Bab 10
Hormon dan Siklus Reproduksi pada
Kura-kura
Gaëlle Blanvillain, * David Wm. Owens, * dan Gerald Kuchling
*
College of Charleston, Charleston, SC, AS, y Universitas Australia Barat, Crawley, WA, Australia
RINGKASAN
Siklus reproduksi penyu cryptodire dan spesies dari belahan bumi
utara telah diteliti secara ekstensif dibandingkan dengan spesies
pleurodire dari belahan bumi selatan. Radiografi, laparoskopi, dan
ultrasonografi telah digunakan pada beberapa spesies penyu
untuk menggambarkan keragaman siklus ovarium dan testis.
Radioimmunoassays (RIAs), di sisi lain, telah memberikan bukti
siklus dinamis dari peptida dan hormon steroid dalam musim
reproduksi. Semua penyu berkembang biak siklik dan
menunjukkan berbagai pola reproduksi tahunan dan
multi-tahunan d diatur oleh status gizi dan kondisi lingkungan d
yang paling sering digambarkan sebagai pranikah atau pasca
nikah. Siklus ini mungkin secara musiman dikoordinasikan oleh
kelenjar pineal aktif di otak melalui sekresi melatonin yang
mempengaruhi hipotalamus. Selain itu, siklus hormon steroid
dapat berlangsung cepat dan dinamis, dan hormon steroid
menstimulasi periode penerimaan kawin yang diatur dengan
cermat: serangkaian ovulasi cepat dalam kasus penyu bertelur
banyak, produksi telur, dan peristiwa oviposisi.
1. PERKENALAN
Studi tentang siklus reproduksi pada penyu dimulai dengan
sungguh-sungguh pada awal tahun 1970-an ( Moll, 1979; Licht, 1984 ) dan
telah berkembang pesat (ditinjau oleh Owens, 1997; Kuchling, 1999; Hamann,
Limpus, & Owens, 2003 ; Miller & Dinkelacker,
2008). Pengetahuan yang lebih baik tentang siklus reproduksi penyu
semakin bernilai karena berbagai alasan. Pertama, format 'kehidupan
dalam cangkang' dasar mereka yang sangat terkonservasi dengan 'telur
untuk semua' menjadi minat evolusioner khusus karena keberhasilan
jangka panjangnya. Kedua, dari perspektif ekologi, hanya sedikit taksa
yang memiliki banyak akal seperti penyu di begitu banyak habitat yang
berbeda, dari daerah beriklim sedang hingga hutan tropis, dari gurun
hingga muara hingga lautan hingga danau dan sungai. Mereka
sebenarnya tampaknya telah beradaptasi sebelumnya untuk banyak
lingkungan yang lebih sulit di planet ini. Ketiga, urgensi khusus
sekarang diperlukan untuk pemahaman yang lebih baik tentang
reproduksi mereka karena penurunan yang jelas
Hormon dan Reproduksi Vertebrata, Volume 3 d Reptil
hak cipta 2011 Elsevier Inc. Semua hak dilindungi undang-undang.
y
banyak spesies penyu di seluruh dunia. Karena habitat penting
mereka telah dihancurkan atau populasinya habis karena
eksploitasi, fokus pada reproduksi pada banyak populasi kecil yang
tersisa menjadi penting. Ironisnya, beberapa spesies penyu masih
memiliki kepentingan ekonomi yang berbeda: tentu saja untuk
makanan dan obat-obatan di banyak daerah, untuk bahan
kerajinan dan kerajinan tangan di tempat lain, dan sebagai hewan
peliharaan hampir di mana pun mereka berada. Akhirnya, sebagai
spesies invasif, beberapa kura-kura menambah masalah sesama
chelonian mereka. Terlepas dari etiologinya, ada banyak alasan
untuk meningkatkan pemahaman kita tentang siklus reproduksi
penyu.
Terlepas dari persepsi yang memang pantas diterima bahwa penyu
adalah kelompok konservatif ( Bickham, 1981 ), dengan kotak (cangkang)
berumur lebih dari 200 juta tahun untuk ditinggali dan kebiasaan bertelur di
darat yang meluas, penyu telah menunjukkan beberapa modifikasi yang
sangat menarik dan berhasil pada tema dasar ini. Berbagai adaptasi dan
fleksibilitas pola reproduksi telah berevolusi untuk memungkinkan mereka
berkembang biak dengan sukses dari lautan ke gurun dan dari zona tropis ke
iklim sedang di seluruh dunia. Seperti yang akan dijelaskan di bawah ini, pola
bersarang penyu belimbing ( Dermochelys coriacea) dengan vitellogenesis,
ovulasi, pembuahan, pelapisan albumin, penembakan, dan oviposisi tepat
dari 600 atau lebih telur dalam hingga 9 atau 10 cengkeraman adalah a tour
de force dinamika reproduksi ( Hirth, 1980; Tucker & Frazer, 1991 ) ( Gambar
10.1 ). Di sisi lain, kura-kura panekuk ( Malacochersus tornieri)
bertelur hanya satu telur setiap tahun, dan itu juga mencerminkan
adaptasi yang sangat spesifik. Spesies ini juga memiliki cangkang datar
dan plastron lunak, memungkinkannya bersembunyi di celah-celah batu
saat melarikan diri dari predator ( Bonin, Devaux, & Dupré, 1998 ).
Namun demikian, beberapa penyu bertelur tunggal saat ini sangat
terancam punah dan hasil reproduksinya yang rendah dapat dianggap
sangat membahayakan upaya pemulihan yang cepat ( Bonin dkk., 1998
).
Tantangan utama dalam sejarah hidup kura-kura adalah bertahan hidup
hingga dewasa, yang mungkin terjadi pada hewan yang dewasa ini.
277
27
8
GAMBAR 10.1 Penyu belimbing ( Dermochelys coriacea) menutupi sarangnya. Perhatikan bintik putih pada tengkorak (panah), yang menunjukkan lokasi kompleks pineal
yang berkembang dengan baik. Lihat bagian pelat warna.
memakan waktu beberapa tahun atau bahkan dekade,
tergantung pada spesiesnya ( Gibbs & Amato, 2000 ).
Namun, begitu mereka dewasa, mereka biasanya kuat dan
berulang dalam kebiasaan reproduksinya; yaitu, mereka
berulang kali berputar untuk reproduksi hingga beberapa
dekade. Organisasi anatomis, perilaku, endokrinologis, dan
pengaturan dari banyak bentuk siklus ini menarik dan
rumit.
2. METODOLOGI
2.1.Siklus Gonad
Metodologi yang digunakan untuk memahami siklus reproduksi penyu
telah meningkat pesat dalam beberapa tahun terakhir ( Kuchling, 1999
). Awalnya, penelitian difokuskan terutama pada siklus gonad, seringkali
dengan mengorbankan penyu atau dengan menggunakan hewan
yang terdampar atau disembelih secara lokal, dengan melihat morfologi
dan histologi gonad secara kasar (misalnya, Owens,
1980). Seiring waktu, pembunuhan hewan, yang sekarang
tidak sesuai untuk spesies yang dilindungi dan sebaiknya
dihindari sebisa mungkin, digantikan oleh teknik yang kurang
invasif termasuk radiografi, endoskopi (kadang-kadang terkait
dengan histologi), dan pemindaian ultrasound ( Gibbons &
Greene, 1979 ; ulasan oleh Kuchling, 1999 ; Owens, 1999 ).
Setiap teknik memiliki kelebihan dan kekurangannya
sendiri, dan para peneliti sekarang dapat memilih metode
terbaik berdasarkan pelatihan, peralatan, dan dana yang
tersedia, serta kesesuaian teknik untuk pertanyaan yang
mereka selidiki.
Hormon dan Reproduksi Vertebrata
Singkatnya, radiografi merupakan teknik ampuh yang digunakan pada
betina untuk menentukan ukuran sarang saat telur bercangkang masih ada
di saluran telur; Namun, teknik ini tidak memungkinkan visualisasi struktur
lain (misalnya, folikel ovarium, testis, atau epididimida) dan terdapat
kekhawatiran tentang efek iradiasi pada embrio setelah beberapa kali
terpapar, terutama saat berhadapan dengan spesies yang terancam punah (
Hinton, Fledderman, Lovich, Congdon, & Gibbons, 1997; Keller, 1998;
Kuchling, 1998; Zuf fi, Citi, Giusti, & Teti, 2005 ). Endoskopi, atau laparoskopi,
adalah teknik yang lebih invasif yang melibatkan prosedur
pembedahan yang memungkinkan seseorang untuk melihat langsung ke
gonad dan oleh karena itu untuk mendapatkan informasi tentang jenis
kelamin, status kedewasaan, dan keadaan reproduksi penyu melalui
visualisasi gonad langsung dan biopsi jaringan ( Gambar 10.2 ) (misalnya,
Wood, J., Wood, F., Critchley, Wildt, & Bush, 1983 ; Limpus & Read, 1985;
Wibbels, Owens, Limpus, Reed, & Amoss, 1990; Limpus, 1992; Plotkin, Owens,
Byles, & Patterson, 1996; Blanvillain dkk., 2008 ). Laparoskopi telah digunakan
secara luas selama beberapa dekade terakhir, dengan kelemahan utamanya
adalah hanya ilmuwan yang sangat terlatih yang dapat melakukan operasi
ini, karena kematian penyu dapat terjadi jika tidak dilakukan dengan benar (
Owens, 1999 ). Ultrasonografi dapat menggantikan teknik yang dijelaskan di
atas dalam banyak kasus, karena memungkinkan peneliti untuk
memvisualisasikan dan mengukur folikel dan telur (misalnya, Kuchling, 1989;
Ros-
tal, Robeck, Owens, & Kraemer, 1990; Kuchling & Bradshaw, 1993 ;
Rostal, Grumbles, Byles, Márquez, & Owens,
1997 ; Rostal, Owens, Grumbles, MacKenzie, & Amoss,
1998; Kuchling & Razandrimamila fi niarivo, 1999; Shelby,
Mendonça, Horne, & Seigel, 2000 ), serta testis dan
 GAMBAR 10.2 Laparoskopi pada penyu tempayan jantan dewasa ( Caretta caretta) mengikuti prosedur pembedahan yang tepat. Lihat bagian pelat warna.

epididimida dari beberapa kura-kura jantan dewasa ( Gambar Pemeriksaan histologi gonad masih dilakukan hingga saat ini karena dapat
10.3 ) ( Lee, 2003; Blanvillain dkk., 2008 ). Keunggulan teknik ini menjawab pertanyaan mendasar tentang status reproduksi jantan dan
adalah non-invasif; Namun, ini tidak memungkinkan visualisasi
stadium spermatogenik dengan melihat sel-sel yang melapisi tubulus
korpus luteum, dan oleh karena itu para peneliti tidak dapat
seminiferus. Teknik ini dapat dilakukan selama endoskopi dengan mengambil
mengetahui apakah seekor betina telah bertelur di masa lalu.
sampel biopsi kecil (mis.,
Selain itu, ultrasonografi tidak dapat membedakan struktur
Wibbels dkk., 1990; Limpus, 1992; Plotkin et al., 1996; Lee,
gonad jantan yang tidak aktif. Akhirnya,
2003; Blanvillain dkk., 2008 ).
 GAMBAR 10.3 Pemeriksaan ultrasonografi gonad pada penyu tempayan jantan dewasa ( Caretta caretta). Lihat bagian pelat warna.

2.2. Siklus hormonal kura-kura. Bahkan spesies penyu tropis yang bersarang dapat
terjadi sepanjang bulan, memiliki puncak bersarang yang jelas
Siklus hormonal pertama kali dijelaskan menggunakan metode selama musim tertentu. Yang terpenting, setiap individu memiliki
langsung untuk mengevaluasi kadar hormon plasma dengan RIA
siklus reproduksi musiman yang sangat jelas.
(radioimmunoassay) atau lebih baru-baru ini ELISA (enzyme-linked
immunosorbent assay). Dengan metode ini, siklus hormonal
steroid (testosteron (T), estradiol (E. 2), progesteron (P. 4), 3.1.1. Siklus reproduksi pranikah dan pasca nikah
dan kortikosteron (CORT)), dan gonadotropin (GTH)
(follicle-stimulating hormone (FSH) dan luteinizing hormone
Salah satu paradigma paling berguna yang dikembangkan untuk deskripsi
(LH)) dapat dievaluasi menggunakan sampel darah sederhana
siklus reproduksi reptilia adalah yang aslinya dijelaskan oleh Volsoe on Vipera
dan teknik laboratorium yang relatif mudah. Saat ini, kit ELISA
berus ( di Saint Girons, 1963 ), yang memperhatikan dua pola utama yang dia
tersedia untuk menganalisis sebagian besar hormon steroid
sebut pranikah dan pascapnikah (juga disebut sebagai 'berasosiasi' dan
tanpa kerugian penggunaan bahan kimia radioaktif. Ukuran
'disosiasi'). Kedua pola ini didasarkan pada waktu spermatogenesis (puncak
yang relatif besar dari beberapa penyu, termasuk penyu laut
berat testis) dan ovulasi relatif terhadap musim kawin ( Gambar 10.4 ). Pola
dan kura-kura besar, membuatnya lebih mudah untuk
mendapatkan sampel darah berulang (dengan volume yang pranikah (pola tipe I dari Lance (1998) ), yang lebih khas terlihat pada penyu

lebih besar) dibandingkan dengan reptil yang lebih kecil atau berkembang biak tropis dan subtropis, ditandai dengan perkembangan

lebih berbahaya ( Owens & Ruiz, 1980 ; Jacobson, Shumacher, ovarium dan testis yang stabil dan agak sinkron yang berlanjut selama

& Green, 1992). Fakta ini memberikan keuntungan tersendiri bulan-bulan musim dingin (atau musim kemarau) dan berpuncak dengan

bagi mereka yang tertarik mempelajari fisiologi regulasi reptil. produksi sperma maksimal dan pemulihan epididimis tepat sebelum periode

Di sisi lain, penyu terkadang sangat sulit ditemukan, terutama kawin musim semi dan bersamaan dengan permulaan ovulasi tunggal atau

selama aestivation atau hibernasi ketika mereka kurang ganda dan urutan bersarang pada betina. Dalam hal kesederhanaan, ini akan

dipelajari dengan baik. menjadi bentuk siklik yang lebih sederhana dan lebih mendasar. Seseorang
dapat membayangkan kondisi yang lebih rumit dan diturunkan dalam siklus
pasca nikah (pola tipe II dari Lance (1998) ) di daerah yang lebih beriklim

3. JENIS SIKLUS YANG BERBEDA DAN sedang di mana pertumbuhan testis dan gonad dimulai dalam skala penuh

WAKTU REPRODUKSI PADA PENYU pada akhir musim panas (atau akhir musim hujan) dan pindah ke
perkembangan gonad penuh pada akhir musim gugur, saat cuaca dingin,

3.1.Siklus atau

Sebagai Licht (1984) membahas paling meyakinkan, ada bukti kuat

perkembangbiakan musiman pada reptil, khususnya
GAMBAR 10.4 Deskripsi skema siklus gonad pada penyu berdasarkan gametogenesis dan perkawinan. Direproduksi dari Licht (1984) ,
dengan izin.

kondisi iklim ekstrim lainnya, menyebabkan gangguan

telah terbukti memulai spermatogenesis / vitellogenesis pada
penuh dalam urutannya. Alih-alih terus berkembang biak,
akhir musim panas / musim gugur tetapi untuk menyelesaikan
spesies ini kemudian masuk ke hibernasi atau aestivasi
produksi gamet (spermiasi, folikel praovulasi) hanya pada musim
hingga beberapa bulan. Kemudian, di musim semi, di
semi tahun berikutnya. Ini disebut siklus 'campuran' atau
bawah kondisi pemanasan atau hidrasi, individu-individu
kombinasi dari pola pranikah dan pascapernikahan ( Saint Girons,
yang berkembang sepenuhnya atau hampir pulih
1963 ). Dalam hal ini, siklus campuran dan pranikah hanya berbeda
sepenuhnya ini muncul dan segera memulai fase pacaran
melalui gangguan siklus oleh hibernasi musim dingin pada contoh
dan kawin untuk memungkinkan bersarang sedini
pertama. Satu pola lainnya adalah bahwa banyak spesies penyu
mungkin di musim semi. Setelah selesainya fase
dari iklim sedang berkembang biak baik pada musim gugur
reproduksi, siklus pasca nikah memulai periode mencari
maupun musim semi, dan siklus testis mereka dapat digambarkan
makan yang intens untuk memungkinkan akumulasi nutrisi
sebagai pranikah dan pascapernikahan ( Licht, 1984 ).
untuk pertumbuhan gonad penuh pada akhir musim gugur
sebelum hibernasi berikutnya. Poin kritisnya adalah bahwa
spesies pasca nikah harus dapat menyimpan produk gonad 3.1.2.Pematangan seksual
mereka (sperma dan sel telur) selama masa hibernasi atau
Kura-kura membutuhkan waktu bertahun-tahun atau puluhan tahun untuk mencapai
aestivasi. Pada dasarnya, bagaimanapun,
kematangan seksual. Kesempatan mencari makan yang baik dan riwayat suhu yang
Kategorisasi dikotomis ini sangat berguna tetapi ada
optimal akan meminimalkan waktu yang dibutuhkan untuk mencapai kematangan seksual.
banyak variasi. Misalnya, beberapa spesies reptil memiliki
Misalnya di penangkaran penyu hijau Chelonia

2004 ). Kondisi penangkaran ini tampaknya mencerminkan potensi reproduksi

mydas ( biasanya herbivora) yang diberi makan diet protein tinggi, kematangan
maksimum untuk spesies tersebut. Demikian pula, di habitat mencari makan yang
seksual dicapai dalam 8–9 tahun ( Kayu & Kayu, 1980 ) dibandingkan dengan 20–40
buruk atau tahun-tahun pakan yang buruk, atau ketika kondisi iklim kurang optimal
tahun di alam liar ( Seminoff, Rosendiz, Nichols, & Jones, 2002; Balazs & Chaloupka,
seperti selama peristiwa El Niño Southern Oscillation (terkait dengan periode
perairan yang lebih hangat, oleh karena itu kurang produktif), penyu akan tertunda
dalam pematangan atau melewatkan a tahun reproduksi atau lebih sebagai orang
dewasa ( Limpus & Nicholls, 1988; Chaloupka, 2001; Solow, Bjorndal, & Bolten,
2002; Saba dkk., 2007 ).
3.1.3. Siklus bersarang
Kebanyakan penyu tampaknya mampu berkembang biak setiap tahun jika
berada di habitat yang sesuai dan dalam kondisi lingkungan yang ideal.
Secara khusus, kebanyakan penyu air tawar cryptodire dan pleurodire
(kecuali Erymnochelys madagascariensis dan
Carettochelys insculpta, di mana betina menunjukkan siklus ovarium dua tahunan, seperti
dijelaskan dalam Bagian 4.2.2) dan kura-kura tampaknya berkembang biak setiap tahun.
Menariknya, beberapa betina dewasa mungkin tidak bereproduksi pada tahun tertentu
(lihat referensi di
Kuchling, 1999; Miller & Dinkelacker, 2008 ). Namun, sebagai
Kuchling (1999) membahas, ini mungkin tidak mencerminkan siklus
multi-tahunan melainkan kemampuan betina untuk melewatkan reproduksi
jika kondisi lingkungan kurang optimal, atau bahkan untuk menggugurkan
ovulasi dan produksi telur meskipun menunjukkan siklus vitellogenik normal,
seperti pada penyu air tawar Australia barat, Pseudemydura umbrina
( Kuchling & Bradshaw, 1993 ).
Penyu betina dari genus Lepidochelys ( itu
ridleys) sering berkembang biak setiap tahun (rata-rata 1,8
tahun untuk ridley Kemp) ( Witzell, Salgado-Quintero, &
GarduñoDionte, 2005 ; Tripathy & Pandav, 2008), sedangkan
penyu betina dari genera lain biasanya akan bereproduksi
setiap 2-4 tahun, seperti yang terjadi pada penyu sungai besar.
Podocnemis expansa dari Amazon Basin (Junk & Silva, 1997). Namun,
penelitian terbaru tentang P. expansa ditemukan
betina individu kembali ke sarang setiap tahun (R. Vogt, komunikasi pribadi).
Dengan penyu, seperti yang dibahas Kuchling (1999), penangkaran 'modal'
dalam arti Drent dan Daan (1980) adalah rencana dasarnya: ketika hewan
telah memperoleh cadangan nutrisi yang cukup (mungkin lemak) untuk
memungkinkan migrasi yang menuntut tenaga dan rangkaian reproduksi
penuh, barulah mereka memulai migrasi reproduktif. Intinya, seleksi pasti
mendukung upaya reproduksi semua atau tidak sama sekali bagi para
pemulia modal bermigrasi ini. Sebaliknya, kura-kura Aldabran raksasa betina
Dipsochelys dussumieri bisa digambarkan sebagai peternak 'pendapatan' (
Kuchling, 1999 ) dalam hal ini dia hanya akan mengurangi jumlah telur yang
dia hasilkan untuk musim ini untuk mengimbangi tahun mencari makan yang
buruk. Sebagai Kuchling lebih jauh
Catatan, kedua spesies ini, penyu hijau dan kura-kura Aldabran,
mewakili dua modal ekstrim dan penangkar pendapatan, dengan
semua penyu lainnya menunjukkan adaptasi peralihan yang
disesuaikan dengan lingkungan bersejarah mereka. Menariknya, di
beberapa daerah, penyu jantan dewasa C. mydas dan Caretta
caretta keduanya menunjukkan tanda-tanda yang jelas dari siklus
reproduksi tahunan (jauh lebih pendek dari pada wanita); namun,
keberadaan sejumlah kecil pejantan yang tidak aktif secara
reproduktif, seringkali tetap berada di dekat tempat perkawinan,
telah dicatat dalam beberapa penelitian ( Wibbels, Owens, &
Amoss, 1987; Limpus, 1993; Jessop, Limpus, & Whittier, 2004;
Blanvillain dkk., 2008 ). Limpus (1993)
ditentukan interval remigrasi pria dewasa C. mydas menjadi
2,08 tahun (kisaran 1-5 tahun), sedangkan 10–15% laki-laki
dewasa C. caretta ditangkap di jalur pelayaran Cape Canaveral
ditemukan tidak aktif dalam dua studi terpisah ( Wibbels dkk.,
1987; Blanvillain dkk., 2008 ). Jantan ini, ditangkap selama
musim kawin, menunjukkan tingkat T basal, epididimida yang
menurun, dan testis tidak aktif berdasarkan laparoskopi dan /
atau histologi ( Gambar 10.5 ). Selain itu, terlihat bahwa penyu
jantan yang tidak aktif tidak menunjukkan plastra lunak yang
ditunjukkan oleh penyu jantan aktif reproduktif dari beberapa
spesies penyu selama musim kawin ( Gambar 10.6 ) (
Blanvillain dkk., 2008 ). Berbeda dengan pria dewasa C.
mydas dan C. caretta, studi tunggal tentang fisiologi
reproduksi pria dewasa Eretmochelys imbricata di Australia
mengungkapkan bahwa penyu jantan dapat berkembang biak
setiap tahun ( Jessop dkk., 2004 ), meskipun penelitian ini
mungkin tidak mengambil sampel sejumlah laki-laki yang
mencukupi, yang mungkin tetap berada di tempat mencari
makan di perairan yang lebih dalam. Jelas, diperlukan lebih
banyak penelitian tentang pertanyaan tentang siklus kawin
pria.
Arribada, atau perilaku bersarang sinkron, terdokumentasi dengan
baik pada dua spesies penyu ridley ( Plotkin, 2007 ). Ribuan atau bahkan
ratusan ribu individu telah diketahui bersarang di pantai daratan
tertentu dalam periode singkat dari beberapa jam hingga beberapa
hari. Penyu laut yang paling terancam punah, Kemp's ridley (
Lepidochelys kempii), rata-rata sekitar tiga sarang per musim,
bersarang serentak di siang hari, dan berkembang biak terutama di
bagian barat Teluk Meksiko ( Rostal, 2007 ). Sebaliknya, spesies saudara
perempuan, punggungan zaitun ( Lepidochelys olivacea), adalah
penyu laut yang paling melimpah di planet ini, rata-rata
sekitar dua cengkeraman per musim, hanya bersarang secara
serempak di malam hari, dan berkembang biak di samudra
tropis lainnya kecuali di Teluk Meksiko ( Plotkin, 2007 ).
Sementara keseluruhan organisasi arribada tampaknya tidak
terkoordinasi secara sosial (untuk tinjauan lihat Bernardo &
Plotkin, 2007 ), cara wanita tampaknya menahan stres interaksi
kepadatan tinggi saat massa terjadi tentu menunjukkan
fasilitasi fisiologis dari perilaku yang tidak biasa melalui sumbu
hipotalamus-hipofisis-adrenal (HPA) ( Valverde, Stabenau, &
Mackenzie, 2007 ). Semua penyu berovulasi pada folikel
berikutnya dalam beberapa jam setelah bersarang (Owens &
GAMBAR 10.5 Laparoskopi (1, testis; 2, epididimis) dan gambaran histologis (3) dari penyu tempayan jantan dewasa yang bereproduksi aktif (a) dan tidak aktif
(b) ( Caretta caretta) dikumpulkan di Cape Canaveral, Florida. E, epididimis; T dengan aksen testis; ST, tubulus seminiferus. Direproduksi dari Blanvillain dkk.
(2008) , dengan izin. Lihat bagian pelat warna.
GAMBAR 10.6 Plastron lunak pada jantan yang aktif secara reproduktif Caretta caretta dengan garis kontur dari perangkat lunak PLASTron, seperti yang dijelaskan di Blanvillain

dkk. (2008) . Direproduksi dari Blanvillain dkk. (2008) , dengan izin. Lihat bagian pelat warna.

Morris, 1985). Yang unik dari ridleys adalah bahwa mereka akan menyiapkan telur
Rika di mana sejumlah besar (ribuan) punggungan zaitun yang
bertelur berikutnya dalam siklus 10 hingga 14 hari seperti yang dilakukan penyu
secara fisiologis siap untuk bersarang dihilangkan oleh hujan
lainnya (dan mereka kadang-kadang bersarang pada 'siklus pendek' ini); namun,
hanya untuk kembali setelah siklus bulan kedua untuk
sebagian besar punggungan biasanya menunggu sekitar satu bulan untuk acara
bersarang secara serempak dan berhasil setelah masa tunggu
arribada lunar / tidally lainnya ( Bernardo & Plotkin, 2007 ). Nyatanya, mereka
60 hari penuh. Telur berhasil disimpan di saluran telur selama
biasanya menyimpan telur yang sudah terkalsifikasi penuh di saluran telur
lebih dari 50 hari.
selama dua minggu tambahan untuk arribada berikutnya. Plotkin, Rostal, Byles, dan
Spesies penyu lainnya diketahui menunjukkan sarang
agregat. Misalnya penyu Sungai Amazon P. expansa
Owens (1997) mendokumentasikan peristiwa yang mengejutkan tetapi
telah terbukti bersarang dalam kelompok sekitar 20 individu,
tampaknya bukan hal yang tidak biasa ketika hujan lebat beberapa hari
dengan total 200 hingga 500 individu bersarang di pantai dalam
(kemungkinan peristiwa pemicu stres alami) terjadi di Nancite di Costa
satu malam ( Alho & Pádua, 1982 ). Kura-kura ini (keduanya dewasa

jantan dan betina) juga menunjukkan migrasi reproduktif dari sebagai tempat bersarang. Perilaku agregat yang berbeda ini tidak
danau ke sungai setelah permukaan air sungai turun cukup untuk ditampilkan oleh lima spesies lainnya (jauh lebih kecil) dari Podocnemis
mengekspos pantai berpasir di tepian sungai yang digunakan dari Amerika Selatan, dan telah dihipotesiskan bahwa pola bersarang
yang unik P. expansa bisa
disebabkan oleh ukuran dan kepadatannya yang besar (setidaknya di
masa lalu), mengakibatkan hanya sedikit pantai bersarang yang
memadai dan lokasi bersarang kelompok ( Prita & Trebbau, 1984 ).
Penjelasan lain bisa jadi efek rawa predator seperti yang awalnya
dijelaskan pada penyu punggung zaitun (Eckrich & Owens, 1995;
Bernardo & Plotkin, 2007 ). Catatan sejarah penyu sungai
besar Asia ( Batagur baska, Batagur trivittata) juga melaporkan
acara bersarang agregat di gumuk pasir ( Maxwell, 1911 ),
tetapi saat ini populasi ini telah punah atau terlalu habis
untuk terjadi peneluran massal.
3.1.4. Variasi jumlah cengkeraman
Jumlah cengkeraman yang disimpan per musim sangat bervariasi
tergantung pada spesiesnya. Beberapa spesies diketahui hanya
bertelur, seperti pada penyu gertakan Chelydra
serpentina ( White & Murphy, 1973 ); kura-kura yang dicat
Chrysemys picta ( Gibbons, 1968 ); gurun dan kura-kura
gopher Gopherus agassizii ( Rostal, Lance, Grumbles, &
Alberts, 1994 ) dan Gopherus polyphemus ( Landers,
Garner, & McRae, 1980 ); kura-kura Australia
Elseya dentata ( Kennett, 1999 ); dan bahkan penyu sungai Amazon P.
expansa, meskipun ukurannya besar ( Alho & Pádua, 1982 ). Penyu,
bagaimanapun, semuanya diketahui menyimpan dari 2 (dalam L.
olivacea) hingga 10 cengkeraman (in D. coriacea) dengan interval
renesting yang bervariasi dari 9-10 hari (dalam D. coriacea) hingga 30
hari biasa dan maksimal 66 hari (dalam L. olivacea arribada) ( Plotkin et
al., 1997; Kalb, 1999; Rostal et al., 2001; Reina, Walikota, Spotila,
Piedra, & Paladino, 2002; Tripathy & Pandav, 2008 ). Spesies penyu
lainnya adalah penyu banyak (mis., Stenotherus odoratus,
Testudo hermanni, Testudo hors fi eldii, Geochelone nigra;
dibahas di Bagian 4.1). Namun, untuk banyak spesies
tambahan, pola bersarang di alam liar tidak diketahui,
karena persyaratan jangka panjang penangkapan kembali
atau studi ultrasound, yang sulit diterapkan di banyak
tempat.
3.2.Waktu Reproduksi
Waktu kawin, penerimaan kawin, dan keefektifan aktivitas
pemasangan individu sama sekali tidak dipahami dengan baik
pada penyu ( Kuchling, 1999 ). Pada penyu hijau liar, Booth
dan Peters (1972) menggambarkan periode 'penerimaan'
pilihan betina yang sangat jelas di Wreck Island di lepas Great
Barrier Reef. Begitu pula dengan Crowell Comuzzie dan Owens
(1990), dalam penangkaran penyu hijau, hadir lebih banyak lagi
Mendonça & Licht, 1986). Penyu musk berhibernasi selama
bulan-bulan musim dingin, muncul pada akhir Februari hingga
awal Maret, tergantung pada lokasi geografis (dengan populasi
bukti kuantitatif dari periode reseptif yang berbeda sekitar 30 hari sebelum
bersarang pertama, dengan betina tidak mengizinkan perkawinan tambahan
setelah waktu ini meskipun beberapa urutan bersarang kopling yang mengikutinya.
Secara umum, perkawinan musim semi, baik pranikah atau pascapernikah,
didokumentasikan dengan baik, dengan beberapa spesies menunjukkan
perkawinan musim gugur dan musim semi. Kura-kura kesturi ( S. odoratus) dan
gurun
dan gopher tortoise ( G. agassizii dan G. polyphemus),
dibahas dalam Bagian 4.1, pasangan tampaknya terutama di musim gugur (
McPherson & Marion, 1981 ; Mendonça & Licht, 1986;
Ott, Mendonça, Guyer, & Michener, 2000; Lance & Rostal,
2002 ). Namun, dalam kasus terrapin punggung berlian (
Malaclemys terrapin centrata), Estep (2005) menunjukkan
periode pacaran yang jelas di musim semi dengan periode yang jauh
lebih pendek dan mungkin kurang efektif di musim gugur. Hal ini, dan
pengamatan serupa dari episode pacaran musim gugur yang lebih
pendek, memang menimbulkan pertanyaan penting tentang
signifikansi atau fungsi sebenarnya dari periode kawin musim gugur,
yang dijelaskan pada banyak spesies penyu. Intinya, Michaelson,
dan Jones (1990) menunjukkan bahwa inseminasi di C. picta
terjadi hanya selama kawin musim gugur karena sperma di saluran telur
ditemukan hanya selama bulan Oktober, dan elektroejakulasi pada pria
menghasilkan sperma hanya selama musim gugur. Oleh karena itu,
tampaknya spermatozoa dapat disimpan di saluran reproduksi wanita hingga
musim semi berikutnya, saat ovulasi terjadi (lihat Bab 5, volume ini). Akhirnya,
beberapa penyu mencapai puncak aktivitas kawinnya di musim dingin,
misalnya,
Mauremys rivulata di Israel ( Gasith & Sidis, 1985 ) dan
Chelodina oblonga dan P. umbrina di barat daya
Australia ( Kuchling, 1999 ). Karena penyu memiliki potensi untuk
menyimpan spermatozoa pada jantan dan juga pada saluran
reproduksi betina dan, pada banyak spesies, untuk kawin kapan saja
sepanjang tahun, akan lebih tepat menggunakan waktu ovulasi dan
pembuahan, daripada menggunakan waktu ovulasi dan pembuahan.
waktu kawin dan inseminasi, sebagai parameter yang menentukan
untuk membedakan antara siklus gonad pranikah dan pascakelahiran.
4. SIKLUS REPRODUKSI HORMONAL
DAN GONADAL
4.1.Cryptodira
Kura-kura Cryptodire mewakili mayoritas penyu yang hidup (10
dari 13 famili) dan mengeluarkan lehernya pada bidang vertikal
untuk menariknya ke dalam cangkangnya, di antara korset bahu.
4.1.1. Penyu air tawar
Musk, atau stinkpot, turtle, S. odoratus, telah dipelajari
secara ekstensif dan merupakan contoh yang baik tentang
seperti apa siklus gonad dan hormonal yang khas untuk penyu
air tawar jantan dan betina ( McPherson & Marion, 1981 ; 1982;
McPherson, Boots, MacGregor, & Marion, 1982;
selatan mengalami periode hibernasi yang berkurang).
Spermatogenesis pada jantan dimulai pada bulan April dan maksimal
pada bulan Agustus hingga awal Oktober, dimana pada saat itu berat
testis juga maksimal dan sebagian besar perkawinan terjadi
Di S. odoratus betina, LH dan FSH (diuji dengan RIA yang
(sepanjang musim gugur). Diameter duktus epididimis maksimal
dikembangkan dari C. mydas) tetap tidak terdeteksi sepanjang
pada bulan September selama spermiasi dan testis kemudian
tahun (Mendonça & Licht, 1986). Bobot ovarium tinggi dari
menurun pada akhir Oktober. Kadar T dan FSH (diukur
bulan Maret sampai Juli, ketika folikel preovulasi dan telur
menggunakan antibodi yang berasal dari penyu) lebih tinggi dari
oviduktal hadir, dan pada bulan November dan Desember lagi,
bulan Agustus hingga akhir Oktober (Mendonça & Licht, 1986).
ketika folikel preovulasi hadir. Telur oviduktus pertama terlihat
Konsentrasi hormon ini berkorelasi sepanjang tahun, tetapi LH
pada awal April hingga pertengahan Juli. Pada bulan Agustus
tidak terdeteksi. Puncak FSH dan T pada akhir musim panas dan
dan September, berat ovarium rendah karena betina baru saja
musim gugur terjadi bersamaan dengan spermiogenesis dan
selesai bertelur, dan vitellogenesis dimulai lagi pada bulan
spermiasi; Namun, puncak FSH terjadi sedikit lebih awal (pada
Oktober atau November. Kadar estradiol tinggi pada musim
Agustus) dibandingkan dengan T (sebelum Oktober ketika testis
semi (dan lebih tinggi pada betina yang membawa telur),
mulai menurun) ( Gambar 10.7 ). Mendonça dan Licht (1986)
selama pertumbuhan folikel dari cengkeraman telur
berhipotesis bahwa FSH adalah GTH utama yang mengatur sekresi
berikutnya, kemudian menurun pada bulan Juli dan tetap
androgen dan pertumbuhan gonad pada penyu, meskipun
rendah hingga November ( Gambar 10.8 ). Estradiol kemudian
perbedaan antar spesies mungkin ada. Namun, spermatogenesis
meningkat pada bulan November selama pertumbuhan folikel
dimulai pada musim semi ketika kadar FSH rendah, menunjukkan
untuk musim reproduksi berikutnya ( McPherson dkk.,
bahwa peningkatan FSH pada suhu yang lebih rendah tidak
1982 ; Mendonça & Licht, 1986). Kenaikan di E 2 merangsang
diperlukan untuk merangsang spermatogenesis.
hati untuk mensintesis vitellogenin (Vtg), protein prekursor
kuning telur, yang menjelaskan kenaikan berat ovarium saat ini.
Betina berhibernasi dengan folikel praovulasi, yang berovulasi
selama musim semi berikutnya. Kadar testosteron pada wanita
tertinggi pada bulan April tepat sebelum ovulasi telur pertama dan
tetap rendah setelah itu sampai vitellogenesis pada musim gugur,
di mana saat itu peningkatan T yang jelas terlihat tetapi tidak
dievaluasi secara statistik ( McPherson dkk., 1982 ).

GAMBAR 10.7 Tingkat rata-rata bulanan indeks gonadosomatik testis (GSI) dan testosteron plasma (T) dan hormon perangsang folikel (FSH) untuk kura-kura kesturi jantan,
Sternotherus odoratus, dari South Carolina. Garis vertikal adalah 1 kesalahan standar; nomor adalah ukuran sampel. Direproduksi dari Mendonça dan Licht
(1986).
GAMBAR 10.8 Variasi musiman dalam konsentrasi steroid seks (testosteron (T), estradiol (E 2), dan progesteron (P. 4), dalam ng / mL) kura-kura kesturi betina,
Sternotherus odoratus dari Alabama. Tiga cengkeraman diwakili dengan ovulasi (OV) dan bersarang (N) yang dihipotesiskan terjadi di sekitar
waktu yang ditunjukkan dengan panah vertikal selama musim bersarang. SS, telur bercangkang lunak di saluran telur; HS, telur bercangkang keras di saluran telur; Sebelum, folikel
praovulasi tetapi tidak ada telur di saluran telur. Diadaptasi dari McPherson, Boots, MacGregor, dan Marion (1982).

Salah satu alasan mengapa T tidak berfluktuasi dengan siklus bersarang berikutnya
untuk beberapa penyu jantan, terkadang berhubungan dengan perkawinan,
(pada penyu multikeluk ini) adalah karena T, penghambat vitellogenesis yang
meskipun waktu yang tepat dari aktivitas kawin seringkali tidak diketahui
diketahui ( Ho, Danko, & Callard, 1981 ),
atau dijelaskan dengan baik. Ini pertama kali ditampilkan pada kura-kura
bertindak sebagai pendahulu untuk E 2, memungkinkan vitellogenesis untuk
yang dicat, C. picta ( Callard, I., Callard, G., Lance, & Eccles, 1976; Licht,
melanjutkan di antara cengkeraman. Progesteron, sebaliknya, meningkat
Breitenbach, & Congdon, 1985) dan kemudian di penyu gertakan C.
selama periode periovulasi dan tepat setelah ovulasi, dan
serpentina
kemudian menurun dengan cepat selama pengupasan telur di
( Mahmoud, Cyrus, Bennett, Woller, & Montag, 1985 ). Seperti
saluran telur ( Gambar 10.8 ). Puncak cepat ini di P 4 diamati untuk
pada musk turtle, kadar FSH dan T dalam C. picta sangat tinggi
setiap sarang telur berikutnya dan telah dijelaskan di
berkorelasi dan rendah pada hewan yang ditangkap setelah keluar dari
beberapa spesies penyu lainnya. Kadar progesteron juga meningkat selama
hibernasi. Namun, FSH dan T meningkat dengan cepat pada bulan April,
periode pertumbuhan ovarium musim gugur. Ho dkk.
bertepatan dengan aktivitas kawin dan periode ketenangan gonad (tidak ada
(1981) menyarankan agar P 4 disintesis oleh corpora lutea menghambat
aktivitas spermatogenetik) ( Licht dkk., 1985a ). Para penulis ini menyarankan
vitellogenesis, karena biasanya tidak ada perubahan ukuran folikel
bahwa suhu air dan udara pada awal April mungkin masih terlalu rendah
diamati selama ovulasi, ketika P. 4 level meningkat.
untuk mendorong pertumbuhan testis, meskipun kadar FSH meningkat saat
Progesteron juga mungkin berperan dalam pematangan akhir
ini. Seperti pada kura-kura kesturi, FSH dan T juga mencapai puncaknya pada
folikel, proses ovulasi ( Callard, Lance, Salhanick, & Barad,
musim gugur (tetapi tidak setinggi pada musim semi), tepat setelah musim
1978 ), dan stimulasi produksi enzim yang terlibat dalam
panas pemulihan testis menjadi maksimal. Keadaan level T ini berada pada
ruptur folikel ( McPherson dkk., 1982 ). Hormon ini
level tertinggi selama masa ketenangan gonad (di musim semi) dan setelah
mungkin menurunkan kontraktilitas miometrium di
puncak spermiogenesis (di musim panas) berbeda dari S. odoratus ( dan
saluran telur untuk mempertahankan telur sehingga
banyak spesies penyu lainnya), seperti yang didiskusikan oleh Kuchling (1999)
pengupasan normal dapat terjadi ( Callard & Hirsch, 1976;
.
Giannoukos & Callard, 1996 ).
Sebagian besar pola siklus gonad ini tetap konstan untuk
Spermatogenesis masuk C. picta digambarkan sebagai postnuptial
spesies penyu air tawar lainnya. Siklus hormonal, bagaimanapun,
(spermatozoa diproduksi di musim gugur dan disimpan selama
menunjukkan variasi yang cukup besar, dan satu perbedaan
musim dingin sampai musim kawin musim semi) dengan tingkat T
penting adalah keberadaan puncak T kedua di musim semi.
tinggi yang mungkin terkait dengan aktivitas kawin.

Namun, banyak spesies menunjukkan aktivitas kawin avimaculata

ketika level T rendah, termasuk Chrysemys dorbigni ( Silva, ( Shelby dkk., 2000 ); dan G. agassizii untuk periode kawin musim semi (
Moraes, & Wassermann, 1984 ); Graptemys fl Rostal dkk., 1994 ; lihat di bawah 'penyu terestrial'). Penyu betina dan
penyu gertakan (single clutch turtles) memiliki siklus hormonal dan
dan penelitian harus dilakukan untuk lebih memahami
gonad yang sangat mirip dengan kura-kura kesturi (multiclutch turtle):
fisiologi reproduksinya.
tinggi tetapi
Biasanya, laki-laki dewasa menunjukkan peningkatan pranikah
tingkat transien T, E 2, dan P. 4 sesaat sebelum ovulasi di
di tingkat T di mana T meningkat di musim gugur, bertepatan
musim semi, dan puncak E yang lebih kecil 2 dan T selama vitellogenesis di musim
dengan spermatogenesis dan rekrudesensi testis, puncaknya di
gugur ( Gibbons, 1968; Callard dkk., 1978; Mahmoud
musim dingin, dan mulai menurun sekitar waktu migrasi
& Licht, 1997 ). Gapp, Ho, dan Callard (1979) juga terdeteksi
reproduksi dan saat permulaan kawin di musim semi. ( Gambar
puncak Vtg di musim semi dan musim gugur bersamaan dengan
10.9 ) ( Licht dkk., 1985b; Wibbels dkk., 1987 ; 1990; Rostal dkk.,
peningkatan hormon steroid di C. picta. Namun, lainnya
1998a ). Umumnya, tingkat T jantan telah kembali ke garis dasar
spesies menunjukkan variasi pada pola umum ini. Misalnya,
selama periode bersarang betina, ketika jantan berangkat saat
perempuan dari G. fl avimaculata menjalani vitellogen-
migrasi kembali ke tempat mencari makan ( Wibbels dkk., 1990;
esis di musim semi, ketika naik kecil di E 2 terlihat, dan tidak di
Rostal dkk., 1998a ). Laki-laki yang tidak aktif, bagaimanapun,
musim gugur ( Shelby dkk., 2000 ). Selain itu, level T tidak
menunjukkan tingkat T yang jauh lebih rendah (<5ng / mL) dan
tampaknya terkait dengan hormon steroid lain di seluruh
tidak ada puncak di musim dingin dan musim semi, seperti yang
masa belajar. Begitu pula dengan satu puncak di E 2 diukur
terlihat pada C. mydas dari Australia ( Jessop dkk., 2004 ) dan
Lissemys punctata punctata selama pertumbuhan akhir
C. caretta dari tenggara Amerika Serikat ( Wibbels dkk., 1987; Blanvillain
folikel ovarium (akhir musim panas) pada wanita
dkk., 2008 ). Menariknya, laki-laki dari E. imbri-
praovulasi selama musim kawin ( Sarkar, Sarkar, & Maiti,
cata ( Jessop dkk., 2004 ) tidak menunjukkan pola T yang sama
1996 ).
seperti yang ditemukan pada spesies penyu laut lainnya, tingkat T
Terrapin punggung berlian Malaclemys terrapin adalah
secara signifikan lebih tinggi pada bulan Desember (austral musim
hanya penyu muara yang benar-benar wajib. Mereka
semi / musim panas) bila dibandingkan dengan Agustus (austral
tersebar luas dari daerah tropis dekat di Florida Keys
musim dingin). Oleh karena itu, tampaknya kenaikan T pranikah
selatan dan Bermuda hingga daerah beriklim tinggi di
tidak begitu jelas pada penyu sisik laki-laki; Namun, penulis
Massachussetts ( Brennessel, 2006 ). Secara umum, pola
menyarankan bahwa pergeseran fase tertunda dalam siklus T
reproduksi dan endokrinologi mereka sangat mirip dengan
mungkin terjadi, karena periode bersarang utama biasanya terjadi
emidid lain, yang terkait erat (setelah nikah) ( Lee, 2003 ),
di akhir musim di E. imbricata ( Desember – Maret; puncaknya pada
meskipun ada beberapa ketidakkonsistenan dalam
bulan Januari dan Februari) jika dibandingkan dengan C. mydas (
literatur tentang masalah cengkeraman ganda di
puncaknya pada bulan Desember dan Januari) ( Dobbs, Miller,
beberapa subspesies.
Limpus, & Landry, 1999; Limpus, Miller, Parmenter, & Limpus, 2003;
Dobbs, Miller, Owens, & Landry, 2007 ). Namun, sampel
dikumpulkan hanya pada dua titik waktu dan lebih banyak
4.1.2. Penyu pekerjaan perlu dilakukan untuk memahami dengan jelas siklus
reproduksi penyu sisik jantan dewasa.
Fisiologi reproduksi penyu telah dipelajari secara ekstensif, baik di alam liar
Berbeda dengan penyu jantan dewasa, fisiologi reproduksi penyu betina
maupun di penangkaran; namun, sebagian besar dari apa yang telah kami
dewasa, khususnya pada masa bersarang, telah dipelajari secara ekstensif,
pelajari didasarkan pada betina yang bersarang, karena ukurannya yang
baik di alam liar maupun di penangkaran, dan kami memiliki pemahaman
besar dan kemudahan pengambilan sampel selama acara bersarang.
yang cukup baik tentang perubahan hormonal yang terjadi selama periode
Sebaliknya, hanya sedikit penelitian tentang jantan dewasa, terutama dari
penangkaran. siklus reproduksi ( Licht dkk., 1979; Bijih Licht, Owens, Cliffton,
alam liar. Satu-satunya spesies yang telah diselidiki siklus hormonal jantan
& Pena, 1982; Wibbels dkk., 1990; Rostal, Paladino, Patterson, & Spotila, 1996;
dewasa di alam liar adalah si tempayan, C. caretta; penyu sisik, E. imbricata;
Rostal et al., 1997; Whittier, Corrie, & Limpus, 1997; Rostal dkk., 1998a ;
dan
2001;
penyu hijau, C. mydas ( Wibbels dkk., 1987 ; 1990; Dobbs
Jessop dkk., 2004; Blanvillain dkk., 2008 ), sementara punggungan
Kemp, L. kempii, dan C. mydas telah dipelajari di penangkaran di
dkk., 2007 ). Sebagian besar spesies telah dipelajari sampai batas
Cayman Turtle Farm, Grand Cayman, BWI ( Licht, Wood, Owens, &
tertentu, dengan pengecualian pada punggung belakang Australia
Wood, 1979 ; Licht, Kayu, & Kayu, 1985; Rostal dkk., 1998a ). Tidak ada
N. depressus. Biasanya, level T naik di musim dingin untuk
data fisiologi reproduksi penyu belimbing jantan dewasa, D.
mencapai puncaknya di bulan Maret, bertepatan dengan migrasi
coriacea; Zaitun
dan aktivitas kawin ( Gambar 10.10 ). Kadar testosteron kemudian
punggung bukit, L. olivacea; atau fl atbacks, Natator depressus, ada,
menurun perlahan, mengikuti perkembangan bertahap, seiring
kemajuan musim bersarang. Mungkin sel granulosa dari folikel
berhenti memproduksi T setiap kali satu set folikel baru berovulasi,
sehingga menjelaskan penurunan berurutan dalam T yang terjadi
dengan setiap ovulasi baru ( Gambar 10.10 ). Kadar estradiol
cenderung mengikuti pola umum yang sama; Namun, peningkatan
hormon steroid ini secara bertahap di musim gugur
GAMBAR 10.9 Variasi musiman dalam kadar testosteron (T) penyu tempayan jantan dewasa yang bereproduksi aktif dan tidak aktif, dalam kaitannya dengan
perilaku reproduksinya. Data diadaptasi dari Wibbels, Owens, dan Amoss (1987) dan Blanvillain dkk. (2008) , dengan izin.

GAMBAR 10.10 Model umum fluktuasi endokrin pada penyu betina dewasa dalam kaitannya dengan perilaku reproduksinya. Dalam contoh ini, betina akan
berovulasi dan bersarang tiga kali. M, kawin; O, ovulasi; N dengan aksen bersarang; RM, migrasi kembali. Model diadaptasi dari Owens (1997) , dengan izin.

berkorelasi dengan vitellogenesis jangka panjang (beberapa bulan). Hal ini
dikonfirmasi oleh pencitraan ultrasonik pada folikel yang sedang tumbuh, serta
adanya peningkatan konsentrasi kalsium serum, yang menunjukkan vitellogenesis,
dari bulan Juni hingga Desember. Ion kalsium bebas dengan mudah mengikat Vtg,
menyebabkan pembubaran tulang dan peningkatan sirkulasi total
kalsium setiap kali Vtg hadir. Rendah, lebih konstan
tingkat E 2 diamati selama musim bersarang ( Rostal et al.,
1997 ; 1998a; 2001). Kadar serum rendah
kalsium selama bersarang juga menunjukkan bahwa
vitellogenesis pada dasarnya mungkin selesai sebelum betina
mulai bertelur pertama mereka. Namun, studi lain tentang

C. caretta dan E. imbricata telah melaporkan tingkat puncak E 2 tingkat yang lebih rendah, dapat berlanjut ke musim bersarang, sampai semua

hanya setelah cengkeraman telur pertama atau kedua telah terjadi folikel tumbuh sempurna ( Wibbels dkk., 1990; Dobbs dkk., 2007 ). Kadar

diletakkan, dan ini dapat menunjukkan bahwa vitellogenesis, setidaknya pada p r o g e s t e r o n menunjukkan beberapa hasil yang bertentangan, mungkin karena
protokol pengambilan sampel yang berbeda. Sementara L. kempii ( Rostal et al.,
1997 ) dan D. coriacea
( Rostal et al., 2001 ) menunjukkan tingkat P yang sangat bervariasi
selama periode bersarang, dan karena itu tidak ada korelasi
antara hormon ini dan kondisi reproduksi betina, Whittier
dkk. (1997) di C. caretta dan Rostal dkk.
(1998a) di L. kempii menunjukkan tingkat P yang lebih tinggi 4 pada
awal musim bersarang.
Studi lebih rinci tentang perubahan hormonal sekitar
waktu ovulasi d sekitar 1–3 hari setelah oviposisi untuk
sarang telur saat ini, sampai semua telur telah terkumpul
meletakkan ( Licht dkk., 1979 ; 1982) d menunjukkan lonjakan cepat pada P 4
konsentrasi pada saat ovulasi, dengan cepat kembali ke
tingkat basal sebelum deposisi cangkang dimulai ( Licht dkk., 1982;
Wibbels dkk., 1992 ). Lonjakan ini dikaitkan dengan LH tingkat tinggi
sementara yang serupa di kedua studi, dan T in C. caretta dan C. mydas
hanya ( Gambar 10.10 ) ( Wibbels dkk., 1992 ). Kadar estradiol, di sisi
lain, rendah dan tidak menunjukkan perubahan yang signifikan pada
kedua penelitian. Namun, dalam studi sebelumnya di C. mydas, total
estrogen
diukur di tengah siklus internal di Penangkaran Penyu Grand
Cayman. Estrogen meningkat secara signifikan selama waktu
ini, dibandingkan dengan waktu bersarang yang sebenarnya
empat hingga enam hari kemudian ( Lance, Owens, & Callard
1979 ). Menariknya, lonjakan FSH terlihat pada saat ovulasi
dijelaskan dalam Wibbels dkk. (1992) menyarankan
fungsi yang berbeda untuk GTH ini lebih lambat dan lebih sedikit
stimulasi dramatis dari E 2 selama periode internesting ( Lance dkk.,
1979; Wibbels dkk., 1992 ). Seperti yg disebutkan
di atas, P 4, disekresikan oleh corpora lutea setelah stimulasi oleh
LH dari hipofisis, telah dikaitkan dengan ovulasi
proses, berfungsi dengan bertindak pada pematangan folikel dan
mengurangi pergerakan saluran telur selama penembakan
telur. Owens dan Morris (1985) juga mengemukakan bahwa P
lonjakan pada saat ovulasi mungkin memiliki peran penting dalam
Produksi albumin sel telur sebagai sel telur yang telah dibuahi
diproses di saluran telur untuk membentuk telur. Memang,
fenomena umum telur 'spacer' atau 'yolkless' yang terlihat di ujung
belimbing dan cengkeraman penyu lainnya kemungkinan besar
adalah sisa albumin yang dikupas karena mengikuti cengkeraman
sebenarnya melalui daerah penembakan di saluran telur.
Selain itu, siklus pendek atau lonjakan dari kedua arginine vasotocin
(AVT) dan neurophysin (NP) telah ditunjukkan selama periode bersarang di
pegunungan zaitun dan penyu tempayan oleh Figler, MacKenzie, Owens,
Licht, dan Amoss (1989) ( Gambar 10.11 ). Hormon-hormon ini disekresikan
oleh neurohypophysis dan bertindak untuk mengatur kontraksi saluran
telur pada penyu dan mungkin pada spesies penyu lainnya.
kura-kura juga. Dalam studi ini, baik AVT plasma dan NP
meningkat secara drastis dari saat kemunculan dari laut
4
hingga mencapai puncak sebelum oviposisi telur pertama.
Vasotosin arginin kemudian menurun ke tingkat yang
rendah saat penyu kembali ke air; namun, tingkat NP tetap
relatif tinggi setelah oviposisi, mungkin karena separuh
protein yang jauh lebih besar. Begitu pula dengan level
dari prostaglandin F (PGF) dan prostaglandin E 2 ( PGE 2)
diukur pada sembilan titik waktu berbeda selama bersarang
dan oviposisi di penyu tempayan ( Guillette dkk., 1991 ).
Hasilnya menunjukkan peningkatan PGF dan
PGE 2 selama penggalian sarang, mencapai puncaknya selama pertengahan
oviposisi untuk PGE 2 dan selama penutupan sarang untuk
PGF. Konsentrasi kembali ke tingkat basal selama tubuh
penutup lubang. Penulis menyarankan bahwa, seperti pada spesies reptilia
lainnya, AVT pada penyu dapat menyebabkan sintesis
PGF. Namun, rangsangan untuk melepaskan kedua PGE 2 dan
AVT sendiri masih belum diketahui. Akhirnya, Guillette dkk.
(1991) berhipotesis bahwa PGE 2 mungkin penting untuk
relaksasi kloaka, sedangkan PGF, bersama dengan AVT,
dapat merangsang kontraksi saluran telur yang diperlukan
untuk pengeluaran telur melalui kloaka.
4.1.3. Kura-kura darat (kura-kura)
Ada empat spesies kura-kura di Amerika Utara, dan di antaranya
kura-kura gurun ( G. agassizii) telah dipelajari secara ekstensif,
memberikan wawasan terperinci tentang siklus gonad dan hormonal
pria dan wanita ( Rostal dkk., 1994; Lance & Rostal, 2002 ). Kura-kura
gurun menunjukkan aktivitas kawin dua kali setahun (pada musim
semi dan musim gugur) dan siklusnya digambarkan sebagai postnuptial,
seperti halnya penyu air tawar seperti S. odoratus
4
( McPherson dkk., 1982 ; Mendonça & Licht, 1986). Bersarang biasanya
terjadi pada musim semi hingga awal musim panas. Di Rostal
dkk. (1994) , siklus testis laki-laki dijelaskan menggunakan individu
yang dikorbankan. Pada bulan Mei, testis mengalami kemunduran,
kemudian spermatogenesis berkembang hingga mencapai
puncaknya pada bulan Oktober (sebelum hibernasi), ketika
diameter tubulus seminiferus maksimal. Spermatozoa dewasa
bermigrasi ke epididimida sebelum hibernasi. T plasma meningkat
secara signifikan dari Mei hingga Agustus ke puncak ~ 244 ng /
mL, bersamaan dengan kambuhnya gonad, dan menurun
sebelum hibernasi. Saat muncul dari hibernasi, kadar T relatif
rendah (~ 18 ng / mL), meskipun ada periode kawin di musim semi.
Tingkat T wanita meningkat dari pertengahan hingga akhir musim
panas d selama kawin musim gugur d ke puncak yang diperkirakan
pada bulan April setelah munculnya dari hibernasi dan sebelumnya
ovulasi. Saat ini, P 4 tingkatnya meningkat dan kemudian dengan
cepat menurun ke tingkat dasar setelah telur diletakkan.
Ultrasonografi digunakan untuk menyelidiki pertumbuhan folikel
ovarium di musim panas dan musim gugur, setelah bersarang. Folikel
telah mencapai ukuran ovulasi sebelum hibernasi, dan dikupas
GAMBAR 10.11 Ringkasan perubahan relatif pada plasma arginin vasotosin (AVT), neurofisin, prostaglandin F (PGF), dan prostaglandin E 2( PGE 2) di
penyu tempayan betina bersarang. E, muncul; BP, konstruksi body pit; N, konstruksi ruang sarang; EO, oviposisi awal; LO, oviposisi terlambat;
C, menutupi lubang tubuh; R, kembali ke laut. * Data dari Figler, MacKenzie, Owens, Licht, dan Amoss (1989) . Direproduksi dari Guillette dkk. (1991) .

telur diamati di saluran telur pada pertengahan April. Sarang

Dalam kura-kura Hermann, T. h. hermanni, dari Mediterra-
dimulai pada awal Mei, setelah itu folikel atretik diamati. Kadar
Nean Eropa, spermatogenesis dimulai pada bulan April hingga
Estradiol, lipid, dan kalsium plasma (indikasi Vtg) tinggi pada
Mei, tepat setelah hibernasi dan selama musim kawin utama
penurunan selama pertumbuhan folikel dan mulai menurun
untuk subspesies timur ( Testudo h. boettgeri) dikumpulkan di
setelah munculnya pada bulan April. Kebanyakan betina hanya
bekas Republik Federal Sosialis Yugoslavia (SFRY) (
meletakkan satu kopling. Siklus hormonal dan gonad yang
Kuchling, Skolek-Winnisch, & Bamberg, 1981; Kuchling,
serupa diamati pada populasi kura-kura gopher liar ( G.
1982 ). Spermatogenesis berlanjut hingga musim panas,
polyphemus) di tenggara Amerika Serikat
selama waktu itu T memuncak pada subspesies timur
Ott dkk. (2000) , dengan satu-satunya perbedaan dari Gopherus
(Agustus) dan juga di subspesies barat (Juli / Agustus). T. h.
gopherus karena perkawinan hanya terjadi selama musim gugur,
hermanni, dan menurun pada bulan September dan Oktober (
sebelum hibernasi. Oviposisi biasanya terjadi dari April-Juli dan
HuotDaubremont, Bradshaw, Bradshaw, Kuchling, & Grenot, 2003
betina hanya meletakkan satu sarang, seperti kebanyakan
). Di subspesies timur, T sedikit lebih tinggi diamati pada bulan
kura-kura gurun.
April (dibandingkan dengan Oktober / November), dengan
GAMBAR 10.12 Representasi skematis dari kadar testosteron (T) dan ovarium serta siklus testis dalam kaitannya dengan perilaku kura-kura stepa,
Testudo hors fi eldii. Garis polos mewakili level T berdasarkan Lagarde dkk. (2003) ; garis putus-putus adalah hipotesis.

tingkat yang lebih rendah di bulan Mei dan Juni sebelum kenaikan
Berbeda dengan pola yang agak umum ini, kura-kura
tajam di musim panas. Di subspesies barat, Twas sedikit lebih
Stepa, T. hors fi eldii, memberikan yang terbaik
tinggi yang diamati pada bulan Maret (dibandingkan dengan
contoh kura-kura yang harus menyelesaikan semua tugasnya
Oktober), dengan tingkat yang lebih rendah pada bulan April
(yaitu memberi makan, kawin, dan bersarang) dalam waktu
hingga Juni, sebelum kenaikan tajam di musim panas. Pada kedua
yang sangat singkat (tiga bulan) karena kendala lingkungan
subspesies, T pasca-hibernasi meningkat ke tingkat yang kira-kira
dan klimatologi. Memang, kura-kura Stepa menghabiskan
sama seperti pada bulan September. Perbedaan antara studi
sembilan bulan dalam dormansi di bawah tanah, di mana
(ketinggian mata air pasca-hibernasi baik pada bulan Maret atau
spermatogenesis dan vitellogenesis harus terjadi.
April) mungkin mencerminkan penghentian hibernasi lebih awal di
Lagarde dkk. (2003) mempelajari Tand P plasma 4 siklus selama
barat. Pada kedua subspesies, puncak musim semi pasca-hibernasi
masa aktif (pertengahan Maret hingga pertengahan Juni) dan menemukan itu
sekunder tampaknya tidak terkait langsung dengan perkawinan: di
Kadar T pada pria tertinggi di bulan Maret, tepat setelah
SFRY sebelumnya aktivitas kawin utama di alam liar terjadi pada
hibernasi dan selama musim kawin. Brushko (1981)
bulan Mei dan Juni, dengan sedikit peningkatan lagi pada bulan
menunjukkan bahwa produksi sperma terjadi selama masa aestivation (dormansi),
September ( Kuchling, 1982 ), sedangkan di Prancis periode kawin
pada bulan Juli – Agustus, saat kura-kura terkubur di bawah tanah dan saat tingkat
utama untuk subspesies barat seharusnya pada bulan Agustus /
puncak T mungkin diharapkan.
September ketika level T mencapai puncaknya. Namun, pola kawin
Wanita T dan P. 4 tingkat memuncak pada pertengahan April, sebelum ovulasi
di Prancis ini diamati pada populasi semi-penangkaran (
cengkeraman pertama. Kadar kalsium plasma sedang
Huot-Daubremont & Grenot, 1997 ) dan mungkin terganggu oleh
persediaan air dan makanan yang konstan. Selama hibernasi, testis
lebih tinggi pada pertengahan April dan Mei, indikasi
vitellogenesis dan / atau produksi telur saat ini. Kami
mengalami kemunduran dan spermatozoa disimpan di epididimida
menduga bahwa vitellogenesis dan pertumbuhan ovarium
untuk musim kawin berikutnya. Kadar testosteron pada wanita
dimulai selama aestivation, pada musim panas, sehingga
tinggi setelah hibernasi, menunjukkan bahwa folikel matang pada
betina secara fisiologis bersiap untuk musim kawin
bulan April. Testosteron kemudian turun ke level rendah pada
berikutnya sebelum hibernasi. Ringkasan pola hormonal
bulan Juni dan Juli, selama oviposisi, dan naik lagi pada bulan
dan pola pertumbuhan hipotetis gonad pada kura-kura
Agustus selama vitellogenesis dan pertumbuhan folikel yang
stepa disajikan di Gambar 10.12 .
diperbarui. Kadar progesteron tertinggi selama periode
Pola perkembangbiakan dan siklus gonad yang berbeda tetapi
periovulasi, pada bulan April dan Mei, dan memuncak sebelum
juga ekstrim dapat ditemukan di daerah kering di Afrika Selatan.
setiap peristiwa bersarang ( Huot-Daubremont dkk., 2003 ).
Psammobates tentorius tentorius di Karoo di selatan

Afrika memulai vitellogenesis pada musim gugur dan betina menghasilkan setahun. Mereka memulai produksi telur pada bulan Februari (akhir musim panas)
beberapa cengkeraman kecil (1-3 telur) dari musim semi hingga musim dan betina individu dapat hamil selama delapan sampai sembilan bulan per tahun.
gugur ( Leuteritz & Hofmeyr, 2007 ). Distribusi kura-kura Chersina angulata Mereka bisa tumbuh subur di semua bulan kecuali Januari (musim panas)
meluas lebih jauh ke barat yang gersang, dan betina bertelur beberapa kali meskipun tinggal di iklim Mediterania yang sangat musiman ( Hofmeyr, 2004 ).
Sayangnya, regulasi hormonal yang mendasari pola ini belum diteliti. Kura-
Australia, dan New Guinea; Pelomedusidae di Afrika selatan
kura terkecil, Homopus signatus signatus, juga
Sahara dan di beberapa pulau di Samudra Hindia; dan
Podocnemididae (dengan Pelomedusidae dalam hiperfamili
Pelomedusoides) di Amerika Selatan dan Madagaskar. Siklus
menghasilkan cengkeraman telur tunggal di Afrika barat daya yang
reproduksi penyu pleurodire telah dipelajari jauh lebih sedikit
sangat kering, tetapi hanya di musim semi (Agustus hingga Oktober
daripada siklus reproduksi penyu cryptodire; Namun demikian,
(Loehr, Henen, & Hofmeyr, 2004 )). Kegembiraan dan curah hujan yang
data yang terbatas menunjukkan beberapa perbedaan yang
tidak dapat diprediksi menentukan kura-kura mana yang bertelur,
menarik dibandingkan dengan siklus penyu air tawar khas
dengan taksa di lingkungan yang kurang dapat diprediksi ini juga
belahan bumi utara.
menghasilkan telur yang lebih besar. H. s. signatus menghasilkan
telur terbesar relatif terhadap ukuran tubuh penyu mana pun, mungkin
untuk meningkatkan kelangsungan hidup keturunan di lingkungan 4.2.1. Chelidae
yang keras. Betina ini menghasilkan telur bercangkang kaku yang lebih
Siklus gonad dan hormonal beberapa spesies kura-kura sidenecked
besar dari saluran panggul mereka dan menggunakan kinesis panggul
yang termasuk dalam famili Chelidae telah dipelajari di Australia, dan
(yaitu, jahitan tulang dari elemen tulang kinetik dari cangkang dan
dalam banyak kasus mereka sangat mirip dengan kura-kura cryptodire,
plastron diganti dengan sambungan serat) untuk mengeluarkan telur
seperti yang dibahas di Bagian
pada oviposisi ( Hofmeyr, Henen, & Loehr, 2005 ). Terakhir, kura-kura
4.1 . Legler (1985) mendefinisikan pola reproduksi tropis dengan
Galápagos ( G. nigra) mempersembahkan
sarang terjadi selama musim kemarau yang sejuk (musim gugur dan
contoh menarik dari karakteristik siklus reproduksi iklim tropis. Kura-kura
musim dingin) dan pola sedang dengan bersarang selama musim semi
raksasa ini tidak berhibernasi dan karena itu menunjukkan siklus pranikah,
dan musim panas.
seperti penyu, seperti yang disajikan oleh Rostal, Robeck, Grumbles,
Pria Chelodina steindachneri dan C. oblonga, dua
Burchfield, dan Owens
spesies penyu berleher panjang Australia Barat menunjukkan pola
(1998) pada hewan penangkaran dari kebun binatang di Texas, AS. Dalam skenario
sedang seperti yang didefinisikan oleh Legler (1985) , menunjukkan
ini, kadar T tinggi selama periode bertema (Agustus-November) untuk kedua jenis
siklus gonad serupa ( Kuchling, 1988a ). Spermatogenesis dimulai
kelamin, dan peningkatan T sesaat sebelum kawin dianggap bertepatan dengan
pada musim semi austral (September – Oktober) d ketika level T
spermatogenesis pada laki-laki. Kadar Estradiol dan kalsium pada wanita tertinggi
rendah d dan berlanjut sepanjang musim panas hingga Juni (akhir
pada bulan Juli, selama waktu vitellogenesis terjadi, seperti yang dikonfirmasi oleh
musim gugur), di mana T perlahan meningkat. Testis mencapai
gambar ultrasonografi dari folikel yang sedang tumbuh. Tingkat progesteron pada
ukuran maksimalnya pada bulan Januari dan Februari selama
wanita memuncak pada bulan Maret dan Oktober, kemungkinan besar terkait
C. steindachneri ( terjadi terutama di aliran sementara di iklim
dengan ovulasi cengkeraman telur berikutnya. Selama bersarang (November –
subtropis kering dengan curah hujan yang tidak dapat diprediksi)
April), tingkat T rendah pada kedua jenis kelamin. Schramm, Casares, dan Lance
dan pada bulan April untuk C. oblonga ( mendiami lahan basah
(1999) dikonfirmasi
yang lebih permanen di Mediterania dan iklim sedang) ( Kuchling,
1988a ). Kadar testosteron dalam C. oblonga mencapai ketinggian
pola ini menggunakan kura-kura yang dipelihara dalam kondisi
level pada bulan April dan tetap demikian hingga pertengahan Juli ( Gambar 10.13 )
semi-alami di Charles Darwin Center di Santa Cruz, Galápagos.
( Kuchling, 1999 ). Epididimida secara maksimal membesar dengan spermatozoa
Musim kawin terjadi pada bulan Januari sampai dengan Juni yang
dari Mei hingga November, dan kebanyakan perkawinan terjadi pada musim dingin
berhubungan dengan musim panas dan musim hujan. Konsentrasi
ketika T rendah. Pada wanita C.
kortikosteron berkorelasi dengan tingkat T pada kedua jenis
oblonga, Pertumbuhan folikel dimulai pada akhir musim panas,
kelamin.
ketika suhu menurun, dan folikel mencapai ukuran praovulasi pada
awal musim dingin (Mei). Karena kura-kura ini tidak berhibernasi
4.2.Pleurodira selama musim dingin, folikel terus tumbuh dan telur saluran telur,
bersama dengan folikel berukuran berbeda, ditemukan pada awal
Kura-kura Pleurodire, juga disebut kura-kura 'berleher samping',
September (di musim semi). Beberapa cengkeraman telur
mewakili kelompok kura-kura purba yang berasal dari akhir Trias. Tiga
diletakkan selama musim semi dan musim panas. Di
famili masih ada dan tumbuh terutama di belahan bumi selatan:
C. steindachneri, pertumbuhan folikel dimulai pada musim gugur dan
Chelidae di Amerika Selatan,
berlanjut hingga musim semi. Jika air tersedia di awal musim semi
(September), ovulasi terjadi, tetapi dalam kondisi kering ketika penyu harus
tinggal dalam aestivation, tampaknya tidak ada perkembangan folikel lebih
lanjut yang terjadi sampai musim panas ( Kuchling, 1988a ). Curah hujan dan
ketersediaan air tidak dapat diprediksi, dan ovulasi serta bersarang
mungkin masih terjadi setelah hujan musim panas (terutama terkait dengan
siklon) setidaknya hingga Januari. Di sisi lain, jika penyu ini harus menjalani
perawatan karena kurangnya curah hujan saat melahirkan, maka
GAMBAR 10.13 Siklus tahunan volume testis (lingkaran terbuka), aktivitas spermatogenetik, dan konsentrasi testosteron plasma rata-rata (T) (garis padat) di
Chelodina oblonga. Sumbu X menunjukkan bulan dalam setahun dari Juli hingga Juni. Data diadaptasi dari Kuchling (1988a ; 1999), dengan izin.

periode oviduk dapat diperpanjang hingga beberapa bulan hingga

periode aestivation yang berpotensi lama bersama dengan ukuran kecil
curah hujan kembali memungkinkan terjadinya sarang ( Kuchling,
penyu ini mungkin juga menjelaskan mengapa hanya satu sarang telur yang
1999
biasanya diletakkan setiap tahun.
). Kadar testosteron meningkat pada wanita selama Mei dan mencapai
Kura-kura rawa barat betina ( P. umbrina) dari
puncaknya pada pertengahan Juli, tepat sebelum ovulasi. Anehnya, E 2
Australia Barat dipelajari oleh Kuchling dan Bradshaw
tingkat rendah sepanjang tahun dan tidak menunjukkan
(1993) dalam upaya untuk lebih memahami siklus ovarium dan
puncak periovulasi umum, seperti yang terlihat pada semua spesies
produksi telur mereka. Tujuan utamanya adalah untuk
penyu lain yang diteliti hingga saat ini ( Kuchling, 1999 ). Ini bisa
meningkatkan teknik penangkaran untuk memperkenalkan
menjadi masalah relatif terhadap teknik laboratorium yang digunakan
kembali spesies yang terancam punah ini. Menggunakan kura-kura
mendeteksi hormon ini (RIA khusus untuk E. 2, tapi estrogen lainnya
yang ditangkap dan ditangkap di alam liar, ultrasonografi secara
mungkin ada), atau karena kemungkinan yang sangat rendah
efektif digunakan untuk mengevaluasi pertumbuhan folikel dan
tingkat yang cukup untuk merangsang vitellogenesis pada
telur saluran telur selama kurang lebih empat tahun. Seperti
spesies ini. Selain itu, siklus ovarium yang agak atipikal
banyak chelonian lainnya, termasuk chelid Australia lainnya seperti
C. steindachneri, dengan kemungkinan fase vitellogenik yang
Emydura krefftii ( Georges, 1983 ), C. oblonga, dan C. steindachneri
stabil tanpa pertumbuhan folikel di akhir musim semi dan musim
( Kuchling, 1988a ), seperti dibahas di atas pada bagian ini,
panas, tampaknya unik di dunia penyu, bersama dengan periode
vitellogenesis dimulai pada musim panas, selama periode aestivasi
regresi ovarium yang sangat berkurang. Ini mungkin akibat dari
yang lama, dan folikel terus tumbuh pada musim gugur dan
kondisi lingkungan yang tidak dapat diprediksi yang mendorong
musim dingin, saat hewan aktif dan makan, hingga mencapai
betina untuk beraktifitas selama periode kemarau dan memiliki
ukuran preovulasi di musim semi. Menariknya, dalam penelitian ini,
folikel praovulasi yang siap untuk waktu yang lama sampai
betina dewasa ditunjukkan untuk memulai vitellogenesis
ketersediaan air memungkinkan ovulasi dan bersarang. Itu

beberapa tahun sebelum folikel yang matang akhirnya berovulasi. berpegangan tunggal, folikel dengan ukuran berbeda tumbuh dalam
Keanehan lain di P. umbrina adalah bahwa, meskipun kura-kura satu musim reproduksi, dengan folikel yang lebih kecil selalu menjadi
 atretik setelah musim bersarang. Signifikansi evolusioner dari
pengamatan ini tidak dipahami dengan baik dan mungkin
menunjukkan bahwa pola kopling tunggal kura-kura ini mungkin
diturunkan dari berbagai kemampuan kopling. Teori ini didukung
dengan pengamatan bahwa hewan yang ditahan di penangkaran
kadang-kadang berpelukan ganda dalam kondisi optimal
(Kuchling, data tidak dipublikasikan).
4.2.2. Podocnemididae
Podocnemididae, terutama penyu sungai besar yang hidup di daerah tropis
Amerika Selatan dan Madagaskar, kurang banyak dipelajari dan perlu mendapat
perhatian lebih, terutama Podocnemis dan
Peltocephalus genera dari Amerika Selatan. Menariknya,
E. madagascariensis, penyu besar endemik Madagaskar, dapat bertelur
beberapa kali per musim, dan sarang terjadi dalam jangka waktu yang lama,
dari hujan pertama di akhir musim kemarau (atau musim semi: Oktober)
hingga musim latewet (atau musim gugur: Mei) ( Kuchling, 1988b; Kuchling &
Garcia, 2003 ). Tambahan, E. madagascariensis tampaknya memiliki siklus
ovarium dua tahunan, berdasarkan sejumlah asumsi setelah mengevaluasi
dengan cermat ovarium dan saluran telur dari selusin bangkai yang baru
disembelih ( Kuchling, 1993 ) dan pada pemindaian ultrasound dan data
endoskopi: meskipun tidak ada penelitian longitudinal yang dilakukan pada
individu wanita, sekitar 50% dari
sis di Taman Nasional Ankarafantsika dinilai dengan pemindaian ultrasound dan dalam beberapa kasus dengan endoskopi selama musim kawin (September hingga Mei). Betina yang diasumsikan berkembang biak
Ukuran sampel (n)
Oktober 1999 1 0
April / Mei 2000 10
Oktober 2001 4 4
Jan / Feb 2002 8 4
Desember 2002 2 1
Semua tahun digabungkan 25
Total betina yang berkembang biak: n ¼ 13
cengkeraman telur
Jumlah betina yang sebelumnya
tidak berkembang biak: n ¼telah
12 diletakkan (Kuchling, data
tidak dipublikasikan). Dari Februari / Maret dan seterusnya,
vitellogenesis dimulai lagi untuk kopling pertama musim kawin
berikutnya pada bulan September. P. subrufa juga tersebar luas,
dari daerah yang lebih kering di sub-Sahara Afrika sampai daerah
tropis basah / kering, sampai iklim Mediterania di Afrika Selatan
betina dewasa liar aktif secara reproduktif selama musim
reproduksi ( Tabel 10.1 ). Satu-satunya penyu air tawar lain
yang siklus ovariumnya dua tahun sekali adalah penyu
sungai cryptodire besar C. insculpta di
Australia utara tropis ( Doody, Georges, & Young, 2003 ).
S p e r m a t o g e n e s i s masuk E. madagascariensis
tampaknya
dimulai pada akhir musim bersarang yaitu pada bulan April
dengan terjadinya spermiogenesis dan spermiasi pada musim
kemarau yang sejuk hingga berakhir pada bulan September
sehingga menunjukkan pola pranikah ( Kuchling & Garcia, 2003 ).
E. madagascariensis menunjukkan beberapa pola reproduksi yang
mirip dengan penyu laut, dibandingkan dengan penyu air tawar
cryptodire lain yang terdokumentasi dengan lebih baik.
4.2.3. Pelomedusidae
Kura-kura pelomedusid Pelusios castanoides dan Pelo-
medusa subrufa, yang terjadi secara simpatrik dengan Erym-
nochelys di Madagaskar, menunjukkan siklus ovarium tahunan serta
spermatogenesis pasca nikah, yang terjadi selama musim hujan yang panas
(Kuchling, data tidak dipublikasikan), seperti kebanyakan penyu air tawar
cryptodire. Cengkeraman pertama dipasang pada bulan September (akhir
musim kemarau). Satu temuan menarik pada wanita dari P. castanoides dan
P. subrufa Apakah itu,
Meskipun bertelur beberapa kali di setiap musim (hingga
Februari di musim hujan), folikel tidak ada dalam kelas ukuran
yang berbeda pada satu waktu, seperti yang biasanya terjadi
pada penyu multiseluk lainnya. Sebaliknya, tampaknya folikel
untuk acara bersarang berikutnya hanya mulai tumbuh setelah
menyajikan tidak hadir menyajikan tidak hadir
1 - -
4 6 4 6
0 - -
4 4 4
1 - 1
13 12 8 11
dimana reproduksinya juga telah dipelajari di Western Cape, sebaran
spesies paling selatan ( Van Wyk, Strydom, & Leslie, 2005 ).
Kambuhnya vitellogenic dimulai pada musim panas (Desember) dan
berlanjut hingga musim dingin, dengan ovulasi yang terjadi pada
musim semi (September-Oktober). Dilaporkan, betina hanya bertelur
satu kopling, tetapi bersarang terjadi dari September hingga Januari
dan folikel vitellogenic awal juga tercatat selama November.
hormon dikaitkan dengan peningkatan aktivitas dan
Pengamatan dan interpretasi yang tidak sesuai ini menunjukkan hal
perilaku kawin. Untuk pria dan wanita, T 4 level
itu Van Wyk dkk. (2005) mungkin telah salah menafsirkan data
berada pada titik terendah selama hibernasi (0,3 ng / mL) dan
m e r e k a d a n m e n g ab a i k a n banyak cengkeraman karena fakta
naik mencapai puncaknya di awal musim semi (2,8 ng / mL), bertepatan dengan
bahwa spesies ini tidak menunjukkan kelas folikel dengan ukuran
perilaku makan dan kawin. Saat kura-kura berada
yang berbeda secara bersamaan karena, berdasarkan
berpuasa selama dua minggu, T 4 tingkatnya menurun dan secara signifikan
kebijaksanaan yang diterima secara umum, penulis mungkin
lebih rendah daripada kura-kura kontrol yang diberi makan normal
memiliki
diet. Setelah kura-kura diberi makan lagi, T 4 level meningkat
diharapkan untuk kura-kura multi-kopling. Plasma E 2 dan Vtg
secara signifikan, menunjukkan bahwa tiroksin terkait langsung
memuncak selama musim panas dan T plasma pada wanita bervariasi
aktivitas makan. Pada jantan yang aktif bereproduksi saja, T 4
sepanjang tahun. Progesteron meningkat sebelum oviposisi di
konsentrasi menunjukkan puncak kedua di musim panas,
musim panas (Desember). Sayangnya, interpretasi data steroid ini
bertepatan dengan tingkat T tinggi dan periode agresi intens
kemungkinan besar juga mengalami kesalahan interpretasi
antara pria. Puncak kedua ini tidak diamati pada jantan remaja
terhadap siklus ovarium. Seperti di Madagaskar, spermiogenesis
dan subadult, meskipun mereka menunjukkan perilaku makan
dan spermiasi terjadi pada musim panas dan musim gugur dan T
yang sama seperti yang aktif secara reproduktif.
plasma mencapai puncaknya sekali dari Februari hingga Maret.
laki-laki saat ini tahun. Jadi, puncak dari T 4 berkorelasi
dengan pola aktivitas perilaku termasuk
peningkatan gerakan, makan, dan kawin.
5. SIKLUS HORMONAL LAINNYA Hasil ini agak berbeda dengan pekerjaan sebelumnya
dari Licht dkk. (1985a) menunjukkan puncak pada plasma T 4 di

5.1.Hormon Metabolik dan Stres kura-kura jantan yang dicat di musim panas saatTwas berada di titik nadirnya. Di

kontras lebih lanjut, plasma T 4 tetap cukup konstan

Hormon tiroid dan kemungkinan perannya
5.1.1. sepanjang tahun di penangkaran penyu hijau jantan
dalam reproduksi (dan terus diberi makan dengan baik) di Cayman Turtle Farm (
Licht dkk., 1985b ), serta penyu hijau dewasa liar dari Australia
Hormon tiroid (tiroksin (T 4) dan triiodothyronine yang ditangkap selama musim dingin dan musim semi ( Moon,
(T 3)) sangat terkonservasi dalam vertebrata, dan fungsinya Mackenzie, & Owens, 1998 ). Namun jantan liar L. kempii
telah dikaitkan dengan pengaturan banyak energi- menunjukkan peningkatan di T 4 pada awal kawin, pada bulan Februari– Maret (
menuntut aktivitas, termasuk perkembangan, pertumbuhan,
Rostal dkk., 1998a ), sedangkan Moon dkk. (1998) melakukan
reproduksi, dan metabolisme ( Eales, 1979; Norris, 2007 ). Oleh
tidak melihat adanya trend di penangkaran adultmale L. kempii
karena itu, telah disarankan bahwa hormon tiroid harus
dari Laut Arama Marineworld (Galveston, TX). Kedua studi ( Bulan
menunjukkan siklus tahunan yang berbeda pada hewan zona
dkk., 1998; Rostal dkk., 1998a ) ditemukan T tinggi 4 level dalam
beriklim sedang, termasuk kura-kura, selama periode aktivitas
wanita dewasa L. kempii selama musim dingin, bertepatan dengan
metabolik ( Kohel, MacKenzie, Rostal, Grumbles, & Lance, 2001
vitellogenesis, dan di musim semi, saat awal kawin.
).
Tambahan, Wibbels, Mackenzie, Owens, Amoss, & Limpus
Tingkat T 3 jauh lebih rendah daripada T 4 di
(1986) terdeteksi T lebih tinggi 4 level dalam C. caretta selama
sejumlah spesies penyu, dan seringkali tidak terdeteksi-
musim prebreeding. Pada penyu laut yang belum dewasa dari
Ble. Perubahan musiman pada tingkat hormon diselidiki
Australia, T 4 kadarnya rendah tetapi cenderung meningkat
selama dua tahun di kura-kura gurun ( Kohel dkk., 2001;
dengan meningkatnya suhu air pada penyu hijau (peningkatan ini
Lance & Rostal, 2002 ). Triiodothyronine dulu
signifikan secara statistik hanya pada wanita); Namun, level
tidak terdeteksi; Namun, T 4 menunjukkan siklus yang berbeda untuk
tetap rendah setiap saat dalam perselisihan ( Moon dkk.,
pria dan wanita G. agassizii. Tingkat tiroid yang lebih tinggi
1998 ). Akhirnya, Moon dkk. (1998) mencatat bahwa T 4 tingkat itu
lebih tinggi pada penyu penangkaran (hingga 13 ng / mL L. kempii) daripada di

yang liar (hingga 3 ng / mL di alam liar yang belum matang C. mydas),

mungkin terkait dengan kandungan nutrisi yang lebih tinggi dari makanan mereka.

Namun, Rostal dkk. (1998a) melaporkan T 4 tingkat di alam liar

wanita dewasa L. kempii setinggi 11 ng / mL.
Hasil ini menunjukkan bahwa sistem tiroid mungkin
diaktifkan oleh berbagai faktor termasuk suhu, keadaan
reproduksi, dan status gizi, tetapi tidak dipahami dengan baik
bagaimana perubahan rangsangan lingkungan dan kondisi
endogen mempengaruhi aktivitas tiroid, dan faktor mana, jika
ada, yang mungkin menjadi yang paling penting dalam
memengaruhi aktivitas reproduksi.
5.1.2. Kortikosteron (CORT)
Peran CORT selama siklus reproduksi reptil tidak dipahami
dengan baik tetapi hasil dari berbagai penelitian menunjukkan
bahwa glukokortikoid disekresikan selama periode
peningkatan aktivitas dan metabolisme pada reptil. Tombak,
Grumbles, dan Rostal (2001) mengukur tingkat CORT dan T pada pria dan wanita
G. agassizii selama periode reproduksi, menemukan bahwa laki-laki memiliki tingkat
CORT yang lebih tinggi daripada perempuan dan bahwa tingkat memuncak pada
akhir musim panas dan musim gugur, sesuai dengan puncak T, pertempuran sengit
laki-laki, dan perkawinan. Siklus CORT betina kurang jelas, dengan puncaknya pada
bulan Mei saat kawin dan bersarang tetapi tidak
asosiasi dengan E 2 tingkat nanti di musim ini. Demikian pula, tingkat
CORT (dan T) lebih tinggi pada pria dan wanita G.
nigra selama musim kawin ( Schramm dkk., 1999 ). Namun,
dalam G. polyphemus, tidak ada variasi musiman yang diamati
untuk kedua jenis kelamin, dan tidak ada korelasi yang
ditemukan dengan steroid seks ( Ott dkk., 2000 ).
Kadar kortikosteron biasanya dianggap mencerminkan tingkat
stres pada reptil, termasuk penyu, terutama yang terkait dengan
penangkapan atau penangkaran jangka panjang ( Ott dkk., 2000 ;
Bab 7, volume ini). Stres di penangkaran telah disarankan untuk
mengakibatkan penurunan steroid seks yang drastis, khususnya
untuk T. Sebagai contoh, Mendonça dan Licht (1986) mencatat
penurunan kadar T 35-60% pada kura-kura kesturi jantan dalam
waktu 24 jam setelah penangkapan, yang mungkin telah
dikorelasikan dengan peningkatan tingkat CORT (sayangnya tidak
diukur). Dengan hasil ini, tidak mengherankan bahwa kadar T
seringkali jauh lebih rendah pada hewan peliharaan bila
dibandingkan dengan populasi liar, meskipun siklus musiman
sering ditunjukkan ( Mahmoud & Licht, 1997; Huot-Daubremont
dkk., 2003 ). Kortikosteron yang diukur pada penyu belimbing
betina selama periode peneluran tidak menunjukkan variasi yang
signifikan dari waktu ke waktu. Selain itu, tidak ada korelasi antara
CORT dan T ( Rostal et al., 2001 ). Hasil ini sesuai dengan penelitian
lain yang menunjukkan, misalnya, tidak ada peningkatan yang
signifikan pada tingkat CORT pada wanita
L. olivacea bersarang di agregasi bersarang arribada (kepadatan tinggi)
di Kosta Rika atau di C. mydas dengan pengecualian
pantai bersarang dengan kepadatan tinggi secara nasional di Australia, jika
dibandingkan dengan populasi bersarang dengan kepadatan rendah ( Jessop,
Limpus, & Whittier, 1999; Valverde, Owens, Mackenzie, & Amoss, 1999 ).
Selanjutnya, penyu hijau yang terpapar panas siang hari yang tinggi selama
beberapa jam saat bersarang di pantai tidak menunjukkan tingkat tinggi yang
diharapkan di CORT karena penyebab stres lingkungan yang berpotensi mematikan
ini. Faktanya, mereka menunjukkan tingkat CORT yang lebih rendah jika
dibandingkan dengan tingkat pada betina non-kawin yang ditahan untuk jumlah
waktu yang sama di tempat teduh ( Jessop, Hamann, Read, & Limpus, 2000 ). Para
penulis ini mengusulkan bahwa respons adrenokortikal yang rendah terhadap
berbagai penyebab stres saat bersarang di pantai yang tidak biasa tetapi sangat
terpencil ini mungkin menjadi bagian dari adaptasi bersarang secara umum untuk
mencegah stres agar tidak membahayakan.
reproduksi bersama dengan investasinya yang tinggi. Respon stres
yang terhambat ini mungkin adaptif pada penyu betina. Teori ini
diperkuat oleh studi tentang Jessop (2001) ,
di mana perempuan C. mydas dan E. imbricata berbeda
keadaan reproduktif (non-breeding, pre-breeding, dan breeding)
menunjukkan tingkat CORT yang berbeda, dengan betina berkembang biak
menunjukkan konsentrasi terendah. Tingkat kortikosteron meningkat di
ketiga kategori seiring waktu setelah penangkapan meningkat. Laki-laki
dewasa dalam ketiga kondisi reproduksi tidak menunjukkan pola yang
diamati pada betina. Penelitian lain pada penyu betina dewasa juga gagal
menunjukkan respon stres stereotip akibat penangkapan ( Gregory, Gross,
Bolten, Bjorndal, & Guillette, 1996; Valverde dkk., 1999 ), menguatkan studi
tentang Jessop dkk. (1999 ;
2000) dan Jessop (2001) .
5.1.3. Katekolamin
Katekolamin, khususnya epinefrin dan norepinefrin, telah
dipelajari sangat sedikit pada penyu, dan tidak menunjukkan
kecenderungan atau hubungan khusus dengan kadar glukosa
pada penyu hijau betina yang bersarang ( Jessop & Hamann,
2004 ). Pada kura-kura bercangkang lunak, L. hal. punctata,
tingkat epinefrin dan norepinefrin dari kelenjar adrenal
meningkat setelah pemberian FSH (meskipun tidak
disebutkan sumbernya) dan estrogen dosis tinggi, tetapi
tidak oleh LH ( Ray, Chaudhuri, & Maiti, 2002 ). Progesteron
tampaknya memiliki efek berlawanan dengan efek
estrogen. Hasil ini didukung oleh histologi adrenal.
5.2.Hormon Pineal dan Siklus Tahunan
Kura-kura memiliki kelenjar pineal sekretorik yang besar, yang
merupakan sumber utama hormon melatonin ( Owens &
Ralph, 1978; Owens, Gern, & Ralph, 1980 ). Selain itu, banyak
penyu menunjukkan siklus diurnal melatonin dengan tinggi di
malam hari dan daya tanggap yang berbeda terhadap
cahaya (mis., Dosimeter) dan suhu ( Gambar 10.14 ) (Owens
dan Gern, 1985; Owens & Morris, 1985; Vivien-Roels,
Pévet, & Claustrat, 1988 ). Para penulis ini menyarankan bahwa
sistem pineal penyu yang sangat aktif dapat berfungsi sebagai jam
tahunan berbasis fotoperiode, yang akan berfungsi sebagai pengukur
panjang hari untuk mengoordinasikan siklus tahunan. Jadi, jika riwayat
nutrisi dan suhu individu baik, melatonin akan memfasilitasi
pematangan gonad musiman yang terkoordinasi. Untuk pembahasan
lebih lengkap lihat Kuchling (1999) . Ulasan terbaru oleh Ubuka,
McGuire, Calisi, Perfi, dan Bentley (2008)
mengusulkan mekanisme di mana melatonin dapat bekerja secara terpusat
di hipotalamus untuk, pada gilirannya, mengatur faktor-faktor pelepas dan
penghambat pelepasan GTH dan dengan demikian mengontrol pelepasan
GTH hipofisis. Sebuah pengamatan yang aneh dan berpotensi relevan pada
penyu belimbing yang hidup di wilayah beriklim sedang ini
GAMBAR 10.14 Irama diurnal pada cairan serebrospinal dan serum melatonin pada penyu hijau. Setiap kura-kura diambil sampel darah dan cairan
serebrospinalnya secara bersamaan hanya satu dari delapan kali. Empat penyu diambil sampelnya setiap kali. Dari Owens, Gern, dan Ralph (1980) .

bintik putih yang mencolok di atas tengkorak tepat di atas

Untuk ovulasi dari 1 hingga 100 folikel atau lebih, penurunan
otak tempat pineal berada ( Gambar 10.1 ).
hormon steroid ini secara tiba-tiba diperlukan untuk menghentikan
fase deposisi albumin dari pembentukan telur. Karena penting
6. KESIMPULAN untuk efisiensi dan kecepatan dalam saluran telur agar seluruh
sarang berada pada tahap produksi telur yang sama,
Beberapa peneliti telah mengamati bahwa pemahaman penuh
seleksi akan mendukung kenaikan dan penurunan P yang cepat 4 sekresi.
tentang regulasi endokrin pada penyu telah dibatasi karena
Dinamika CORT agak tidak jelas dalam beberapa penelitian
kebiasaan lama mengambil sampel darah yang terlalu sedikit dan
di mana protokol pengambilan sampel yang jarang digunakan.
jarang pada penyu ( Licht, 1984; Kuchling, 1999 ). Masalah ini
Selain itu, banyak penelitian awal dilakukan saat hewan ditahan di
baru-baru ini telah diatasi pada beberapa spesies; namun, ada
penangkaran, dengan sampel darah diambil beberapa jam atau
banyak celah, terutama dengan penyu jantan, penyu hibernasi
bahkan berhari-hari setelah penangkapan. Banyak penelitian telah
atau aestivasi, dan spesies yang terancam punah dan terancam
menunjukkan bahwa stres penangkapan pada penyu liar, atau
punah. Coulson dan Hernandez (1964) pernah menggambarkan
stres karena waktu yang lama di penangkaran, menekan kadar
fisiologi reptilia (aligator) sebagai 'studi fisiologi dalam gerak
hormon ( Kuchling dkk., 1981; Licht dkk., 1985a ; Mendonça & Licht,
lambat.' Meskipun hal ini mungkin benar untuk penyu dalam
1986; Mahmoud & Licht, 1997; HuotDaubremont dkk., 2003 ), dan
situasi di mana suhunya kurang optimal, hal ini jelas tidak selalu
studi siklus hormonal berdasarkan hewan peliharaan harus
benar sepanjang waktu dan terutama tidak selama periode puncak
dievaluasi dengan hati-hati (lihat Bab 7, volume ini).
reproduksi. Memang, beberapa contoh paling mencolok dari
perubahan fisiologis yang sangat cepat adalah
Mempelajari siklus reproduksi penyu dapat meningkatkan
terlihat dengan hormon steroid P. 4. Meski baseline pengetahuan tentang potensi reproduksi spesies, khususnya
beredar P 4 tingkat adalah apa yang diamati secara teratur (misalnya, Ott
berapa banyak telur yang diproduksi di setiap sarang, berapa
dkk., 2000 ), banyak penelitian telah menunjukkan bahwa, selama ovula-
banyak telur yang dihasilkan setiap tahun, dan berapa
tion dan fase pengendapan albumin dari siklus bersarang, yang
periodisitas aktivitas reproduksinya. Seperti dijelaskan di atas,
mungkin hanya berlangsung dari 10 hingga 48 jam, sungguh luar biasa
beberapa penyu berkembang biak setiap tahun, sementara
lonjakan P 4 akan terjadi untuk memfasilitasi pergerakan cepat
yang lain d terutama penyu, tetapi spesies lain juga d telah
folikel ke dalam saluran telur dan sekresi secara bersamaan
ditemukan hanya bereproduksi setiap dua sampai empat
volume albumin yang besar di sekitar setiap sel telur yang telah dibuahi.
tahun, atau lebih jarang. Sebagai contoh, Limpus, Eggler, dan
Sama seperti lonjakan cepat ini memfasilitasi hampir secara bersamaan
Miller (1994) melaporkan bahwa penangkaran penyu hijau dari
berbeda. Lebih banyak pekerjaan perlu dilakukan untuk menjawab pertanyaan tentang siklus dan potensi
Australia Timur memiliki interval remigrasi rata-rata sekitar 5,8 tahun, dengan banyak betina
reproduksi penyu, serta tentang permulaan perkembangan siklus dan reproduksi.
bersarang setelah interval 8–9 tahun. Siklus penyu jantan dewasa lebih cepat dari pada betina; akan
Selanjutnya, berapa lama penyu bisa bereproduksi selama hidup mereka? Kami tidak tahu apa-apa
tetapi, pejantan yang menetap dan bermigrasi mungkin memiliki keberhasilan reproduksi yang
tentang ini di alam liar. Pemahaman yang lebih baik tentang reproduksi penyu sangat penting untuk
mengembangkan model sejarah kehidupan dan dinamika populasi yang lebih baik. Pada gilirannya,
Bernardo, J., & Plotkin, PT (2007). Perspektif evolusioner tentang
model seperti itu sangat dibutuhkan untuk meningkatkan strategi konservasi, terutama bila
Arribada fenomena dan polimorfisme perilaku reproduksi penyu
diterapkan pada spesies yang terancam atau hampir punah. Memang, pemahaman yang baik
belimbing zaitun ( Lepidochelys olivacea). Di PT Plotkin (Ed.), '' Biologi dan
tentang potensi reproduksi suatu spesies, dan bagaimana siklusnya dari waktu ke waktu, juga dapat
Konservasi Penyu Ridley '' ( hlm. 58–87). Baltimore: Pers Universitas Johns
digunakan dalam program penangkaran untuk reintroduksi spesies yang terancam punah. Ada
Hopkins.
terlalu banyak spesies penyu di ambang kepunahan di banyak negara di seluruh dunia yang tidak
Blanvillain, G., Pease, AP, Segars, AL, Rostal, DC, Richards, AJ, &
diketahui tentang biologi reproduksinya. Akhirnya, karena pentingnya suhu lingkungan yang Owens, DW (2008). Membandingkan metode penilaian aktivitas
terdokumentasi dengan baik di semua fase reproduksi penyu, termasuk penentuan jenis kelamin reproduksi pada penyu tempayan jantan dewasa Caretta
(lihat Bab 1, volume ini), krisis pemanasan global saat ini menambah urgensi khusus untuk caretta di Cape Canaveral, Florida. Endang. Spesifikasi. Res., 6, 75–85.

penelitian masa depan tentang siklus reproduksi penyu. Ada terlalu banyak spesies penyu di Bickham, JW (1981). Kromosom berumur dua ratus juta tahun: perlambatan

ambang kepunahan di banyak negara di seluruh dunia yang tidak diketahui tentang biologi
laju evolusi kariotipe pada penyu. Khrom-

reproduksinya. Akhirnya, karena pentingnya suhu lingkungan yang terdokumentasi dengan baik di
semua fase reproduksi penyu, termasuk penentuan jenis kelamin (lihat Bab 1, volume ini), krisis
pemanasan global saat ini menambah urgensi khusus untuk penelitian masa depan tentang siklus
reproduksi penyu. Ada terlalu banyak spesies penyu di ambang kepunahan di banyak negara di
seluruh dunia yang tidak diketahui tentang biologi reproduksinya. Akhirnya, karena pentingnya suhu
lingkungan yang terdokumentasi dengan baik di semua fase reproduksi penyu, termasuk penentuan
jenis kelamin (lihat Bab 1, volume ini), krisis pemanasan global saat ini menambah urgensi khusus
untuk penelitian masa depan tentang siklus reproduksi penyu.
SINGKATAN
soma, 54, 201–219.
Bonin, F., Devaux, B., & Dupré, A. (1998). Toutes les tortues du monde.
Lausanne: Delachaux et Niestlé.
Booth, J., & Peters, JA (1972). Studi perilaku di laut hijau
kura-kura ( Chelonia mydas) di laut. Anim. Berperilaku., 20, 808–812.
Brennessel, B. (2006). Berlian di Marsh. London: Pers Universitas
dari New England.
Brushko, ZK (1981). Siklus reproduksi terrapin bidang Hors
( Testudo hors fi eldi) laki-laki di Kazakhistan. Zool. Zh., 60, 410–417.
Callard, IP, & Hirsch, M. (1976). Pengaruh oE2-17 b dan P4 aktif
kontraktilitas saluran telur penyu, Chrysemys picta, in vitro.
J. Endocrinol., 68, 147–152.
Callard, IP, Callard, GV, Lance, V., & Eccles, S. (1976). Musiman
perubahan struktur dan fungsi testis serta efek gonadotropin pada
penyu air tawar. Chrysemys picta. Gen. Comp. Endokrinol., 30, 347–356.

Callard, IP, Lance, V., Salhanick, AR, & Barad, D. (1978). Tahunan
siklus ovarium Chrysemys picta: perubahan berkorelasi dalam steroid
plasma dan parameter vitellogenesis. Gen. Comp. Endokrinol.,
35, 245–257.

AVT Chaloupka, M. (2001). Tren sejarah, kemusiman dan sinkronisasi spasial

Vasotosin arginin
COR dalam produksi telur penyu hijau. Biol. Conserv., 101, 263–279.
Kortikosteron
TE2 Coulson, RA, & Hernandez, T. (1964). Biokimia aligator. SEBUAH
Estradiol
ELISA studi tentang metabolisme dalam gerakan lambat. Baton Rouge, LA: Louisiana
Uji imunosorben terkait enzim
FSH State University Press.
Hormon perangsang folikel
GSI Crowell Comuzzie, DK, & Owens, D. Wm. (1990). Sebuah kuantitatif
Indeks gonadosomatik
GTH analisis perilaku pacaran penyu hijau di penangkaran ( Chelonia mydas).
Gonadotropin
HPA Herpetologica, 46, 195–202.
Hormon Luteinizing
LH Dobbs, KA, Miller, JD, Limpus, CJ, & Landry, AM, Jr. (1999).
hipotalamus-hipofisis-adrenal
NP Penyu sisik, Eretmochelys imbricata, bersarang di Pulau Millman,
Neurofisin
P. 4 Progesteron
Northern Great Barrier Reef, Australia. Chel. Konservasi. Berbagai., 3,
PGE 2 344–361.
Prostaglandin E 2
PGF Dobbs, KA, Miller, JD, Owens, DW, & Landry, AM, Jr. (2007).
Prostaglandin F 2 Sebuah
RIA Serum T dan E2-17 b tingkat selama periode puncak penyu sisik
Radioimmunoassay
T Testosteron
sepanjang tahun Eretmochelys imbricata L. populasi bersarang.
T Pac. Konservasi. Berbagai., 13, 151–157.
Triiodothyronine
3 Doody, JS, Georges, A., & Young, JE (2003). Dua kali setiap detik
Tiroksin
T4 tahun: reproduksi kura-kura hidung babi, Carettochelys insculpta, di
Vitellogenin
Vtg daerah tropis basah-kering Australia. J. Zool., 259, 179–188.

REFERENSI Drent, RH, & Daan, S. (1980). Orang tua yang bijaksana: penyesuaian yang energik
ments dalam penangkaran unggas. Ardea, 68, 225–252.
Alho, CJR, & Pádua, LFM (1982). Parameter reproduksi dan
Eales, JG (1979). Fungsi tiroid pada siklostom dan ikan. Di
perilaku bersarang penyu Amazon Podocnemis expansa ( Testudinata:
EJW Barrington (Ed.), '' Hormon dan Evolusi '', Vol. 1 ( hlm. 341–436). New
Pelomedusidae) di Brazil. Bisa. J. Zool., 60, 97–103.
York: Pers Akademik.
Balazs, GH, & Chaloupka, M. (2004). Variabilitas spasial dan temporal
Eckrich, CE, & Owens, D. Wm. (1995). Bersarang sendiri versus arribada
dalam pertumbuhan somatik penyu hijau ( Chelonia mydas) tinggal di
di penyu zaitun ridley ( Lepidochelys olivacea): tes dari
kepulauan Hawaii. Mar. berbagai., 145, 1043–1059.
hipotesis pemangsa-kekenyangan. Herpetologica, 51, 349–354.

Estep, RL (2005). Pergerakan musiman dan pola penggunaan habitat Amoss, MS (1989). Peningkatan kadar vasotosin dan neurofisin arginin
sebuah terrapin punggung berlian ( Malaclemys terrapin) populasi. NONA selama bersarang di penyu. Gen. Comp. Endokrinol.,
tesis. Universitas Charleston, Charleston. Figler, RA, MacKenzie, DS, 73, 223–232.
Owens, DW, Licht, P., & Gapp, DA, Ho, SM, & Callard, IP (1979). Tingkat plasma vitello-
 genin in Chrysemys picta selama siklus gonad tahunan: pengukuran
Huot-Daubremont, C., & Grenot, CJ (1997). Rythme d'activité de la
dengan radioimmunoassay spesifik. Endokrinol., 104, 784–790.
tortue d'Hermann ( Testudo hermanni hermanni) en semi-liberté dans
Gasith, A., & Sidis, I. (1985). Aktivitas seksual di terrapin, Mauremys
le Massif des Maures (Var). Pdt. Ecol. (Terre Vie), 52, 331–344.
caspica rivulata, di Israel, dalam kaitannya dengan siklus testis dan
Huot-Daubremont, C., Bradshaw, SD, Bradshaw, FJ, Kuchling, G., &
faktor iklim. J. Herpetol., 19, 254–260.
Grenot, CJ (2003). Variasi konsentrasi steroid seks plasma pada populasi
Giannoukos, G., & Callard, IP (1996). Radioligand dan immunochem-
kura-kura Hermann di alam liar dan di penangkaran ( Testudo hermanni
studi ical oviduk penyu P4 dan reseptor estrogen: korelasi dengan
hermanni) di Prancis Selatan. Gen. Comp. Endokrinol., 130,
pengobatan hormon dan kontraktilitas saluran telur. Gen. Comp.
299–307.
Endokrinol., 101, 63–75.
Jacobson, ER, Shumacher, J., & Green, M. (1992). Lapangan dan klinis
Gibbs, JP, & Amato, GD (2000). Genetika dan demografi pada penyu
teknik pengambilan sampel dan penanganan darah untuk penentuan
konservasi. Dalam MW Klemens (Ed.), '' Konservasi Penyu '' ( hlm.
hematologi dan biokimia yang dipilih pada kura-kura gurun pasir, Xerobates
207–217). Washington, DC: Smithsonian Institution Press. Gibbons, JW
agassizii. Copeia, 1992, 237–241.
(1968). Potensi, aktivitas, dan siklus reproduksi dalam
Jessop, TS (2001). Modulasi respons stres adrenokortikal di
kura-kura dicat. Chrysemys picta. Ekologi, 49, 400–409.
penyu laut (Cheloniidae): bukti taktik hormonal yang memaksimalkan
Gibbons, JW, & Greene, JL (1979). Fotografi sinar-X: teknik untuk
investasi reproduksi ibu. J. Zool., Lond., 254, 57–65.
menentukan pola reproduksi penyu air tawar. Herpetologica,
Jessop, TS, Limpus, CJ, & Whittier, JM (1999). Interaksi steroid plasma selama
35, 86–89.
penyu hijau bersarang dengan kepadatan tinggi dan gangguan terkait.
Gist, DH, Michaelson, JA, & Jones, JM (1990). Musim gugur kawin
Gen. Comp. Endokrinol., 115, 90–100.
kura-kura yang dicat, Chrysemys picta. Herpetologica, 46, 331–336.
Jessop, TS, Limpus, CJ, & Whittier, JM (2004). Perbandingan profil androgen
Georges, A. (1983). Reproduksi penyu air tawar Australia
plasma pada penyu hijau dan penyu sisik yang menghuni perairan
Emydura krefftii ( Chelonia: Chelidae). J. Zool. Lond., 201, 331–350.
Queensland. Aust. J. Zool., 52, 293–301.
Gregory, LF, Gross, TS, Bolten, AB, Bjorndal, KA, &
Jessop, TS, Hamann, M., Baca, MA, & Limpus, CJ (2000).
Guillette, LJ, Jr. (1996). Konsentrasi CORT plasma terkait dengan stres
Bukti taktik hormonal yang memaksimalkan reproduksi penyu hijau sebagai
penangkaran akut pada penyu tempayan liar ( Caretta caretta). Gen.
respons terhadap stresor ekologis yang menyebar luas. Gen. Comp. Endo-
Comp. Endokrinol., 104, 312–320.
crinol., 118, 407–417.
Guillette, LJ, Jr., Bjorndal, KA, Bolten, AB, Gross, TS,
Jessop, TS, & Hamann, M. (2004). Respon hormonal dan metabolik
Palmer, BD, Witherington, BE, & Matter, JM (1991). Plasma
untuk kegiatan bersarang di penyu hijau, Chelonia mydas. J. Exp. Mar.
E2-17ß, P4, prostaglandin F, dan prostaglandin E 2 konsentrasi
Bio. Ecol., 308, 253–267.
selama oviposisi alami di penyu tempayan ( Caretta caretta).
Sampah, WJ, & Silva, VMF da. (1997). Mamalia, Reptil dan
Gen. Comp. Endokrinol., 82, 121–130.
Amfibi. Dalam WJ Junk (Ed.), '' Dataran Banjir Amazon Tengah '', Vol. 126,
Hamann, M., Limpus, CJ, & Owens, DW (2003). Siklus reproduksi
( hlm. 409–417). Berlin Heidelberg: Springer-Verlag. Kalb, HJ (1999).
pada pria dan wanita. Dalam PL Lutz, JA Musick, & J. Wyneken (Eds.), ''
Perilaku dan fisiologi soliter dan arribada
Biologi Penyu '', Vol. 2 ( hlm. 135–161). Boca Raton: CRC Press.
penyu belimbing zaitun bersarang ( Lepidochelys olivacea) selama
periode internesting. Ph.D. disertasi. College Station: Texas A & M
Hinton, TG, Fledderman, PD, Lovich, JE, Congdon, JD, &
University.
Gibbons, JW (1997). Penentuan fekunditas secara radiografik: apakah
Keller, C. (1998). Penilaian keadaan reproduksi penyu Mauremys
teknik ini aman untuk mengembangkan embrio penyu? Chel. Konservasi.
leprosa: perbandingan antara palpasi inguinalis dan radiografi.
Biol., 2, 409–414.
Wildl. Res., 25, 527–531.
Hirth, HF (1980). Beberapa aspek perilaku bersarang dan reproduktif
Kennett, R. (1999). Reproduksi dua spesies penyu air tawar,
biologi penyu. Saya. Zool., 20, 507–523.
Chelodina rugosa dan Elseya dentata, dari daerah tropis basah-kering di
Ho, SM, Danko, D., & Callard, IP (1981). Pengaruh E2- eksogen
utara Australia. J. Zool. Lond., 247, 457–473.
17 b pada tingkat vitellogenin plasma pada pria dan wanita Chrysemys
Kohel, KA, MacKenzie, DS, Rostal, DC, Grumbles, JS, &
dan modulasinya oleh T dan P4. Gen. Comp. Endocrinol., 43,
Lance, VA (2001). Musiman dalam plasma tiroksin di kura-kura gurun
413–421.
pasir, Gopherus agassizii. Gen. Comp. Endocrinol., 121, 214–222.
Hofmeyr, MD (2004). Produksi telur di Chersina angulata: yang tidak biasa
Kuchling, G. (1982). Pengaruh suhu dan fotoperiode pada sper-
pola dalam iklim Mediterania. J. Herpetol., 38, 172–179.
matogenesis pada kura-kura Testudo hermanni hermanni Gmelin.
Hofmeyr, MD, Henen, BT, & Loehr, VJT (2005). Mengatasi kendala lingkungan
Amph.-Rept., 2, 329–341.
dan morfologi: ukuran telur dan kinesis panggul pada kura-kura terkecil,
Kuchling, G. (1988a). Siklus gonad dari Australia barat
Homopus signatus. Bisa. J. Zool., 83,
kura-kura berleher Chelodina oblonga dan Chelodina steindachneri
1343–1352.
(Chelonia: Chelidae). Rek. Barat. Aust. Mus., 14, 189–198.
Kuchling, G. (1988b). Struktur populasi, potensi reproduktif dan
meningkatkan eksploitasi penyu air tawar Erymnochelys mada-
gascariensis. Biol. Conserv., 43, 107–113.
Kuchling, G. (1989). Penilaian folikel ovarium dan telur oviduktal
dengan pemindaian ultra-suara pada penyu air tawar hidup, Chelodina oblonga.

Herpetologica, 45, 89–94.

Kuchling, G. (1993). Kemungkinan siklus ovarium dua tahunan air tawar
penyu Erymnochelys madagascariensis. J. Herpetol., 27, 470–472.
fisiologi, Vol. 38. Berlin Heidelberg New York: Springer-Verlag. Kuchling,
Kuchling, G. (1998). Bagaimana meminimalkan risiko dan mengoptimalkan perolehan informasi
G., & Bradshaw, SD (1993). Siklus ovarium dan sel telur produksi
dalam menilai kondisi reproduksi dan kesuburan chelonia betina yang
kura-kura rawa barat Pseudemydura umbrina
masih hidup. Chel. Konservasi. Berbagai., 3, 118–123.
(Testudines: Chelidae) di alam liar dan di penangkaran. J. Zool. Lond., 229,
Kuchling, G. (1999). Biologi Reproduksi Chelonia. Kebun binatang-
405–419.
Kuchling, G., & Garcia, G. (2003). Pelomedusidae, penyu air tawar. Di
Licht, P., Owens, DW, Cliffton, K., & Pena bijih, C. (1982). Perubahan dalam
SM Goodman, & JP Benstead (Eds.), '' Sejarah Alam Madagaskar '' ( hlm.
LH dan P4 terkait dengan siklus bersarang dan ovulasi pada penyu
956–960). Chicago: Pers Universitas Chicago. Kuchling, G., &
belimbing zaitun, Lepidochelys olivacea. Gen. Comp. Endokrinol., 48,
Razandrimamila fi niarivo, OC (1999). Penggunaan
247–253.
pemindaian ultrasonik untuk mempelajari hubungan vitellogenesis,
Licht, P., Wood, J., Owens, DW, & Wood, F. (1979). Serum GTH dan
perkawinan, produksi telur dan atresia folikuler pada kura-kura bertangkai
steroid yang terkait dengan aktivitas penangkaran penyu hijau
ploughshare di penangkaran Geochelone yniphora. Dodo, 35, 109–115.
Chelonia mydas. I. Hewan penangkaran. Gen. Comp. Endocrinol., 39,
Kuchling, G., Skolek-Winnisch, R., & Bamberg, E. (1981). Histokimia
274–289.
dan investigasi biokimia pada siklus tahunan testis, epididimis, dan
Limpus, CJ (1992). Penyu sisik, Eretmochelys imbricata, di
plasma T kura-kura, Testudo hermanni hermanni
Queensland: struktur populasi di dalam tempat mencari makan
Gmelin. Gen. Comp. Endocrinol., 44, 194–201.
Southern Great Barrier Reef. Wildl. Res., 19, 489–506.
Lagarde, F., Bonnet, X., Henen, B., Nagy, K., Corbin, J., Lacroix, A., &
Limpus, CJ (1993). Penyu hijau, Chelonia mydas, di Queensland:
Trouvé, C. (2003). Kadar steroid dan nutrisi plasma selama musim aktif
jantan berkembang biak di Southern Great Barrier Reef. Wildl. Res., 20,
membara Testudohorsfieldi. Gen. Comp. Endokrinol., 134, 139–146.
513–523.
Lance, VA (1998). Siklus reproduksi reptil. Di E. Knobil, &
Limpus, CJ, & Nicholls, N. (1988). Osilasi Selatan mengatur
JD Neill (Eds.), '' Ensiklopedia Reproduksi '', Jil. 4 ( hlm. 260–265).
jumlah tahunan penyu hijau ( Chelonia mydas) pembiakan
San Diego: Academic Press.
di sekitar Australia utara. Aust. Wildl. Res., 15, 157–161.
Lance, VA, & Rostal, DC (2002). Siklus reproduksi tahunan
Limpus, CJ, & Reed, PC (1985). Penyu hijau, Chelonia mydas, di
kura-kura gurun jantan dan betina: fisiologi dan endokrinologi. Chel.
Queensland: gambaran awal tentang struktur populasi di tempat
Konservasi. Berbagai., 4, 302–312.
mencari makan terumbu karang. Dalam G. Grigg, R. Shine, & H. Ehmann
Lance, VA, Grumbles, JS, & Rostal, DC (2001). Perbedaan jenis kelamin dalam
(Eds.), '' Biologi Katak dan Reptil Australasia '' ( hlm. 47–52). Sydney: Royal
CORT plasma pada kura-kura gurun, Gopherus agassizii, selama
Zoological Society of New South Wales. Limpus, C.J, Eggler, P., dan Miller,
siklus reproduksi. J. Exp. Zool., 289, 285–289.
JD (1994). Perpindahan jarak jauh di Australia timur Chelonia. Dalam ''
Lance, V., Owens, DW, & Callard, IP (1979). Radioimmunoassay plasma P4, T,
Proceedings of the Thirteenth Annual Symposium on Sea Turtle Biology
total estrogen dan imunoreaktifGTH pada penyu hijau yang bersarang
and Conservation '' (BA Schroeder, dan BE Witherington, Compilers), hlm.
dan tidak bersarang, Cheloniamydas ( L.). Experientia, 35, 1119.
85-88. Nota Teknis NOAA NMFSSEFSC-341.
Landers, JL, Garner, JA, & McRae, WA (1980). Reproduksi kura-kura gopher (
Gopherus polyphemus) di barat daya Georgia.
Herpetologica, 36, 353–361.
Limpus, CJ, Miller, JD, Parmenter, CJ, & Limpus, DJ (2003). Itu
Lee, MA (2003). Biologi reproduksi dan pola T musiman dari
penyu hijau, Chelonia mydas, populasi Pulau Raine dan Northern Great
diamondback terrapin, Malaclemys terrapin, di muara Charleston,
Barrier Reef: 1843-2001. Nona. Queensl. Mus., 49,
Carolina Selatan. Skripsi MS. Charleston: Universitas Charleston.
349–440.
Loehr, VJT, Henen, BT, & Hofmeyr, MD (2004). Reproduksi
Legler, JM (1985). Penyu chelid Australia: pola reproduksi pada taksa yang
kura-kura terkecil, Namaqualand Speckled Padloper, Homopus
beraneka ragam. Dalam G. Grigg, R. Shine, & H. Ehmann (Eds.),
signatus signatus. Herpetologica, 60, 444–454.
'' Biologi Katak dan Reptil Australasia '' ( hlm. 117–123). Sydney: Royal
Mahmoud, IY, & Licht, P. (1997). Perubahan musiman dalam aktivitas gonad dan
Zoological Society of New South Wales.
efek stres pada hormon reproduksi pada penyu gertakan. Chelydra
Leuteritz, TEJ, & Hofmeyr, MD (2007). Reproduksi diperpanjang
serpentina. Gen. Comp. Endokrinol., 107, 359–372.
musim kura-kura tenda ( Psammobates tentorius tentorius): sebuah tanggapan
Mahmoud, IY, Cyrus, RV, Bennett, TM, Woller, MJ, &
ke lingkungan yang gersang dan tidak terduga. J. Arid Env., 68, 546–563.
Montag, DM (1985). Perubahan ultrastruktural pada testis penyu yang
Licht, P. (1984). Reptil. Dalam GE Lamming (Ed.), '' Fisiologi Marshall
patah, Chelydra serpentina dalam kaitannya dengan plasma T, D 5- 3 b-
Reproduksi '' ( hlm. 206–282). Edinburgh: Churchill Livingstone. Licht, P.,
hydroxysteroid dehydrogenase, dan kolesterol. Gen. Comp. Endo-
Breitenbach, GL, & Congdon, JD (1985a). Siklus musiman
crinol., 57, 454–464.
dalam aktivitas testis, gonadatropin, dan tiroksin pada kura-kura yang dicat,
Maxwell, FD (1911). Laporkan tentang bank penyu di Irrawaddy
Chrysemys picta, dalam kondisi alami. Gen. Comp. Endokrinol.,
Divisi. Di '' Laporan tentang perikanan darat dan laut di Distrik Thongwa,
59, 130–139.
Myaungmya, dan Bassein dan tepi penyu Divisi Irrawaddy '' ( hlm. 1–57).
Licht, P., Kayu, JF, & Kayu, FE (1985b). Siklus tahunan dan diurnal
Rangoon: Kantor Percetakan Pemerintah.
dalam plasma T dan tiroksin pada penyu hijau jantan Chelonia
mydas. Gen. Comp. Endocrinol., 57, 335–344.
McPherson, RJ, & Marion, KR (1981). Siklus testis musiman dari
penyu stinkpot ( Sternotherus odoratus) di tengah Alabama. Herpe-
tologica, 37, 33–40.
McPherson, RJ, & Marion, KR (1982). Biologi reproduksi
Perempuan Sternotherus odoratus dalam populasi Alabama. J. Herpetol.,
15, 389–396.
McPherson, RJ, Sepatu Bot, LR, MacGregor, R., III, & Marion, KR
(1982). Steroid yang terkait dengan perubahan reproduksi musiman
pada kura-kura air tawar multiselur, Sternotherus odoratus. Gen. Comp.
Endokrinol., 48, 440–451.

Mendonça, MT, & Licht, P. (1986). Siklus musiman dalam aktivitas gonad strategi penyu. Dalam J. Wyneken, MH Godfrey, & V. Bels (Eds.), ''
dan plasma GTH pada musk turtle, Sternotherus odoratus. Gen. Comp. Biologi Penyu '' ( hlm. 225–278). Boca Raton: CRC Press.
Endokrinol., 62, 459–469. Moll, EO (1979). Siklus reproduksi dan adaptasi. Dalam M. Harless, &
Miller, JD, & Dinkelacker, SA (2008). Struktur reproduksi dan H. Morlock (Eds.), '' Turtles: Perspectives and Research '' ( hlm. 305–331).
 New York: John Wiley & Sons.
Reina, RD, Walikota, PA, Spotila, JR, Piedra, R., & Paladino, FV
Moon, D.-Y., Mackenzie, DS, & Owens, DW (1998). Tiroid serum
(2002). Ekologi sarang penyu belimbing, Dermochelys cor-
kadar hormon pada penyu liar dan penangkaran. J. Biol Korea. Sci., 2,
iacea, di Parque Nacional Marino Las Baulas, Kosta Rika: 1988–1989 dan
177–181.
1999–2000. Copeia, 2002, 653–664.
Norris, DO (2007). Endokrinologi Vertebrata ( Edisi ke-4). San Diego:
Rostal, DC (2007). Fisiologi reproduksi penyu ridley. Di
Academic Press.
PT Plotkin (Ed.), '' Biologi dan Konservasi Penyu Ridley ''
Ott, JA, Mendonça, MT, Guyer, C., & Michener, WK (2000). Perubahan
(hlm. 151–165). Baltimore: Pers Universitas Johns Hopkins. Rostal, DC,
musiman pada jenis kelamin dan hormon steroid adrenal dari kura-kura
Lance, VA, Grumbles, JS, & Alberts, AC (1994).
gopher ( Gopherus polyphemus). Gen. Comp. Endocrinol., 117,
Siklus reproduksi musiman kura-kura gurun ( Gopherus agassizii) di
299–312.
Gurun Mojave Timur. Monograf Herpetologis, 8,
Owens, D. Wm. (1980). Fisiologi reproduksi komparatif laut
72–82.
kura-kura. Saya. Zool., 20, 549–563.
Rostal, DC, Paladino, FV, Patterson, RM, & Spotila, JR (1996).
Owens, DW (1997). Hormon dalam sejarah hidup penyu. Di
Fisiologi reproduksi penyu belimbing yang bersarang ( Dermochelys
PL Lutz, & JA Musick (Eds.), '' Biologi Penyu '', Vol. 1 ( hlm. 315–341).
coriacea) di Taman Nasional Las Baulas, Kosta Rika. Chel. Konservasi.
Boca Raton: CRC Press. Owens, DW (1999). Siklus reproduksi dan
Biol., 2, 230–236.
endokrinologi.
Rostal, DC, Robeck, TR, Owens, DW, & Kraemer, DC (1990). Pencitraan
Di
ultrasound ovarium dan telur pada penyu Kemp's ridley sea turtles (
'' Teknik Penelitian dan Pengelolaan Konservasi Penyu '' KL Eckert, KA
Lepidochelys kempi). Kebun Binatang J. Wildl. Med., 21, 27–35.
Bjorndal, FA Abreu-Grobois, dan M. Donnelly, (Eds.), (Hlm. 119–123).
Rostal, DC, Grumbles, JS, Byles, RA, Márquez-M., R., &
Publikasi IUCN / SSC Marine Turtle Specialist Group No. 4.
Owens, DW (1997). Fisiologi bertelur penyu lele Kemp, Lepidochelys
kempi, di Rancho Nuevo, Tamaulipas, Meksiko, dengan observasi
Owens, DW, & Gern, WA (1985). Kelenjar pineal dan melatonin masuk
perkiraan populasi. Chel. Konservasi. Biol., 2,
penyu laut. Dalam B.Lofts, & WN Holmes (Eds.), '' Tren Saat Ini
538–547.
Endokrinologi Komparatif '' ( hlm. 645–648). Hong Kong: Pers Universitas
Rostal, DC, Owens, DW, Grumbles, JS, MacKenzie, DS, &
Hong Kong.
Amoss, MS, Jr. (1998a). Siklus reproduksi musiman kura-kura laut Kemp's
Owens, DW, & Morris, YA (1985). Endokrinologi komparatif dari
ridley ( Lepidochelys kempi). Gen. Comp. Endokrinol., 109,
penyu laut. Copeia, 1985, 723–735.
232–243.
Owens, DW, & Ralph, CL (1978). Kompleks pineal-paraphyseal
Rostal, DC, Robeck, TR, Grumbles, JS, Burch field, PM, & Owens, DW (1998b).
pada penyu, I. Deskripsi mikroskopis ringan. J. Morph, 158,
Siklus reproduksi musiman kura-kura Galápagos ( Geochelone nigra) di
169–180.
penangkaran. Biologi Kebun Binatang, 17, 505–517.
Owens, DW, & Ruiz, GJ (1980). Metode baru untuk mendapatkan darah dan
Rostal, DC, Grumbles, JS, Palmer, KS, Lance, VA, Spotila, JR, &
cairan serebrospinal dari penyu. Herpetologica, 36, 17–20.
Paladino, FV (2001). Perubahan kadar steroid gonad dan adrenal pada
Owens, DW, Gern, WA, & Ralph, CL (1980). Melatonin dalam darah dan cairan
penyu belimbing ( Dermochelys coriacea) selama bersarang
serebrospinal penyu hijau. Gen. Comp.
siklus. Gen. Comp. Endokrinol., 122, 139–147.
Endokrinol., 40, 180–187.
Saba, VS, Santidrián-Tomillo, P., Reina, RD, Spotila, JR, Musick, JA, Evans, DA,
Plotkin, PT (2007). Biologi dan Konservasi Penyu Ridley.
& Paladino, FV (2007). Pengaruh Osilasi Selatan El Niño terhadap
Baltimore: Pers Universitas Johns Hopkins. Plotkin, PT, Owens, DW,
frekuensi reproduksi penyu belimbing Pasifik timur. J. Applied Ecol., 44,
Byles, RA, & Patterson, R. (1996). Keberangkatan penyu lekang zaitun
395–404.
jantan ( Lepidochelys olivacea) dari
Saint Girons, H. (1963). Spermatogénèse et évolution des caractères
tempat berkembang biak dekat pantai. Herpetologica, 52, 1–7.
sexuels secondaires chez les squamata. Annales des Sciences Naturelles,
Plotkin, PT, Rostal, DC, Byles, RA, & Owens, DW (1997). Sinkronisasi
5, 461–478.
reproduksi dan perkembangan pada wanita Lepidochelys
Sarkar, S., Sarkar, NK, & Maiti, BR (1996). Pola musiman
olivacea.dll J.Herpetology, 31, 17–22.
pertumbuhan ovarium dan perubahan yang saling terkait dalam kadar steroid
Prita, PCH, & Trebbau, P. (1984). The Turtles of Venezuela.
plasma, vitellogenesis, dan fungsi saluran telur pada penyu cangkang lunak
Oxford: Masyarakat untuk studi Amfibi dan Reptil. Ray, PP, Chaudhuri,
betina dewasa Lissemys punctata punctata. Bisa. J. Zool., 74, 303–311.
S., & Maiti, BR (2002). Adrenomedulla
Schramm, BG, Casares, M., & Lance, VA (1999). Tingkat steroid dan
modulasi hormonal dan glikemik setelah pemberian GTH dan hormon
siklus reproduksi kura-kura Galápagos, Geochelone nigra,
seks pada kura-kura bercangkang lunak Lissemys punctata punctata.
hidup dalam kondisi seminatural di Pulau Santa Cruz (Galápagos). Gen.
Endokrin. Res., 28, 83–90.
Comp. Endokrinol., 114, 108–120.
Seminoff, JA, Rosendiz, A., Nichols, WJ, & Jones, TT (2002). Pertumbuhan
tingkat penyu hijau liar ( Chelonia mydas) di daerah sedang mencari
makan di Teluk California, Meksiko. Copeia, 2002, 610–617.
Shelby, JA, Mendonça, MT, Horne, BD, & Seigel, RA (2000).
Variasi musiman dalam steroid reproduksi kura-kura peta bercak kuning
jantan dan betina, Graptemys fl avimaculata. Gen. Comp. Endocrinol.,
119, 43–51.

Silva, AMR, Moraes, GS, & Wassermann, GF (1984). Musiman Tripathy, B., & Pandav, B. (2008). Keindahan pantai dan internesting pergerakan
variasi morfologi testis dan kadar T plasma pada penyu Chrysemys kura-kura punggung zaitun ( Lepidochelys olivacea) di Rush- ikulya, India. Herp.
dorbigni. Comp. Biochem. Physiol., 78A, 153–157. Konservasi. Berbagai., 3, 40–45.

Solow, AR, Bjorndal, KA, & Bolten, AB (2002). Variasi tahunan dalam Tucker, AD, & Frazer, NB (1991). Variasi reproduksi paling sedikit
jumlah penyu bertelur: pengaruh suhu permukaan laut pada interval kura-kura erback, Dermochelys coriacea, di Suaka Margasatwa Nasional
migrasi ulang. Ecol. Lett., 5, 742–746. Culebra, Puerto Rico. Herpetologica, 47, 115–124.
Ubuka, T., McGuire, NL, Calisi, RM, Perfi to, N., & Bentley, GE
Whittier, JM, Corrie, F., & Limpus, C. (1997). Profil steroid plasma di
(2008). Kontrol fisiologi reproduksi dan perilaku oleh hormon
penyu tempayan bersarang ( Caretta caretta) di Queensland, Australia: hubungan
penghambat GTH. Integr. Comp. Berbagai., 48, 560–569.
dengan episode dan musim bersarang. Gen. Comp. Endokrinol.,
Valverde, RA, Owens, DW, Mackenzie, DS, & Amoss, MS (1999).
106, 39–47.
Kadar CORT basal dan stres pada penyu belimbing zaitun ( Lepidochelys
Wibbels, T., Mackenzie, DS, Owens, DW, Amoss, MS, &
olivacea) dalam kaitannya dengan perilaku bersarang massal mereka. J.
Limpus, CJ (1986). Aspek fisiologi tiroid pada penyu tempayan, Caretta
Exp. Zool., 284, 652–662.
caretta. Saya. Zool., 26, 106A.
Valverde, RA, Stabenau, EK, & Mackenzie, DS (2007). Pernapasan
Wibbels, T., Owens, DW, & Amoss, M. (1987). Perubahan musiman dalam
dan fisiologi endokrin. Di PT Plotkin (Ed.), '' Biologi dan
serum T penyu tempayan ditangkap di sepanjang pantai Atlantik
Konservasi Penyu Ridley '' ( hlm. 119–149). Baltimore: Pers Universitas
Amerika Serikat. Dalam W. Witzell (Ed.), '' Ekologi Penyu Laut Florida
Johns Hopkins.
Timur '' ( hlm. 59–64). US Dept. Commer., NOAA Tech., Rep. NMFS 53.
Van Wyk, JH, Strydom, AV, dan Leslie, AJ (2005). Dimorfisme seksual dan
reproduksi musiman pada penyu air tawar Afrika Selatan, Pelomedusa
Wibbels, T., Owens, DW, Limpus, CJ, Reed, PC, & Amoss, MS, Jr.
subrufa ( Chelonia: Pelomedusidae). Abstrak, Kongres Herpetologi Dunia
(1990). Perubahan musiman pada steroid gonad serum yang terkait
ke-5 Stellenbosch 19-24 Juni 2005, hal. 104.
dengan migrasi, kawin, dan bersarang di penyu tempayan ( Caretta
caretta). Gen. Comp. Endokrinol., 79, 154–164.
Vivien-Roels, B., Pévet, P., & Claustrat, B. (1988). Pineal dan beredar
Wibbels, T., Owens, D. Wm., Licht, P., Limpus, C., Reed, PC, &
irama melatonin di kura-kura kotak, Terrapene carolina triunguis:
Amoss, MS, Jr. (1992). GTH serum dan steroid gonad yang berhubungan
efek fotoperiode, pulsa cahaya, dan suhu lingkungan.
dengan ovulasi dan produksi telur pada penyu. Gen. Comp.
Gen. Comp. Endokrinol., 69, 163–173.
Endocrinol., 87, 71–78.
White, JB, & Murphy, GG (1973). Siklus reproduksi dan seksual
Witzell, WN, Salgado-Quintero, A., & Garduño-Dionte, M. (2005). Parameter
dimorfisme penyu gertakan. Chelydra serpentina
reproduksi penyu di Kemp's ridley sea turtle ( Lepidochelys kempii) di
serpentina. Herpetologica, 29, 240–246.
Rancho Nuevo, Tamaulipas, Meksiko. Chel.
Konservasi. Berbagai., 4, 781–787.

Kayu, JR, & Kayu, FE (1980). Biologi reproduksi hijau penangkaran

penyu laut Chelonia mydas. Saya. Zool., 20, 499–505.
Kayu, JR, Kayu, FE, Critchley, KH, Wildt, DE, & Bush, M.
(1983). Laparoskopi penyu hijau, Chelonia mydas. Brit. J. Herp., 6,
323–327.
Zuffif, MAL, Citi, S., Giusti, M., dan Teti, A. (2005). Penilaian
frekuensi reproduksi penyu kolam Eropa ( Emys orbicularis)
menggunakan palpasi manual, ultrasonografi, dan radiografi. Dalam
(N.Ananjeva, dan O. Tsinenko, Eds.), '' Prosiding Rapat Umum Biasa ke-12
Societas Europaea Herpetologica '' (hlm. 245–246). Herpetologia
Petropolitana: Rusia, Saint-Petersburg.