PERKEMBANGAN JANIN TRIMESTER PERTAMA

1. PERKEMBANGAN MINGGU PERTAMA

1.1 Proses Ovulasi
1.1.1 Daur Ovarium
Pada masa pubertas, wanita mulai mengalami daur bulanan yang teratur. Daur,
yang di kenal sebagai daur seksual, ini di atur oleh hipotalamus. Hormon pelepas
gonadrotopin (GnRH) yang di hasilkan oleh hipotalamus bekerja pada sel kelenjar
hipofisis anterior, yang selanjutnya akan mengeluarkan hormon gonadotropin.
Hormon-hormon ini, hormon perangsang folikel (FSH) dan hormon luteinisasi
(LH), merangsang dan mengatur dalam perubahan berkala ovarium.1,2
Pada awal daur setiap ovarium, 5-15 folikel primordial mulai tumbuh di bawah
pengaruh FSH. Dalam keadaan normal, hanya satu dari folikel-folikel ini yang
mencapai kematangan sempurna, dan hanya satu oosit saja yang dikeluarkan; yang
lain mengalami degenerasi dan menjadi atretik. Pada daur berikutnya, sejumlah
folikel lain mulai tumbuh dan sekali lagi hanya satu di antara nya yang menjadi
matang. Akibatnya, sebagian besar folikel mengalami degenerasi tanpa pernah
mencapai kematangan. Bila sebuah folikel menjadi atretik, oosit dan sel folikuler di
sekelilingnya berdegenerasi dan dig anti oleh jaringan ikat, dan membentuk sebuah
korpus atretikum. Selama pertumbuhan folikel, banyak sel folikuler dan sel teka
terbentuk. Sel-sel ini saling bekerja sama menghasikan estrogen yang menyebabkan
endromatrium masuk ke fase folikuler atau fase proliferatif dan merangsang
kelenjar hipofisis untuk mengeluarkan LH. Lonjakan hormon ini di butuhkan untuk
tahap-tahap terakhir pematangan folikel dan untuk merangsang ovulasi. 1,2
1.1.2 Ovulasi
Pada hari terakhir menjelang ovulasi, folikel Graaf dengan cepat bertambah
besar di bawah pengaruh FSH dan LH, dan membesar hingga mencapai garis
tengah 15 mm. Bertepatan dengan perkembangan terakhir folikel Graaf tersebut,

1
 oosit primer,yang hingga saat ini masih tetap dalam tahap diploten, melanjutkan
dan menyelesaikan pembelahan meiosis pertamanya. 1,2

Gambar 1. Dibawah FSH folikel primordial matang mnjadi folikel vesikuler atau
folikel sekunder atau de Graaf.1

Sementara itu, permukaan ovarium mulai menonjol setempat, dan pada

aspeknya tampak suatu titik avaskuler, stigma. Sebagai akibat kelemahan setempat
dan degenerasi permukaan ovarium, oosit didorong keluar. Dengan demikian, oosit,
bersama dengan sel granulose di sekelilingnya dari daerah kumulus ooforus,
terlepas dan hanyut meninggalkan ovarium. Beberapa sel kumulus ooforus
kemudian menyusun diri di sekeliling zona pelusida dan membentuk korona
radiate. Pada saat oosit bersama dengan sel cumulus ooforusnya dikeluarkan dari
ovarium (ovulasi), pembelahan meiosis pertama selesai,dan oosit sekunder mulai
dangan pembelahan meiosis kedua. 1,2,3
1.1.3 Korpus Luteum
Setelah ovulasi, sel granulose yang tertinggal di dinding folikel yang sudah
pecah, bersama dengan sel-selm dari teka interna, mendapatkan pendarahan
(vaskularisasi) dari pembuluh-pembuluh darah di sekitarnya dan menjadi berbentuk
polihedral. Di bawah pengaruh LH, sel-sel ini menghasilkan suatu pigmen bewarna
kekuningan dan berubah menjadi sel luteal , yang membentuk korpus luteum dan
menghasilkan progesterone. Hormon ini , bersama hormon-hormon estrogen,

2
 menyebabkan mukosa uteri memasuki tahap progestasi atau tahap sekretorik,
sebagai persiapan untuk implantasi mudigah. 1,2,3

Gambar 2 (A) Folikel Graaf sebelum pecah, (B) Ovulasi, (C) Korpus luteum1

1.1.4 Perjalanan Oosit

Sesaat menjelang ovulasi, fimbriae saluran telur (tuba fallopi) mulai menutup
permukaan ovarium , dan saluran telurnya sendiri mulai berkontraksi secara ritmik.
Diyakini bahwa oosit yang di kelilingi oleh beberapa sel granulose dibawa masuk
kedalam saluran telur oleh gerakan usapan fimbriae saluran telur dan oleh
pergerakan bulu-bulu getar pada lapisan epitel. Begitu berada di dalam saluran
telur,sel-sel cumulus kehilangan hubungan dengan oosit dengan menarik tonjol-
tonjol sitoplasma nya dari pelusida. 1,2,3

Gambar 3. Hubungan fimbriae dan ovarium. Pada saat ovulasi, fimbriae diperkirakan
menangkap ovum yang pecah, menangkap oosit dan membawanya ke tuba1

3
 Begitu oosit berada dalam saluran telur rahim, ia didorong ke arah rongga
rahim oleh kontraksi dinding otot. Kecepatan pengangkutan ini sedikit di pengaruhi
oleh status endokrin pada saat dan setelah ovulasi, tetapi pada manusia oosit yang
sudah dibuahi mencapai rongga dalam waktu kira-kira 3-4 hari. 1,2,3
1.1.5 Korpus Albicans
Bila tidak terjadi pembuahan, korpus luteum mencapai puncak perkembangan
kira-kira 9 hari setelah ovulasi. Korpus luteum mudah dikenali sebagai tonjol
bewarna kekuning-kuningan pada permukaan ovarium. Selanjutnya, korpus luteum
mengecil kembali karena degenerasi sel luteal dan membentuk suatu massa
jaringan parut fibriotik, di kenal sebagai korpus albikans. Serantak dengan ini ,
produksi progesterone menurun, sehingga memacu pardarahan haid. 1,2,3
Bila oosit mengalami pembuahan, degenerasi korpus luteum dicegah oleh
gonadotropin korion (Hcg), sesuatu hormon yang dihasilkan oleh trofoblas
mudigah yang sedang tumbuh. Korpus luteum tumbuh terus , dan membentuk
korpus luteum kehamilan (graviditasi). Menjelang akhir bulan ketiga, stuktur ini
mungkin mempunyai ukuran sepertiga sampai setengah dari besar seluruh ovarium.
Sel luteal yang bewarna kekuning-kuningan terus menghasilkan progesteron
sampai akhir bulan keempat; setelah itu, sel ini perlahan-lahan mengalami
kemunduran karena sekresi progesteron oleh komponen trofoblas dari plasenta
sudah menjadi cukup untuk mempertahankan kehamilan. Pengangkatan korpus
luteum kehamilan sebelum bulan keempat biasanya mengakibatkan keguguran. 1,2,3

1.2 Fertilisasi
Fertilisasi atau pembuahan merupakan proses penyatuan gamet pria dan wanita, terjadi
di daerah ampulla tuba fallopi. Bagian ini adalah bagian terluas pada saluran telur dan
terletak dekat dengan ovarium. Spermatozoa dapat bertahan hidup di dalam saluran
reproduksi wanita selama kira-kira 24 jam.1,3,4
Spermatozoa bergerak dengan cepat dari vagina ke rahim dan selanjutnya masuk ke
dalam saluran telur. Pergerakan naik ini di sebabkan oleh kontraksi otot-otot uterus dan
tuba. Perlu di ingat bahwa pada saat sampai di saluran kelamin wanita, spermatozoa belum

4
mampu membuahi oosit. Mereka harus mengalami (a) kapasitasi dan (b) reaksi
akrosom.1,2,4
Kapasitasi adalah suatu massa penyesuaian di dalam saluran reproduksi wanita, yang
pada manusia, berlangsung kira-kira 7 jam. Selama waktu ini, suatu selubung glikoprotein
dari protein-protein plasma semen di buang dari selaput plasma, yang membungkus daerah
akrosom spermatozoa. Hanya sperma yang menjalani kapasitas yang dapat melewati sel
korona dan mengalami reaksi akrosom.1,2,4
Reaksi akrosom terjadi setelah penempelan ke zona pelusida dan diinduksi oleh
protein-protein zona. Reaksi ini berpuncak pada pelepasan enzim-enzim yang di
diperlukan untuk menembus zona pelusida , antara lain akrosin dan zat-zat serupa-tripsin.
Fase fertilisasi mencakup fase 1 penembusan korona radiata, fase 2 penembusan zona
pelusida, dan fase 3 fusi oosit dan membran sel sperma.

1.2.1 Tahap 1. Penembusan Korona Radiata

Dari 200 hingga 300 juta spermatozoa yang di curahkan kedalam saluran kelamin
wanita, hanya 300 sampai 500 yang mencapai tempat pembuhan. Hanya satu
diantaranya yang diperlukan untuk pembuahan, dan diduga bahwa sperma-sperma
lainya membantu sperma yang akan membuahi untuk menembus sawar-sawar
yang melindungi gamet wanita. Sperma yang mengalami kapasitasi dengan bebas
menembus sel korona. 1,2,5,6

Gambar 4. Gambar mikroskopik electron sperma yang menempel ke zona pelusida.

5
1.2.2 Tahap 2. Penembusan Zona Pelusida
Zona pelusida adalah sebuah perisai glikoprotein di sekeliling telur dan
mempermudah dan mempertahankan pengikatan sperma dan menginduksi reaksi
akrosom. Pelepasan enzim-enzim akrosom memungkinkan sperma menembus zona
pelusida, sehingga akan bertemu dengan membran plasma oosit. Permeabilitas zona
pelusida berubah ketika kepala sperma menyentuh permukaan oosit. Hal ini
mengakibatkan pembebasan enzim-enzim lisosom dari granul-granul korteks yang
melapisi membran plasma oosit. Pada gilirannya, enzim-enzim ini menyebabkan
perubahan sifat pelusida (reaksi zona) untuk menghambat penetrasi sperma dan
membuat tak aktif tempat-tempat reseptor bagi spermatozoa pada permukaan zona
yang spesifik-spesies. Spermatozoa lain ternyata bisa menempel di zona pelusida
tetapi hanya satu yang terlihat mampi menembus oosit. 1,2,5,6
1.2.3 Tahap 3. Penyatuan Oosit dan Membran Sel Sperma
Segera setelah spermatozoa menyentuh membran sel oosit, kedua selaput plasma
sel tersebut menyatu. Karena selaput plasma yang membungkus kepala akrosom
telah hilang pada saat reaksi akrosom, penyatuan yang sebenarnya terjadi adalah
antara selaput oosit dan selaput yang meliputi bagian belakang kepala sperma. Pada
manusia, baik kepala dan ekor spermatozoa memasuki sitoplasma oosit, tetapi
selaput plasma tertinggal di permukaan oosit.1,2
Segera setelah spermatozoa memasuki oosit, sel telur menanggapinya dengan tiga
cara yang berbeda :
1) Reaksi kortikal dan zona. Sebagai akibat terlepasnya butir-butir kortikal oosit
(a) selaput oosit tak dapat ditembus lagi oleh spermatozoa lainnya, dan (b)
pelusida mengubah struktur dan komposisinya untuk mencegah penambahan
dan penetrasi sperma . dengan cara ini terjadinya polispermi dapat di cegah.
2) Melanjutkan pembelahan meiosis kedua. Oosit menyelesaikan pembelahan
meiosis keduanya segera setelah ada spermatozoa masuk. Salah autu sel dari
anaknya hampir tidak mendapatkan sitoplasma dan di kenal sebagai badan
kutub kedua, sel anak lainnya adalah oosit definitif. Kromosom nya (22=X)

6
 tersusun di dalam sebuah inti vesikuler yang di kenal sebagai pronukleus
wanita.
3) Penggiatan metabolik sel telur. Faktor penggiat di perkirakan di bawa kembali
oleh spermatozoa. Penggiatan setelah penyatuan diperkirakan untuk mengulang
kembali peristiwa permulaan seluler dan molekuler yang berhubungan dengan
awal embriogenesis.
Sementara itu, spermatozoa bergerak maju terus hingga dekat sekali dengan
pronukleus wanita. Intinya membengkak dan membentuk pronukleus pria.
Sedangkan ekornya terlepas dan berdegenerasi. Secara morfologis, pronukleus
wanita dan pria tidak dapat di bedakan dan sesudah itu mereka saling rapat erat dan
kehilangan selaput inti mereka. Selama masa pertumbuhan, bai pronukleus pria
maupun wanita (keduanya haploid), masing-masing pronukleus harus
menggandakan DNA-nya. Jikalau tidak, masing-masing sel dalam zigot dalam
tahap dua sel tersebut akan mempunyai DNA separuh dari jmlah DNA normal. 1,2

Gambar 5. Gambaran skematik ketiga fase penetrasi oosit. Dalam fase 1,

spermatozoa memecahkan rintangan korona radiate; fase 2, satu atau beberapa
sperma menembus zona pelusida; fase 3, satu spermatozoa menembus membrane
oosit dan kehilangan membrane plasmanya sendiri1

7
Segera sesudah sintesis DNA kromosom tersusun dalam gelendong untuk
mempersiapkan pembelahan mitosis yang normal. 23 kromosom ibu dan 23
kromosom ayah (rangkap) membelah memanjang pada sentromer, dan kromatid-
kromatid yang berpasangan tersebut saling bergerak ke arah kutub yang
berlawanan, sehingga menyiapkan sel-sel zigot yang masing-masing
mempunyai`jumlah kromosom dan DNA yang normal. Sementara kromotid-
kromotid berpasangan bergerak ke arah kutub yang berlawanan , munculah satu
alur yang dalam permukaan sel, yang berangsur-angsur membagi sitoplasma
menjadi dua bagian. 1,2,5,6

Gambar 6. (A) Oosit segera setelah maturasi, menunjukkan gelondong pembelahan

meiosis kedua, (B) Spermatozoa memasuki oosit yang telah memasuki pembelahan
kedua, (C) Pronukleus jantan dan betina, (D) dan (E) Kromosom tersusun pada
gelendong, memisah secara longitudinal, dan bergerak kea rah kutub yang
berlawanan, (F) Tahap dua sel.1

8
 Hasil utama pembuahan adalah:1
1) Pengembalian menjadi jumlah kromosom diploid lagi, separuh dari ayah dan
separuhnya ibu. Oleh karena itu, zigot mengandung kombinasi kromosom baru
yang ber beda dari kedua orang tuanya.
2) Penentuan jenis kelamin individu baru. Spermatozoa pembawa X akan
menghasilkan satu mudigah wanita (XX), dan spermatozoa pembawa Y
menghasilkan satu mudigah pria (XY). Oleh karena itu , jenis kelamin
kromosom mudigah tersebut di tentukan pada saat pembuahan.
3) Dimulainya pembelahan. Tanpa pembuahan, oosit biasanya akan berdegenerasi
24 jam setelah ovulasi.

1.3 Pembelahan
Setelah zigot mencapai tingkat dua sel , ia menjalani serangkaian pembelahan mitosis,
mengakibatkan bertambahnya jumlah sel dengan cepat . sel, yang menjadi semakin kecil
pada setiap pembelahan , ini di kenal sebagai blastomer, dan sampai tingkat delapan sel ,
sel-sel nya membentuk sebuah gumpalan bersusun longgar. Tetapi, setelah pembelahan
ketiga, hubungan antara blastomer semakin rapat,sehingga membentuk sebuah bola sel
padat yang di satukan oleh persambungan yang kuat. Proses ini, yang di kenal sebagai
pemadatan, memisahkan sel-sel bagian dalam, yang saling berkomunikasi secara ekstensif
dengan gap junction, dari sel-sel bagian luar. 1,6,7

Gambar 7. Gambaran skematis perkembangan zigot sejak tingkat 2 sel hingga tingkat
morula lanjut. Tingkat 2 sel dicapai kira – kira 30 jam setelah pembuahan; tingkat 4 sel
kira – kira 40 jam, tingkat 12 dan 16 sel pada kira – kira 3 hari; tingkat morula pada
kira kira 4 hari. Selama masa ini blastomer dibungkus oleh zona pelusida yang
menghilang pada hari keempat. 1,6,7

9
 Kira-kira 3 hari setelah pembuahan, sel-sel embrio yang termampatkan tersebut,
membelah lagi membentuk morula (arbei) dengan 16 sel. Sel-sel bagian dalam morula
merupakan massa sel dalam, sedangkan sel-sel sekitar membentuk massa sel luar. Massa
sel dalam akan membentuk jaringan-jaringan embrio yang sebenarnya,sementara massa sel
luar membentuk trofoblas, yang kemudian ikut membentuk plasenta.1

1.3.1 Pembentukan Blastokista

Kira-Kira pada waktu morula memasuki rongga rahim, cairan mulai menembus
zona pelusida masuk kedalam ruang antar sel yang ada di massa sel dalam.
Berangsur-angsur ruang antar sel menyatu, dan akhirnya terbentuklah sebuah
rongga, blastokel. Pada saat ini, mudigah di kenal sebagai blastokista. Sel-sel di
dalam massa sel dalam, yang sekarang di sebut embrioblas, terletak pada salah satu
kutub, sedangkan sel-sel di massa sel luar atau trofoblas, menipis dan membentuk
dinding epitel untuk blastokista. Zona pelusida kini sekarang menghilang ,
sehimgga Implantasi bisa di mulai.1

Gambar 8. (B) Gambaran skematik potongan blastokista manusia yang diambil dari
rongga uterus kira – kira 4 hari. Sel biru merupakan massa sel dalam embrioblas, warna
hijau adalah trofoblas. (C) Gambar skematis potongan blastokista kera Makakus pada
hari ke 9. Sel trofoblas yang terletak di kutub embrional blastokista mulai menembus
dinding rahim. Pada manusia, blastokista mulai menembus selaput lender uterus pada
hari ke 6 atau keenam.1

10
 Pada manusia, sel trofoblas di atas kutub embrioblas mulai menyusup di antara
sel epitel mukosa rahim kira-kira pada hari keenam. Penembusan dan selanjutnya
pengikisan oleh sel epitel pada selaput lendir tersebut mungkin disebabkan oleh
enzim proteolitik yang dihasilkan oleh trofoblas. Tetapi, selaput lendir rahim
menunjang kegiatan proteolitik blastokista tersebut,sehingga implantasimerupakan
hasil kerja sama trofoblas dan endometrium. Dengan demikian, menjelang akhir
minggu pertama perkembangan, zigot manusia telah melewati tingkat morula dan
blastokista dan sudah mulai berimplantasi di selaput lendir rahim.1
1.3.2 Rahim Pada Saat Implantasi
Dinding rahim terdiri atas tiga lapisan: (a) endometrium atau selaput lendir yang
melapisi dinding bagian dalam; (b) miometrium, lapisan tebal otot polos; dan (c)
perimetrium, peritoneum yang melapisi dinding sebelah luar. Dan saat masa
pubertas (11-13 tahun) hingga menopause (45-50 tahun), endometrium berada di
bawah kendali hormonal ovarium. Selama daur menstruasi ini, endometrium uteri
melewati tiga tahap, yang terdiri dari fase folikuler atau proliferatif,fase sekretorik
atau progetasional dan fase menstrual. Fase proliferatif mulai pada akhir fase
menstrual, dibawah pengaruh estrogen, dan sejalan dengan pertumbuhan folikel
ovarium. Fase sekretorik mulai kira-kira 2-3 hari setelah ovulasi sebagai respon
terhadap progesteron yang dihasilkan oleh korpus luteum. Kalau pembuahan tidak
terjadi, endometrium (lapisan kompakta dan lapisan spongiosa) mulai mengelupas,
dan menandai implantasi dan ikut serta membentuk plasenta.1,2
Pada saat implantasi selaput lendir rahim sedang berada dalam fase sekretorik. Pada
saat ini, kelenjar rahim dan pembuluh nadi menjadi berkelok-kelok dan jaringan ini
mengandung banyak cairan. Sebagai akibatnya, dapat dikenali tiga lapisan yang
terpisah pada endometrium:lapisan kompakta pada permukaan, lapisan spongiosa
di tengah, dan lapisan dasar yang tipis. Biasanya,blastokista manusia berimplantasi
di endometriu, di dinding posterior atau anterior korpus uteri, dan menempel di
antara muara-muara kelenjar.1,2
Apabila oposit tidak di buahi, venula dan ruang sinusoidal berangsur-angsur
dipadati dengan sel darah, dan akan terlihat diapedesis luas darah ke dalam

11
 jaringan. Ketika fase menstrual mulai, darah keluar dari arteri-arteri superfisialis,
dan potongan-potongan kecil stroma serta kelenjar terlepas. Dalam 3 atau 4 hari
berikutnya, lapisan padat dan lapisan spongiosa dikeluarkan dari uterus, dan lapisan
basal merupakan satu-satunya endometrium yang tertinggal. Lapisan ini
diperdarahi oleh arterinya sendiri, aa, basalis,dan berfungsi sebagai lapisan
regeneratif untuk membangun kembali kelenjar dan arteri pada fase proliferatif.1,2

Gambar 9. Gambaran skematik peristiwa yang berlangsung selama minggu pertama

perkembangan manusia. (1) oosit sesaat setelah ovulasi, (2) pembuahan kira – kira 12
hingga 24 jam setelah ovulasi, (3) tingkat pronuclei pria dan wanita, (4) gelendong
perubahan mitosis pertama, (5) tingkat 2 sel (2 jam), (6) morula yang mengandung 12
hingga 16 blastomer (kira - kira berusia 3 hari), (7) tingkat morula lanjut yang sedang
mencapai rongga uterus (kira - kira berusia 4 hari). Zona pelusida saat ini menghilang,
(8) tingkat blastokista (usia 4 hari), (9) tahap dini implantasi (blastokista berusia 6
hari). 1

2. PERKEMBANGAN MINGGU KEDUA (CAKRAM MUDIGAH BILAMER)

2.1 Perkembangan hari ke 8
Pada perkembangan hari kedelapan, blastokista sebagian terbenam dalam stroma
endometrium. Pada daerah diatas embrioblas, trofoblas berdiferensiasi menjadi 2 lapisan:

12
1) Satu lapisan sel-sel berinti tunggal di sebelah dalam, sitotrofoblas dan
2) Satu zona luar berinti banyak tanpa batas sel yang jelas, sinsitiotrofoblas.
Gambaran mitosis biasanya ditemui di dalam sitotrofoblas, tetapi tidak pernah
ditemukan di dalam sinsiotrofoblas. Dengan demikian, sel-sel di dalam sitotrofoblas
membelah dan kemudian menyatu dan kehilangan selaput selnya.1,8

Gambar 10. Blastokista manusia berusia 7 hari.1

Sel-sel dari massa sel dalam atau embrioblas juga berdiferensiasi menjadi 2 lapisan:1
1) Satu lapisan sel-sel kecil kuboid berdampingan dengan rongga blastokista yang dikenal
sebagai lapisan hipoblas, dan
2) Satu lapisan silinder tinggi bersebelahan dengan rongga amnion, lapisan epiblas.
Sel-sel dari masing-masing lapisan mudigah membentuk sebuah cakram datar dan
keduanya dikenal sebagai cakram mudigah bilaminer.
Pada saat yang sama, sebuah rongga kecil muncul di dalam epiblas. Rongga ini
membesar menjadi rongga amnion. Sel-sel epiblas yang dekat dengan sitotrofoblas disebut
dengan amnioblas dan, bersama dengan sisa epiblas lainnya, melapisi rongga amnion.
Stroma endometrium yang berada di dekat tempat implantasi tampak edematous dan
sangat vaskular. Kelenjar-kelenjar besar yang berkelok-kelok mengeluarkan banyak sekali
glikogen dan mukus.1,8,9

13
2.2 Perkembangan Hari Kesembilan
Blastokista semakin dalam terbenam di dalam endometrium, dan luka bekas
penembusan pada permukaan epitel ditutup oleh endapan fibrin. Trofoblas menunjukan
kemampuan perkembangan yang pesat terutama pada kutub embrionalnya, dimana terlihat
vakuola pada sinsitium. Bila vokula ini menyatu terbentuklah lacuna-lakuna yang besar
dan tahap perkembangan trofoblas ini dikenal sebagai tahap lakunalis. 1,8,9
Sementara itu, pada kutub abembrional, sel-sel gepeng, yang mungkin berasal dari
hipoblas, membentuk suatu selaput tipis, yang dikenal sebagi selaput eksoselom (selaput
heuser), yang melapisi permukaan dalam sitotrofoblas. Selaput ini, bersama dengan
hipoblas, membentuk lapisan untuk rongga eksoselom (kantung kuning telur primitif).1,10,11

Gambar 11. Gambaran blastokista manusia 9 hari.

14
2.3 Perkembangan Hari Kesebelas Sampai Hari Kedua Belas
Pada hari kesebelas sampai ke dua belas, blastokista telah terendam seluruhnya di
dalam stroma endometrium, dan epitel permukaan menutupi hampir seluruh cacat pada
dinding rahim. Kini blastokista hanya sedikit menonjol kedalam rongga rahim.1
Trofoblas ditandai dengan rongga-rongga lakuna dalam sinsitium yang membentuk
suatu jalinan yang saling berhubungan. Jalinan ini terutama tampak jelas pada kutub
embrional; akan tetapi pada kutub abembrional, trofoblas terutama masih terdiri atas sel-sel
sitotrofoblas.1
Pada waktu yang sama, sel-sel sinsitotrofoblas menembus lebih dalam ke stroma dan
merusak lapisan endotel pembuluh-pembuluh kapiler ibu. Pembuluh-pembuluh rambut ini
tersumbat dan melebar dan dikenal sebagai sinusoid. Lakuna sinsitum kemudian
berhubungan dengan sinusoid, dan darah ibu memasuki sistem lakuna. Karena tropoblas
terus merusak sinusoid, darah ibu mulai mengalir melalui sistem trofoblas, sehingga
terjadilah sirkulasi utero-plasenta. 1,8,9
Sementara itu, sekelompok sel baru muncul diantara permukaan dalam sitotrofoblas
dan permukaan luar rongga eksoselum. Sel-sel ini berasal dari sel kantong kuning telur dan
membentuk suatu jaringan penyambung yang halus dan longgar, mesoderm
ekstraembrional; dimana pada akhirnya akan mengisi semua ruang diantara trofoblas di
sebelah luar dan amnion serta selaput eksoselom di sebelah dalam . segera, terbentuk
rongga-rongga besar di dalam mesoderm ekstraembrional , dan ketika rongga-rongga ini
menyatu, terbentuklah sebuah rongga baru, yang dikenal sebagai selom ekstraembrional
(rongga khorion). Rongga ini mengelilingi kantung kuning telur primitif dan rongga
amnion kecuali pada tempat cakram mudigah berhubungan dengan trofoblas melalui
tangkai penghubung. Mesoderm ekstraembrional yang membatasi sitotrofoblas dan amnion
disebut mesoderm ekstraembrional somatopleural; yang menutupi kantung kuning telur
dikenal sebagai mesoderm ekstraembrional splanknopleural.1,8,-11
Pertumbuhan cakram mudigah bilaminer lebih lambat dibandingkan dengan
perkembangan trofoblas; akibatnya, cakram tersebut tetap sangat kecil (0,1 sampai 0,2
mm). sementara itu, sel-sel endometrium menjadi polihedral dan banyak mengandung
glikogen dan lemak; ruang antarsel terisi dengan cairan ekstravasasi, dan jaringan menjadi

15
sembab. Perubahan-perubahan ini, yang dikenal sebagai reaksi desdua, mula-mula terbatas
di daerah sekitar tempat implantasi, tetapi segera meluas ke seluruh endometrium. 1,8,-11

Gambar 12. Blastokista manusia hari ke 12.

2.4 Perkembangan Hari Ketiga Belas

Pada hari ketiga belas, luka permukaan endometrium biasanya telah sembuh. Akn
tetapi, kadang-kadang dapat terjadi perdarahan pada tempat implantasi karena
meningkatnya aliran darah ke dalam ruang-ruang lakuna. Oleh karena terjadi kira-kira pada
hari ke-28 daur haid, maka perdarahan ini dapat disangka perdarahan haid biasa, sehingga
menyebabkan ketidaktepatan dalam memperkirakan tanggal keharapan kelahiran.1
Trofoblas ditandai oleh munculnya struktur-struktur villi. Sel-sel dari sitotrofoblas
berproliferasi setempat dan menembus kedalam sinsitotrofoblas, sehingga membentuk
silinder-silinder sel yang dikelilingi sinsitium. Silinder-silinder sel yang dibungkus
sinsitium ini dikenal sebagai villi primer. 1,8,-11

16
 Sementara itu, hipoblas menghasilkan sel-sel lain berproliferasi dan berangsur-angsur
membentuk rongga baru di dalam rongga eksoselom. Rongga baru ini dikenal sebagai
kantung kuning telur sekunder atau kantung kuning telur definitif. Kantung kuning telur
ini jauh lebih kecil daripada rongga eksoselom asli atau kantung kuning telur primitif.
Selama pembentukannya, sebagian besar rongga eksoselom terjepit. Bagian ini diwakili
oleh kista-kista eksoselom, yang sering dijumpai di dalam selom ekstraembrional atau
rongga korion. 1,8,-11

Gambar 13. Blastokista manusia berusia 13 hari.

Sementara itu, selom ekstraembrional meluas dan membentuk sebuah rongga besar
yang dikenal rongga korion. Mesoderm ekstraembrional yang melapisi permukaan dalam
sitotrofoblas kemudian disebut sebagi lempeng korion. Satu-satunya tempat dimana
mesoderm ekstraembrioanl melintasi rongga korion adalah di tangkai penghubung. Dengan
perkembangannya pembuluh darah, tangkai penghubung tersebut akan menjadi tali pusat.

17
Menjelah akhir minggu kedua, cakram mudigah terdiri atas dua cakram sel yang saling
berhadapan; epiblas, yang membentuk lantai rongga amnion yang terus semakin meluas,
dan hipoblas, yang membentuk atap kantung kuning telur sekunder. Di daerah kepalanya,
cakram hipoblas, memperlihatkan sedikit penebalan yang dikenal sebagai lempeng
prekordal. Ini adalah daerah sel toraks yang melekat erat pada cakram epiblas yang berada
diatsanya. 1,8,-11

3. PERKEMBANGAN MINGGU KETIGA (CAKRAM MUDIGAH

TRILAMINER)
3.1 Gastrulasi: Pembentukan Mesodem dan Endoderm Embrional
Peristiwa yang paling khas dalam minggu ketiga adalah gastrulasi, yaitu proses yang
membentuk ketiga lapisan germinal pada embrio. Gastrulasi mulai dengan pembentukan
primitive streak (garis primitif) pada permukaan epiblas. Mula-mula batas garis ini samar-
samar, tetapi pada mudigah 15 sampai 16 hari, garis ini jelas terlihat sebagai alur sempit
dengan sedikit daerah penonjolan pada kedua tepinya. Ujung kepala garis ini yang dikenal
sebagai primitive node (nodus primitif), berupa daerah yang sedikit meninggi di sekeliling
primitive pit (lubang primitif). Pada potongan melintang melalui daerah sulkus primitif
(primitive groove), tampak bahwa sel-sel berbentuk seperti botol dan bahwa muncul
sebuah lapisan sel baru diantara epiblas dan hipoblas. Sel-sel epiblas berpindah mengikuti
alur arah gars primitif untuk membentuk mesoerm dan entoderm intraembrional. Setelah
tiba di daerah garis tersebut, sel-sel ini menjadi berbentuk seperti botol, memisahkan diri
dari epiblas, dan menyisip di bawahnya. Pergerakan masuk ke dalam ini disebut dikenal
sebagai invaginasi. Begitu sel telah terinvaginasi, sebagian menempatkan diri diantara
epiblas dan endoderm yang baru saja terbentuk untuk membentuk mesoderm. Sel-sel yang
tetap berada di epiblas kemudian membentuk ektoderm. Dengan demikian epiblas,
walaupun terjadi proses gastrulasi, merupakan sumber dari lapisan germinal pada embrio
(yaitu, ektoderm, mesoderm, dan endoderm). 1,8,-11

18
Gambar 14. (A) Gambar skematik tempat implantasi pada akhir minggu ke 2. (B) Gambar
cakram mudigah pada akhir minggu kedua. Rongga amnion telah dibuka untuk melihat sisi
dorsal epiblas. Hipoblas dan epiblas saling berhubungan satu dengan yang lain, garis
primitive membentuk alur dangkal di daerah kaudal.

Karena semakin banyak sel yang menyusup masuk diantara lapisan epiblas dan
hipoblas, maka mereka mulai menyebar ke arah lateral dan ke arah kepala. Berangsur-
angsur, sel-sel tersebut bergerak melampaui batas cakram dan membuat hubungan dengan
mesoderm ekstraembrional yang mebungkus kantung kuning telur dan amnion. Ke arah
kepala, sel-sel ini melewati samping kanan dan kiri lempeng prekodral dan saling bertemu

19
di depan lempeng ini, dimana mereka membentuk lempeng kardiogenik atau lempeng
pembentuk jantung. 1,8,-11

Gambar 14. Gambar skematik sisi dorsal cakram mudigah berumur 16 hari yang
menunjukkan pergerakan sel – sel epiblas (garis hitam pekat) melalui garis dan nodus
primitive kemudian migrasi sel antara hipoblas dan epiblas (garis putus-putus). (B)
Potongan melintang melalui daerah cranial garis primitive pada 15 hari. (C) Scanning
mikroskop electron melalui garis primitive embrio tikus, yang memperlihatkan migrasi sel
epiblas.

3.2 Pembentukan Notokord

Sel-sel prenotokord yang menjalani invaginasi di lubang primitif, bergerak maju
menuju ke arah kepala sampai mencapai lempeng prekodral. Sel-sel prenotokord ini
terkumpul di dalam hipoblas, sehingga dalam waktu singkat, garis ditengah-tengah embrio
terdiri dari dua lapisan sel yang membentuk lempeng notokord. Karena hipoblas tersebut

20
digantikan oleh sel-sel endoderm yang bergerak masuk pada suklus primitif, sel-sel pada
lempeng notokord berproliferasi dan lepas dari endoderm. Kemudian mereka membentuk
tali sel yang padat, notokord definitif, yang berada di bawah tuba neuralis dan menjadi
dasar bagi kerangka sumbu badan. Karena pemanjangan notokord merupakan suatu proses
yang dinamik, ujung kranial terbentuk pertama kali, dan daerah-daerah kaudal
ditambahkan karena garis primitif berada pada posisi yang lebih kaudal.1

Gambar 15. Gambar skematik pembentukan notokord.

Notokord dan sel-sel prenotokord meluas ke arah kranial menuju lempeng prekordal
(bakal membran bukofaringealis) dan ke arah kaudal menuju ke lubang primitif. Pada titik

21
dimana lubang tersebut membentuk suatu lekukan pada epiblas , sebuah saluran kecil,
saluran neorentarik, untuk sementara waktu berhubungan dengan rongga amnion dan
rongga kantung kuning telur.1,12
Membran kloaka terbentuk di ujung kaudal diskus embrional. Selaput ini mempunyai
srtuktur yang sama dengan lempeng prekodral dan terdiri dari sel-sel ektoderm dan
endoderm yang menempel ketat tanpa diselangi oleh mesoderm. Ketika selaput kloaka
muncul, dinding posterior kantung kuning telur membentuk divertikulum (tonjolan) kecil
yang menojol ke dalam tangkai penghubung. Tonjolan ini, divertikulum allantoentrik atau
allantois, nampak kira-kira pada hari ke-16 perkembangan. Walaupun pada beberapa
vertebrata tingkat rendah allantois menjadi tempat penampung untuk zat-zat ekskresi dari
sistem ginjal, pada manusia allantois tetap rudimenter, tetapi mungkin saja terlihat pada
kelainan-kelainan perkembangan kandung kemih.1

3.3 Pertumbuhan Cakram Mudigah

Cakram mudigah, yang mula-mula rata dan bundar, berangsur-angsur memanjang
dengan ujung kepala lebar dan ujung kaudal sempit. Perluasan cakram mudigah terutama
terjadi di daerah kepala; daerah garis primitif kurang lebih tetap sama besarnya.
Pertumbuhan dan pemanjangan bagian kepala cakram tersebut disebabkan oleh migrasi sel
yang terue menerus dari daerah garis primitif menuju ke arah kepala. Invaginasi sel-sel
permukaan di garis primitif dan kemudian perpindahannya ke depan dan leteral tersebut
berlangsung terus hingga akhir minggu keempat. Pada tingkat ini, garis primitif
menunjukkan perubahan-perubahan regresif, dengan cepat menyusul dan segera
menghilang.1,8-11
Bahwa ujung kaudal cakram terus menerus memasok sel-sel baru hingga akhir minggu
keempat mempunyai arti penting pada perkembangan mudigah tersebut. Pada bagian
kelapa, lapisan-lapisan geminal mulai mengadakan diferensisasi spesifik pada pertengahan
minggu ketiga., sedangkan dibagian kaudal diferensiasi ini terjadi menjelang minggu
keempat. Dengan demikian, gastrulasi atau pembentukan lapisan-lapisan mudigah
berlanjut terus di segmen-segmen kaudal, sementara struktur kranial sedang berdiferensiasi
dan embrio berkembangan secara sefalokaudal. 1,8-11

22
3.4 Perkembangan Trofoblas Lebih Lanjut
Menjelang permulaan minggu ketiga, trofoblas ditandai oleh villi primer yang terdiri
atas inti sitotrofoblas yang dibungkus oleh selapis sinsitium. Pada perkembangan
selanjutnya, sel-sel mesoderm menembus inti villi primer dan tumbuh ke arah desidua.
Susunan yang baru terbentuk ini dikenal sebagai villi sekunder. 1,8-11
Menjelang akhir minggu ketiga, sel-sel mesoderm dalam inti villi mulai diferensisasi
menjadi sel darah dan pembuluh darah kecil, dengan demikian membentuk susunan kapiler
villi. Villi ini disebut villi tersier atau villi plasenta definitif. Pembuluh kapeler di dalam
villi tersier berhubungan dengan kapiler yang berkembang di dalam mesoderm lempeng
korion dan di tangkai penghubung. Selanjutnya pembuluh-pembuluh darah ini membentuk
hubungan dengan sistem peredaran darah di dalam mudigah, sehingga menghubungkan
plasenta dengan mudigah. Oleh karena itu, ketika jantung mulai berdenyut pada minggu
keempat perkembangan, sistem villi ini telah siap memasok zat makanan dan oksigen yang
penting. 1,8-11

Gambar 16. Gambar skematik perkembangan villus. (A) Potongan melintang vilus
primer yang memperlihatkan inti sel – sel trofoblas yang dibungkus oleh selaput
sinsitium. (B) Potongan melintang sebuah villus sekunder dengan inti mesoderm yang
dibungkus dengan sebuah lapisan sel sitotrofoblas, yang dibungkus juga oleh sinsitium.
(C) Villus mesoderm yang memperlihatkan banyak kapiler dan venula.

23
 Sementara itu, sel-sel sitotrofoblas di dalam villi terus menembus ke dalam sinsitium di
sekitarnya hingga mencapai endometrium ibu. Di sini mereka mengadakan hubungan
dengan tonjol-tonjol yang sama dari villi sebelahnya, sehingga terbentuklan suatu kulit
sitotrofoblas luar yang tipis. Kulit ini lambat laun mengelilingi seluruh trofoblas dan
melekatkan kantung korion kuat-kuat ke jaringan endometrium ibu. Villi yang menjulur
dari lempeng korion ke desidu basalis (lempeng desidu) disebut villi batang atau villi
penambat. Villi yang keluar dari sisi-sisi villi batang merupakan villi bebas (terminal),
tempat terjadinya pertukaran nutrein, dll. 1,8-11
Rongga korion, sementara itu, terus bertambah besar, dan pada hari ke-19 dan ke-20
mudigah menempel ke kulit trofoblasnya hanya dengan suatu tangkai penghubung kecil.
Tangkai penghubung ini kemudian berkembang menjadi tali pusat, dan menjadi
penghubung antar plasenta dengan mudigah.

Gambar 17. Gambar skematik potongan longitudinal melalui sebuah villi pada
akhir minggu ketiga perkembangan. Perhatikan bahwa pembuluh darah ibu
menembus kulit sitotrofoblas dan memasuki rongga antar villi yang mengelilingi
villi tersebut. Kapiler villi berhubungan dengan pembuluh yang terdapat di

24
 lempeng korion dan tangkai penghubung yang selanjutnya akan dihubungkan
dengan pembuluh darah mudigah.1

Gambar 18. Diagram yang memperlihatkan mudigah presomit dan trofoblas pada akhir
minggu ketiga. Villi batang tersier dan sekunder membuat trofoblas mempunyai
gambaran khas. Rongga antar villi ditemukan di seluruh trofoblas dan dilapisi oleh
sinsitium. Sel – sel sitotrofoblas mengelilingi seluruh trofoblas dan berhubungan
langsung dengan endometrium.1

4. PERKEMBANGAN MINGGU KETIGA SAMPAI KEDELAPAN (MASA

EMBRIOGENIK)
Selama perkembangan minggu ketiga hingga kedelapan, suatu masa yang dikenal
sebagai masa embriogenik atau masa organogenesis, masing-masing lapisan dari ketiga

25
lapisan mudigah membentuk banyak jaringan dan organ yang spesifik. Menjelang akhir
masa embrionik ini, sistem-sistem organ utama telah terbentuk. Karena pembentukan
organ ini, bentuk mudigah banyak berubah dan ciri-ciri utama bentuk tubuh bagian luar
sudah dapat dikenali menjelang bulan kedua.1
4.1 Derivat Lapisan Mudigah Ektoderm
Pada permulaan perkembangan minggu ketiga, lapisan mudigah ektoderm berbentuk
cakram datar, yang lebih luas di daeraha kepala dari pada daerah kaudal. Dengan
terbentuknya aetokord dan karena pengaruh induktifnya, ektoderm yabng terletak di atas
notokord menebal membentuk lempeng saraf.Sel-sel lempeng saraf membentuk
neuroektoderm, dan induksi pembentuk neuroektoderm ini merupakan peristiwa awal
dalam proses neurulasi.1
Proses induksi ini bersifat kompleks, yang memerlukan perangsangan suatu jaringan
atau sekelompok sel yang responsif oleh suatu jaringan penginduksi, dalam hal ini epiblas
oleh notokord. Ini merupakan suatu proses yang terjadi berulang-ulang sepanjang masa
organogenesis, seperti misalnya induksi jaringan metanefros oleh bakal ureter untuk
membentuk ginjal. Sinya-sinyal untuk proses ini dan gen-gen yang mengatur peristiwa-
peristiwa ini sekarang sedang diselidiki. Molekul-molekul pemberi sinyal tampaknya
termasuk anggota keluarga faktor pertumbuhan pengubah bentuk β (TGF-β), yang
mencakup aktivin, dan faktor-faktor pertumbuhan fibroblas (FGF). Tetapi, molekul-
nolekul pemberi sinyal lainnya sedang diupayakan untuk segera diketahui dan bekerja
sebagai morfogen. Yaitu, molekul-molekul yang mempunyai beda konsentrasi dengan
konsentrasi di dalam sel yang responnya tergantung pada dosis. Contoh-contoh molekul
yang mempunyai aktivitas semacam morfogen adalah asam retinoat, neorutransmiter, dan
produk-produk dari gen Wnt. Morfogen memicu rentetan peristiwa di dalam sel yang
memberi tanggapan, dan pada banyak kasus, proses pembentukannya adalah aktivasi gen
homeoboks. Gen-gen ini memberikan kode faktor-faktor transkirpsi yang kemudian akan
mengatur ekpresi gen-gen lain.1,13
Begitu induksi terjadi, lempeng saraf yang memanjang dan berbentuk mirip “sandal”
berangsur-angsur meluas menuju ke garis primitive. Pada akhir minggu ketiga, tepi-tepi
lateral lempeng saraf menjadi lebih terangkat naik membentuk lipat-lipat saraf, sementara

26
di daerah tengah yang cekung terbentuk alur, yaitu alur saraf. Perlahan-lahan , kedua lipat
saraf saling mendekat di garis tengah, tempat mereka menyatu. Penyatuan ini mulai di
daerah bakal leher (somit keempat) dan berjalan menuju kearah kepala dan kaudal.
Akibatnya, terbentuklah tuba neuralis. Sampai penyatuan ini selesai, ujung kaudal dan
kepala tuba neuralis masih berhubungan dengan rongga amnion masing-masing melalui
neuroporus kranial dan kaudal tuba neuralis masih berhubungan dengan rongga amnion
masing-masing melalui neuroporus kranial dan kaudal. Penutupan neuroporus kranisl
terjadi kira-kira pada hari ke-25 (tingkat 18 sampai 20 somit), sedangkan neuroporus
posterior menutup pada hari ke-27 (tingkat 25 somit). Neuralisasi kemudian selesai, dan
sistem saraf pusat kemudian diwakili oleh sebuah struktur tabung tertutup yang bagian
kaudalnya sempit, susum tulang belakang, dan bagian kepala jauh lebih besar yang
ditandai oleh banyak dilatasi, yaitu vesikel-vesikel otak.1

Gambar 19. Foto mikroskop electron embrio tikus (pada manusia sekitar 20 hari)
memperlihatkan bentuk khas stadium alur syaraf. Lipatan syaraf sudah memisahkan
diri menjadi otak depan (F), otak tengah (M) dan otak belakang (H) 1

27
 Pada saat lipatan-lipatan saraf naik dan menyatu, sel-sel pada tepi lateral atau krista
pada neuroektoderm mulai mendesak jaringan-jaringan tetangganya. Populasi sel ini
dikenal sebagai krista neuralis dan sel-sel ini akan mengalami transisi dari epitel menjadi
sel mesenkim ketika meninggalkan neuroektoderm dengan migrasi aktif dan bergeser
memasuki mesoderm yang ada di bawahnya. (Mesoderm merujuk pada sel yang berasal
pada epiblas dan jaringan ekstraembrional. Mesenkim adalah jaringan
penyambungembrional yang tersusun longgar, tanpa memperhatikan asalnya). Sel-sel
krista kemudian menghasilkan sederetan aneka macam jaringan, termasuk ganglia spinalis
(sensorik) dan ganglia otonom; bagian dari ganglian saraf kranial V, VII, IX, dan X; sel
Schwan dan selaput otak (pia dan arakhnoid); melanosid; medulla kelenjar suprerenal
(adrenal); tulang dan jaringan penyambung untuk struktur-struktur kraniofasial; dan sel-sel
bantalan konotrunkal untuk jantung.1,12-14
Menjelang penutupan tuba neuralis, di daerah kepala mudigah mulai nampak dua
penebalan ektoderm, lempeng telinga dan lempeng lensa mata. Pada perkembangan
selanjutnya , lempeng telinga melakukan invaginasi dan membentuk gelembung telinga,
yang akan berkembang membentuk bangunan-bangunan yang perlu untuk pendengaran
dan keseimbangan. Kira-kira pada saat yang sama, muncul lempeng lensa mata. Lempeng
ini juga menjalani invaginasi dan selama minggu kelima membentuk lensa mata.
Secara umum dapat dikatakan bahwa lapisan mudigah ektoderm membentuk organ dan
bangunan yang memelihara hubungan dengan dunia luar (a) sistem saraf pusat; (b) sistem
saraf tepi; (c) epitel sensorik telinga, hidung dan mata; serta (d) epidermis, termasuk
rambut dan kuku, selain itu, lapisan ini juga membentuk kelenjar-kelenjar bawah kulit,
kelenjar mammae, kelenjar hipofisis, serta email gigi. 1,2,12-14

4.2 Derivat Lapisan Mudigah Mesoderm

Mula-mula, sel-sel dari lapisan mudigah mesoderm membentuk sebuah lembaran tipis
jaringan longgar pada kanan kiri garis tengah. Akan tetapi, kira-kira menjelang hari ke-17,
sebagian sel yang berada di dekat garis tengah berproliferasi dan membentuk sebuah
lempeng jaringan yang tebal, yang disebut mesoderm paraksial. Lebih ke lateral, lapisan
mesiderm tetap tipis dan disebut sebagai lempeng lateral. Dengan timbulnya serta

28
bersatunya rongga-rongga inter-seluler di lempeng lateral. Jaringan ini terpecah menjadi
dua lapisan: (a) satu lapisan yang bersambung dengan yantg membungkus amnion, disebut
sebagai lapisan mesoderm somatik atau parietal; dan (b) satu lapisan yang bersambungan
dengan mesoderm pembungkus kantung kuning telur; dikenal sebagai lapisan mesoderm
splanknik atau visceral. Bersama-sama kedua lapisan ini membatasi sebuah rongga yang
bariu terbentuk, rongga selom intraembrional, yang mempunyai hubungan dengan selom
ekstraembrional pada kedua sisi mudigah. Jaringan yang menghubungkan mesoderm
paraksial dan mesoderm lempeng lateral disebut mesoderm intermediet.1

Gambar 20. Potongan melintang memperlihatkan perkembangan lapisan mudigah

mesoderm. (A) hari ke 17; (B) hari ke 19; (C) hari ke 20; (D) Hari ke 21. 1

Pada awal minggu ketiga, mesoderm paraksial tersususn dalam segmen-segmen

ini,yang dikenal sebagai somitomer, pertama terlihat di daerah leher mudigah dan
pembentuknya berjalan terus dengan arah sefalokaudal. Masing-masing somitomer terdiri
dari sel-sel mesoderm yang tersusun seperti lingkar-lingkar konsentrik mengelilingi bagian

29
tengah unit tersebut. Di daerah kepala, bangunan seperti ini, kalau dikaitkan dengan
segmentasi lempeng saraf, membentuk neuromer dan ikut membentuk sebagian besar
mesenkim kepala. Dari daerah oksipital ke arah kaudal, somitomer akan terorganisasi lagi
menjadi somit. Pasangan somit yang pertama muncul di daerah servikal embrio pada umur
perkembangan kira-kira 20 hari. Dari sini, somit-somit baru terlihat berurutan dari kepala
kearah kaudal, dengan kecepatan kira-kira tiga pasang/hari, hingga pada akhir minggu
kelima terdapat 42 sampai 44 pasang somit. Ada 4 pasang somit oksipital, 8 pasang
servikal, 5 pasang lumbal, 5 pasang sakral, dan 8 sampai 10 pasang koksigeal. Somit
oksipital pertama dan 5-7 somit koksigeal yang terakhir kemudian hilang, sedangkan
somit-somit lainnya membentuk kerangka sumbu badan. Selama masa perkembangan ini,
umur mudigah biasanya dinyatakan dalam jumlah somit.1,14-16

Tabel 1. Jumlah somit dihubungkan dengan perkiraan umur dalam hari1

Perkiraan Umur (hari) Jumlah Somit
20 1-4
21 4-7
22 7-10
23 10-13
24 13-17
25 17-20
26 20-23
27 23-26
28 26-29
30 34-35

4.3 Diferensiasi Somit

Pada awal minggu keempat, sel-sel yang membentuk dinding verbal dan medial somid
kehilangan organisasinya yang kompak, menjadi polimorf, dan bergeser posisinya hingga
mengelilingi notokord (korda dorsalis). Sel-sel ini, yang semuanya disenut sklerotom,
membentuk jaringan yang tersusun longgar, dekenal sebagai mesenkim. Mereka akan
mengelilingi sumsum tulang belakang dan korda dorsalis membentuk kolumna vertebralis.
Dinding dorsal somid yang masih tertinggal, yang kini dinamakan dermomiotom,
membentuk sebuah lapisan sel baru yang ditandai oleh inti pucat dan nukleolus inti

30
berwarna gelap. Sel-sel ini merupakan miotom, dan disetiap miotom mempersiapkan otot-
otot untuk segmennya sendiri. 1,14-16
Setelah sel-sel dermomiotom membentuk miotom, mereka kehilangan sifat-sifat
epitelnya dan menyebar dibawah ektoderm yang berada di atasnya. Disini sel-sel itu
membentu dermis dan jaringan subkutan di kulit. Karena itu, setiap somit membentuk
sklerotom (komponen tulang rawan dan tulang), miotomnya sendiri (mempersiapkan
komponen otot segmental), dan dermatomnya sendiri, komponen kulit segmental. Setiap
miotom dan dermatom juga mempunyai komponen saraf segmentalnya sendiri.

31
 Gambar 21. Urutan tingkatan perkembangan somit. (A) Sel – sel mesoderm tersusun
mengelilingi sebuah rongga kecil. (B) Sel – sel dinding ventral dan medial somit
kehilangan system epitelnya dan bermigrasi kea rah korda dorsalis. (C) Dinding dorsal
somit membentuk lapisan sel baru. (D) Setelah miotom meluas kea rah ventral, sel – sel
dermatom kehilangan konfigurasi epitelialnya dan menyebar di bawah ectoderm yang
menutup membentuk dermis. 1

4.4 Mesoderm intermediet

Jaringan, yang untuk sementara menghubungkan mesoderm paraksial dengan lempeng
lateral, ini berdiferensiasi dengan cara yang berbeda sama sekali dengan difernsiasi somit.
Di daerah servikal dan torakal atas, jaringan ini secara segmental menyusun kelompok-
kelompok sel (kelak menjadi nefrotom), sedangkan disebelah lebih kaudal lagi membentuk
masa jaringan yang tak bersegmen, yang dikenal sebagai korda nefrogenik. Dari mesoderm
intermediet yang sebagian bersegmen dan sebagian lagi tidak bersegmen ini
berkembanglah unit-unit ekskresi sistem kemih dan gonad.1

Gambar 22. (A) Potongan melintang melalui mudigah berusia 21 hari di daerah
mesonefros. (B) Poongan pada akhir minggu keempat. 1

4.5 Lapisan-lapisan mesoderm pariteal viseral

32
 Lapisan mesoderm parietal dan viseral membatasi selom intra-embrional. Mesoderm
parietal, bersama ektoderm di atasnya, akan membentuk didnding lateral dan ventral tubuh.
Mesoderm viseral dan endoderm embrional akan membentuk dinding usus. Sel-sel yang
menghadap ke rongga selom akan membuat selaput tipis, selaput mesotel, atau selaput
serosa, yang akan melapisi rongga perut, rongga pleura, dan kantung jantung.1
4.6 Darah Dan Pembuluh Darah
Kira-kira permulaan minggu ketiga, sel-sel mesoderm yang terletak di mesoderm
viseral dinding kantung kuning telur berdiferensiasi menjadi sel-sel darah dan pembuluh
darah. Sel-sel ini dikenal sebagai angioblas, membentuk kelompok-kelompok dan berkas-
berkas terpisah (kelompok sel angiogenik), yang berangsur-angsur menjadi berongga
karena bergabungnya celah-celah antar sel. Sel-sel yang terletak ditengah kemudian
membentuk sel darah primitif, sedangkan sel yang terletak ditepi menipis dan membentuk
sel-sel endotel yang membatasi pulau-pulau darah. Pulau-pulau darah segera saling
mendekati satu sama lain dengan bertunasnya sel endotel, dan setelah bersatu, akan
membentuk pembuluh-pembuluh darah kecil. Pada saat yang bersamaan, sel-sel darah dan
kapiler tumbuh di dalam mesoderm ekstraembrional pada villi-villi dan tangkai
penghubung. Dengan berlanjutnya pembentukan tunas pembuluh darah, pembuluh darah
ekstraembrional membentuk hubungan dengan pembuluh darah di dalam embrio, sehingga
menghubungkan embrio dan plasenta.1,17

33
 Gambar 23. Pembentukan pembuluh darah ekstraembrional paa villi, korion, tangkai
penghubung dan dinding yolk sac pada mudigah presomit berusia 19 hari. 1

Sel-sel darah dan pembuluh darah nintraembrional, termasuk tabung jantung, dibentuk
dengan cara yang sama seperti yang diuraikan untuk pembuluh ekstraembrional.
Sebagai ringkasan, jaringan dan organ-organ berikut diperkirakan dari mesoderm:
(a)jaringan penunjang seperti jaringan penyambung, tulang rawan, dan tulang; (b) otot
lurik dan otot polos; (c) sel darah dan sel getah bening serta dinding jantung, pembuluh
darah, dan pembuluh getah bening; (d) ginjal, kelenjar kelamin, dan saluran-salurannya; (e)
korteks adrenal; dan (f) limpa.

4.7 Derivat Lapisan Mudigah Endoderm

Saluran pencernaan merupakan sidtem organ utama yang berasal dari lapisan mudigah
endoderm. Pembentuknya tergantung pada pelipatan mudigah dengan arah sefalokaudal
dan lateral. Pelipatan sefalokaudal terutama disebabkan oleh pertumbuhan memanjang
sistem saraf pusat yang cepat, sementara pelipatan melintang atau lateral timbul karena
pembentukan somit-somit yang tumbuh dengan cepat.1

34
 Gambar 24. Gambar potongan mediosagital mudigah pada berbagai tingkat
perkembangan. (A) mudigah presomit, (B) Mudigah 7 somit, (C) mudigah 14 somit,
(D) akhir bulan pertama. 1
Karena itu, pembentukan usus yang menyerupai tabung merupakan kejadian yang pasif
dan merupakan penyusupan (inversi) dan pencakupan (inkorporasi) bagian kantung kuning
telur yang dilapisi endoserm ke dalam rongga tubuh. Sebagai akibat lain gerak pelipatan,
hubungan antara mudigah dan kantung kuning telur yang pada mulanya lebar menjadi
menyempit hingga hanya tinggal menjadi sebuah saluran yang sempit dan panjang, duktus
vitellinus. 1
Lapisan mudigah endoderm menutupi permukaan ventral embrio dan membentuk
kantung kuning telur. Tetapi, dengan berkembang dan tumbuhnya gelembung otak, cakram
mudigah tersebut mulai menonjol kedalam rongga amnion dan melipat kearah sefalo-
kaudal. Pelipatan ini paling menonjol di daerah kepala dan ekor, ditempat terbentuknya
lipatan kepala dan lipatan ekor.
Sebagai akibat pelipatan sefalokaudal,kian lama kian bertambah besar rongga yang
dilapisi endoderem dicakup kedalam tubuh mudiggah. Pada bagian anterior,endoderem
membentuk usus depan; di daerah ekor,membentuk usus belakang.bagian di antara usus
depan dan usus belakang di sebut usus tengah. 1

35
 Usus belakang untuk sementara juga berujung pada sebuah selaput ektoderrm-
endoderm yang disebut membran kloaka.

Gambar 25. Gambar skematis potongan sagital mudigah pada berbagai tingkat
perkembangan untuk memperlihatkan derivate lapisan mudigah mesoderm. 1
Sebagai akibat pertumbuhan somit yang cepat, cakram mudigah yang pada awal
mulanya rata, mulai melipat ke arah lateral dan mudigah menjadi bentk bulat. Bersamaan
dengan itu, terbentuklah dinding badan ventral mudigah, kecuali sebagian kecil di daerah
ventral perut, tempat tangkai kantung kuning telur berhubungan. 1
Meskipun usus depan dan usus belakang terbentuk, sebagian hasil dari pembentukan
lipat kepala dan lipat ekor, usus tengah tetap berhubungan dengan kantung kuning telur.
Mula-mula, hubungan ini lebar, tetapi karena terjadi pelipatan lateral, hubungan ini
menjadi panjang dan sempit, hingga membentuk duktus vitellinus. Lama sesudah itu,
ketika dukus vitellinus mengalami obliterasi, usus tengah kehilangan hubungannya dengan
rongga asal yang dilapisi endoderm dan akhirnya kedudukannnya menjadi bebas di dalam
rongga perut.
Akibat penting lain dari pelipatan sefalo-kaudal dan lateral adalah pencakupan
sebagian allantois ke dalam tubuh mudigah, di tempat terbentuknya kloaka. Bagian distal
allantois tetap di dalam tangkai penghubung. Pada minggu kelima, tangkai kantong kuning
telur dan tangkai penghubung bersatu membentuk tali pusat.

36
 Pada manusia, kantung kuning telur hanya memainkan peranan sebagai sumber
makanan pada tingkat perkembangan dini. Pada perkembangan bulan kedua, otgan ini
ditemukan di dalam rongga korion.
Oleh karena itu, lapisan mudigah endoderm mula-mula membentuk epitel yang
melapisi usus primitif dan bagian-bagian allontois yang terdapat intraembrional dan duktus
vitellinus. dalam perkembangan selanjutnya, lapisan ini menghasilkan: 1
1. Lapisan epitel saluran pernafasan
2. Parenkim tiroid, kelenjar paratiroid, hati, dan pankreas
3. Stroma retikuler tonsil dan timus
4. Lapisan epitel kandung kemih dan urethra; dan
5. Lapisan epitel kavum timpani dan tuba eustachii.

4.8 Bentuk Luar Mudigah Selama Bulan Kedua

Pada akhir minggu keempat, sewaktu mudigah kira-kira mempunyai 28 somit, bentuk
luar utamanya adalah somit dan lengkung-lengkung faring. Karena itu, usia mudigah
biasanya dinyatakan dalam jumlah somit. Oleh karena pada bulan kedua perkembangan,
jumlah somit sudah sulit dihitung, umur mudigah kemudian ditetapkan melalui panjang
puncak kepala-bokong (PPB) dan dinyatakan dalam millimeter.
PPB adalah ukuran dari puncak kepala (verteks) sampai titik tengah antara kedua apeks
bokong. Berhubung besarnya perbedaan derajat pembengkokan dari satu mudigah ke
mudigah lainnya, dapatlah dimengerti bahwa ukuran yang diberikan pada Tabel 2 hanya
dapat merupakan petunjuk perkiraaan mudigah yang sebenarnya. 1

37
 Gambar 26. Foto mudigah manusia (PPB 13 mm, minggu keenam). 1

Pada bulan kedua, bentuk luar mudigah berubah banyak dengan sangat besarnya kepala
dan pembentukan anggota badan, muak, telinga, hidung, dan mata. Pada permulaan
minggu ke lima, anggota badan depan dan belakang Nampak sebagai tunas-tunas
berbentuk duyung. Anggota badan depan terletak sebelah dorsal tonjolan perikardium
setinggi somit servikal keempat hingga torakal pertama, oleh karena itu dapat
menerangkan persarafannya oleh pleksus brakhialis. Tunas anggota badan belakang
terbentuk beberapa saat kemudian tepat di sebuah kaudal tempat melekatnya tangkai tali
pusat setinggi somit lumbal dan sakral bagian atas. Dengan berlanjutnya pertumbuhan,
ujung tunas-tunas tersebut memipih dan menjadi terpisah dari bagian proksimalnya, yang
merupakan bagian yang lebih silindris karena suato kontriksi melingkar. Tidak lama

38
kemudian, pada ujung tunas yang memipih tersebut, Nampak 4 alur radial yang
memisahkan lima daerah yang agak menebal, yang menggambarkan terbentuknya jari-jari.
Alur-alur ini, yang dikenal sebagai jari-jari, mula-mula timbul di daerah tangan dan tidak
lama kemudian di kaki, karena pertumbuhan lengan agak lebih awal daripada pertumbuhan
tungkai bawah. Sementara jari-jari tangan dan kaki terbentuk, suatu penyempitan kedua
membagi bagian proksimal tunas tersebut menjadi dua bagian, sehingga dapat dikenali
ketiga bagian khas seperti pada anggota badan dewasa. 1

5. SELAPUT – SELAPUT JANIN DAN PLASENTA

Menjelang permulaan bulan kedua, trofoblas ditandai oleh banyak banyak sekali villi
sekunder dan tersier yang memberinya bentuk radial. Villi-villi ini berakar pada mesoderm
lempeng korion dan di sebelah perifer melekat pada desidua ibu melalui kulit
sitotrofoblas luar. Permukaan villi dibentuk oleh sinsitium, yang terletak di atas selapis sel
sitotrofablas, yang selanjutnya, akan membungkus inti mesoderm vascular. Sistem kapikler
di dalam inti batang villi segera berhubungan dengan kapiler di dalam lempeng korion dan
tangkai penghubung, dengan demikian tersusunlah susunan pembuluh darah
ekstraembrional.
Pada bula-bulan berikutnya, banyak tonjolan-tonjolan kecil tumbuh dari tangkai villi
yang sudah ada menuju ke dalam ruang lakuna atau ruang antar-villi di sekitarnya. Villi-
villi yang baru terbentuk ini pada mulanya masih primitif, tetapi menjelang permulaan
bulan keempat, sel-sel sitotrofoblas beserta sel-sel sitotrofoblas beserta sebagian sel
jaringan ikat menghilang. Setelah itu hanya sinsitium dan dinding endotel pembulu darah
yang menjadi lapisan pemisah antara peredaran darah ibu dan janin. Kerapkali, sinsitium
menjadi sangat tipis dan potongan-potongan besar yang mengandung beberapa nuklei bisa
menembus dan masuk kedalam danau-danau darah antar-villi. Potongan-potongan yang
dikenal sebagai gumpalan-gumpalan sinsitium ini memasuki peredaran darah ibu dan
biasanya mengalami degenerasi tanpa menimbulkan gejala. Menghilangnya sel-sel
sitotrofoblas berlangsung terus dari villi yang kecil ke villi yang lebih besar, dan meskipun
selalu masih ada selalu masih ada sel-sel sitotrofoblas di dalam villi yang besar, sel-sel ini
tidak ikut serta dalam pertukaran antara kedua peredaran darah tersebut.

39
5.1 Korion Frondosum Dan Desidua Basalis
Pada minggu-minggu peratama perkembangan, villi meliputi seluruh permukaan
korion. Semakin tua kehamilan, villi pada kutub embrional terus tumbuh dan meluas,
sehingga membentuk korion frondosum(korion bervilli lebat seperti semak-semak). Villi
pada kutub embrional mengalami degenerasi, dan pada bulan ketiga, sisi korion ini
menjadi halus dan disebut korion leave.

Gambar 27 Struktur villi pada berbagai tingkat perkembangan. A. Pada minggu

keempat, mesodermal ekstraembrional menembus batang villi kea rah lempeng
desidua. B. Pada bulan keempat. Pada banyak villi kecil, dinding kapilernya
berhubungan langsug dengan sinsitium. C dan D. Pembesaran villi yang diperlihatkan
pada A dan B.

Perbedaan korion dikutub embrional juga tercermin pada susunan desiduanya, yang
merupakan lapisan fungsional endometrium dan mengelupas pada saat persalinan. Desidua
di atas korion frondosum, desidua basalis, terdiri atas seluah lapisan kompak sel-sel besar,
sel desidua, yang mengandung banyak sekali lipid dan glikogen. Lapisan ini,lempeng

40
desidua, melekat erat dengan korion. Lapisan desidua di kutub abembrional disebut
desidua kapsularis. Dengan bertambah besarnya gelembung korion, lapisan ini menjadi
tergang dan mengalami degenerasi. Selanjutnya, korion leave bersentuhan dengan dinding
rahim(desidua parietalis) pada rahim sisi yang lain dan keduanya menyatu, dan dengan
demikian menutup rongga rahim. Oleh karena itu, satu-satunya bagian korion yang ikut
serta dalam proses pertukaran adalah korion frondosum yang, bersama dengan desidua
basalis, membentuk plasenta. Demikian pula, penyatuan amnion dan korion hingga
membentuk membran amniokorion akan menutup rongga korion dan membran inilah yang
pecah pada saat persalinan berlangsung (pecah ketuban).

5.2 Struktur Plasenta

Menjelang permulaan bulan keempat, plasenta mempunyai 2 komponen:
(a) Bagian janin, yang dibentuk oleh korion frondosum; dan
(b) Bagian ibu, yang dibentuk oleh desisua basalis.
Pada sisi lain, plasenta dibatasi oleh lempeng korion; pada sisi ibu oleh desidua basalis,
yang lempeng desidu-nya berhubungan paling erat ke plasenta. Pada daerah persambungan
ini, sel-sel trofoblas dan desidua bercampur aduk. Zona ini ditandai dengan sel-sel raksasa
desidua dan sinsitium, dan kaya akan bahan mukopolisikarida amorf. Pada saat ini,
kebanyakan sel sitotrofoblas sudah berdegenerasi. Diantara lempeng korion dan lempeng
desidua terdapat ruang antar-villi yang berisi darah ibu. Ruang-ruang ini terbentuk dari
lakuna-lakuna di dalam sitotrofoblas dan dilapisi oleh sinsitium yang berasal dari janin.
Percabangan villi ini tumbuh ke dalam danau-danau darah antar-villi.
Selama bulan keempat dan kelima, desidua membentuk banyak sekat, sekat
desidua, yang menonjol ke dalam ruang antar-villi tetapi tidak mencapai lempeng korion.
Sekat-sekat ini mempunyai inti dari jaringan ibu, tetapi permukaanya dibungkus oleh
selapis sel sinsitium, sehingga selamanya terdapat selapis sinsitium yang memisahkan
darah ibu di danau antar-villi dari jaringan janin pada villi tersebut. Sebangai akibat
terbentuknya sekat-sekat ini, plasenta terbagi menjadi sejumlah ruangan atau kotiledon.
Oleh karena sekat desidua tidak mencapai lempeng korion, hubungan antar ruang antar-
villi di dalam berbagai kotiledon tetap terpelihara.

41
 Gambar 28. Foto mudigah berumur 6 minggu. Kantong amnion dan rongga amnion
telah dibuka untuk memperlihatkan mudigah.

Sebagai akibat berlanjutnya pertumbuhan janin dan bertambah besarnya rahim,

plasenta juga membesar. Penambahan luas permukaan secara kasar sebanding dengan
pembesaran rahim, dan di sepanjang kehamilan, plasenta menutupi kira-kira 25 sampai 30
persen permukaan dalam rahim. Bertambah tebalnya plasenta disebabkan oleh aborsi villi-
villi yang sudah ada dan bukan karena penembusan lebih jauh ke dalam jaringan ibu.

42
Gambar 29. Gambar skematik yang memperlihatkan hubungan antara selaput janin dengan
uterus. (A) akhir bulan kedua, (B) akhir bulan ketiga.

5.3 Plasenta Cukup Bulan

Pada saat cukup bulan, plasenta berbentuk seperti cakram, garis tengahnya 15 sampai
25 cm, tebalnya kira-kira 3 cm dan beratnya kira-kira 500 sampai 600 gram.pada saat lahir,
plasenta terlepas dari dinding rahim dan, kira-kira 30 menit setelah bayi lahir, didorong
keluar dari rongga rahim. Kalau, setelah lahir, plasenta dilihat dari sisi ibu tambak dengan
jelas 15-20 daerah yang agak menonjol yaitu kotiledon, yang dilapisi oleh sebuah selaput
tipis desidua basalis. Suklus-suklus di antara kotiledon dibentuk oleh sekat-sekat desidua.
Banyak desidua untuk sementara tetap berada di dalam rahim dan dikeluarkan bersama-
sama dengan perdarahan rahim berikutnya.
Permukaan janin dari plasenta seluruhnya dibungkus oleh lempeng korion. Sejumlah
pembuluh nadi dan balik besar, pembuluh-pembuluh darah korion, terlihat menuju ke tapi
pusat. Korion selanjutnya akan dibungkus oleh amnion. Tempat perlekatan tali pusat
biasanya di tengah plasenta dan kadang-kadang bahkan ditepinya (marginal). Akan tetapi
jarang sekali tali pusat melekat pada selaput korion di luar plasenta (inversio velamentosa).

5.4 Peredaran Darah Plasenta

43
 Kotiledon menerima darah dari 80-100 aa. Spiralis yang menembus lempeng desidua
dan memauki ruang-ruang antar-villi dengan jarak yang cukup teratur. Lumen arteri
spiralis sempit, sehingga mengakibatkan meningginya tekanan darah sewaktu memasuki
ruang antar-villi. Tekanan ini menyemburkan darah dalam-dalam ke ruang antar-villi dan
membasahi banyak villi kecil dari percabangan villi dengan darah yang kaya dengan
oksigen. Pada waktu tekanan menurun, darah mengalir kembali dari lempeng korion ke
desidua, dan memasuki pembuluh balik endometrium. Karena itu, darah yang berasal dari
danau-danau antar villi mengalir kembali ke dalam peredaran darah ibu melalui pembuluh
balik endometrium.

Gambar 30. Foto janin berusia 19 minggu dalam kedudukannya yang sebenarnya
didalam rahim.

Secara keselurhuan, ruang antar-villi pada plasenta yang telah tumbuh sempurna
mengandung kira-kira 150 mL darah, yang diganti kira-kira 3 atau 4 kali dalam semenit.

44
Darah ini mengalir sepanjang villi korion, yang mempunyai luas permukaan berkisar dari 4
hingga 14 meter persegi. Akan tetapi, patut diingat bahwa pertukaran di plasenta tidak
berlangsung di semua villi, tetapi hanya pada villi-villi yang pembuluh janinnya
berhubungan erat dengan membran sinsitium yang membungkusnya. Pada villi-villi ini,
sinsitium kerap kali mempunyai brush border yang terjadi atas banyak villi-villi halus,
sehingga sangat menambah luas permukaan dan akibatnya meningkatkan kecepatan
pertukaran antara peredaran darah ibu dan janin. Selaput plasenta memisahkan darah ibu
dan janin dan mula-mula terdiri atas empat lapisan:

Gambar 31. Foto janin berusia 23 minggu di dalam rahim. Beberapa bagian dinding rahim
dan amnion telah dibuang untuk memperlihatkan janin.

(a) Lapisan endotel pembuluh darah janin

(b) Jaringan ikat di dalam inti villi

45
 (c) Lapisan sitotrofoblas
(d) Sinsitium
Akan tetapi sejak bulan keempat dan seterusnya, membran plasenta menjadi jauh lebih
tipis, karena lapisan endotel pembulu darah menjadi melekat erat pada selaput sinsitium,
dengan banyak sekali meningkatkan kecepatan pertukaran. Meskipun, kadangkala disebut
sawar plasenta, membran plasenta bukanlah suatu sawar yang sebenarnya, karena banyak
zat dapat melintasinya dengan bebas. Oleh karena darah ibu di dalam ruang antar-villi
terpisah dari darah janin oleh sekat yang berasal dari korion, plasenta manusia dianggap
dari jenis hemokorialis.

Gambar 32. Gambar plasenta cukup bulan. (A) dilihat dari sisi janin, (B) dilihat dari
sisi ibu

5.5 Fungsi Plasenta

Fungsi utama plasenta adalah:
(a) Pertukaran produk-produk metabolisme dan produk gas antara peredaran darah ibu
dan janin, dan
(b) Pembentukan hormon

1. Pertukaran gas
Pertuakaran gas seperti oksigen, karbon dioksida, dan karbon monoksida
berlangsung melalui difusi primitif. Pada saat cukup bulan, janin menyaring 20-30
mL oksigen dalam semenit dari peredaran darah ibu, dengan demikian dapatlah

46
 dimengerti bahwa hambatan penyaluran oksigen sebentar saja pun akan fatal
akibatnya bagi janin.
2. Pertukaran nutrien dan elektrolit
Pertukaran nutrient dan elektrolit, seperti asam amino, asam lemak bebas,
karbohidrat, dan vitamin berjalan cepat dan meningkat kebersamaan dengan
berlanjutnya usia kehamilan.
3. Pemindahan antibodi ibu
Antibody ibu diambil oleh sinsiotrofoblas dengan cara pinositosis dan selanjutnya
diangkut ke pembuluh kapiler janin. Dengan cara ini, janin memperoleh antibody
ibu yaitu immunoglobulin G(IgG) kelas (7S), terhadap berbagai penyakit infeksi
dan memperolah kekebalan pasif terhadap difteri, cacar, campak, dan lain-lainnya,
tetapi bukan terhadap cacar air dan batuk rejan(pertusis). Imunisasi pasif penting
karena janin hanya mempunyai kemampuan sedikit untuk menghasilkan antibody
sendiri sampai sesudah lahir.
4. Produksi hormone
Menjelang akhir bulan keempat, plasenta menghasilkan progesteron dalam jumlah
yang cukup untuk mempertahankan kehamilan sekiranya korpus luteum diangkat
atau tidak berfungsi sebabagaimana mestinya. Sangat mungkin, hormon-hormon
steroid di buat di sinsitiotrofoblas. Selain progesteron, plasenta makin banyak
menghasilakan hormon hestrogenik (terutama estriol) sampai tepat sebelum akhir
kehamilan, ketika telah tercapai puncak kadar estrogen. Kadar estrogen yang tinggi
ini merangsang pertumbuhan uterus dan perkembangan kelenjar mammae.
Sinsitiotrofoblas juga menghasilakan gonadotropin (gonadotropin korionik manusia
atau hCG), yang mempunyai khasiat serupa dengan hormon luteinisasi dari
hipofisis lobus anterior. Hormon-hormon ini diekskresi oleh ibu melalui air seni,
dan pada permulaan kehamilan, adanya hrmon tersebut dipergunakan untuk
indikator kehamilan. Hormon lain yang dihasilkan plasenta adalah
somatomammatropin (dahulu disebut laktogen plasenta. Hormon ini adalah suatu
zat yang mirip dengan hormon pertumbuhan yang memberikan prioritas kepada

47
 janin untuk mendapatkan glukosa dari darah ibu dan membuat ibu menjadi agak
diabetonik.

6. Amnion dan Tali Pusat

Garis peralihan antara amnion dan ectoderm embrional (persambuangan amnion
ektoderm) berbentuk oval, dan disebut cincin umbilkial positif. pada perkembangan
minggu kelima, bangunan-bangunan berikut ini melewati cincin tersebut:
(a) Tangkai penghubung, yang mengandung allontois dan pembuluh-pembuluh darah
umbilicus yang terdiri atas 2 nadi dan 1 pembuluh balik;
(b) Tangkai kantung kuning telur (duktus vitellinus) yang disertai dengan pembuluh
darah vitellina; dan
(c) saluran yang menghubungkan rongga selom intra dan ekstra-embrional.
Kantung kuning telur menempati ruangan di dalam rongga korion, yaitu ruang antara
amnion dan lempeng korion.
Selama perkembangan selanjutanya, rongga amnion membesar dan dengan cepat
sambil memenuhi rongga korion, dan amnion mulai melliputi tangkai penghubung dan
tangkai kantung kuning telur, karena itu mengelompokan mereka bersama dan
menyebabkan pembentukan tali pusat primitif.
Pada perkembangan selanjutnya, rongga amnion membesar segera cepat dengan
mengorbankan rongga korion, dan amnion mulai membungkus tangkai penghubung dan
tangkai kuning telur, sehingga merangkum mereka bersama sama dan menghasilkan
pembentukan tali pusat primitive. Di bagian distal, tali pusat ini mengandung tangkai
kuning telur dan pembuluh-pembuluh darah umbilicus. Lebih ke arah proksimal, tali pusat
berisi beberapa usus dan sisa allantois. Kantung kuning telur terdapat di dalam rongga
korion dan digabungkan dengan tali pusat oleh tangkainya. Pada akhirbulan ketiga, amnion
telah meluas sedemikian rupa sehingga bersentuhan dengan korion, dan dengan demikian
menutup rongga korion. Kantung kuning telur kemudian mengerut dan perlahan-lahan
menghilang.

48
 Gambar 33. (A) Gambar skematik mudigah 5 minggu yang memperlihatkan bangunan
– bangunan yang melewati cincin umbilicus primitif. (B) Gambar skematik tali pusat
primitif pada mudigah 10 minggu. (C) Potongan melintang melalui bangunan – bangunan
setinggi cincin umbilicus.

Rongga perut untuk sementara waktu terlampau kecil bagi usus yang berkembang
dengan pesat dan sebagian usus itu terdesak ke dalam rongga selom ekstraembrional di tali
pusat. Usus yang menonjol keluar ini membentuk sebuah hernia umbilikalis fisiologis. di
sekitar akhir bulan ketiaga, usus ini kembali masuk ke dalam badan mudigah dan rongga
selom di dalam tali pusat lenyap. Di samping itu, pada waktu allantois, dukus vitellinus
dan pembuluh darah vitelina menhilang pula, yang ada di dalam tali pusat hanyalah
pembuluh darah umbilicus yang dibungkus oleh agar-agar Warthon . jaringan ini kaya
akan proteoglikan dan berfungsi sebagai lapisan pelindung bagi pembuluh darah. Dinding

49
pembuluh nadi mengandung otot dan banyak serabut elastin, yang ikut membantu
pengerutan dan pengecilan cepat pembuluh darah umbilicus setelah tali pusat diikat.

DAFTAR PUSTAKA
1. Sadler, T W and Langman, Jan. Langman's Medical Embryology.11 th ed. Philadelphia :
Wolters Kluwer Lippincott Williams & Wilkins; 2010.
2. Guyton A.C, Hall, J. Buku Ajar Fisiologi Kedokteran. Edisi: 11. Jakarta : EGC; 2008.
3. Gilbert, S. Developmental Biology.6th ed. Sunderland (MA): Sinauer Associates; 2000.
4. Eisenbach and Giojalas. Sperm guidance in mammals — an unpaved road to the egg.
Molecular cell biology 2006; 20.
5. Williams. Sperm numbers and distribution within the human fallopian tube around ovulation.
Human Reproduction 1993; 8: 2019-2026.
6. Eisenbach and Kaspa. Do human eggs attract spermatozoa? BioEssays 1999; 1: 203–210.
7. Gordts. Endoscopic visualization of the process of fimbrial ovum retrieval in the human.
Human Reproduction 1998; 13:1425–1428.
8. Lyall, F. Mechanisms regulating cytotrophoblast invasion in normal pregnancy and pre-
eclampsia. Australian and New Zealand Journal of Obstetrics and Gynaecology 2006; 46: 266–
273.
9. Cha and Dey. Mechanisms of implantation: strategies for successful pregnancy. Nature
medicine 2012; 18.
10. Horse K. Zhou Y, Genbacev O, Prakobphol A, Foulk R, McMaster M, Fisher SJ. Trophoblast
differentiation during embryo implantation and formation of the maternal-fetal interface. J.
Clin. Invest 2004; 11: 744–754.
11. Mäkikallio, Tekay and Jouppila. Yolk sac and umbilicoplacental hemodynamics during early
human embryonic development. Ultrasound Obstet Gynecol 1999;14:175–179.
12. Babic S. Development of the notochord in normal and malformed human embryos and fetuses.
Int. J. De.BioI. 1991; 35: 345-52.
13. Sally Roberts, Helena Evans, Jayesh Trivedi and Janis Menage.J. Bone Joint Surg. Am. 2006;
88:10-14.
14. Muller and Rahilly. Occipitocervical segmentation in staged human embryos. J. Anat. 1994;
185: 251-258.
15. Pazzaglia. Development and involution of the notochord in the human spine. Journal of the
Royal Society of Medicine 1989; 82.
16. Muller and Rahilly. Segmentation in staged human embryos: the occipitocervical region
revisited. J. Anat.2003; 203: 297–315
17. Alessandri G, Girelli M, Taccagni G, Colombo A, Nicosia R, Caruso A, Baronio M, Pagano S,
Cova L, Parati E. Human Vasculogenesis Ex Vivo: Embryonal Aorta as a Tool for Isolation of
Endothelial Cell Progenitors. Lab Invest 2001; 81: 875–885

50