Piliocolobus kirkii

Rentang Geografis

Piliocolobus kirkii, colobus merah Zanzibar, endemik di Kepulauan Unguja, Uzi, dan
Vundwe di kepulauan Zanzibar di lepas pantai daratan Tanzania. Pulau Unguja adalah rumah
bagi populasi terbesar P. kirkii, tetapi spesies ini memiliki distribusi yang sangat
terfragmentasi dan terbatas pada sisa-sisa hutan di bagian timur, selatan-tengah, dan tenggara
pulau, termasuk Taman Nasional Teluk Jozani Chwaka , Makunduchi, Muongoni,
Kiwengwa, dan Popakani (Silkiluwasha 1981; Struhsaker 2010). Populasi kecil yang terdiri
dari 14 individu diintroduksi kembali ke hutan Ngezi di Pulau Pemba pada tahun 1974, di
mana beberapa monyet colobus merah mungkin masih bertahan, tetapi ukuran dan
kelangsungan hidup populasi saat ini tidak diketahui (Struhsaker dan Siex 1998; Campero
Ciani et al. 2001) . (Campero Ciani, dkk., 2001; Silkiluwasha, 1981; Struhsaker dan Siex,
1998; Struhsaker, 2010)

Habitat

Colobus merah Zanzibar menghuni hutan semak karang dan rawa bakau. Di Taman Nasional
Jozani, beberapa populasi juga mendiami lahan pertanian yang berbatasan - dikenal sebagai
"shamba" di Kiswahili - yang dicirikan oleh campuran pertanian tahunan, pohon-pohon
eksotis, dan hutan semak belukar (Siex dan Struhsaker 1999b; Struhsaker 2010). Di Pulau
Uzi, gangguan pada hutan terumbu karang telah menyebabkan kompresi populasi tred
colobus di hutan mangrove refugia. Meskipun beberapa kelompok di Pulau Uzi
menghabiskan lebih dari 85% waktu mereka di habitat bakau, tidak mungkin bahwa tempat
perlindungan bakau saja – tanpa akses ke semak-semak karang yang berdekatan – akan
mendukung populasi yang layak dari monyet-monyet ini (Nowak 2008). Mangrove
digunakan sebagai tempat perlindungan dari gangguan manusia dan sebagai sumber
perlindungan yang dapat diandalkan, tetapi diperkirakan bahwa diet mangrove mungkin tidak
cukup untuk menopang monyet-monyet ini, karena lebih banyak waktu dihabiskan untuk
mencari makan pada sumber makanan yang disukai di hutan karang ( Nowak 2008). (Nowak,
2008; Siex dan Struhsaker, 1999a; Struhsaker, 2010)
Deskripsi Fisik

Seperti spesies colobus merah lainnya, P. kirkii adalah monyet berukuran sedang dengan
tubuh yang berbeda. Ia memiliki kepala kecil di punggung panjang, tubuh berperut buncit dan
anggota badan yang sangat panjang - dengan kaki belakang sedikit lebih panjang dari kaki
depan (Kingdon 1997). Semua monyet colobine memiliki beberapa fitur, termasuk ibu jari
yang sangat kecil, ekor yang panjang, dan kaki belakang yang memanjang (Struhsaker 2010).
Spesies colobus merah (Piliocolobus) berbeda dari spesies colobus hitam-putih (Colobus)
dalam memiliki laring yang jauh lebih kecil dan tidak ada kantung subhyoid. Ciri-ciri lain
yang menentukan adalah pemisahan iskiadika pada laki-laki dan adanya organ perineum pada
laki-laki dan perempuan (Kingdon 1997). Betina dewasa dan subdewasa memiliki
pembengkakan perineum sejati yang bervariasi dalam ukuran selama periode estrus tetapi
secara konsisten lebih kecil di P. kirkii daripada spesies colobus merah lainnya (Struhsaker
dan Leland 1980; Struhsaker 2010). Laki-laki muda juga memiliki organ perineum - tonjolan
kecil di sekitar anus yang secara dangkal menyerupai pembengkakan kecil - yang
dipertahankan pada laki-laki dewasa, meskipun dalam bentuk yang berkurang (Struhsaker
dan Leland 1980). Colobus merah Zanzibar adalah spesies Piliocolobus terkecil (Struhsaker
2010). Wajah hitam dibingkai oleh pinggiran rambut putih panjang yang memanjang ke
mahkota merah-coklat kepala. Bibir dan hidung bayi berwarna merah muda, tetapi sangat
bervariasi antara merah muda dan hitam pada orang dewasa dalam kelompok sosial yang
sama (Struhsaker 2010). Warna bulu natal bayi adalah hitam dan putih. Warna merah dan
coklat yang khas tidak muncul pada bayi sampai mereka berusia 3 sampai 5 bulan dan warna
dewasa penuh dicapai antara usia 6 dan 11 bulan (Nowak dan Lee 2011a).

Dimorfisme seksual dalam ukuran tubuh P. kirkii lebih sedikit dibandingkan spesies
Piliocolobus lainnya, dengan berat badan rata-rata 5,8 kg untuk jantan dan 5,5 kg untuk
betina (Struhsaker 2010). Dimorfisme seksual diucapkan dalam dimensi tengkorak dan
panjang taring. Laki-laki dewasa memiliki gigi taring yang lebih panjang, tengkorak yang
lebih kuat, dan puncak nuchal dan sagital yang berkembang dengan baik. Ekor jantan
umumnya lebih tebal dan lebih banyak berbulu daripada betina. Berbeda dengan spesies
Piliocolobus lainnya, betina dewasa memiliki tubuh dan ekor yang jauh lebih panjang
daripada jantan dewasa dp (Struhsaker 2010). (Kingdon, 1997; Nowak dan Lee, 2011a;
Struhsaker dan Leland, 1980; Struhsaker, 2010)
Colobus merah Zanzibar memiliki bulu yang khas dengan daerah merah, hitam, dan putih
(Kingdon 1997). Punggung atas dan bahu berwarna hitam dan punggung tengah dan bawah
bervariasi dari oranye hingga merah-coklat. Ada variasi individu yang jelas dalam tingkat
hitam dan merah-coklat di tengkuk, bahu, dan punggung atas. Tepi anterior bahu, area
ventral, dan permukaan medial lengan dan kaki berwarna putih hingga abu-abu. Permukaan
ventral ekor berwarna putih atau abu-abu bercampur dengan rambut pirang, permukaan
punggung berwarna merah-cokelat dengan bagian distal kadang-kadang bercampur menjadi
pirang. Kaki berwarna abu-abu, kecuali garis hitam di paha samping. Permukaan lateral
lengan bawah sebagian besar berwarna hitam tetapi bervariasi dalam jumlah tambahan putih
atau abu-abu. Permukaan punggung tangan dan kaki berwarna hitam (Struhsaker dan Leland
1980; Kingdon 1997; Struhsaker 2010).

Reproduksi

Colobus merah Zanzibar adalah promiscuous dan sanggama dimulai oleh kedua jenis
kelamin. Betina sering bersanggama dengan lebih dari satu jantan selama periode estrus
tertentu (Struhsaker 2010). Dalam studi jangka panjang P. kirkii di hutan Jozani, semua
persetubuhan yang diamati adalah antara anggota kelompok sosial yang sama (Siex 2003;
Struhsaker 2010). Colobus merah Zanzibar adalah beberapa mount, artinya satu atau lebih
mount yang tidak lengkap mendahului mount selama ejakulasi terjadi. Selama mount, laki-
laki memberikan dorongan panggul dan kemudian berhenti saat ejakulasi terjadi. Berbeda
dengan kebanyakan cercopithecids - di mana kaki belakang jantan mencengkeram betis
betina selama sanggama - di P. kirkii, kaki belakang jantan tetap berada di substrat. Betina
terkadang terlihat bergidik dan bersuara selama atau setelah sanggama. Pasangan kawin
diganggu oleh anggota kelompok lain - biasanya laki-laki dewasa dan remaja. Pelecehan pada
pasangan yang sedang bersanggama terjadi dalam berbagai cara, termasuk melompat-lompat
di sekitar pasangan; menyambar, menampar, dan memelintir kepala laki-laki; dan naik ke
laki-laki. Pelecehan oleh laki-laki dewasa kemungkinan merupakan bentuk persaingan
intraseksual, sedangkan pelecehan yang dilakukan oleh remaja dapat mewakili konflik orang
tua-anak (Struhsaker 2010). (Siex, 2003; Struhsaker, 2010) Kedua jenis kelamin berpisah dari
kelompok kelahiran sebelum aktivitas seksual terjadi - seringkali pada usia 37 hingga 52
bulan. Remaja berintegrasi ke dalam kelompok baru sebelum aktivitas reproduksi dimulai
(Siex 2003). Usia mulainya aktivitas reproduksi belum dijelaskan pada P. kirkii, tetapi 53
hingga 59 bulan pada Piliocolobus tephrosceles dan kematangan reproduksi penuh dicapai
setelah 60 bulan pada Piliocolobus tephrosceles . Di P. kirkii, betina mencapai kematangan
seksual agak lebih awal dari jantan dan kematangan reproduksi penuh dicapai pada perkiraan
4 sampai 5 tahun untuk betina dan 5 tahun untuk jantan (Struhsaker 2010). Colobus merah
Zanzibar tidak memiliki musim kawin yang berbeda dan sanggama dan kelahiran terjadi
sepanjang tahun – meskipun kelahiran memuncak pada periode musiman yang berbeda yang
agak bervariasi antar lokasi. Di Uzi dan Vundwe, sebagian besar kelahiran terjadi pada
musim hujan (Oktober-Desember), sedangkan di Kiwengwa, puncak kelahiran terjadi pada
musim kemarau (Januari-Februari) (Nowak dan Lee 2011a). Betina biasanya melahirkan satu
anak, meskipun kelahiran kembar sesekali telah dilaporkan (Struhsaker 2010). Berdasarkan
ekstrapolasi dari spesies Piliocolobus lainnya, satu perkiraan panjang khas interval antar
kelahiran di P. kirkii adalah 24 sampai 30 bulan. Perkiraan lain berdasarkan studi populasi
Uzi, Vundwe, dan Kiwengwa dari Colobus Merah Zanzibar menempatkan panjang interval
antar kelahiran pada 28 hingga 36 bulan (Nowak dan Lee 2011a).

Ada bukti untuk strategi kebingungan paternitas pada wanita Piliocolobus tephrosceles. Pada
P. tephrosceles, pembengkakan wanita sangat bervariasi, berlangsung dalam jangka waktu
yang lama, dan terjadi selama kehamilan serta pada siklus estrus yang teratur. Akibatnya,
ukuran pembengkakan merupakan indikator penerimaan seksual wanita yang tidak dapat
diandalkan, dan dengan demikian dapat memiliki potensi besar untuk penipuan paternitas.
Laporan pembunuhan bayi oleh P. kirkii jantan telah menyebabkan beberapa orang
berspekulasi bahwa colobus merah Zanzibar mungkin menggunakan strategi penipuan
paternitas yang serupa (Struhsaker 2010). (Nowak dan Lee, 2011a; Siex, 2003; Struhsaker,
2010)

Muda adalah altricial dan penyapihan mungkin tidak lengkap sampai usia dua tahun. Bayi
digendong, menempel di perut ibu, selama 6 bulan. Setelah itu, bayi dapat bergerak secara
mandiri tetapi dapat terus digendong oleh ibu selama lebih dari satu tahun. Remaja menjadi
relatif mandiri pada usia 24 sampai 36 bulan, ketika mereka terutama mandiri dan makan
sepenuhnya pada makanan dewasa. Kemandirian penuh dicapai dengan penyebaran dari
kelompok kelahiran, yang biasanya terjadi pada usia 37 hingga 52 bulan (Nowak dan Lee
2011a). Perawatan bayi oleh betina non-ibu dan pengasuhan (menangani dan menggendong
bayi betina lain) hanya dilaporkan pada P. kirkii - tidak pada spesies Piliocolobus lainnya.
Namun, tingkat dan frekuensi allomothering pada P. kirkii jauh lebih sedikit daripada yang
terlihat pada spesies Cercopithecidae lainnya (Siex 2003; Struhsaker 2010). Ada beberapa
bukti perbedaan investasi ibu pada anak laki-laki dibandingkan dengan anak perempuan,
karena anak laki-laki sering disusui lebih lama daripada anak perempuan. Laki-laki dewasa
juga telah diamati untuk menyusu. Pada spesies Piliocolobus lainnya, ibu merawat anak laki-
laki mereka lebih dari anak perempuan mereka dan mengembangkan hubungan afiliasi
jangka panjang dengan anak laki-laki. Disarankan agar ibu berinvestasi lebih banyak pada
anak laki-laki daripada anak perempuan untuk meningkatkan kebugaran inklusif mereka
(Struhsaker 2010). (Nowak dan Lee, 2011a; Siex, 2003; Struhsaker, 2010)

Umur/Panjang Umur

Umur panjang colobus merah Zanzibar tidak diketahui. Colobus merah Uganda (Piliocolobus
tephrosceles) dapat hidup hingga 21,2 tahun untuk betina dan 15,5 tahun untuk jantan di alam
liar. Rata-rata umur P. tephrosceles di alam liar adalah 13,7 tahun untuk betina dan 10,5
tahun untuk jantan (Struhsaker 2010). Dua spesies Piliocolobus lainnya, colobus merah
Temminck (Piliocolobus temminckii) dan Colobus Merah Sungai Tana (Piliocolobus
rufomitratus), diketahui hidup setidaknya tujuh hingga delapan tahun (Struhsaker 2010).

Colobus Merah Zanzibar tidak pernah berhasil ditahan di penangkaran. Seekor hewan yang
dipelihara di Kebun Binatang Antwerpen di Belgia pada tahun 1964-1965 bertahan paling
lama di penangkaran, tetapi ini tidak lebih dari tujuh bulan (Gijzen et al. 1966). (Gijzen, dkk.,
1966; Struhsaker, 2010)

Perilaku

Colobus merah Zanzibar bersifat sosial, hidup dalam kelompok sosial multimale, multifemale
yang biasanya berisi dua atau lebih jantan dewasa. Rata-rata rasio jenis kelamin dewasa
(betina/jantan) yang diukur untuk populasi Jozani tinggi dan lebih bervariasi daripada spesies
Piliocolobus lainnya, dengan rata-rata 4,6 betina untuk setiap jantan (kisaran 2,4 hingga 13,7)
(Siex 2003). Ini dibandingkan dengan rata-rata berkisar antara 1,6 dan 4,1 betina per jantan
pada spesies Piliocolobus lainnya (Struhsaker 2010). Variabilitas yang tinggi dalam rasio
jenis kelamin populasi Jozani kemungkinan merupakan hasil dari kompresi habitat kelompok
sosial ke daerah tepi hutan dan lahan pertanian shamba karena perusakan habitat di dekatnya
oleh manusia. Proses ini menghasilkan tingkat imigrasi yang tinggi, terutama laki-laki, ke
dalam kelompok lahan pertanian shamba yang ada (Siex 2003; Siex dan Struhsaker 1999b).
Hanya laki-laki yang membangun hierarki dominasi, yang diekspresikan dengan penggantian
ruang atau makanan. Dua bentuk penyajian sosial terkait dengan dominasi laki-laki:
penyajian tunduk oleh perempuan dewasa dan remaja kepada laki-laki dewasa, dan bentuk
penyajian lain di mana laki-laki dominan menunjukkan bagian belakang mereka terutama
kepada laki-laki bawahan, tampaknya untuk memperkuat hierarki dominasi (Struhsaker
2010). Masyarakat colobus merah Zanzibar selanjutnya dicirikan oleh fusi-fusi, di mana
kelompok-kelompok yang terintegrasi secara sosial secara teratur terbagi menjadi
subkelompok sementara dari unit mencari makan yang lebih kecil (Estes 1991). Sistem sosial
fusi-fusi ini tampaknya terkait dengan ketersediaan dan distribusi makanan dan dianggap
sebagai cara untuk mengintegrasikan strategi mencari makan yang hemat biaya dengan
manfaat sosial dari kehidupan kelompok (Struhsaker 2010). Masyarakat fusi-fusi ditemukan
pada spesies Piliocolobus lainnya, tetapi subkelompok cenderung lebih kecil di P. kirkii. Ini
mungkin terkait dengan kelangkaan dan musiman ketersediaan makanan, distribusi sumber
makanan yang mengelompok, dan tidak adanya predator. Jantan soliter juga telah diamati di
P. kirkii dan dianggap mewakili penyebaran dan upaya imigrasi ke dalam kelompok baru.
Insiden perilaku soliter lebih tinggi pada P. kirkii daripada spesies Piliocolobus daratan. Ini
mungkin karena tidak adanya predator di Kepulauan Zanzibar (Siex 2003; Struhsaker 2010).

Beberapa kepadatan populasi tertinggi dan paling bervariasi dari setiap primata non-manusia
telah dilaporkan di colobus merah Zanzibar di Taman Nasional Jozani (Siex dan Struhsaker
1999b). Kepadatan populasi tertinggi dilaporkan untuk populasi yang menghuni lahan
pertanian shamba yang berbatasan dengan taman (4,5 kali lebih tinggi daripada di hutan
karang di dalam taman), di mana pohon makanan tumbuh dengan kepadatan yang lebih tinggi
dan tersebar lebih merata daripada di hutan karang (Siex dan Struhsaker 1999b). Seperti
spesies kolobin lainnya, kepadatan populasi tampaknya sangat bergantung pada kepadatan
dan kualitas makanan (Siex 2003; Struhsaker 2010).

Analisis anggaran aktivitas kelompok hutan Jozani dan lahan pertanian shamba menunjukkan
tidak ada perbedaan dalam waktu yang dihabiskan untuk makan atau istirahat, tetapi
kelompok hutan menghabiskan lebih banyak waktu untuk bergerak dan memiliki jarak
perjalanan harian yang lebih jauh (Siex 2003). Kelompok lahan pertanian Shamba
menghabiskan lebih banyak waktu untuk terlibat dalam perilaku sosial seperti bermain,
berdandan, dan agresi. Perbedaan anggaran kegiatan ini mungkin disebabkan oleh perbedaan
keragaman spesies makanan herba yang tersedia di setiap habitat. Spesies makanan herba
lebih beragam di area lahan pertanian shamba dan merupakan proporsi makanan yang lebih
besar daripada di kelompok hutan (Siex 2003; Struhsaker 2010).

Agresi telah dipelajari cukup luas di P. kirkii dan di monyet Piliocolobus lebih luas
(Struhsaker 2010). Dalam hal hubungan antarkelompok, pasukan umumnya toleran satu sama
lain, tetapi tingkat konflik antarkelompok meningkat dengan kepadatan penduduk yang lebih
tinggi. Penggantian antarkelompok atas makanan relatif umum pada populasi yang menghuni
lahan pertanian shamba dan luar biasa baik jantan maupun betina dari sebagian besar kelas
umur terlibat dalam pertemuan kelompok yang agresif, sedangkan hanya jantan dewasa dan
subdewasa yang terlibat dalam agresi pada spesies Piliocolobus lainnya. Agresi ini
kemungkinan disebabkan oleh persaingan untuk mendapatkan makanan akibat kepadatan
penduduk yang sangat tinggi di area lahan pertanian shamba (Siex dan Struhsaker 1999b;
Struhsaker 2010). Perbandingan antar-takson menunjukkan bahwa tingkat konflik
antarkelompok meningkat secara logaritmik dalam kaitannya dengan kepadatan penduduk.
Sangat mungkin bahwa sekali populasi mencapai kepadatan tertentu dalam kaitannya dengan
daya dukung, persaingan pangan dan konflik antar kelompok meningkat secara eksponensial
(Struhsaker 2010).

Agresi intragroup juga telah dipelajari di colobus merah Zanzibar. Laki-laki dewasa adalah
agresor yang paling umum, dengan laki-laki dewasa dan sub-dewasa menjadi agresif terhadap
satu sama lain paling sering baik pasangan dan makanan (Struhsaker 2010). Sebagian besar
agresi ini terjadi selama periode transisi dalam peringkat dominasi. Telah dihipotesiskan
bahwa organ perineum laki-laki muda berevolusi sebagai mediator sosialitas dengan
memberikan daya tarik permanen atau penenangan bagi laki-laki dewasa dan dengan
menghambat potensi agresi laki-laki (Kingdon 1997; Struhsaker 2010). Tingkat agresi
dengan kontak fisik (seperti menggigit dan mencengkeram) umumnya rendah, kecuali pada
populasi kepadatan tinggi yang menghuni lahan pertanian shamba. Dalam populasi lahan
pertanian shamba agresi paling sering terjadi atas makanan dan melibatkan baik jantan
maupun betina, menunjukkan bahwa persaingan makanan relatif tinggi (Siex dan Struhsaker
1999b; Siex 2003; Struhsaker 2010).

Perilaku grooming pada colobus merah Zanzibar telah dipelajari secara mendetail (Struhsaker
2010). Betina dewasa melakukan sebagian besar perawatan, dan pria dewasa paling sering
dirawat. Bayi jarang dirawat, tetapi betina dewasa merawat bayi dan remaja lebih sering
daripada yang terlihat pada spesies Piliocolobus lainnya. Berbeda dengan colobin lainnya,
jantan belum pernah terlihat saling merawat. Tidak adanya dandanan jantan ini mungkin
terkait dengan seringnya pemindahan jantan antar kelompok sosial (Struhsaker 2010).

Bermain terutama merupakan kegiatan bayi dan remaja. Studi tentang populasi Jozani
menunjukkan bahwa bayi dan remaja di kelompok lahan pertanian shamba bermain secara
signifikan lebih banyak daripada di kelompok hutan (Siex 2003). Bermain dalam kelompok
shamba dapat difasilitasi oleh waktu perjalanan harian yang lebih pendek, keterpaduan
spasial, dan kecenderungan untuk menghabiskan lebih banyak waktu di lapangan daripada
kelompok hutan. Ukuran kelompok bermain potensial mungkin juga penting (Struhsaker
2010). (Estes, 1991; Kingdon, 1997; Siex dan Struhsaker, 1999a; Siex, 2003; Struhsaker,
2010)

Jangkauan Rumah

Ada variasi yang signifikan dalam ukuran wilayah jelajah P. kirkii (Siex dan Struhsaker
1999b). Daerah jelajah bervariasi dalam ukuran antara 0,5 dan 8,8 ha untuk populasi yang
menghuni lokasi dan habitat yang berbeda (Nowak dan Lee 2011a). Jenis dan kualitas
habitat, daripada ukuran kelompok, tampaknya menjadi penentu utama ukuran wilayah
jelajah di P. kirkii (Struhsaker 2010). Ada juga tumpang tindih yang luas di wilayah jelajah
kelompok tetangga. Dalam studi beberapa populasi di lokasi yang berbeda, persentase rata-
rata wilayah jelajah yang tumpang tindih antar kelompok bervariasi antara 6,9 dan 42,9%
(Nowak dan Lee 2011a). (Nowak dan Lee, 2011a; Siex dan Struhsaker, 1999a; Struhsaker,
2010)

Komunikasi dan Persepsi

Vokalisasi colobus merah Zanzibar dan tampilan visual dirancang untuk komunikasi dalam
kelompok besar dan untuk interaksi jarak dekat dengan pasukan tetangga (Estes 1991).
Seperti pada spesies Piliocolobus lainnya, P. kirkii jantan dewasa adalah vokalis utama dan
menggunakan tiga panggilan marabahaya, peringatan, dan ancaman yang berbeda: kulit kayu,
chist, dan wheet (Struhsaker dan Leland 1980; Struhsaker 1981). P. kirkii jantan dewasa juga
memberikan panggilan panjang kompleks yang unik di antara monyet Colobus Merah.
Pertarungan panjang ini dimulai dengan satu atau lebih teriakan, diikuti oleh serangkaian
kicauan dan jeritan melengking. Panggilan panjang diekspresikan dalam tampilan dominasi,
menunjukkan minat seksual pada wanita, dan memulai dan mengoordinasikan gerakan
kelompok (Struhsaker 1981; Struhsaker 2010).

Betina dewasa dan remaja juga memberikan berbagai teriakan terkait dengan kesusahan. P.
kirkii betina dewasa tampak lebih vokal ketika hidup di bawah kondisi kepadatan populasi
yang tinggi, dan ini kemungkinan terkait dengan tingkat yang lebih besar dari pertemuan
agresif intra- dan antar-kelompok dalam populasi kepadatan tinggi versus kepadatan rendah
(Struhsaker 2010).
Kebiasaan makan

Colobus merah Zanzibar terutama folivora. Daun muda paling sering dikonsumsi, masing-
masing merupakan 31,1 hingga 60,7% dari makanan di hutan dan populasi shamba. Buah
dengan biji merupakan 10 sampai 31,7% dari makanan. Sisa makanannya terdiri dari daun
dewasa, tangkai daun, bunga, dan kuncup bunga (Struhsaker 2010). Colobus merah Zanzibar
memberi makan hampir secara eksklusif pada buah mentah, di mana biji lebih lembut dan
lebih mudah dicerna, menunjukkan bahwa biji juga merupakan bagian penting dari makanan.
Makanan buah-buahan-dengan-biji mentah mencakup berbagai keluarga tumbuhan, tetapi
didominasi oleh pohon ara (Ficus sycomoros) di populasi hutan Jozani dan kelapa (Cocos
nucifera) di populasi lahan pertanian shamba (Struhsaker 2010). Spesies lain yang biasa
dikonsumsi oleh populasi Jozani P. kirkii termasuk Eugenia malaccensis, Turea floribunda,
Brideria micrantha, Albizia sp., dan Fluergia sp. (Walz 2006). Populasi colobus merah
Zanzibar yang menghuni hutan bakau di Kepulauan Uzi dan Vundwe paling sering memakan
spesies bakau seperti Sonneratia alba, Avicennia marina, Rhizophora mucronata, Bruguiera
gymnorhiza, dan Ceriops tagal (Nowak 2008).

Seperti colobin lainnya, P. kirkii adalah fermentor usus depan dengan perut empat bilik yang
kompleks (Estes 1991). Lambung dibagi menjadi ruang-ruang di mana vegetasi mengalami
fermentasi dan pencernaan oleh mikroflora usus sebelum masuk ke usus kecil. Perut juga
membesar, memungkinkan akumulasi dan memperlambat perjalanan makanan yang
diperlukan untuk fermentasi. Fermentasi usus depan oleh bakteri memungkinkan pencernaan
karbohidrat struktural tanaman yang lebih lengkap, tetapi juga membantu detoksifikasi tanin
dan senyawa sekunder tanaman lainnya (Estes 1991).

Colobus merah Zanzibar memperoleh sebagian besar airnya dari makanan daunnya, tetapi
minum air terlihat di beberapa populasi. Yang paling menonjol adalah penemuan seringnya
minum air pada populasi P. kirkii yang menghuni rawa bakau di pulau Uzi (Nowak 2008).
Minum air yang sering muncul selama kurungan populasi ini di hutan bakau setelah
perpindahan dari habitat hutan karang sebelumnya, dan ini dianggap sebagai respons adaptif
terhadap asupan garam tinggi yang datang dengan memakan spesies bakau. Air diperoleh
dengan berbagai cara, antara lain menjilati air hujan dari dedaunan, minum dari celah-celah
batu karang, menjilat embun, dan minum dari lubang pohon. Strategi untuk mendapatkan air
bersifat spesifik kelompok dan kemungkinan besar merupakan hasil pembelajaran (Nowak
2008).
Colobus merah Zanzibar adalah satu-satunya primata non-manusia yang diketahui
mengonsumsi arang (Struhsaker et al. 1997). Arang dimakan dari berbagai sumber, termasuk
tunggul pohon, batang kayu, dan cabang hangus dari kebakaran yang terkait dengan
perladangan berpindah lokal, serta dari tempat pembakaran yang digunakan manusia untuk
membakar arang. Setidaknya empat populasi di Taman Nasional Jozani dan shamba tetangga
mengkonsumsi arang, tetapi tidak semua populasi memakan arang, mungkin karena arang
tidak tersedia di semua habitat. Tingkat konsumsi arang juga tampaknya terkait dengan
perbedaan pola makan di antara populasi P. kirkii, karena populasi shamba memiliki pola
makan yang mengandung fenol tiga kali lebih banyak daripada populasi hutan, terutama
karena eksploitasi tanaman pangan eksotis mereka. Diperkirakan 0,25 hingga 2,5 g arang/kg
berat badan dikonsumsi setiap hari (Struhsaker et al. 1997). Individu dari kedua jenis kelamin
dan semua kelas umur telah diamati untuk makan arang, dan perilaku dianggap ditularkan
secara sosial dengan belajar. Konsumsi arang secara fungsional dapat dianalogikan dengan
geophagy yang diamati pada colobin lain karena arang berfungsi sebagai penyerap racun
potensial dan antifeedant yang dapat mengganggu pencernaan (Cooney dan Struhsaker 1997).
Studi laboratorium telah menunjukkan bahwa arang yang dimakan oleh P. kirkii menyerap
bahan yang berpotensi beracun seperti fenolat dan 11 sampai 39% sama efektifnya dengan
arang aktif yang diproduksi secara komersial untuk konsumsi manusia (Cooney dan
Struhsaker 1997). Konsumsi arang telah memungkinkan populasi P. kirkii untuk
mengeksploitasi sumber makanan eksotis, seperti almond India (Terminalia catappa),
mangga, dan daun singkong (Manihot esculenta), yang meskipun tinggi toksin dan
antifeedant, juga bernilai gizi tinggi, tetapi juga memiliki nilai gizi yang tinggi. proteinnya
relatif tinggi dan mudah dicerna (Struhsaker et al. 1997). Konsumsi arang juga diduga
berperan dalam kebiasaan makan unik P. kirkii lainnya, karena spesies ini adalah satu-
satunya monyet colobus yang diketahui memakan sikas (Encephalartos hildebrandtii)
(Nowak dan Lee 2011b). Sikas mengandung senyawa karsinogenik dan neurotoksik seperti
sikasin dan makrozamin, dan arang yang tertelan kemungkinan besar penting dalam
imobilisasi senyawa berbahaya ini (Nowak dan Lee 2011b). (Cooney dan Struhsaker, 1997;
Estes, 1991; Nowak dan Lee, 2011b; Nowak, 2008; Struhsaker, 2010; Struhsaker, dkk., 1997;
Walz, 2006).

Predasi
Colobus merah Zanzibar saat ini tidak memiliki predator non-manusia, tetapi macan tutul
Zanzibar (Panthera pardus adersi) yang sekarang sudah punah secara historis adalah predator
(Nowak et al. 2008). Meskipun macan tutul Zanzibar secara resmi dinyatakan punah pada
tahun 2012, kemungkinan besar telah punah sejak tahun 1990-an (Goldman dan Walsh 2002).
Ada kemungkinan bahwa hewan muda diambil oleh ular besar dan raptor. (Goldman dan
Walsh, 2002; Nowak, dkk., 2008)

Peran Ekosistem

Colobus merah Zanzibar adalah salah satu dari lima spesies primata Zanzibar, bersama
dengan bayi semak kecil (Galago senegalensis zanzibaricus), bayi semak besar (Otolemur
garnetti garnetti), monyet vervet (Cercopithecus aethiops nesiotes), dan monyet Sykes
(Cercopithecus albogularis 1984). Colobus merah Zanzibar adalah salah satu folivora dan
frugivora utama di ekosistem hutan karang, dan mungkin, seperti colobin lainnya, berperan
dalam penyebaran benih (meskipun tidak ada penelitian resmi yang dilakukan mengenai hal
ini).

Sementara spesies Piliocolobus daratan umumnya diamati membentuk asosiasi interspesifik,

P. kirkii belum ditemukan berasosiasi secara ekstensif dengan spesies lain, dengan satu
kemungkinan pengecualian. Monyet Sykes (Cercopithecus albogularis) tampaknya
menggunakan P. kirkii sebagai perisai yang mengganggu terhadap pelecehan dan perburuan
oleh manusia di daerah pertanian. Monyet Sykes diganggu dan terkadang dibunuh oleh
manusia karena perampokan tanaman mereka, sedangkan P. kirkii bukan karena mereka
jarang memakan tanaman. Dengan demikian telah disarankan bahwa monyet Sykes bergaul
dengan colobus merah Zanzibar di area lahan pertanian shamba karena kelompok colobus
merah yang lebih besar dan lebih berisik berfungsi sebagai pengalih perhatian terhadap
deteksi manusia (Siex dan Struhsaker 1999a; Struhsaker 2010). Ada juga laporan
mengejutkan tentang populasi Jozani dari P. kirkii yang memelihara sapi di lahan pertanian
shamba (Ho 2011), tetapi tidak jelas seberapa umum perilaku ini.

Penyakit zoonosis belum dipelajari pada P. kirkii, tetapi colobus merah Uganda (Piliocolobus
tephrosceles) menjadi tuan rumah berbagai penyakit, termasuk simian immunodeficiency
virus (SIV), simian T-cell lymphotrophic virus (STLV), dan simian foamy virus (SFV) .
Kolobin Afrika umumnya kurang sampel sebagai inang potensial retrovirus primata, dan
penelitian di masa depan dapat mengungkapkan pentingnya kolobin sebagai inang penyakit
zoonosis (Goldberg et al. 2009). (Goldberg, dkk., 2009; Ho, 2011; Pakenham, 1984; Siex dan
Struhsaker, 1999b; Struhsaker, 2010)

Status konservasi

Colobus merah Zanzibar terancam punah bukan hanya karena jumlah individu yang sedikit,
tetapi juga karena penyebarannya yang terbatas dan sangat terfragmentasi. Berbagai
perkiraan jumlah populasi P. kirkii di semua wilayahnya menunjukkan bahwa pada tahun
2007 jumlahnya mencapai 2.000 hingga 2.500 individu (Struhsaker dan Siex 1998;
Struhsaker 2005). Satu-satunya populasi yang signifikan terbatas pada kantong-kantong kecil
hutan yang terisolasi di Pulau Unguja. Meskipun mereka telah dilindungi secara hukum sejak
tahun 1919, kurang dari 2% dari Pulau Unguja disisihkan untuk konservasi flora dan fauna
asli (Siex dan Struhsaker 1999a). Populasi terbesar dan satu-satunya yang dilindungi secara
resmi dari P. kirkii terdapat di Taman Nasional Teluk Jozani-Chwaka. Sekitar setengah dari
populasi di Unguja tinggal secara permanen di luar kawasan lindung, banyak di dalam
kawasan pertanian. Ancaman terbesar bagi populasi di luar kawasan lindung adalah
hilangnya habitat yang disebabkan oleh perluasan pertanian dan meningkatnya permintaan
akan kayu bakar, arang, dan kayu (Struhsaker 2005). Hilangnya habitat ini telah
mengakibatkan kompresi populasi P. kirkii di Jozani dengan dampak negatif pada beberapa
spesies makanan mereka (Siex 2003). Colobus merah Zanzibar kadang-kadang dibunuh
karena dianggap sebagai hama pertanian. Konservasi spesies ini dengan demikian sangat
bergantung pada pengembangan rencana pengelolaan yang efektif yang menangani potensi
konflik manusia-satwa liar di wilayah pertanian ini (Siex dan Struhsaker 1999a).

Kepulauan Uzi dan Vundwe juga memiliki populasi P. kirkii yang unik secara perilaku dan
ekologis. Status konservasi Zanzibar Red Colobus dan habitatnya di pulau-pulau ini sangat
penting, karena para petani dilaporkan pada tahun 2009 telah membunuh setidaknya 50
monyet dengan meracuni dan jaring karena mereka dianggap sebagai perampok tanaman
("Pembaruan tentang hilangnya habitat, status konservasi dari Colobus Merah Zanzibar yang
terancam punah di Uzi, dan Kepulauan Vundwe" 2009). Penghancuran habitat hutan karang
juga merupakan ancaman yang luas dan berkelanjutan. Rekomendasi untuk konservasi
Colobus Merah di pulau-pulau ini termasuk pengukuhan selatan Pulau Uzi dan Vundwe
sebagai hutan lindung, dan pembentukan proyek konservasi hutan berbasis masyarakat yang
melibatkan pariwisata (Struhsaker 2005; Nowak dan Lee 2011a). ("Pembaruan tentang
hilangnya habitat dan status konservasi colobus merah Zanzibar yang terancam punah di
Kepulauan Uzi dan Vundwe", 2009; Nowak dan Lee, 2011a; Siex dan Struhsaker, 1999b;
Siex, 2003; Struhsaker dan Siex, 1998; Struhsaker dan Siex, 2011; Struhsaker, 2005)

Komentar lain

Piliocolobus kirkii dinamai spesies oleh Gray pada tahun 1868. Dinamai setelah Sir John
Kirk, Gubernur Jenderal Zanzibar, yang merupakan orang pertama yang meningkatkan
kesadaran tentang spesies tersebut. Nama Kiswahili untuk colobus merah Zanzibar adalah
"punju" dan "kima mweupe", yang masing-masing berarti "racun" dan "colobus putih".

Monyet Piliocolobus tersebar di seluruh Afrika khatulistiwa dari Gambia hingga Zanzibar
secara terfragmentasi (Struhsaker 2010). Klasifikasi 18 'bentuk' Piliocolobus yang berbeda
adalah salah satu masalah terlama yang belum terselesaikan dalam taksonomi primata Afrika.
Filogeni dibangun menggunakan morfologi, pelage, dan vokalisasi, tetapi filogeni molekuler
pertama untuk colobin Afrika hanya diproduksi pada tahun 2008 (Ting 2008). Karena colobin
yang secara morfologis mirip dengan bentuk yang masih ada tidak muncul dalam catatan
fosil sampai awal Pleistosen, diperkirakan bahwa colobin Afrika yang masih ada memiliki
asal-usul baru dan menyimpang hanya setelah punahnya beragam colobin Plio-Pleistosen
(Struhsaker 2010). Filogeni molekuler Ting (2008) menunjukkan bahwa tiga genera colobine
modern (Colobus, Procolobus, dan Piliocolobus) menyimpang satu sama lain pada akhir
Miosen. Colobus (colobus hitam-putih) tampaknya telah berpisah dari genera lain 7,5 juta
tahun yang lalu (mya) Piliocolobus (colobus merah) dan Procolobus (colobus zaitun) berbagi
hubungan takson saudara dan juga menyimpang satu sama lain pada akhir Miosen, sekitar 6,4
jt. Tiga klad utama di Piliocolobus tampaknya telah dipisahkan oleh 3,0 jt. Piliocolobus kirkii
berada dalam klad yang mengandung Piliocolobus oustaleti (colobus merah Afrika Tengah),
Piliocolobus rufomitratus (colobus merah Sungai Tana), dan Piliocolobus tephrosceles
(colobus merah Uganda ), dan perpecahan mereka terjadi sebesar 1,4 jtl. Dalam clade ini
adalah hubungan takson saudara antara P. kirkii dan Piliocolobus gordonorum (Udzungwa
red colobus), pemisahan antara kedua taksa saudara ini terjadi 0,6 jtl (Ting 2008).

Studi morfometrik dari P. kirkii menunjukkan bahwa spesies tersebut telah mengalami
percepatan evolusi morfologi ukuran, mungkin sebagai akibat dari keterpencilan.
Piliocolobus kirkii adalah spesies colobus merah terkecil, baik dalam ukuran tubuh maupun
ukuran tempurung kepala. Pengamatan ini sesuai dengan aturan pulau, yaitu harapan bahwa
mamalia besar dapat menjadi lebih kecil di pulau-pulau. Tampaknya juga terjadi penurunan
dimorfisme seksual ukuran tubuh sesuai dengan aturan Rensch - kecenderungan dimorfisme
seksual berkurang seiring dengan penurunan ukuran tubuh (Nowak et al. 2008). (Nowak,
dkk., 2008; Struhsaker, 2010; Ting, 2008)