumbuhan benar-benar
eksponensial, R akan konstan dan merupakan karakteristik tanaman, tetapi dalam
kenyataannya ini hanya terjadi untuk periode yang pendek.

2
 apa yang biasanya tidak normal biasanya dihitung adalah nilai rata-rata R
selama periode waktu, yang dapat dihitung (Radford, 1967) sebagai:

R = ( InW2-InW1) / (t1-t2)

Persamaan ini berguna ketika membandingkan pertumbuhan tanaman

dengan ukuran yang berbeda, tetapi karena pertumbuhan tanaman biasanya hanya
eksponensial pada tahap yang sangat awal, nilai R terus berubah, biasanya
menurun.
Pendekatan ini mengasumsikan: bahwa laju pertumbuhan suatu tanaman
dalam beberapa hal terkait dengan massanya, seperti yang umumnya berlaku pada
tanaman semusim, dan secara dramatis digambarkan oleh bebek bebek mingguan,
yang tumbuh dalam kultur tanpa dasar (Gambar 1.1). Akan tetapi, jika perenuial,
khususnya kayu keras berumur panjang, dipertimbangkan, maka jelaslah bahwa
batang pohon ek berkontribusi: bagi kesejahteraan pohon dengan mendukung
kanopi daun dalam posisi dominan dan jaring secara langsung menambah tingkat
pertumbuhan. Jika laju pertumbuhan relatif dihitung untuk pohon dengan cara
yang dijelaskan di atas, nilai-nilai kecil yang menggelikan akan dihasilkan.
Model-model alternatif telah diusulkan untuk mempertimbangkan poin-poin
seperti itu (misalnya Dudney, 1973) tetapi masih penting untuk mengingat
keterbatasan ekologis dari konsep laju pertumbuhan relatif. Tumbuhan
menggunakan karbohidrat yang diproduksi oleh fotosintesis untuk berbagai
fungsi, seperti dukungan, ketahanan terhadap predator, reproduksi, dan
sebagainya, yang mengurangi tingkat pertumbuhan dari potensi maksimumnya —
yang tentu saja dapat dicapai dengan: tanaman yang hanya terdiri dari daun.
Bukan kebetulan bahwa laju pertumbuhan faSteSt yang diukur dalam survei

3
ekstensif oleh Crime and Hunt (1975) adalah untuk Lemna minor, sebuah
tanaman yang terdiri dari satu daun dan akar tunggal panjang milimeter.

kemudian, orang akan mengeluarkan (dan memang menemukan) bahwa

ganggang uniseluler, perkiraan terdekat dengan kloroplas yang hidup bebas,
adalah yang tumbuh paling cepat dari semua tanaman hijau.
Oleh karena itu, tingkat pertumbuhan relatif merupakan indikator yang
berguna tentang sejauh mana dan spesies menggunakan fotosintatnya untuk
tumbuh dan lebih lanjut memfosforilasi produksi dan memfungsikan lebih banyak
Chloroplast dibandingkan dengan funCtions sekunder, seperti pertahanan,
dukungan, reproduksi, dan nutrisi dan pengumpulan air . Di banyak habitat,
biasanya yang tidak menguntungkan atau beracun, pertumbuhan seperti itu tidak
menguntungkan dan perolehan air dan nutrisi atau protein dari penggembalaan
atau penyakit adalah prioritas utama, Ini adalah ciri-ciri khas tanaman dari sangat
tidak subur (Bab 3), sangat kering (Bab 3). 4 »), lingkungan dingin (Bab 5) atau
beracun (Bab 6 dan 7), dan dapat disebut konservatif.

B. Pengaruh Lingkungan

Ketika tanaman ditanam dalam kultus, tujuannya adalah untuk mencapai

pertumbuhan terbaik, dengan menghilangkan semua kondisi lingkungan. Dengan
kata lain, kami menyediakan kondisi lingkungan yang optimal di mana tingkat
pertumbuhan bawaan tanaman dapat dinyatakan. Sebagian besar pekerjaan
fisiologis dilakukan dalam kondisi yang setidaknya merupakan upaya untuk

4
menciptakan yang optimal. Meski begitu, berbagai spesies tanaman hampir
berbeda urutannya dalam tingkat maksimum yang dapat mereka capai, sebagian
besar karena beberapa menginvestasikan kembali karbon yang mereka perbaiki
dalam mesin fotosintesis yang lebih banyak, sementara yang lain
menggunakannya untuk tujuan lain. banyak umbellifer, seperti pignut
Conopodizan majus misalnya, jarang berkembang di atas tanah di luar produksi
kotiledon pada tahun pertama mereka tumbuh sisa fotosintat pergi untuk
menghasilkan organ penyimpanan bawah tanah. Pada musim berikutnya, sumber
daya Tersimpan ini memungkinkannya dengan cepat menghasilkan daun dan
bunga di awal musim semi. Sebaliknya, tanaman tahunan cenderung
mengarahkan hampir semua pohon fotosintat mereka ke dalam daun dan
kemudian ke dalam produksi bunga dan buah.
Oleh karena itu, dalam kondisi optimal, spesies tanaman dapat
menggunakan sumber daya dan pola pertumbuhannya. Di lingkungan alam,
kondisi seperti itu jarang, jika pernah, direproduksi, dan khususnya pasokan
berbagai sumber daya biasanya tidak seimbang. Sebagai contoh, banyak
lingkungan yang dilengkapi dengan energi radiasi, setidaknya untuk daun paling
atas di kanopi daun, karena kerapatan fluks radiasi sinar matahari penuh, bahkan
di daerah beriklim sedang, jauh di atas titik jenuh untuk photosintesis. Namun,
untuk memanfaatkan energi ini tanaman harus dapat memperoleh pasokan CO2
dan konsentrasi ini di atmosfer pada sekitar 300 mgl sangat rendah sehingga tidak
dapat berdifusi ke ruang antar sel di daun lebih cepat — cukup (Gbr. 1.2) .E ven
1f1t bisa, ini berarti bahwa Stomata harus tetap terbuka dan ini dapat
menyebabkan kerusakan air jika pasokan air di tanah tidak memadai (lih. Bab 4).
Oleh karena itu, di bawah sebagian besar kondisi lingkungan, ada
kemungkinan menjadi faktor lingkungan spesifik yang membatasi pertumbuhan.
Pengurangan efek dari faCtor ini harus membawa peningkatan pertumbuhan
sampai pada titik di mana beberapa faktor lain menjadi membatasi, meskipun
dalam banyak kasus beberapa faktor secara bersamaan akan membatasi
pertumbuhan, dan hanya ketika mandi atau semua dipasok akan ada respon (Gbr.
1.3). Interaksi semacam itu membuat respons adaptif yang dilakukan tanaman
terhadap lingkungannya sangat kompleks.
Situasinya lebih buruk untuk pabrik di mana ada beberapa keterbatasan
yang memerlukan respons yang bertentangan, seperti dalam contoh yang telah
diberikan,

5
6
 di mana pemeliharaan pasokan CO2 yang memadai mengharuskan stomata
terbuka yang dapat menyebabkan kehilangan air yang berlebihan (Bab 4, hal. 140)
Ini: semakin rumit dengan variasi fncmn lingkungan dengan waktu. Dalam satu
hari, sebuah pabrik mungkin mengalami efek penuh dari lingkungan yang
memungkinkan. Dalam lingkungan pegunungan tropis, misalnya (lihat Bab 5,
hlm. 204), suhu malam bisa sangat rendah, sehingga kemampuan untuk melawan
kerusakan akibat es mungkin sangat penting. Setelah matahari terbit, tingkat
radiasi akan meningkat dengan cepat seiring dengan suhu dan fotosintesis cepat
akan dimungkinkan, dibatasi oleh CO, atau oleh defisiensi mineral. Pada tengah
hari, di bawah fluks energi radiasi tinggi yang sangat, pabrik mungkin mengalami
defisit air dan stomata mungkin menutup awan rendah dapat menghasilkan
kondisi di mana fotosintesis dibatasi oleh radiasi.Keragaman seperti itu menuntut
fleksibilitas yang sangat besar dari sistem fisiologis tanaman, dan itu terjadi pada
semua skala waktu dari hampir secara spontan ke atas. Dalam masa hidup
seorang individu pasti akan ada fluktuasi lingkungan yang signifikan. Jika hal ini
cukup mudah dilakukan, maka dapat dimasukkan oleh perilaku ritmis (untuk
banyak Huktuasi lingkungan diurnal) atau dengan perubahan ontogenetik yang
telah ditentukan, seperti peningkatan diseksi daun secara progresif yang terjadi
pada banyak bibit dengan daun berturut-turut. Hal ini dapat diartikan sebagai dan
berubah dari seluruh daun yang disesuaikan dengan naungan di dasar kanopi, ke
bentuk daun yang lebih tidak beradab yang diadopsi oleh sebagian besar tanaman
matahari (Bab 2). Waktu perubahan ontogenetik tersebut dan durasi siklus hidup
mungkin sangat plastis dan merupakan bagian penting dari adaptasi terhadap
fluktuasi temporal. Dengan demikian penumpahan daun pada musim gugur oleh
pohon-pohon gugur sepenuhnya di bawah kendali lingkungan, dan kerapunan
terus-menerus dapat dipertahankan di bawah hari-hari yang panjang.

1. Kerusakan dan Respon

Efek lingkungan terhadap pertumbuhan tanaman dapat dibagi menjadi efek

kerusakan yang ditimbulkan, yang disebabkan oleh lingkungan, dan respons
adaptif, yang dikendalikan oleh pabrik. Kerusakan, yang dapat dimanifestasikan
sebagai kematian semua atau sebagian tanaman, atau hanya berkurangnya tingkat
pertumbuhan karena malfunisi fisiologis, adalah fenomena umum dan agennya
beragam: angin, ion, suhu, penggembalaan, dan banyak lagi. Namun, yang jelas,
terjadinya kerusakan menyiratkan kurangnya ketahanan pada bagian tanaman, dan
tanaman sangat berbeda dalam hal ketahanan terhadap kerusakan. ResiStance
dapat diberikan oleh struktur molekul, anatomis atau morfologis, atau dengan
fenologi (waktu pertumbuhan dan perkembangan), dan merupakan komponen
fundamental dari fisiologi dan ekologi tanaman, yang bertanggung jawab atas

7
semua perbedaan utama dalam distribusi tanaman. Fitur penting adalah bahwa
resistensi tersebut bersifat konstitutif, enzim tertentu akan mampu beroperasi pada
kisaran suhu tertentu dan di luar itu akan terjadi kerusakan (lihat Tabel 5.4).
Perlawanan dapat dalam arti dipandang sebagai bentuk homeostasis,
memungkinkan tanaman untuk mempertahankan kesenangan dalam menghadapi
stimulus lingkungan, tanpa perubahan fisiologis atau morfologis yang jelas.
Respons adaptif, bagaimanapun, adalah kontrol yang baik pada resistensi
konstitutif ini terhadap kerusakan. Mereka melibatkan pergeseran kisaran di mana
resistensi terjadi, yang mungkin reversibel (dan biasanya, karena itu, fisiologis)
atau ireversibel (biasanya morfologis). Levitt (1980) telah menggunakan
terminologi fisika untuk membedakan galur-galur elastis, yang dapat dibalik, dari
galur plastik yang tidak dapat dipulihkan, sebagai respons terhadap lingkungan.
Tekanan mental. Dengan demikian, stres yang sama, misalnya naungan, dapat
menginduksi respons fisiologis yang dapat dibalik dalam kegiatan phorosintetik
dalam ramuan hutan, tetapi respons morfologis yang tidak dapat dibalik dalam
tanaman gulma atau tanaman (lih. Bab 2). Kedua tanggapan bersifat adaptif
dalam konteks lingkungan normal pabrik, dan keduanya memerlukan fleksibilitas
fenotipik.
Plastisitas fenotipik morfologi adalah fitur universal tanaman (Bradshaw,
1965, 1973) dan contoh-contoh yang mencolok, seperti heterofil dari tanaman air
(Ranunculus aquatilir), sangat terkenal. Di mana-mana perubahan reversibel,
adaptif, fenotip kurang dihargai dengan jelas, tetapi contoh yang baik adalah
perubahan dalam jumlah: enzim, terutama enzim yang diinduksi seperti nitrat
reduktase (lih. Bab 3), dan respons perilaku, seperti pembukaan dan penutupan
bunga (daisy, Bellis permais, atau mesembryantthemum) dan daun majemuk
(semanggi putih, Trijblium repens), dan pelacakan sinar matahari dengan bunga
(gulma, Cotula coronopifolia atau bunga matahari, heliantus annuus; lih. Bab 2,
hal. 24, dan 5, hlm. 206). Ini mungkin lebih atau kurang respon langsung
terhadap lingkungan, atau mungkin dalam beberapa kasus telah mengembangkan
ritme endogen yang memungkinkan mereka untuk melanjutkan tanpa isyarat
lingkungan.
Dengan demikian, masing-masing tanaman mampu melakukan berbagai
respons terhadap fluccuasi lingkungan. Jelas semua harus memiliki dasar
molekuler tetapi dimungkinkan untuk mengklasifikasikannya berdasarkan apakah
molekul secara langsung memberikan adaptasi atau bertindak dengan
menciptakan Struktur atau pola perilaku yang adaptif. ResiStance terhadap cedera
dapat diklasifikasi hanya atas dasar ini: apakah molekul itu sendiri tahan terhadap
Stres, seperti halnya dengan enzim bakteri termofilik, atau molekul yang
dilindungi dari kerusakan oleh Yang Lain, molekul, Struktur khusus, atau pola
perilaku. Respons PlaStic, bagaimanapun, lebih kompleks dan Klasifikasi

8
sederhana disarankan pada Tabel 1.2. Yang mana dari jenis-jenis ini. Jenis
tampilan yang digunakan oleh pabrik tergantung pada cara bagaimana stimulus
lingkungan disajikan.

C. Tanggapan Populasi

Ketika fluktuasi lingkungan terjadi dalam skala waktu yang mirip atau
kurang dari rentang hidup individu, plastisitas memungkinkan setiap individu
untuk mengadopsi fenotipe yang sesuai. Namun, pada skala waktu yang lebih
lama, perubahan bertahap dalam aspek lingkungan akan cenderung membawa
perubahan genetik, dan karenanya evolusioner, dalam populasi. Memang seluruh
sejarah evolusi kehidupan di bumi adalah a urutan pergeseran frekuensi gen
tersebut, sebagian besar sebagai respons terhadap perubahan jangka panjang
dalam kondisi lingkungan.
adaptasi serupa dengan perubahan frekuensi gen mungkin terjadi ketika
variasi spasial terjadi, tetapi seperti halnya fluktuasi temporal, efeknya terkait
dengan skala. Jelas tempat terjadinya perubahan jarak jauh kurang dari semangat
individu (atau sistem organ yang bersangkutan), kemungkinan respon plastis.
Jarak seperti itu mungkin sangat besar: pohon-pohon seperti eucalyptus,
pseudotsuga (cemara douglas) dan sequvia biasanya tumbuh hingga 60-80 m pada
saat jatuh tempo, sedangkan sistem mat dapat mencapai kedalaman 40 m (alfalfa;
meinzer, 1927, quoccd oleh Daubcnmirc, 1947).
prisopis velutina membentuk pohon kecil di dataran banjir dengan akar
keran turun sampai 12 m atau lebih, dan semak di tanah gurun, dengan kecil
(meriam tetapi: penyebaran lateral lebih dari 15 m (Cannon, 1911; dtk juga Bab 4,
9. 156) Dari jarak seperti itu kita harus mengharapkan variasi. Indccd semua
tanaman yang menghasilkan daun arca lebih besar dari 1 busur cenderung
meningkatkan beberapa egois, dan untuk banyak pohon kontrasnya: dalam tingkat
cahaya busur sedemikian rupa untuk mendapatkan produksi keju secara
morfologis dan fisiologis "matahari" dan "teduh" daun pada masing-masing
individu (lih. Bab 2). Contoh klasik lain dari variasi tersebut adalah heterophvly
dari Rananculus, telah disebutkan sebelumnya (lih. Gbr. 2. 9), dan dari udara dan
apprcsscd cabang xvy, Hadera helix (Gbr.! .4.)
Definisi individu secara nocoriously sulit pada tanaman yang lebih tinggi,
banyak yang mereproduksi secara vegetasi, dan tidak lebih dari chan di
rerumputan, yang tumbuh dengan menghasilkan tunas baru (anakan), yang secara
efektif adalah individu baru dengan sistem akar dan virtual mereka sendiri.
kemandirian fisiologis. Harbcrd (1961) telah menunjukkan bahwa klon tunggal
dari rumput rumput festuca rubra umum dapat tersebar sejauh jarak 240 m; dalam

9
hal ini 51% anakan dari kuadrat 100 yard persegi (c. 80 m2) adalah dari genotipe
tunggal, dan 82%.

diperhitungkan oleh enam genotipe yang paling umum. Setiap variasi spasial
dalam quadnt karena itu harus dibatasi oleh setiap genotipe oleh plastisitas, dan
hal yang sama berlaku untuk banyak tanaman air. Sebagai contoh, rumput
Kanada Elodea canadensis diperkenalkan ke Inggris pada abad ke-19, tetapi untuk
beberapa alasan tanaman jantan hampir tidak pernah ditemukan, meskipun betina
sangat umum. Oleh karena itu sebagian besar populasi harus merupakan klon
besar yang berasal dari satu induk tunggal, dan hal yang sama juga berlaku untuk
gulma (Lemma spp.), Yang mengambang bebas. Dalam kedua kasus tersebut,
skala spasial lingkungan harus luas.
Untuk spesies yang bereproduksi secara seksual dan di mana skala variasi
spasial lebih besar daripada individu atau klon, situasinya lebih kompleks. Tentu
saja di sini diferensiasi menjadi perbedaan genetik, populasi yang beradaptasi
secara lokal (ecotypes) oleh perubahan adaptif dalam frekuensi gen adalah
mungkin. Ecorypes tersebut akan berkembang jika Kekuatan seleCtion cukup
untuk mengatasi gen Bagaimana antara individu-individu seleCted yang berbeda
tersebut. Gen ini Bagaimana biasanya akan dihasilkan dari aliran serbuk sari,
tetapi juga dapat terjadi sebagai dan hasil dari penyebaran benih, jika tekanan 1C:
tion tidak cukup untuk menghilangkan genOtip "asing" sebelum reproduksi. Ada
bukti yang baik bahwa jika koefisien selecdon cukup tinggi, kantong lokal dari
genTip dapat dibedakan dengan jarak 10 cm, bahkan dalam spesies perkawinan
silang (Snaydon, 1970; Davies dan Snaydon, 1974). Pada spesies inbreeding, di
mana aliran gen dapat diabaikan, ini saja dapat menjelaskan adaptasi dengan
mosaik lingkungan, seperti yang dapat dengan mudah diamati di penyaliban kecil,

10
rumput putih Eroplhilia verna di mana garis genetik terdiferensiasi secara genetik
dapat hidup berdampingan. Sebaliknya, Fesiuca rubra sebagian besar adalah
keturunan yang berkembang biak, tetapi dalam Studi oleh Harberd (1961)
setidaknya 17 gen yang berbeda dicatat dari kuadrat 80 m2 dan dua yang paling
melimpah menunjukkan respons yang berkorelasi dengan distribusi mereka di atas
pH tanah. kisaran 5-0 hingga 6-6. Dalam hal ini adaptasi lokal dipertahankan
oleh reproduksi vegetatif. Dengan kata lain, semua spesies tanaman, kecuali
spesies yang berkewajiban secara relatif, yang kurang memiliki sarana reproduksi
vegetatif (mis. Mayweed anthemis Arvensis dan A. cotula, Kav (1971)), dapat
dengan cara ini mempertahankan diskontinuitas genotipik yang tajam di mana
batas-batas lingkungan yang sesuai terjadi. Pengecualian umumnya adalah gulma
dari habitat sementara, di mana adaptasi spasial seperti itu tidak diperlukan.
Pentingnya sistem pemuliaan digaris bawahi oleh demonstrasi bahwa
diseontinuities seperti ini mungkin tajam ke angin, tetapi kabur ke tepi batas
lingkungan di anemophilous grassa (McNeilly dan Bradshaw, 1968). Faktanya
80sangat leptokurtik adalah serbuk sari serbuk sari di sebagian besar tanaman
(Gbr. 1.5), dan begitu kuat tekanan seleksi yang bekerja pada organisme stasioner
tersebut, sehingga bahkan di banyak tanaman outbreeding ukuran populasi dalam
hal gen Bagaimana dapat diukur dalam meter atau bahkan sentimeter ( Bradshaw,
1972). Tentu saja banyak spesies memiliki sistem perkembangbiakan yang
memungkinkan atau mendorong perkawinan sedarah, dan sejauh mana hal ini
mungkin terkait dengan lingkungan.

Tentu saja ada interaksi penting antara variasi temporal dan spasial, karena
setiap faktor lingkungan harus menunjukkan variasi pada beberapa skala dalam
kedua hal secara bersamaan. Namun demikian, argumen ini mungkin
mengarahkan kita untuk membayangkan bahwa variasi lingkungan pada sumbu

11
vertikal, dan untuk spesies klonal secara horizontal juga, akan ditanggapi dengan
plastisitas, tetapi bahwa variasi horisontal lainnya mungkin lebih kondusif dengan
diferensiasi genetik, sehingga keduanya akan menjadi komponen penting dari
gudang senjata semua spesies tanaman. Sekali lagi, seperti halnya variasi dalam
waktu, ketidakpastian harus dipertimbangkan sebagaimana ditentukan oleh
penyebaran kebutuhan. Banyak spesies, seperti groundsel senecio vulgaris,
adalah buron (dipilih dalam terminologi dinamika populasi), mengandalkan
penyebaran luas dan tingkat pertumbuhan yang cepat untuk mengeksploitasi
habitat fana. Untuk Spesies ini, ketidakpastian variasi spasial adalah minimal dan
tingkat plastisitas yang tinggi mungkin diperlukan untuk memungkinkan
keturunan untuk menjajah berbagai habitat, yang menyiratkan bahwa spesies
habitat yang tidak stabil harus menunjukkan plastisitas lebih banyak daripada
komunitas dewasa.

D. Adaptasi dan Adaptasi

Tumbuhan yang bertahan hidup di habitatnya jelas beradaptasi. Sejauh itu

kata itu secara efektif tidak berarti. Namun ini tidak berarti bahwa semua aspek
biologi mereka adaptif. SeleCtion bekerja pada organisme dengan cara bertahan
hidup yang berbeda dan bukan pada organ atau respons, sehingga berbagai bagian,
aktivitas, atau aktivitas organisme dapat beradaptasi dengan baik atau buruk
dalam beberapa pengertian mechaniStic, selama jumlah pengaruhnya cukup sesuai
untuk habitat.
Efek dari plaSticity fenorvpik untuk setiap karakter dalam suatu organisme
adalah karakter lain yang selama evolusi akan berkontribusi pada kebugaran
individu tertentu. Dengan memperluas jangkauan lingkungan di mana seseorang
dapat bertahan hidup dapat meningkatkan kebugaran dengan meningkatkan
kemampuan beradaptasi. Dalam banyak, mungkin sebagian besar lingkungan,
kebugaran akan dimaksimalkan oleh sebuah charaCter yang paling sangat cocok
untuk Negara lingkungan tertentu, tetapi oleh yang memungkinkan organisme
untuk melacak kutipan lingkungan. Hal ini terutama berlaku bagi tanaman karena
mereka sessile dan karenanya cenderung mengalami variasi temporal yang lebih
besar daripada lebih banyak hewan yang bergerak.
Secara alami fisiologi lingkungan atau ekologi fisiologis berkaitan dengan
adaptasi dan adaptabiiity tersebut. Ini akan bertentangan untuk mempelajari
interaksi antara lingkungan dan proses fisiologis tanpa mempertimbangkan
kerangka evolusi di mana perubahan dalam proses mungkin terjadi. Subjek pada
dasarnya adalah yang komparatif: penting untuk memeriksa dan berbagai spesies
tumbuh di berbagai habitat untuk melihat keragaman dari respon fisiologis yang
telah berevolusi. Namun, pendekatan ini memiliki bahaya: mudah untuk

12
menganggap setiap perbedaan pada adaptasi, tanpa menentukan dengan tepat
kriteria yang dengannya seseorang dapat mengenalinya.
Menanggapi hal ini, beberapa ahli biologi terkemuka mengkritik hal ini
Program "adaptationist" dan bahkan telah menciptakan kata-kata baru untuk
menunjukkan bahwa tidak semua fitur organisme mungkin adaptif secara
evolusioner. Jadi Gould dan Vrba (1982) berbicara tentang "exaptation", oleh
mereka bermaksud untuk menarik perhatian pada fakta bahwa organisme harus
puas dengan apa yang diberikan para pendahulu mereka kepada mereka: mereka
tidak dirancang dari awal setiap generasi. jika seperti dalam salah satu contoh
Gould yang paling jelas, seekor panda harus memiliki ibu jari, ia mungkin harus
mendapatkannya dengan manusia yang licik, dengan menggunakan tulang yang
sangat berbeda dari yang digunakan oleh apex. Harper (1982) lebih suka: istilah
"abaptasi" untuk membuat titik yang pada dasarnya serupa, yaitu organisme itu:
tidak teraptasi ke lingkungan mereka saat ini (latin ad = to) tetapi dari yang nenek
moyang mereka (ab = dari). SeleCtion yang mengakses organisme hidup hanya
dapat mengubah dacendant mereka.
Sangat diragukan bahwa neologisme ini akan menangkap, tetapi mereka
melayani tujuan yang bermanfaat dalam menekankan cara di mana seleksi bekerja
dan sifat adaptasi. Jika kita berbicara tentang adaptasi dan respons adaptif, maka
perlu untuk menetapkan kriteria yang dengannya kita dapat menilai adaptasi,
karena kita harus dapat mengetahui mana dari dua atau lebih struktur atau
kegiatan yang mungkin yang paling disesuaikan atau, dengan tepat, terbaik.
Masalahnya menjadi salah satu optimasi, dan karena itu manfaat dan biaya.

1. analisis dan optimisasi biaya-manfaat

Salah satu solusi yang telah diadopsi oleh para ahli ekologi adalah
meminjam pakaian para ekonom. Bukan kebetulan bahwa kedua kata itu sangat
mirip, karena kata-kata itu merujuk pada manipulasi sumber daya. Pabrik dapat
dilihat sebagai sistem ekonomi, dengan input dan output sumber daya, dan
efisiensi atau margin keuntungan (output-input) dapat dihitung. Daun, misalnya,
memiliki biaya konstruksi tetap dan biaya perawatan berkelanjutan (Gbr. 1.6). Ini
dapat diukur menggunakan karbon sebagai mata uang. Terhadap ini dapat diatur
output-nya jumlah karbon yang diperbaiki dan akhirnya ekspor. Pada akhir masa
hidupnya, sejumlah karbon dapat diperoleh selama masa penuaan, dengan
demikian menentukan biaya bersih. Beberapa variabel dapat mengubah
keuntungan yang dicapai oleh daun, termasuk perubahan umur panjang daun
(yang memengaruhi biaya perawatan, jumlah total karbon tetap, dan kemungkinan
daun dimakan dan hilang: lihat Bab 3); efisiensi phocosynthetic (yang dapat
mengubah salah satu atau kedua dari biaya konstruksi dan pemeliharaan: lihat Bab

13
2); dan jumlah senyawa pertahanan: (yang tidak mempengaruhi kosr dan umur
panjang: lihat Bab 8).
Masalah dengan analogi ekonomi ini, bagaimanapun, terletak pada definisi
mata uang. Ekonomi sebenarnya berkaitan dengan pergerakan uang, variabel
independen dan artifisial, yang tidak dikonsumsi atau digunakan saat
ditransaksikan. Sumber daya tanaman tidak kompatibel secara ketat. Karbon
tampaknya menjadi pilihan yang jelas mata uang, tetapi di pabrik praCtice sering
kali nat terbatas dalam pertumbuhannya oleh karbon, karena phocosynthesis
sering tenggelam terbatas (yaitu nilainya ditentukan oleh pasokan energi tetapi
dengan tingkat pemanfaatan karbon tetap oleh pabrik; lihat Bab 2). Akibatnya
berbagai mineral, seperti N, P atau K, dapat dianggap sebagai arus alternatif,
tetapi alokasi ini dan karbon untuk fungsi tanaman yang berbeda (daun, akar,
buah, dll.) Mungkin sangat berbeda ( Abrahamson dan Caswell, 1982).

Sebagai alternatif dari model ekonomi global seperti itu, yang berusaha
menjelaskan berbagai functions pabrik dalam beberapa mata uang umum,
beberapa pekerja telah mengembangkan model lokal. Ini bertujuan untuk
menjelaskan pengoperasian funCtion pabrik tertentu hanya dalam hal konsekuensi
sendiri. Kami telah menunjukkan konflik yang dialami oleh pabrik sehubungan
dengan perolehan karbon dioksida dan pengendalian kehilangan air.Karena laju
pergerakan CO2 dan uap air melalui stomata tidak setara, hubungan keduanya
asimilasi karbon dan kehilangan air adalah non-linear, CO2 menyebar di udara
hanya sekitar dua pertiga dari laju uap air (lihat Bab 4). Cowan (1977) dan
Cawan dan F arquhar (1977) telah mendefinisikan parameter 1 yang berpengaruh

14
pada kemiringan hubungan ini, dan telah mengembangkan teori fungsi stomata
yang optimal berdasarkan pada premis bahwa asimilasi harus dimaksimalkan
sehubungan dengan kehilangan air (atau bahwa kehilangan air harus
diminimalkan sehubungan dengan asimilasi). Cowan (1982) membuat analogi
antara. dan variabel ekonomi, biaya unit marjinal. Dalam model optimisasi,
biaya ini menentukan pola diurnal tertentu dari transpirasi dan asimilasi (Gambar
1.7) dan ini tampaknya sesuai dengan yang diamati pada tanaman aktual,
meskipun seperti yang diakui Cowan, peningkatan efisiensi penggunaan air
dicapai dengan fungsi optimal. stomata mungkin kecil.

Dalam makalah ini nanti, Cowan telah memperluas model untuk mencakup
penggunaan air jangka panjang, mengingat seluruh tanaman tumbuh di
lingkungan curah hujan yang tidak terduga dan bahkan situasi di mana tanaman
tumbuh dengan sistem akar mereka sebagian tumpang tindih dengan yang lain.
Di setiap jika prediksi secara intuitif sesuai dengan apa yang diketahui dari
ekonomi penggunaan air tanaman yang tumbuh dalam kondisi seperti itu (lihat
Bab 4), dan didasarkan pada biaya langsung atau prospektif yang tersirat dalam
kehilangan air dan manfaat paralel dari & xing karbon. Namun demikian, ada
masalah nyata dalam pendekatan semacam itu, karena paling sulit untuk menguji
prediCtions lagiSt data. Cowan (1982) secara eksplisit menyatakan dalam
paragraf Pembukaannya bahwa "kita dapat berasumsi bahwa adaptasi seleCtive
cenderung mengoptimalkan hubungan ini" (huruf miring ditambahkan). Jelas jika
ini: anggapan pada awalnya, itu tidak bisa menjadi kesimpulan pada akhirnya.

15
 Tentu saja benar bahwa asumsi bahwa seleCtion bertanggung jawab atas
pola-pola dunia yang hidup mendasari hampir semua biologi sementara dari 100
tahun yang lalu, dan fisiologi lingkungan atau ekologi fisiologis tidak terkecuali.
Ini berkaitan secara khusus dengan antarmuka antara fenotipe dan 'lingkungan di
mana selecdon mungkin dianggap sebagai aCting, dan dalam hal ini berbeda dari
bidang biologi lainnya, bahkan yang seperti genetika populasi yang secara
eksplisit evolusioner, tetapi berurusan dengan genotipe dan tidak berkaitan
dengan adaptasi. Fisiologi lingkungan berkaitan dengan berfungsinya proses
fisiologis dalam kondisi ekologis, cara di mana yang satu cocok dengan yang lain,
atau dengan kata lain dengan adaptasi dalam arti netral, non-evolusi. Ada bahaya
dalam mengacaukan interpretasi kata ini dengan pengertian evolusioner di mana
seleCtion telah mempengaruhi organisme sedemikian rupa untuk meningkatkan
fungsi mereka, untuk mengadaptasinya pada lingkungan tertentu. Makna evolusi
ini menyiratkan pengoptimalan, meskipun tentu saja belum optimal yang dicapai.
Dalam Bab-bab berikutnya kita membahas adaptasi proses fisiologis dengan
kondisi lingkungan. Yang mendasari semua diskusi ini adalah asumsi bahwa itu
adalah hasil seleksi alam.
Orang seharusnya tidak pernah berasumsi, bahwa seleksi memungkinkan
pada proses: ia bertindak pada brganisme, pada seluruh fenotipe. Sebuah pabrik
dengan fenotipe Optimized paling indah sehubungan dengan efisiensi penggunaan
air mungkin tidak bertahan hidup untuk reproduksi jika, baik sebagai konsekuensi
dari ini atau untuk beberapa alasan genetik yang tidak terkait, ia memiliki
pertahanan inefisiensi terhadap hewan penggembalaan. Sayangnya, seluruh
genOtype akan hilang, sedangkan anather tampaknya lebih rendah (dalam hal
adaptasi) fenotipe mungkin dalam praktik memiliki kebugaran yang lebih besar.
Demikian pula, akan menjadi kesalahan untuk mengasumsikan bahwa SeleCtion
acr pada funCtion tunggal: rambut pada daun dapat meningkatkan kebugaran
tanaman dengan mengubah keseimbangan energinya (Bab: 2, 4 dan 5) atau
dengan menghalangi herbivora serangga (Bab 8), atau (dan kemungkinan besar)
karena kedua alasan. Hasil bersih dalam semua kasus, bagaimanapun, adalah
peningkatan dalam pencocokan fisiologi dengan lingkungan.

16
17