GAMBARAN UMUM

Kajian makroevolusi menitikberatkan pada skala

analisis evolusi yang mengkaji perubahan yang terjadi
pada tingkatan spesies atau populasi, atau tingkatan di
atasnya. Oleh sebab itu, makroevolusi dikenal juga de-
Makroevolusi
mengkaji peru- ngan istilah evolusi berskala besar. Berbeda dengan
bahan yang ter- mikroevolusi yang mengkaji pada populasi tertentu, pa-
jadi pada tingkat- da jangka waktu tertentu.
an spesies atau
populasi, se- Makroevolusi terdiri dari pola evolusi pada spe-
dangkan mikro-
evolusi meng- sies dan di atas tingkat spesies yang mendokumenkan
kaji perubahan sejarah kehidupan. Salah satu pendekatan yang digu-
pada frekuensi
genetik dalam nakan untuk menjelaskan makroevolusi adalah pende-
populasi. katan paleontologi, bahwa sebagian besar datanya
bersumber dari peninggalan berupa fosil. Melalui data
fosil, dapat dilacak evolusi untuk jangka waktu cukup
lama agar diketahui pola evolusi dalam skala besar.
Fosil dapat menunjukkan gambaran kehidupan kelom-
pok organisme masa lalu pada semua tingkat takson,
berdasarkan pola penting dari catatan fosil. Data fosil
juga dapat menunjukkan kecenderungan evolusi menu-
rut garis silsilah, bahwa anggota-anggota garis silsilah
tersebut berevolusi secara berkesinambungan pada
arah yang sama, melalui banyak spesies dan selama
waktu yang panjang.
Kecenderungan perubahan pada data fosil dapat
dihubungkan dengan lanskap dan ekosistem suatu wila-
yah yang menunjukkan evolusi organisme, sehingga
terlihat pola perubahan pada makroevolusi. Selain itu,
data fosil juga dihubungkan dengan peristiwa kepunah-
an masal, dimana beberapa kelompok besar punah
pada waktu yang kurang lebih pada era yang sama.
Dengan demikian, pembahasan bab ini menjelaskan
pola-pola besar dalam sejarah kehidupan dan planet,
Antiquitas saeculi peristiwa dan struktur yang telah terbentuk terhadap
juventus mundi
pola perubahan evolusi berdasarkan data fosil yang
(Zaman purba
adalah masa muda dikaitkan dengan lanskap wilayah dan kepunahan
bumi) masal.
Francis Bacon
(1561-1626)

128 BAB VI. MAKROEVOLUSI

 MAKROEVOLUSI BERDASARKAN DATA FOSIL

Makroevolusi terjadi bersamaan dengan peris-

tiwa geologi pada zaman dahulu. Pemahaman terhadap
makroevolusi tidak terlepas dari kajian tersebut. Oleh
sebab itu, untuk dapat memahami sejarah pengetahuan
tentang evolusi yang dibahas pada buku ini, maka terle-
bih dahulu harus diperhatikan dan dipahami penjelasan
kejadian geologi bumi.

Ingat Kembali !
PERISTIWA-PERISTIWA GEOLOGI BUMI
Peristiwa geologi bumi yang terkait dengan peristiwa makroevolusi
dijelaskan sebagai berikut.
1. Pembentukan alam semesta, sistem tata surya, dan planet
Peristiwa pembentukan alam semesta, sistem tata surya, dan planet
telah dibahas pada Bab IV Sub Bab B. Pembahasan tersebut menjelaskan
bahwa alam semesta terbentuk 2 milyar tahun yang lalu. Pembentukan alam
semesta diikuti dengan pembentukan sistem tata surya, dan dilanjutkan
dengan pembentukan planet. Pada masa awal terbentuknya planet, terjadi
peristiwa penembakan intensif oleh planetoid dan meteorit, sebuah pem-
boman dengan temperatur yang sangat tinggi, sehingga dapat melelehkan
kerak planet, dan membuat kehidupan tidak mungkin ada di masa tersebut.
2. Pembentukan atmosfer
Peristiwa pembentukan atmosfer telah dibahas pada Bab IV Sub Bab
C. Pembahasan tersebut menjelaskan bahwa setelah terbentuk atmosfer,
dan terjadi peningkatan oksigen, maka muncullah awal kehidupan di muka
bumi.
3. Pendinginan planet bumi
Suasana awal planet bumi sangat panas, beracun untuk kehidupan,
dan didominasi oleh sulfur. Namun, setelah terjadinya pendinginan planet
bagian dalam oleh senyawa yang lebih berat dari molekul hidrogen dan
helium, seperti air, karbondioksida, metana, amoniak, dan hidrogen sulfida,
maka kondisi planet bumi mulai dingin. Pendinginan bagian dalam bumi
dilanjutkan dengan massa cair pendinginan Bumi, sehingga terbentuk kerak
bumi. Ketika suhu permukaan kerak bumi berada di bawah titik didih air,
maka terbentuklah lautan.
4. Pergerakan lempengan benua
Lautan yang terbentuk membuat kerak bumi menjadi satu set piring
benua yang mengambang di permukaan atas planet bumi. Benua ini
digerakkan oleh aliran panas dari inti bumi. Pergerakan lempengan satu
dengan lainnya menimbulkan peristiwa geologi lainnya, seperti: pemisahan
lempeng bagian tengah yang terjadi di Laut Merah, dan tabrakan lempeng
satu dan lainnya yang membentuk pegunungan.

BAB VI. MAKROEVOLUSI 129

Ingat Kembali !
5. Naik dan turunnya permukaan laut
Tingkat penyebaran dasar laut belum konstan pada masa awal terben-
tuknya benua. Pada saat aliran panas dari kecepatan bagian dalam bumi
meningkat, punggung bukit yang berada di pertengahan laut mengembang
bersama magma. Penyebaran dari punggung bukit kemudian dipercepat,
sehingga benua menghilang lebih cepat, dan terjadi kenaikan permukaan laut.
Kenaikan permukaan laut membanjiri daratan kontinental, sehingga habitat
untuk organisme laut menjadi meningkat, dan menciptakan beberapa laguna
anoksik dimana fosil terbentuk dengan mudah. Di lain waktu, aliran panas
berkurang dari bagian dalam bumi, punggung bukit laut bagian pertengahan
mengempis, pergeseran benua diperlambat, dan laut mundur pada pinggiran
daerah kontinental. Pergeseran tersebut membuat habitat untuk organisme
laut menjadi terbatas, dan tempat yang cocok untuk pembentukan fosil
menjadi sedikit.
6. Pemisahan benua
Pada akhir periode Permian, benua telah menjadi massa tunggal yang
dikenal dengan Pangaea, dan juga lautan dunia tunggal. Lebih lanjut, selama
periode Mesozoikum, benua tunggal (“megacontinent”) mulai terbelah.
Pecahan yang terbentuk dari belahan benua tunggal adalah: (1) Laurasia,
yang terdiri dari Amerika Utara dan Eurasia, dan (2) Gondwanaland, yang
terdiri dari Amerika Selatan, Afrika, India, Antartika, dan Australia. Fosil reptil
terestrial dari periode Triasik yang sama dapat ditemukan di keempat benua,
dan distribusi burung ratitae (burung yang tidak dapat terbang, seperti burung
unta, rheas, dan kerabatnya), pohon beech (Genus Nothofagus, dari Chili dan
Selandia Baru), dan Araucarias (tumbuhan runjung dari Selatan Amerika dan
pulau-pulau dari Australia dan Selandia Baru) masih mencerminkan seperti
saat benua bergabung di daratan tunggal.
Pada pertengahan Jurassic (150 mya), Gondwanaland mulai terpecah.
India pada saat itu sudah menjadi “pulau benua”, tetapi untuk beberapa waktu
Amerika Selatan tetap bergabung dengan benua Afrika, dan Antartika
bergabung dengan benua Australia. Pada akhir periode Kretaseus (70 mya),
Amerika Selatan telah berpisah dari benua Afrika, sedangkan India masih
berupa sebuah pulau yang bergerak menuju Asia, dan Australia baru saja
memisahkan dari Antartika. Atlantik selesai terbuka dari selatan ke utara,
sekitar 60 mya. Batuan-batuan yang ditemukan di Newfoundland cocok
dengan batuan di Skotlandia dan Skandinavia, seperti juga batuan di Brazil
cocok dengan batuan di Afrika Barat. Pergerakan pada benua terus terjadi
sampai dengan sekarang, seperti: bagian Utara dan Selatan Amerika terus
bergerak relatif ke Eropa Barat dan Afrika pada 1-10 mm per tahun.
Peristiwa pemisahan benua tersebut diilustrasikan pada Gambar 6.1.

130 BAB VI. MAKROEVOLUSI

Ingat Kembali !

Gambar 6.1 Pergeseran benua dari 200 juta tahun yang lalu s.d. sekarang
Sumber: Lesmana (2012)

Pemisahan Amerika Utara dari Eropa mengakibatkan terjadinya

keretakan di daratan yang membentuk terjadinya danau dan sungai.
Perubahan iklim yang kadang basah dan kadang kering, membuat
danau dan sungai yang kadang kering, kemudian terisi lagi. Setiap
kali danau kering, terjadi kepunahan beberapa jenis ikan, dan ketika
danau terisi kembali dengan air, danau terisi oleh spesies baru
dengan jenis makanan yang beragam. Setiap kali danau kering,
kelompok domba juga punah (Mc. Cune, 1996 dalam Stearns dan
Hoekstra, 2003).

BAB VI. MAKROEVOLUSI 131

 Pergeseran dan tabrakan yang terjadi pada benua memunculkan
makhluk hidup yang beragam, sesuai dengan periode kemunculan
makhluk hidup tersebut. Selain itu, dengan berbagai peristiwa geologi
yang terjadi, endemik dan kepunahan juga berlangsung. Mekanisme
tersebut merupakan kajian yang tepat untuk membandingkan sejarah
yang luas dari geologi dengan beberapa besar dalam evolusi biologis.

1 Data Fosil dari Beberap Periode Kehidupan

Kata fosil berasal dari Bahasa Latin fossa yang

Ingat
berarti galian. Menurut istilah, fosil merupakan sisa-sisa
Kembali !
atau bekas-bekas bagian tubuh maupun tubuh utuh dari
Pembahasan
tentang fosil dan
makhluk hidup yang menjadi batu atau mineral. Sisa-
pembentukannya sisa makhluk hidup akan menjadi batu ketika tertutupi
telah dibahas pada oleh sedimen. Berdasarkan sedimen yang membentuk
pembelajaran topik
“Petunjuk dan fosil, para ahli paleontologi membedakan tiga jenis fosil,
Bukti Evolusi”. yaitu: fosil batu biasa, fosil dalam batu amber, dan fosil
ter, seperti yang terbentuk di sumur ter di La Brea
California.
Berdasarkan bukti fosil dan keterkaitannya de-
ngan peristiwa geologi bumi, para ahli paleontologi telah
menyusun divisi utama sejarah bumi pada masing-
masing zaman, untuk memudahkan pemahaman terha-
dap makroevolusi. Penjelasan tersebut ditampilkan pa-
da Tabel 6.1.
Tabel 6.1 Sejarah Perkembangan Bumi dan Asal Mula Kehidupan

Periode Durasi (mya*) Peristiwa yang Terjadi

Kosmik 15000/ Big Bang, sintesis nukleat, daur ulang
20000-5000 bintang.
Solar 5000-4600 Pembentukan sistem tata surya, bagian
dalam planet oleh ledakan planetoid, dan
atmosfer bumi yang masih orisinil.
Archaea 3900-3600 Asal mula kehidupan
3500 Ditemukan fosil cyanobakteria fotosintetik
Proterozoik 2500-570 Proses oksigenasi bertahap dari atmosfer
Asal mula eukariotik
Paleoproterozoik 2500-1600 Radiasi protista
Mesoproterozoik 1600-1000 Asal mula organisme multiseluler
Neoproterozoik 1000-570 Ditemukan fosil alga, spons, coelenterata
dan cacing.
Phanerozoik 570-0
Paleozoik 570-250

132 BAB VI. MAKROEVOLUSI

 Periode Durasi (mya*) Peristiwa yang Terjadi
Kambrian 570-510 Ditemukan fosil moluska (amphineuran,
gastropoda, cephalopoda), annelida
(polichaeta), arthropoda (trilobita,
chilicerata), brachiopoda, dan
echinodermata.
Ordovician 510-438 Fosil moluska yang ditemukan pada masa
ini termasuk scaphopoda dan bivalcia,
nautilus, radiasi yang besar dari
ammonites dan chelicerata, arthropoda,
muncul bryozoa, semua klas
echinodermata modern (bintang laut,
landak laut, timun laut, lilia laut, bintang
ular laut), vertebrata tanpa rahang
pertama (agnatha), tumbuhan darat
pertama yang berspora. Invasi dari
daratan dan kepunahan masal, yang
menyebabkan 22% famili hilang.
Silurian 438-410 Kemunculan jamur ascomycota,
kalajengking, radiasi dari ikan tanpa
rahang. Ditemukan fosil dari tumbuhan
daratan pertama: kelompok lumut,
tumbuhan air: charophyceae (kelompok
alga hijau yang hidup di air) dan
atrhropoda pemakan spora.
Devonian 410-335 Hutan pertama yang diindikasikan dari
adanya tumbuhan yang berakar di tanah.
Radiasi dari kelompok tumbuhan
berpembuluh. Munculnya lumut, paku -
pakuan, cumi-cumi, myriapoda, insekta,
ikan yang sudah mempunyai rahang,
lungfishes, dan vertebrata tetrapoda
(hewan dari kelas ampbhibia).
Carboniferus 335-290 Ditemukan fosil cacing tanah, muncul
tumbuhan berbiji, capung, orthoptera,
reptil. Insekta pemakan serbuk sari.
Permian 290-250 Muncul kelompok cycas, dan radiasi
ammonite.
Mulainya evolusi penyerbukan pada
tanaman. Akhirnya, trilobita hilang,
bersamaan dengan 83% dari semua
kelompok hewan laut invertebrata, dalam
kepunahan masal; pada saat akhir dari
Megacontinent (lautan tunggal).
Mesozoik 250-65
Triasik 250-205 Radiasi gymnospermae; bangsa nenas -
nenasan pertama, podocarp, araucarias;
radiasi dari odonata dan orthoptera, fosil
pertama ikan teleost, buaya, dan
mamalia. Radiasi ammonite lainnya.
Ditemukan reptil yang bisa terbang
pertama (pterosaurus).
Akhirnya, pada kepunahan masal, 20%
dari famili hewan laut invertebrata
menghilang (punah), termasuk beberapa
bivalvia, cephalopoda, gastropoda,
brachiopoda, hewan spons, dan reptilia

BAB VI. MAKROEVOLUSI 133

 Periode Durasi (mya*) Peristiwa yang Terjadi
laut. Waktu terjadinya masih
kontroversial. Mekanisme terjadinya
peristiwa tersebut belum pasti.
Jurasik 205-135 Fosil pertama dari yew, octopod, decapod
crustacea, diptera, hymenoptera,
lepidoptera, hiu, pari, katak, salamander,
kelompok burung (yang bisa terbang).
Radiasi dari teleost. Radi-asi ammonite
lainnya. Radiasi reptil. Vertebrata
homoiterm (burung dinosaurus). Penyu.
Awal dari penyerbukan oleh serangga
yang intensif dari evolusi penyerbukan
tumbuhan.
Kretaceus 135-65 Radiasi angiospermae pada kemunculan
pteridophyta dan cycas; conifer bertahan
selama setengah level pembentukan.
Ditemukan fosil pertama dari buah kenari,
rayap, tawon, lebah madu, kadal, ular,
hewan berkantung (marsupial). Akhirnya,
pada kepunahan masal: dinosaurus dan
ammonite punah. Selain itu, juga terjadi
lonjakan pertumbuhan pakis. Terdapat
abu yang banyak di udara, dan lonjakan
iridium, sebagai efek dari jatuhnya
meteor, letusan gunung berapi besar -
besaran, atau keduanya.
Mesozoik (lanj.)
Cenozoik 65-0
Paleogen 65-23
Paleosen 65-53 Ditemukan fosil pertama dari hewan
pengerat, rumput, mapel, willow, bangau,
elang, nuri, nyamuk, mamalia
berplasenta; anjing laut.
Eosen 53-37 Ditemukan fosil pertama dari pohon
beech, pohon elm, cemara, primata,
ungulata, canid, proboscid, dan mamalia
yang bisa terbang, seperti kelelawar.
Oligosen 37-23 Awal mula terbentuknya padang rumput,
serta radiasi lanjut dari mamalia.
Neogen 23-1,6
Miosen 23-5,3 Rumput yang sesuai untuk gigi kuda,
serta semua subfamili dari rumput-
rumputan.
Pliosen 5,3-1,6 Ditemukan fosil hominid pertama
(Australopithecus), fosil anggrek pertama,
hominid bipedal ditemukan 4 mya di
Afrika Timur.
Kuartener 1,6-0
Pleistosen 1,6-0,01 Ditemukan fosil Homo erectus yang hidup
di Afrika dan Asia sekitar 1,5 mya , Homo
sapiens 0,3 mya, dan Neanderthal 0,1
Holosen 0,01-0 mya.
Akhir dari Glaciasi (pembekuan)
Winsconsin, domestikasi dari sapi,
kambing, domba, dan kuda.
* Keterangan: mya = million years ago (juta tahun yang lalu), (Stearns dan Hoekstra, 2003)

134 BAB VI. MAKROEVOLUSI

 Perkembangan bumi dan kemunculan makhluk
hidup yang menyertainya dari berbagai periode kehi-
dupan diilustrasikan melalui Gambar 6.2.

Gambar 6.2 Ilustrasi Evolusi Dunia

Sumber: Rovicky (2007)

2 Pola Penting dalam Catatan Fosil

Dalam pencatatan fosil terdapat dua pola pen-

ting, yaitu stasis (tetap) dan perubahan secara tiba-tiba.
Penjelasan dari kedua aspek tersebut dijelaskan seba-
gai berikut.

a. Stasis
BAB VI. MAKROEVOLUSI 135
 Stasis dalam evolusi diartikan sebagai tidak
adanya perubahan yang terjadi pada spesies dalam
periode waktu yang panjang. Stasis diakhiri dengan
periode singkat yang berubah begitu cepat, sehingga
tidak dapat diamati pada rekaman fosil, yang mana hal
ini terkait dengan peristiwa spesiasi.

Hipotesis Punctuated Equilibrium

• Istilah stasis dipopulerkan oleh Edredge dan Gould (1972) melalui
publikasi penelitiannya pada beberapa garis keturunan fosil dalam
waktu yang panjang, namun tidak mengalami perubahan. Mereka
menyimpulkan bahwa: “perubahan morfologi terjadi selama spesiasi”.
• Hasil penelitian Edredge dan Gould menunjukkan bahwa dalam
rentang waktu hidup spesies tertentu, misalnya beberapa juta tahun,
kebanyakan spesies tidak banyak berubah, dan kebanyakan
perubahan dalam evolusi adalah cladogenetik (terjadi selama
peristiwa spesiasi) daripada anagetik (terjadi dalam spesies).
• Hipotesis punctuated equilibrium bertentangan dengan penjelasan
neo-Darwinian yang menjelaskan spesiasi sebagai perubahan
evolusioner bertahap dan berkesinambungan. Fakta ini masih
menjadi kontroversi.

Penelitian setelah dikemukakannya hipotesis

Punctuated Equilibrium menunjukkan bukti bahwa
beberapa spesies bersifat statis untuk jangka waktu
yang lama, bahkan dapat mencapai ratusan juta tahun
pada beberapa spesies. Namun, tidak semua sifat dan
garis keturunan menunjukkan pola stasis, melainkan
terdapat beberapa garis keturunan yang mengalami
perubahan morfologi yang selama proses spesiasi.
Penjelasan tentang stasis dalam catatan fosil
terdiri atas dua pendekatan, yaitu pendekatan intrinsik
dan ekstrinsik. Pendekatan intrinsik memandang stasis
sebagai hasil dari kendala internal pada perubahan
evolusi, dimana beberapa perubahan pada satu spesies
lebih mudah terjadi daripada perubahan pada spesies
lainnya (Stearns dan Hoekstra, 2003).
Pendekatan ekstrinsik menjelaskan bahwa stasis
merupakan jawaban atas kurangnya perubahan pada
lingkungan dan pengaruh seleksi. Pendekatan ekstrinsik
lebih mudah untuk dibayangkan, misalnya invertebrata
laut pada tahapan larva dapat menyebar luas dengan
136 BAB VI. MAKROEVOLUSI
 mudah, tetapi ketika sudah mencapai tahap dewasa
hanya berdiam satu tempat untuk bertahan hidup dan
bereproduksi, seperti pada coelenterata.

Bukti bahwa statis dan perubahan morfologi yang

tidak selalu terjadi pada semua spesies dapat dilihat dari
contoh-contoh berikut.
1. Koral Heistocene di Papua Nugini dan Bryozoans di
Amerika daerah tropis, menunjukkan stasis lebih dari
beberapa juta tahun, namun stasis akhirnya rusak oleh
peristiwa spesiasi akibat perubahan iklim.
2. Beberapa kelompok moluska di danau Victoria,
menunjukkan perubahan morfologi selama proses
spesiasi dan stasis diantara proses spesiasi.
3. Jackson dan Cheetam (1999 dalam Stearns dan
Hoekstra, 2003) menemukan 29 dari 31 fosil spesies
yang terekam bagus menunjukkan pola yang sama
dengan moluska di danau Victoria.
4. Famili rodentia menunjukkan banyak perubahan
morfologi selama proses spesiasi.

b. Perubahan Secara Tiba-tiba

Catatan fosil dari banyak garis keturunan juga

ditandai dengan periode singkat dari perubahan besar;
banyaknya spesies baru yang muncul dengan perubah-
an morfologi yang terjadi. Perubahan secara tiba-tiba
dapat dijelaskan dengan hipotesis mekanisme intrinsik-
ekstrinsik. Penjelasan intrinsik melibatkan evolusi berta-
hap, misalnya pernapasan organisme di daratan, dii-kuti
oleh radiasi amfibi dan insekta, serta sifat homoiterm,
diikuti oleh radiasi dari mamalia dan burung.
Penjelasan ekstrinsik terhadap perubahan seca-
ra tiba-tiba pada spesies, salah satunya diperkirakan
terjadi akibat perubahan iklim secara tiba-tiba. Perubah-
an iklim yang mendadak memaksa organisme menuju
habitat yang baru dan lingkungan biotik dan fisik yang
baru, seperti pada peristiwa keringnya Laut Tengah.

Keringnya Lautan
Laut Mediterania atau yang lebih dikenal dengan Laut Tengah137
BAB VI. MAKROEVOLUSI

merupakan laut yang dikelilingi oleh tiga benua; Eropa di Utara, Afrika di
Selatan, dan Asia di Timur. Laut Tengah diperkirakan pernah kering sekitar
18 juta tahun yang lalu. Perkiraan ini dibuat berdasarkan pengeboran
bawah laut yang mengungkapkan bahwa kandungan garam di bagian
 Perubahan pada catatan fosil secara tiba-tiba
lainnya adalah Ledakan Kambrian. Ledakan Kambrian
merupakan istilah untuk munculnya keanekaragaman
hayati dalam jangka waktu yang relatif singkat, sekitar
Pola penting 10 juta tahun memunculkan perkembangan organisme
dalam catatan
fosil, seperti yang sangat cepat. Ledakan Kambrian terjadi beberapa
stasis dan peru- waktu seterlah kemunculan organisme multiseluler.
bahan secara
tiba-tiba mem-
Pada masa ledakan Kambrian, mayoritas jenis hewan
buktikan bahwa modern ditemukan pada catatan fosil, demikian pula
masing-masing untuk silsilah hewan-hewan yang telah punah. Salah
spesies berevo-
lusi dengan laju satu perkiraan penyebab Ledakan Kambrian adalah
yang berbeda. adanya akumulasi oksigen pada atmosfer dari foto-
sintesis.

Jelaskan hubungan antara pola stasis dan perubahan

secara tiba-tiba pada catatan fosil dengan makroevolusi!

MAKROEVOLUSI BERDASARKAN
138 LANSKAP WILAYAH BAB VI. MAKROEVOLUSI
 Kondisi geografis iklim dan organisme di masa
lalu mengalami perkembangan yang berbeda. Fakta
tersebut yang mana terungkap dari data fosil yang
ditemukan. Garis pantai Alaska Tenggara (USA) dan
daerah Messel (Jerman) menunjukkan banyak hal yang
dapat dipelajari dari sejarah bumi dan kehidupan. Pem-
bahasan kajian sejarah bumi dan kehidupan di garis
pantai Alaska Tenggara dan Messel tetap memper-
hatikan sejarah perkembangan bumi dan kehidupan
pada Tabel 6.1. yang dijelaskan sebagai berikut.

1 Kajian Makroevolusi di Alaska Tenggara

Alaska merupakan negara bagian United State

America (USA) yang berada di bagian paling utara
benua Amerika (Gambar 6.3).

Ekosistem di
sekitar hutan
pantai Alaska
Tenggara
menunjukkan
unsur-unsur,
organisme, dan
lanskap yang
dapat digunakan
untuk mempela-
jari makroevolusi

Gambar 6.3 Peta Alaska

Sumber: mapcharta.com

Pengamatan terjadinya makroevolusi di Alaska

Tenggara dipelajari melalui sejarah pohon mapel, eko-
sistem di sekitar pohon mapel, serta lanskap pantainya.
Stearns dan Hoekstra (2003) menceritakan tentang
kondisi lanskap Alaska Tenggara yang digambarkan
melalui Gambar 6.4.

BAB VI. MAKROEVOLUSI 139

Gambar 6.4 Ilustrasi Ekosistem di Garis Pantai di Alaska Tenggara
Sumber: Scott dalam Stearns dan Hoekstra (2003)

Ekosistem hutan pantai Alaska Tenggara me-

nunjukkan unsur-unsur, organisme, dan lanskap yang
memberikan kesempatan kepada kita untuk mengeta-
hui sejarah pembentukan bumi beserta perkembangan
organisme yang menyertainya. Pada hutan pantai
Alaska Tenggara ini terdapat sekumpulan pohon ma-
Ekosistem hutan pel, paku-pakuan, lumut, bebatuan, anggrek, capung,
pantai Alaska katak, rusa dan jenis hewan yang lainnya di daratan.
Tenggara menun-
jukkan adanya Pada zona intertidal (permukaan laut dangkal),
makhluk hidup
yang berasal dari tampak hewan maritim seperti bintang laut, kerang,
waktu yang sangat dan yang lainnya. Di permukaan air dangkal, terdapat
berbeda pemben-
tukannya berada anemon, gurita, kepiting, landak laut, dan alga. Di per-
dalam satu wilayah airan dalam tampak sekumpulan ikan hering dan ikan
paus bungkuk. Ekosistem tersebut menunjukkan ada-
nya makhluk hidup yang berasal dari waktu yang sa-
ngat berbeda dalam sejarah bumi dalam satu daerah.
Penjelasan sejarah dari masing-masing komponen
tersebut akan dibahas lebih lanjut untuk menjelaskan
peristiwa makroevolusi.

140 BAB VI. MAKROEVOLUSI

 a. Sejarah Pohon Mapel

Menurut catatan fosil, daun mapel

(Gambar 6.5) telah diketahui ada sejak 60
mya. Mapel adalah tumbuhan angiosper-
mae, yang mana jejak serbuk sari angio-
spermae telah ditemukan pada awal Cre-
taceous sekitar 130 mya. Pohon Mapel
memiliki batang yang tinggi tegak dan ber-
kayu, dan telah diketahui bahwa kayu ber-
evolusi dari gymnospermae sekitar 350-
230 mya.
Gambar 6.5 Daun Pohon Mapel
Sumber: Mitchell (2011)
Mapel adalah tumbuhan terestrial. Jejak awal
tumbuhan terestrial berspora diperoleh dari periode
Ordovisian akhir dan batang steril yang berasal dari
periode Silurian Awal, 440-430 mya, dan fosil dari
Sebagaimana periode Devonian Akhir, 360 mya dengan adanya jejak
pada semua akar berpembuluh. Mapel adalah organisme multise-
organisme,
luler, yang mana dalam catatan fosil organisme multi-
pohon mapel
adalah suatu seluler muncul sekitar 1000 mya. Pohon mapel mampu
mozaik dari berfotosintesis, yang mana kemampuannya dapat dite-
bagian kehidup-
an dari zaman lusuri dari fosil cyanobakteria yang ditemukan sekitar
dahulu yang 3.470 mya.
masih dapat
dipelajari sampai b. Sejarah Ekosistem di Sekitar Pohon Mapel
sekarang.
Organisme lain dalam lanskap garis pantai
Alaska Tenggara, merupakan tanaman tua terbanyak,
yaitu: lumut, pakis, dan kerabatnya, yang ditemukan
dalam catatan fosil sekitar 360 mya dan mendominasi
pada periode Karboniferus dan Permian, 355-250 mya.
Tumbuhan ber-pembuluh didominasi oleh lumut, paku
ekor kuda, dan pakis. Famili Pandanaceae ditemukan
dalam catatan fosil pada 210 mya, sekitar waktu yang
sama dengan dinosaurus. Gymnospermae, seperti pada
kelompok pinus, muncul di awal periode Karboniferus,
yang mengalami radiasi pada masa Triasik dan
mendominasi dari pertengahan Triasik hingga
Kretaceus, 225-65 mya.

BAB VI. MAKROEVOLUSI 141

 Filogeni dari tanaman berbiji didominasi oleh
konifer dan kerabatnya. Pteridophyta, gymnospermae,
angiospermae, dan famili tumbuhan lainnya, memiliki
karakteristik masing-masing yang menonjol dan mendo-
minasi di masing-masing zamannya. Hal ini bermanfaat
untuk menentukan dari periode mana organisme
tersebut berasal. (Niklas, et al., 1983 dalam Stearns dan
Hoekstra, 2003). Penjelasan lebih lanjut dapat dipahami
dari Gambar 6.6.

Gambar 6.6. Kelompok tanaman yang saat ini masih hidup dan memiliki bentuk yang
berasal dari era utama yang berbeda dari sejarah bumi.
Pakis dan lumut mendominasi pada periode Paleozoik, Gymnospermae pada periode
Mesozoikum, dan Angiospermae pada periode Tersier. Keterangan: S=Silur, D=Devon;
C=Karboniferus, P=Permian, TR=Triasik, J=Jurassic, K=Kretaseus, dan T=Tersier.
Sumber: Niklas, et al. (1983) dalam Stearns dan Hoekstra (2003)

Berdasarkan Gambar 6.6 dapat dilihat kelom-

pok tanaman yang masih hidup sekarang, berasal dari
periode yang berbeda pada perkembangan pembentuk-
an bumi. Gambar tersebut juga menegaskan bahwa
dalam perkembangan makroevolusi yang terjadi, tumbu-
han diawali dari lumut dan pakis, disusul oleh kemun-
culan gymnospermae, dan setelahnya angiospermae.
Fauna yang dapat ditemukan di sekitar pohon
mapel di garis pantai Alaska Tenggara adalah capung
yang merupakan hewan darat tertua, yaitu fosil pertama
capung yang ditemukan berusia 300 mya. Selanjutnya,
penemuan fosil diikuti oleh katak berusia 190 mya,
loons berusia 70 mya, bangau dan kelinci berusia 65
mya.

142 BAB VI. MAKROEVOLUSI

 Bentuk kehidupan yang jauh lebih tua ditemukan
di perairan. Fakta ini membuktikan bahwa kehidupan
berevolusi dari laut. Tidak banyak yang tersisa dari fau-
na periode Kambrian, seperti trilobita, moluska mono-
placophoran, brachiopoda, dan beberapa kelas echino-
dermata, sedangkan yang lainnya sebagian besar telah
punah. Organisme dari periode sebelum Kambrian,
masih ditemui hewan spons dan coelenterata (650-550
mya).
Kebanyakan bentuk yang mendominasi masing-
masing periode pada masa lalu tersebut telah menghi-
lang. Meskipun demikian, tetap ada beberapa yang
selamat, yang merupakan karakteristik dari organisme
kuno. Komunitas makhluk hidup modern sekarang, ada-
lah mozaik dari bentuk jaman yang sangat berbeda
dengan zaman-zaman sebelumnya (Gambar 6.7).

Gambar 6.7 Pengelompokan Hewan Berdasarkan Periode Kemunculannya dalam

Sejarah Makroevolusi
Sumber: Sepkoski,1984 dalam Stearns & Hoekstra (2003)

BAB VI. MAKROEVOLUSI 143

 c. Sejarah Lanskap Alaska Tenggara

Pantai Pasifik Alaska terbentuk dari beberapa

“terranes”, potongan kerak benua yang tidak termasuk
dalam inti asli dari benua Amerika Utara, yang terletak
di tepi Timur, dekat tepi Barat Pegunungan Rocky. Keti-
Terranes berasal ka Samudera Atlantik melebar ke Timur, Amerika Utara
dari potongan-
bergerak ke Barat, dan pulau-pulau dan potongan-
potongan pulau
yang menonjol potongan benua bertemu di sebelah Barat. Sebelum
ke laut, atau penumpukan potongan kerak benua, Alaska merupakan
potongan dari
benua yang kepulauan seperti Jepang dan Indonesia.
terfragmentasi
oleh perpecahan Beberapa potongan Alaska berasal dari tempat
aktif. yang jauh, seperti Amerika Selatan. Bebatuan tempat
tumbuhnya pohon mapel di Alaska kemungkinan ber-
asal dari masa Mesozoikum dan awal jaman Tersier,
yang merupakan asal munculnya tanaman berbunga,
burung, lebah, tawon, dan kadal, pada waktu dinosau-
rus menuju kepunahan, dan mamalia beradiasi dengan
arah pergerakan ke Pasifik.
Fosil yang ditemukan di
Alaska Tenggara salah satu-
nya adalah Thalattosaurus,
kelompok dinosaurus yang
hidup di air dan berasal dari
periode Triasik (Gambar 6.8).

Gambar 6.8 Fosil Thalattosaurus yang Ditemukan di Alaska Tenggara

Sumber: Baichtal (2011)

2 Kajian Makroevolusi di Messel

Pada tempat-tempat langka dan waktu tertentu,

terdapat kondisi terbaik fosilisasi komunitas secara ke-
seluruhan (utuh), yang dapat menjadi sebuah potret dari
pelestarian kehidupan masa lalu. Selain pantai Alaska
Tenggara, Messel juga merupakan tempat langka yang
menyediakan potret menyeluruh dari kehidupan masa
lalu.

144 BAB VI. MAKROEVOLUSI

 Messel terletak antara Frankfurt dan Darmstadt,
Jerman. Pada pertengahan Eosen (49 mya), Messel
adalah sebuah danau atau laguna dengan lapisan
bawah berupa anoksik (keadaan tanpa oksigen).
Organisme yang jatuh ke dalam lapisan anoksik akan
menjadi fosil yang hampir utuh, termasuk bagian tubuh
yang lunak (misalnya: rongga tubuh bagian dalam dari
hewan).
Stearns dan Hoekstra (2003) meng-
ungkapkan bahwa fosil yang ditemukan di
Messel terdiri atas: paku-pakuan, lilia air,
anggur, jeruk, kenari, semut raksasa, jang-
krik, kecoa, jangkrik semak, serangga tong-
kat, kumbang permata, kumbang rusa, kum-
bang Longhorn, salamander, kodok, katak,
penyu air tawar, buaya, kadal (Gambar 6.9),
burung hantu, serangga, primata, kelelawar,
tikus, berbagai karnivora, dan kuda awal
yang berkuku.

Penemuan fosil-fosil di Messel menun-

Gambar 6.9 Darwinius masillae
Sumber: Franzen et al., (2009)
jukkan fakta yang mengejutkan para ahli
paleontologi, yaitu:
a. Ditemukan banyak tanaman tropis dan
kerabatnya, seperti famili Pandanaceae,
yang mana famili Pandanaceae saat ini
hanya terbatas pada daerah Afrika Barat
dan Tengah, Asia Tenggara, Australia,
Selandia Baru, dan Polinesia.
b. Ditemukan trenggiling (Manis javanica)
yang saat ini hanya dapat ditemukan di
Amerika Selatan dan Asia Tenggara.

1. Kemukakan beberapa alasan yang mendasari pembahasan

ekosistem di Alaska Tenggara dan Messel untuk memahami
makroevolusi!
2. Kemukakan konsep makroevolusi yang dijelaskan melalui
pembahasan sejarah pohon mapel dan ekosistem di sekitarnya!

BAB VI. MAKROEVOLUSI 145

 KEPUNAHAN MASAL

Kepunahan makhluk hidup dapat dibedakan

menjadi dua, yaitu kepunahan sederhana dan kepu-
nahan sebenarnya. Kepunahan sederhana atau disebut
juga pseudoextinction, merupakan kepunahan karena
Kepunahan mengalami transformasi ke dalam bentuk lain, sehingga
masal terjadi
pada setiap yang tersisa hanyalah bentuk-bentuk hasil transformasi
zaman dari saja. Kepunahan sebenarnya (true extinction) merupa-
waktu Geologi. kan penghentian garis silsilah tanpa penjelasan punah-
nya gen sama sekali dari perubahan turunan secara
berkelanjutan. Dengan demikian, true extinction adalah
punahnya gen sama sekali dari permukaan bumi secara
keseluruhan, misalnya kepunahan Dinosaurus 65 juta
tahun yang lalu. Kepunahan sebenarnya ini dikenal juga
dengan kepunahan masal.
Zaman Phanerozoik (570 mya), ditandai dengan
serangkaian kepunahan masal. Karakteristik fosil yang
ditemukan pada zaman Phanerozoik dengan jelas
menunjukkan hilangnya spesies dan digantikan oleh
bentuk-bentuk baru pada strata di atasnya. Terdapat
sekitar 20 kepunahan masal pada zaman Phanerozoik,
akhir Ordovisian, Devonian, Permian, Triasik, dan Kre-
taseus. Pada bahasan ini dibahas tiga periode kepu-
nahan masal sebagai berikut.

1 Kepunahan Masal pada Akhir Ordovisian

Pada akhir jaman Ordovisian, sekitar 440 mya,

1
22% famili dan hampir 60% marga invertebrata laut
lenyap; terdiri dari beberapa trilobita, brachiopoda,
echinodermata, dan karang. Penyebab dari kepunahan
ini masih belum diketahui dengan jelas, namun berda-
sarkan data geologi ditemukan bukti adanya penurunan
permukaan laut yang diikuti dengan banjir air tawar
yang berasal dari pencairan es daratan gletser.

146 BAB VI. MAKROEVOLUSI

 2 Kepunahan Masal pada Akhir Permian
Kepunahan pada akhir Permian (80 mya) adalah
kejadian
1 terbesar dalam sejarah kepunahan masal.
Kepunahan pada masa ini melenyapkan sekitar 50%
famili, lebih dari 80% marga dan 90% spesies inver-
tebrata laut, terdiri dari trilobita, semua tabula dan ka-
rang rugose, dan sekitar 70% famili brachiopoda, 65%
famili bryozoan, dan 47% famili cephalopoda, diantara-
nya beberapa ammonita (Stearns dan Hoekstra, 2003).

Anoksik meru- Peristiwa kepunahan masal pada masa akhir

pakan kondisi Permian diperkirakan terjadi akibat keracunan global
lingkungan
yang mengan-
dan instabilitas benua baru. Pada periode tersebut,
dung oksigen benua baru saja terbentuk, bagian Utara Cina dan
yang sangat Siberia baru saja bergabung, dan tanpa adanya glasier,
sedikit, dan
tidak memung- pola sirkulasi lautan tidak mampu menyediakan oksigen
kinkan bagi dalam jumlah yang cukup. Oleh sebab itu, oksigen
kehidupan.
hanya terkonsentrasi tipis pada air saja, sehingga lautan
banyak yang menjadi anoksik.

3 Kepunahan Masal pada Akhir Kretaseus

Kepunahan pada akhir Kretaseus mengakibat-

1
kan hilangnya sekitar 50% marga. Semua invertebrata
laut terpengaruh oleh kepunahan ini, yang mana dido-
minasi oleh punahnya foraminifera, bivalvia, bryozoa,
semua ammonita, gastropoda, hewan spons, echino-
dermata, dan ostracoda. Dinosaurus yang mendominasi
pada masa Triasik dan Jurasik diperkirakan telah berku-
rang populasinya sebelum punah.
Petunjuk kepunahan masal di akhir Kretaseus
merupakan peristiwa yang luar biasa, yang mana diper-
kirakan pada masa itu abu tersebar luas di ekosistem,
sebagai akibat dari kebakaran pada separoh dari
bulatan bumi. Dugaan utama terjadinya peristiwa terse-
but adalah adanya hantaman meteorit yang berdiameter
10 km yang membentuk kawah dengan diameter 180
km. Puing-puing yang dikeluarkan oleh meteorit menge-
luarkan api dan menyebabkan debu di atmosfer, baik
secara langsung maupun melalui letusan gunung
BAB VI. MAKROEVOLUSI 147
 berapi, sehingga bumi mengalami kegelapan dan suhu
yang dingin dalam beberapa tahun. Skala waktu pemus-
nahan dan akibat yang ditimbulkan oleh peristiwa
tersebut pada organisme diuraikan pada Tabel 6.2.
Tabel 6.2 Dampak Kerusakan dan Perbaikan Geologi Akhir Kretaseus
Waktu Akibat yang Ditimbulkan
1 detik Dampak pemusnahan sekitar lokasi (c. 30 000 km2)
1 menit Gempa bumi; 10 Skala Richter
10 menit Kebakaran pada hutan-hutan di Amerika Utara
60 menit Dampaknya sampai keluar dari Amerika Utara
10 jam Tsunami pada pesisir rawa Tethyan
1 minggu Kepunahan pertama
9 bulan Awan kabut memulai pemusnahan
10 tahun Gangguan iklim yang parah (suhu sangat dingin) berakhir
1000 tahun Vegetasi benua pulih; akhir dari ‘Fern Spike’ (dominasi paku-pakuan)
1500 tahun Ekosistem dasar perairan (bentik) mulai pulih
7000 tahun Perbaikan keseluruhan dari ekosistem bentik
70000 tahun Samudera yang anoksik berkurang
100 000 tahun Kepunahan akhir dari dinosaurus (?)
300 000 tahun Kepunahan akhir dari ammonite (?)
500 000 tahun Ekosistem di lautan mulai stabil
1 000 000 tahun Sebagian ekosistem laut mulai pulih
2 000 000 tahun Sebagian besar fauna ekosistem laut mulai pulih (misalnya: moluska)
2 500 000 tahun Ekosistem global sudah normal
Sumber: Morris (1998) dalam Stearns dan Hoekstra (2003)

Bencana Geologi Penyebab Kepunahan Masal

Peristiwa geologi yang menyebabkan kepunahan masal sejak
manusia (Homo sapiens) terbentuk di bumi, antara lain:
1. Banjir Besar
Selama periode Pleistosen, banjir besar terjadi di Washington.
Banjir terjadi karena dataran glasial berkembang dan sebuah bagian
dataran es Columbia bergerak menuju ke Selatan bendungan Clark
Fork dari sungai Columbia. Aliran banjir membawa gunung es, dan
membentuk Chanelled Scallands di Timur Washington.

2. Gelombang Raksasa
Gelombang tinggi dapat diakibatkan oleh gempa bumi, perge-
rakan tanah bawah laut, dan hantaman meteor. Setelah tahun 1964,
gempa bumi menimbulkan gelombang tinggi di pantai Alaska dan
menghancurkan struktur kehidupan lebih dari 200 m di bawah laut.
Selain itu, beberapa gelombang tinggi pada Pulau Lanai di Hawaii
sekitar 10.000 tahun yang lalu, meninggalkan air laut di ketinggian lebih
dari 1000 m.

148 BAB VI. MAKROEVOLUSI

 Peristiwa tersebut kemungkinan disebabkan oleh longsor besar kaki
gunung Hawaii yang berada di dasar lautan. Hantaman meteor juga
dapat menyebabkan gelombang raksasa, seperti yang terjadi ketika
meteorit menghantam bagian Timur Pasifik Selatan (antara Chile dan
Antartika) pada 2,15 mya, menimbulkan tsunami di pantai Barat
Amerika Selatan.

3. Letusan Gunung Berapi

Beberapa gunung di masa lalu mengalami letusan yang
sangat besar, misalnya letusan Krakatau di Indonesia yang
mengakibatkan tsunami di Jepang dan pantai barat Amerika Utara,
letusan Phlegrean Fields dari Nepal yang mana abunya sampai ke
Ukraina. Selain itu, letusan gunung berapi pada periode Oligosen
dan Miosen di Cascades dan Sierra Nevada dari Oregon dan
California mengirimkan abu menuju Timur Nebraska sejauh 2000 km
dan mengakibatkan terkuburnya ternak.
Tidak semua letusan besar gunung berapi berupa ledakan,
namun terdapat pula kejadian banjir besar vulkanik yang terjadi
sebelum manusia terbentuk. Contohnya: selama pertengahan
periode Tersier (30-15 mya), lava mengalir dari celah panjang
beberapa kilometer di dataran tinggi Columbia dari Washington dan
Oregon dan di dataran tinggi Ethiopean, memusnahkan ratusan
kilometer persegi ekosistem makhluk hidup dengan aliran lava. Banjir
vulkanik lainnya ditemukan dari utara-tengah USA pada periode
Proterozoik, Siberia tengah pada periode Triasik, Karoo di Afrika
Selatan pada periode Jurasik, dataran tinggi Parana di Brazil dan
Uruguay, serta dataran tinggi Deccan di India pada periode
Kretaseus.

Kepunahan masal adalah peristiwa yang terjadi secara

berulang-ulang pada periode-periode kehidupan yang berbeda.
Jelaskan tiga penyebab utama terjadinya kepunahan masal!

BAB VI. MAKROEVOLUSI 149

 Banyak kejadian penting dalam evolusi terjadi di masa lampau.
Kejadian evolusi dapat diketahui dari perbandingan organisme yang
ada saat ini dengan catatan fosil, tetapi yang sebenarnya terjadi dan
mengapa perubahan tersebut terjadi tetap menjadi spekulasi, karena
tidak seorang pun benar-benar mengetahui peristiwa tersebut. Peluang
untuk merekonstruksi peristiwa evolusi di masa lalu sangat kecil,
bahkan tidak mungkin, karena keadaan bumi saat ini sangat jauh
berbeda dengan masa lalu, sehingga apa yang kita pelajari sekarang
ini tidak secara langsung dan informatif mengenai masa lalu.
Jacob (1977 dalam Stearns dan Hoekstra, 2003) menyatakan
bahwa proses evolusi pada awalnya berjalan tanpa arah dan tidak
terorganisir; organisme berubah karena lingkungan saat itu berubah.
Perubahan secara evolusi terjadi karena kelebihan yang dimiliki oleh
varian genetik pada lingkungannya yang spesifik, atau terjadi karena
kebetulan.

RANGKUMAN

• Kajian makroevolusi menitikberatkan pada skala analisis evolusi yang

mengkaji perubahan yang terjadi pada tingkatan spesies atau popu-
lasi, atau tingkatan di atasnya.
• Distribusi geografis iklim dan organisme di masa lalu mempunyai
perjalanan yang berbeda dalam perkembangannya, yang mana hal ini
hanya dapat diungkapkan oleh data fosil yang ditemukan. Garis
pantai Alaska Tenggara (USA) dan daerah Messel (Jerman)
menunjukkan banyak hal yang dapat dipelajari dari sejarah bumi dan
kehidupan.
• Terdapat dua pola penting yang sering terjadi dalam catatan fosil,
yaitu stasis dan perubahan secara tiba-tiba, seperti ledakan Kam-
brian.
• Pergeseran dan tabrakan yang terjadi pada benua memunculkan
makhluk hidup yang beragam, sesuai dengan periode kemunculan-
nya. Selain itu, dengan berbagai peristiwa geologi yang terjadi, ende-
mik dan kepunahan juga berlangsung. Mekanisme tersebut meru-
pakan kajian yang tepat untuk membandingkan sejarah yang luas dari
geologi dengan beberapa peristiwa besar dalam evolusi biologis.

150 BAB VI. MAKROEVOLUSI

 Jawablah pertanyaan berikut ini pada selembar kertas A4!
1. Jelaskan maksud dari makroevolusi beserta contoh!
2. Jelaskan dua pola penting dalam catatan fosil dan
keterkaitannya dengan makroevolusi!
3. Bandingkanlah lanskap Alaska Tenggara dan Messel untuk
menjelaskan makroevolusi!
4. Kemukakanlah pendapatmu tentang hubungan antara
makroevolusi dengan bencana geologi lokal!
5. Rumuskanlah keterkaitan kejadian geologi bumi, bencana
geologi lokal, dan kepunahan masal dalam bentuk esai!

• Apa yang dapat Anda pelajari dari materi

makroevolusi?
• Bagian mana dari materi makroevolusi yang
Anda rasa sulit?
• Apa yang ingin Anda pelajari lebih lanjut
berdasarkan pemahaman tentang
makroevolusi?
Buatlah jawaban Anda pada kertas selembar,
kemudian kumpulkan kepada dosen pada
pembelajaran selanjutnya!

BAB VI. MAKROEVOLUSI 151