RESUME MATA KULIAH FISIOLOGI VETERINER II

MATERI FISIOLOGI SISTEM PENCERNAAN KUDA

Dibuat oleh Kelompok A3:

Jeanette Chandra 2209511092

Zefanya Nareswari T. 2209511097
Aji Maulana Rahman 2209511098
Ni Made Rani Widya S. 2209511102
Ofel Aleggra Putri 2209511109
Monica Dwi Siswanto 2209511115

PROGRAM STUDI PENDIDIKAN DOKTER HEWAN

FAKULTAS KEDOKTERAN HEWAN
UNIVERSITAS UDAYANA
JIMBARAN
2023
A. LATAR BELAKANG
Kuda merupakan herbivora non-ruminansia, yang berarti makanan utamanya adalah
tumbuhan dan bukan daging. Meskipun memiliki lambung tunggal, kuda memiliki sistem
pencernaan yang berbeda dengan hewan monogastrik pada umumnya. Hal ini
dikarenakan kuda memiliki jenis usus yang spesial sehingga dapat memanfaatkan serat
seperti hewan ruminansia. Sistem pencernaan pada kuda terdiri atas mulut, esofagus,
lambung, usus halus, dan usus besar yang memiliki susunan kompleks, yaitu caecum,
colon, dan rectum.

B. ORGAN PENCERNAAN KUDA

a. MULUT
Proses pencernaan kuda berawal dari mulut. Pencernaan makanan dimulai saat
makanan masuk ke mulut. Di dalam mulut, terjadi proses pencernaan makanan secara
mekanik. Mulut adalah bagian pertama dari saluran, dan tindakan pencernaan pertama
adalah menggenggam makanan (prehension) untuk menyampaikannya ke dalam
mulut. Makanan dikunyah oleh gigi sehingga makanan mudah untuk ditelan bersama
dengan sekresi saliva dari kelenjar saliva. Mulut dan gigi-geliginya pada kuda
berfungsi : 1. Mengunyah pakan menjadi bagian-bagian yang lebih kecil. 2.
Merasakan dan mengecap pakan, karena adanya "taste bud" pada beberapa hewan. 3.
Mencerna pakan dengan bantuan saliva. 4. Sebagai alat prehensi.

Ada beberapa organ pelengkap di dalam mulut kuda yaitu bibir, lidah, gigi dan saliva.

1. Saliva
Air liur pada kuda diproduksi sebagai respons terhadap mengunyah makanan
bukan untuk mengantisipasi makan. Ini berarti bahwa semakin banyak makanan
dikunyah, semakin banyak air liur yang tercampur dan semakin rendah kandungan
DM (bahan kering) dari bolus yang tertelan. Jumlah air liur yang dikeluarkan
diyakini bergantung pada kadar air pakan. Air liur bertindak sebagai pelumas
untuk memudahkan perjalanan melalui kerongkongan dan menyangga asam di
perut. Setelah ditelan, bolus pakan bergerak dari kerongkongan ke lambung.
Kelenjar saliva terdiri dari tiga pasang kelenjar yaitu parotid (berfungsi
mengsekresi air, elektrolit (sodium, potassium, klorida) dan enzim),
submandibular (berfungsi mengsekresi air, elektrolit, enzim dan mucus), dan
sublingual yang terletak sepanjang rahang dari telinga hingga dagu (berfungsi
sama seperti submandibular).

Saliva memiliki fungsi sebagai berikut:

● Membasahi makanan dan mulut
● Membersihkan gigi dan mencegah pertumbuhan bakteri
● Melarutkan molekul makanan sehingga dapat distimulasi oleh indra perasa
● Mencerna sebagian pati dan lemak
Kelenjar ludah hewan ternak domestik terdiri dari tiga pasang kelenjar yang
terdefinisi dengan baik serta lobulus jaringan ludah yang tersebar (kelenjar ludah
minor). Kelenjar ludah utama adalah parotid, mandibular, dan sublin gual (Gbr.
20-15). Kelenjar ludah minor meliputi kelenjar labial, bukal, lingual, dan palatine.

- Kelenjar ludah parotis terletak ventral ke telinga dalam kaitannya dengan batas
ekor mandibula. Pada sebagian besar hewan, duktus parotid sali-varietas
melewati ventrad dan craniad pada permukaan dalam dari bagian kaudal
mandibula dan menyilang pipi secara superfisial tepat di kranial ke otot
masseter. Saluran tersebut kemudian melewati dorsad untuk menembus
selaput lendir pipi dekat gigi pipi rahang atas ketiga atau keempat.
- Kelenjar ludah mandibula biasanya terletak ventral ke kelenjar parotid, hanya
ekor ke mandibula. Duktus salivarius mandibula berjalan ke depan sepanjang
sisi medial mandibula untuk membuka ventral ke lidah pada caruncle
sublingual, sebuah gundukan kecil selaput lendir yang terletak di dasar mulut.
- Kelenjar ludah sublingual terletak jauh ke selaput lendir di sepanjang sisi
ventral permukaan lateral lidah dekat dasar mulut. Banyak saluran melewati
langsung dari kelenjar untuk membuka ke dasar mulut hanya ventrolateral ke
lidah.

2. Bibir
Pintu masuk ke mulut ditentukan oleh bibir (labia), penampilan dan mobilitasnya
berbeda-beda di antara spesies. Bagian luar bibir ditutupi oleh kulit berambut yang
khas, yang berubah menjadi selaput lendir di persimpangan mukokutan tepi labial.
Bibir mengandung otot rangka yang ditutupi oleh kulit. Otot orbicularis oris
membentuk bibir.

Bibir atas kuda merupakan struktur utama dalam menggenggam makanan karena
sensitif, kuat, dan bergerak. Dalam penggembalaan aksi bibir menempatkan
rumput di antara gigi depan (incisor) yang memotong rumput. Dalam memberi
makan palungan, makanan lepas dikumpulkan oleh bibir dengan bantuan lidah.
Air dan susu ditarik ke dalam mulut dengan isapan yang disebabkan oleh tekanan
negatif di mulut yang sebagian besar diciptakan oleh aksi lidah.

3. Lidah
Lidah adalah organ otot yang mengisi sebagian besar rongga mulut. Lidah terdiri
dari jalinan-jalinan serat otot rangka, dan terlibat dalam mencengkeram,
mengubah posisi makanan, mencampur makanan dengan air liur, dan membentuk
massa padat makanan yang disebut bolus. Permukaan superior lidah memiliki
banyak papila yang dinamai sesuai bentuknya.Otot ekstrinsik menempelkan lidah
ke tulang tengkorak dan langit-langit lunak. Mereka membiarkan lidah menonjol,
menarik kembali, dan bergerak dari sisi ke sisi. Frenulum lingual menempelkan
lidah ke dasar mulut. Lidah memiliki otot intrinsik dan ekstrinsik. Otot-otot
intrinsik, yang terbatas pada lidah dan tidak melekat pada tulang, bergerak ke
 beberapa arah sehingga memungkinkan lidah untuk berubah bentuk seperlunya
untuk prehen.

Lidah ditutupi dengan epitel skuamosa berlapis keratin yang tebal. Permukaannya
dicirikan oleh sejumlah besar tonjolan, papila, yang berkembang sangat baik di
permukaan dorsal . Filiform, fungiform, dan papilla vallate ditemukan pada semua
hewan peliharaan, dan papila foliate terdapat pada kuda, babi, dan anjing, tetapi
tidak pada ruminansia.

4. Gigi
Gigi, atau dentes, adalah organ pencernaan tambahan.Mereka terletak di soket
proses alveolar mandibula dan maksila. Hewan peliharaan memiliki dua jenis gigi:
mahkota rendah (brachydont) dan mahkota tinggi (hypsodont). Semua spesies
domestik memiliki dua set gigi, sulung dan permanen.

adalah gigi sederhana, seperti yang ditemukan pada manusia, karnivora, babi, gigi
seri ruminansia, dan gigi seri sulung kuda. Mereka terdiri dari mahkota, leher, dan
akar. Mahkota adalah bagian yang menonjol di atas garis gusi dan ditutupi dengan
enamel. Leher adalah penyempitan antara mahkota dan akar, dan terletak di garis
gusi. Akar adalah bagian di bawah garis gusi. Gigi bermahkota tinggi, yang tidak
memiliki leher berbeda, ditemukan di semua gigi kuda permanen.

Gigi terdiri dari tiga lapisan: sementum, enamel, dan dentin. Sementum, penutup
tipis seperti tulang, ditemukan gigi bermahkota tinggi, tetapi hanya pada akar gigi
bermahkota rendah.

Dentin, yang merupakan bagian terbesar dari gigi, mirip dengan tulang hanya saja
lebih keras karena memiliki kandungan garam kalsium yang lebih tinggi. Dentin
mengelilingi rongga. Di dalam mahkota, rongga ini adalah rongga pulpa, dan diisi
dengan pulpa, jaringan ikat yang mengandung pembuluh darah, saraf, dan
pembuluh limfatik. Ekstensi sempit dari proyek rongga pulpa ke dalam akar dan
disebut saluran akar.

b. FARING
Faring (pl. pharynges) adalah jalur berukuran 6 inchi untuk makanan dan udara.
Terletak di caudal rongga mulut dan hidung, dilapisi oleh selaput lendir dikelilingi
oleh otot. Langit-langit lunak membagi bagian rostral faring menjadi orofaring dan
nasofaring, dan bagian paling caudal faring disebut laringopharynx. Nasofaring
terletak dorsal ke langit-langit lunak memanjang dari nares caudal ke laringofaring
dengan tepi caudal langit langit lunak dan lengkungan palatopharyngeal
memisahkannya dari laringofaring. Orofaring terletak ventral ke langit-langit lunak.
Laringofaring adalah tempat udara melintasi ke laring dan makanan dan air melintasi
esofagus. Terletak di antara pangkal epiglotis dan pintu masuk esofagus. Secara
umum, faring berfungsi sebagai jalur dan pemisah untuk makanan dan udara pada
sistem respirasi, membantu menelan dan mendorong makanan, serta menjaga
 keseimbangan tekanan udara. Faring terhubung ke rongga mulut, hidung, saluran
eustachius, laring, dan esophagus. Saluran eustachius adalah saluran udara yang
mengarah dari faring ke telinga tengah yang menyediakan tekanan udara di dalam
telinga tengah untuk disamakan dengan tekanan atmosfer. Distorsi membran timpani
(gendang telinga) yang mungkin terjadi dapat dicegah.
Proses deglutisi (menelan) dibagi menjadi tiga tahap. Tahap voluntary yaitu
dimana bolus pindah ke orofaring. Setelah membentuk bolus, lidah mendorongnya
dari rongga mulut ke orofaring. Ini dilakukan oleh serat otot skelet. Selanjutnya tahap
faringeal, dimana bolus bergerak secara involuntary melalui faring ke esofagus.
Terakhir adalah tahap esofageal. Bolus bergerak secara involuntary melalui esofagus
ke lambung. Selama melewati faring, makanan dicegah untuk memasuki glotis dan
rongga hidung karena refleks dan faktor mekanik yang berhubungan dengan deglutisi
(menelan). Setelah makan dan air masuk ke faring, tidak bisa kembali ke mulut
karena aksi pemblokiran langit-langit lunak. Oleh karena itu, kuda tidak bisa bernapas
melalui hidung.

c. ESOFAGUS
Esofagus adalah muskular tubular sekitar 50 hingga 60 inci panjangnya yang
memanjang dari faring ke sisi sinister dari leher ke lambung berada tepat di sebelah
caudal diafragma. Esofagus memiliki empat lapisan. lamina fibrosa, lamina
muskularis, submukosa dan membrana mukosa (selaput lendir). Terdapat
kelenjar-kelenjar dalam membrana mukosa esofagus di bagian ujung tekak. Diujung
esofagus cardiac sfingter yang membatasi esofagus dengan lambung. Bolus bergerak
menuruni esofagus oleh kontraksi seperti gelombang (peristaltik). Selain itu ada
tekanan buccopharyngei dan di dukung oleh gravitasi. Ada atau tanpa gravitasi,
deglutisi tetap dapat dilakukan. Gravitasi hanyalah faktor yang memperkuat. Tekanan
buccopharyngei terutama mengalirkan cairan. Gerakan peristaltik dilihat dengan
mengamati seekor kuda makan dan minum. Tersedak bisa terjadi pada kuda ketika
makan, terutama saat makan biji-bijian kering, dan lainnya berujung bersarang di
esofagus. Gerakan peristaltik adalah gerakan satu arah pada kuda dari faring ke
lambung. Karena itu, sangat sulit bagi kuda untuk muntah. Muntah biasanya
mengakibatkan pecahnya perut atau pneumonia dari bahan yang dimuntahkan dipaksa
masuk ke laring kemudian ke paru-paru.

d. LAMBUNG
Setelah melewati esofagus, bolus akan memasuki lambung. Terdapat cardiac sfingter
yang membatasi esofagus dan lambung. Sfingter cardiac yang dimiliki kuda berbeda
dengan hewan lainnya, dimana sfingter ini lebih kuat sehingga hal ini membuat kuda
tidak bisa memuntahkan (vomiting/emesis) makanannya jika sudah masuk ke dalam
lambung. Dinding lambung dilapisi otot-otot yang membantu pencernaan dengan cara
berkontraksi untuk mencampur bolus dengan asam dan enzim pada lambung. Dapat
dilihat dari bentuk dan proporsi tubuh kuda sendiri, ukuran lambungnya tergolong
kecil (volumenya berkisar antara 9-15 liter), sehingga kuda tidak bisa memakan pakan
dalam jumlah banyak dalam sekali makan. Hal ini mengakibatkan kuda perlu makan
beberapa kali dalam sehari. Terbatasnya kapasitas dan kelebihan gas bisa
mengakibatkan pecahnya lambung masalah lambung lainnya bahkan kematian.
Makanan yang masuk ke dalam lambung akan dipertahankan sekitar 15-20 menit baru
setelah itu disalurkan menuju usus halus. Perut kuda jarang benar-benar kosong,
sejumlah kecil makanan yang telah dimakan akan tetap bertahan selama beberapa jam
dalam lambung. Tingkat pengosongan lambung bergantung pada akar kuadrat dari
volume. Jadi secara efektif semakin besar porsi makan semakin cepat laju
pengosongan lambung. Beberapa jenis kelenjar dan sel khusus ditemukan di dinding
lambung. Cairan lambung dan sekresi lendir diproduksi oleh kelenjar dan sel khusus
ini. Cairan lambung mengandung asam klorida (HCl) dan dua enzim (pepsin dan
lipase lambung). Sekresi HCl dalam lambung kuda dilakukan setiap saat, HCl
mengaktifkan pepsin dan bekerja sama dengan pepsin dalam pemecahan protein. Laju
sekresi cairan lambung merupakan proses yang berkesinambungan dengan laju yang
meningkat saat makanan dimakan. Pepsin adalah enzim yang membantu mencerna
protein. Sedangkan lipase lambung membantu mencerna lemak menjadi asam lemak
penyusun dan gliserol; namun, pencernaan lemak utamanya dilakukan oleh lipase
pankreas di usus kecil.
Lambung kuda terbagi menjadi 4 bagian:
1. Cardia, di sini tempat pertemuan lambung dengan esofagus (sfingter cardiac)
tersusun dari epitel skuamous kompleks
2. Fundus, daerah non-glandular yang membentuk penonjolan di atas (saccus
cecus)
3. Corpus, bagian terluas dari lambung
4. Pilorus, bagian terakhir dimana terdapat sfingter pilorus Terdapat sisi cekung
yang pendek antara cardia dan pilorus yang dinamakan lesser curvature dan
pada sisi cembung ada greater curvature.
Namun bila dilihat dari bagaimana pencernaan yang terjadi, lambung kuda memiliki
dua bagian berbeda, yaitu
1. Daerah non glandular (tidak ada sekresi mukus, namun disini tempat
dimulainya fermentasi bakteri dari pakan yang tertelan). Fermentasi bakteri ini
dibantu oleh lactobacteria (mengubah gula dan pati sederhana menjadi asam
laktat).
2. Daerah glandular (mensekresi mukus untuk melindungi lambung dari asam).
Pada daerah ini, aktivitas mikroba dihentikan. Di sini dimulailah kerja HCl
dan enzim (pepsin dan lipase)
Ketika makanan konsentrat besar diberikan, bolus yang ditelan memiliki kandungan
DM (dry matter) yang lebih tinggi dan isi lambung memiliki kandungan DM yang
lebih tinggi sehingga pencampuran pakan dengan cairan lambung lebih lambat
dan/atau berkurang sehingga meningkatkan risiko difermentasi. Timbulnya masalah
klinis ataupun subklinis bergantung pada jumlah gula dan pati yang tersedia dan
populasi mikroba individu. Di lambung juga sangat sedikit dilakukan penyerapan
nutrisi makanan.
 Di perut kuda, makanan cenderung tersusun berlapis-lapis. Makanan pertama masuk
ke bagian bawah perut dengan makanan berikutnya terletak di atas atau di sekitar
makanan pertama untuk membentuk lapisan. Makanan yang dicerna sebagian tidak
meninggalkan lambung sampai mencapai dua pertiga dari kapasitas lambung.
Makanan berlebih yang dikonsumsi di luar kapasitas lambung bersama dengan
makanan yang dicerna sebagian masuk ke dalam usus halus.
Minum selama atau setelah makan tidak memiliki efek berbahaya pada pencernaan
karena sebagian besar air melewati langsung dari pembukaan esofagus ke pembukaan
usus. Kuda rentan terhadap gangguan pencernaan yang berasal dari perut, beberapa
penyebabnya bisa dari pemberian pakan biji-bijian giling, perubahan makan yang
tiba-tiba, kegagalan untuk mengurangi ransum biji-bijian selama periode diam, dan
menelan jumlah air yang berlebihan.
Kuda tidak bisa memuntahkan makanan yang sudah masuk di lambung dikarenakan
adanya sfingter cardiac yang kuat, lalu juga karena posisi lambung pada kuda jauh
dari dinding tubuh, serta yang terakhir karena sudut antara esofagus dan lambung
lancip. Kuda sendiri rawan terkena peptic ulcer dikarenakan pada lambung kuda
terdapat daerah non-glandular dimana terdapat fermentasi oleh lactobacteria yang
menghasilkan asam dan daerah ini tidak ada mukus untuk proteksi. Ulcers ini juga
bisa terjadi ketika kuda tidak makan dalam jangka waktu yang lama atau sedang
berpuasa, hal ini mengakibatkan saliva yang berperan sebagai buffer dalam keasaman
lambung tidak diproduksi (saliva hanya diproduksi ketika ada makanan). Alasan
terakhir mengapa kuda rentan terkena peptic ulcers karena HCl akan selalu
disekresikan baik ada ataupun tidak adanya makanan.

e. USUS HALUS
Setelah melalui lambung, organ-organ selanjutnya pada sistem pencernaan merupakan
organ tubular atau organ yang berbentuk seperti saluran. Organ tubular pertama
setelah melalui lambung adalah usus halus (small intestine). Usus halus berfungsi
untuk menyelesaikan proses pencernaan dan menyerap nutrisi sebanyak-banyaknya
dari makanan tersebut. Nutrisi yang telah diserap akan disalurkan melalui usus halus
dan langsung ke aliran darah, yang dimana akan masuk ke hati (hepar) untuk proses
pencernaan lebih lanjut. Makanan yang sudah dicerna dalam lambung akan berubah
bentuk menjadi seperti bubur yang disebut dengan kimus atau chyme. Terdapat 2
faktor utama yang mempengaruhi pencernaan di usus halus, yaitu pergerakan dinding
usus dan sekresi dari pankreas (getah pankreas), hati (empedu), dan kelenjar usus
(getah usus halus). Penyerapan nutrisi seperti asam amino, gula, asam lemak, mineral,
dan vitamin terjadi dalam usus halus yang dilengkapi dengan tonjolan-tonjolan kecil
yaitu villi. Villi berfungsi untuk memperbesar luas permukaan yang dapat
meningkatkan proses penyerapan. Gerakan usus berfungsi untuk mencampur kimus
dengan sekresi pencernaan, meningkatkan penyerapan, menyalurkan hasil pencernaan
melalui usus, mengeluarkan residu, dan membantu aliran darah dan getah bening
melalui pembuluh pada dinding usus. Bila vili dirusak karena adanya parvovirus, hal
ini bisa menimbulkan diare, robeknya pembuluh darah di usus, dan maldigesti karena
penyerapan nutrisi di usus halus terganggu.
Pencernaan lemak dan protein sangat luas di usus kecil. Pencernaan pati seringkali
tidak bisa dilakukan secara keseluruhan karena pati yang ada dalam biji-bijian
dilindungi oleh kulit biji. Jika pati tidak tercerna di usus kecil maka akan dikirim ke
hindgut (usus besar) di mana ia akan difermentasi dengan cepat oleh bakteri,
menyebabkan produksi dan akumulasi asam laktat, asidosis hindgut dan penyakit
seperti kolik, asidosis metabolik dan laminitis. Enzim-enzim pada usus kuda tidak
bisa bekerja secara maksimal terutama pada karbohidrat. Sebagai contoh sekresi
amilase tidak direspon secara optimal.
Usus halus pada kuda berbentuk panjang, sempit, dan sangat melingkar. Usus halus
memiliki panjang sekitar 21,3 meter yang memanjang dari lambung ke usus besar
dengan diameter sebesar 7-10 cm. Usus halus kuda melekat pada bagian cranial
abdomen dengan mesenterium. Mesenterium ke jejunum berbentuk panjang dan
memungkinkan organ yang bergerak ini berkeliaran dimana saja dalam perut. Usus
halus dibagi menjadi 3, yakni duodenum, jejunum, dan ileum.

1. DUODENUM
Duodenum merupakan bagian usus halus yang terdekat dengan lambung dan
berfungsi untuk pencernaan lemak, protein, dan karbohidrat. Makanan yang sudah
dicerna dalam lambung akan berubah bentuk menjadi seperti bubur yang disebut
dengan kim (chyme). Terdapat 2 faktor utama yang mempengaruhi pencernaan di
usus halus, yaitu pergerakan dinding usus dan sekresi dari pankreas (getah
pankreas), hati (empedu), dan kelenjar usus (getah usus halus). Dalam duodenum,
proses pencernaan kimiawi yang terjadi berasal dari pencampuran kim dengan
hasil sekresi dari pankreas dan hati. Duodenum menerima sekresi pankreas
melalui saluran pankreas. Kuda tidak mempunyai kantung empedu sehingga
empedu langsung masuk dari hati ke duodenum. Dalam duodenum terjadi
pencernaan lemak, protein, dan karbohidrat. Lemak dicerna oleh enzim lipase
menjadi gliserol dan asam lemak. Protein dicerna oleh enzim protease menjadi
asam amino. Karbohidrat dicerna oleh enzim amilase menjadi glukosa. Duodenum
menempel erat di sisi kanan punggung oleh mesenterium pendek, mesoduodenum.
Saluran empedu dan pankreas bergabung pada suatu titik di dinding duodenum
yang disebut ampula hepatopankreas yang bermuara ke duodenum melalui papila
duodenum. Terdapat sfingter hepatopankreatik sebagai pintu masuk untuk hasil
sekresi dari hati dan pankreas. Terdapat sekresi hormon kolesistokinin dan
hormon sekretin pada duodenum. Hormon kolesistokinin distimulasi bila ada
asam amino atau asam lemak yang masuk ke dalam duodenum. Hormon ini
berfungsi untuk merangsang sekresi empedu, memperlambat pengosongan
lambung, dan merangsang pelepasan getah pankreas. Sedangkan hormon sekretin
akan disekresi ketika ada asam klorida dan ketika pH lambung rendah. Hormon
ini berfungsi untuk merangsang sekresi bikarbonat.

2. JEJUNUM
Jejunum merupakan bagian usus halus yang terpanjang dengan panjang sekitar 28
meter pada kuda. Pada jejunum, sebagian besar pencernaan dan penyerapan
 kimiawi terjadi pada bagian usus halus ini. Penyerapan kimiawi yang terjadi
dalam jejunum adalah penyerapan asam lemak, asam amino, glukosa, mineral,
vitamin (yang dapat larut dalam lemak seperti Vit. A, D, E, K) dan elektrolit
(kalsium dan fosfor).

3. ILEUM
Ileum merupakan bagian usus halus yang memiliki dinding otot yang tebal dan
panjang terpendek. Ileum juga merupakan bagian terdekat dengan caecum dan
berperan sebagai katup atau valve. Ileum dapat dibedakan dari jejunum dengan
adanya lipatan mesenterium (ileocecal fold) antara ileum dengan caecum. Lipatan
ini ditemukan di sisi usus yang berlawanan dengan perlekatan mesenterium
(antimesentric side). Pada ileum, terdapat mesenterium luas yang menempelkan
jejunum dan ileum ke dinding perut bagian dorsal. Pembuluh darah, limfatik, dan
saraf sampai ke usus halus melalui mesenterium. Darah yang mengalir di
pembuluh darah vena dari usus halus akan mengalir ke portal vena hepatik yang
langsung mengalir ke hati.

4. GETAH USUS DAN ENZIM BRUSH-BORDER

Getah usus merupakan hasil sekresi dari lapisan mukosa pada usus halus. Getah
usus mengandung air dan mucus serta memiliki tingkat pH 7.6 (berasal dari
senyawa bikarbonat) sehingga bersifat sedikit basa. Getah usus berfungsi dalam
membantu proses pencernaan dalam lumen saluran pencernaan dengan
mengandung dua hormon, yakni hormon kolesistokinin dan sekretin. Hormon
kolesistokinin dihasilkan oleh sel CCK pada mukosa duodenum dan berfungsi
untuk merangsang sekresi empedu, memperlambat pengosongan lambung, dan
merangsang pelepasan cairan dan enzim pankreas. Sedangkan, hormon sekretin
berfungsi untuk merangsang sekresi senyawa bikarbonat untuk menetralkan kimus
yang asam. Sekretin diproduksi ketika pH lambung menjadi sangat rendah akibat
peningkatan asam lambung. Dalam situasi tersebut, sekretin dapat menetralkan pH
lambung dengan merangsang pankreas untuk memproduksi bikarbonat, senyawa
yang bersifat basa. Pada sel epitel serap yang melapisi usus halus, terdapat
enzim-enzim yang tertanam dalam mikrovilli yang disebut dengan brush-border
enzymes. Enzim-enzim yang termasuk adalah enzim pencerna karbohidrat:
α-dextrinase, maltase, sukrase, dan laktase, enzim pencerna protein:
aminopeptidase dan dipeptidase, enzim pencerna nukleotida: nukleosida dan
phosphatases serta enterokinase, sebuah enzim yang mengaktifkan tripsinogen.

5. PENCERNAAN MEKANIK DAN MOTILITAS USUS HALUS

Motilitas usus halus diatur oleh refleks enterik yang menanggapi keberadaan
bahan cerna dalam lumen usus. Motilitas atau gerakan dalam usus halus dibagi
menjadi dua, yakni segmentasi dan peristaltik. Gerakan segmentasi tidak
bergantung pada mekanisme saraf, melainkan bersifat myogenic. Segmentasi
menyebabkan gerakan pencampuran atau pengadukan antara getah pencernaan
dengan bolus yang merupakan hasil dari kontraksi otot sirkuler intermiten di
 segmen usus yang berbeda-beda. Kontraksi diawali oleh distensi dan kimus
digerakkan ke dua arah, membuat distensi-distensi baru yang diikuti dengan
kontraksi. Gerakan segmentasi berperan dalam pencernaan dan penyerapan
dengan mencampurkan kimus dan membawanya untuk berkontak dengan sel
epitel yang melapisi dinding usus halus.
Sedangkan, gerakan peristaltik dicirikan dengan kontraksi yang searah, biasanya
aboral atau menuju anus, yang bersifat mendorong. Gerakan ini bersifat
neurogenic dan dilakukan melalui refleks lokal yang dimediasi melalui pleksus
saraf intrinsik dalam dinding dimana gerakan ini sedang terjadi. Refleks peristaltik
diawali oleh distensi pada usus, yang mengaktifkan refleks lokal dan
menyebabkan stimulasi aktivitas cranial dan penghambatan aktivitas caudal
terhadap distensi. Aktivitas cranial membuat area dengan tekanan lebih tinggi
yang mendorong bolus ke area relaksasi di bagian caudal terhadap distensi.

6. PENCERNAAN KIMIAWI USUS HALUS

● PENCERNAAN KARBOHIDRAT
Enzim amilase pada kuda tidak diproduksi secara maksimal sehingga
mengartikan bahwa pencernaan karbohidrat di usus halus pada kuda tidak bisa
dilakukan secara sempurna. Maka, pencernaan karbohidrat ini akan dilanjuti di
usus besar yang dimana akan terjadi proses fermentasi oleh bakteri. Pati dan
glikogen ditindaklanjuti oleh saliva dan amilase pankreas untuk membentuk
maltosa, maltotriosa, dan α-dextrin. Disakarida dan trisakarida yang lebih
kecil berkontak dengan brush-border yang dimana pencernaan mukosa oleh
enzim brush-border mencerna gula ini menjadi monosakarida.
● PENCERNAAN PROTEIN
Pencernaan protein dimulai di lambung oleh aktivitas pepsin (salah satu enzim
protease). Pepsin mencerna sekitar 10-15% protein sebelum diinaktivasi di
lumen usus halus. Ketika sudah di usus halus, tripsin dan kimotripsin disekresi
oleh pankreas untuk memecah protein menjadi peptida. Karboksipeptidase,
sebuah enzim pankreas, masing-masing memotong satu asam amino dari
karboksil dan amino polipeptida. Sedangkan, enzim brush-border
aminopeptidase dan dipeptidase memecah protein secara lebih lanjut.
● PENCERNAAN LIPID
Trigliserida dan fosfolipid dicerna oleh lipase. Meskipun sebagian besar
pencernaan lipid terjadi dalam usus halus, lingual dan lipase lambung yang
memulai prosesnya. Garam empedu membantu dalam mengemulsikan lipid
dalam lingkungan berair yang ditemukan di lumen usus halus. Selama proses
emulsifikasi, massa lipid yang besar akan tersebar menjadi tetesan kecil yang
dimana bagian polar (terionisasi) lipid menghadap bagian luar tetesan,
sedangkan bagian nonpolar (hidrofobik) menghadap ke dalam tetesan. Hal ini
akan meningkatkan luas permukaan akibat berkurangnya ukuran tetesan untuk
memungkinkan lipase pankreas yang larut dalam air untuk bekerja secara lebih
efisien. Lipase pankreas membelah dua asam lemak dari trigliserida untuk
menghasilkan dua asam lemak bebas dan monogliserida.
 ● PENCERNAAN ASAM NUKLEAT
DNA dan RNA adalah bagian dari makanan yang dicerna. Nuklease pankreas
mencerna molekul-molekul ini menjadi monomer nukleotidanya. Kemudian,
nukleotida ini akan ditindaklanjuti oleh brush-border nukleotidase dan
fosfatase yang melepaskan basa bebas, gula pentosa, dan ion fosfat.

7. PENYERAPAN NUTRISI DI USUS HALUS

Penyerapan merupakan proses dimana senyawa dan ion bergerak melalui sel epitel
yang melapisi mukosa dan masuk ke aliran darah atau sistem limfatik. Sebanyak
90% penyerapan terjadi di usus halus dan sisa persentase lainnya terjadi di
lambung dan usus besar. Penyerapan terjadi melalui difusi, difusi terfasilitasi,
osmosis, dan transpor aktif.
● PENYERAPAN MONOSAKARIDA
Hasil pencernaan karbohidrat lumenal dan mukosal adalah produksi
monosakarida, satu-satunya bentuk karbohidrat yang diserap. Fruktosa, salah
satu jenis monosakarida yang ditemukan di buah-buahan, diserap melalui
difusi terfasilitasi, dan karena itu hanya dapat bergerak searah gradien
konsentrasi. Glukosa dan galaktosa diserap melalui transpor aktif sekunder
dan kedua gula ini diangkut bersama melintasi membran epitel apikal
bersamaan dengan dua molekul Na+. Dikarenakan Na+ dan gula bergerak ke
arah yang sama, hal ini adalah simporter. Ketika transpor melintasi membran
apikal bersifat pasif, tenaga pendorong untuk gerakan ini berasal dari Nat+,
K+, ATPase yang aktif mengangkut Nat+ keluar dari sel di membran
basolateral dan ke ruang interstitial. Transpor aktif pada Na+ yang keluar dari
sel memproduksi konsentrasi yang lebih rendah di dalam sel daripada yang
ditemukan di lumen usus halus. Glukosa, galaktosa, dan Na+ dapat bergerak
searah dengan gradien konsentrasinya dari lumen usus halus ke dalam sel
epitel. Ketika di dalam sel, gula akan keluar dari sel di membran basolateral
melalui difusi terfasilitasi dan masuk ke portal vena hepatik.
● PENYERAPAN ASAM AMINO, DIPEPTIDA, DAN TRIPEPTIDA
Beberapa asam amino masuk ke dalam sel epitel melalui transpor aktif
sekunder yang mirip dengan penjelasan sebelumnya mengenai glukosa dan
galaktosa. Ada beberapa asam amino yang memanfaatkan natrium independen
cotransporter yang dimana asam amino masuk bersamaan dengan H+. Dalam
hal ini, H+ dipompa ke lumen usus halus sebagai penggantinya Na+.
Selanjutnya, Na+ akan dipompa keluar dari sle oleh Na+, K+, ATPase pada
membran basolateral. Hal ini membuat sebuah gradien konsentrasi untuk H+
yang dimana sekarang memiliki konsentrasi tinggi di dalam lumen. Ketika H+
masuk ke dalam sel epitel, asam-asam amino yang terpilih akan cotransport.
Peptida akan diserap melalui cotransport natrium independen. Ketika sudah di
dalam sel epitel, peptida akan dihidrolisis menjadi asam amino tunggal yang
kemudian akan berpindah secara difusi ke portal vena hepatik.
● PENYERAPAN LIPID
 Dikarenakan lipid tidak dapat larut dalam air, penyerapan lipid dan
transportasi lipid dalam tubuh menimbulkan tantangan yang unik
dibandingkan penyerapan karbohidrat dan protein. Di dalam lumen usus halus,
trigliserida akan dipecah menjadi asam lemak dan monogliserida. Garam
empedu di dalam lumen usus membantu mengemulsikan lipid dengan
membentuk partikel yang larut dalam air, ini akan membantu lipid berpindah
dalam kimus berair yang ditemukan di dalam usus. Dikarenakan lipid larut
dalam lemak, ketika misel berkontakan dengan dinding lumen, monogliserida
dan asam lemak bebas akan melintas ke membran epitel melalui difusi
sederhana. Garam empedu yang sebelumnya bantu membentuk misel akan
terus membentuk misel-misel baru sepanjang usus halus. Ketika sampai di
ileum, garam empedu akan diserap kembali melalui transpor aktif dan akan
didaur ulang. Hal ini memungkinkan sejumlah kecil garam empedu untuk
membantu dalam penyerapan lipid dalam jumlah besar. Begitu berada di
dalam sel epitel yang melapisi usus, asam lemak rantai pendek, yang memiliki
atom C kurang dari 12, akan masuk ke dalam sistem portal hepatik.
Trigliserida dan monogliserida yang tersisa akan disintesis kembali menjadi
trigliserida. Trigliserida ini akan bergabung dengan kolesterol, fosfolipid, dan
protein yang terbentuk di retikulum endoplasma kasar untuk membentuk
tetesan yang disebut dengan kilomikron. Fosfolipid dan kolesterol berorientasi
di kilomikron sehingga ujung hidrofobiknya menghadap ke bagian dalam
tetesan dan ujung hidrofilnya menghadap ke permukaan, sehingga membuat
tetesannya menjadi larut dalam air. Kemampuannya untuk larut dalam air
memungkinkan kilomikron untuk keluar dari sel dan masuk ke central lacteal
(kapiler limfatik) pada villus serta disalurkan ke ductus thoracicus yang
dimana mereka akan bergabung dengan darah vena di vena subclavia kiri.
Peristiwa tersebut berlaku pada hewan mamalia.

f. USUS BESAR
1. CAECUM
Pada anjing dan manusia sekum ini berukuran kecil dan memiliki fungsi yang
sedikit pada sistem pencernaan. Namun, sekum dan kolon naik dari kuda akan
membesar untuk membentuk tong fermentasi yang dimana sebagai tempat
mikroba memfermentasi serat menjadi vfa yang nantinya akan digunakan sebagai
energi oleh kuda. Kolon naik tidak hanya lebar, tetapi juga sangat panjang. Untuk
bisa pas di perut, ia akan melipat dengan sendirinya.

Strukturnya seperti kantung, mampu menampung 33 - 68 liter. Merupakan rumah

dari bakteri baik yang akan membantu memecah serat tanaman melalui fermentasi
dan menghasilkan vitamin B dan asam lemak volatil (vfa). Karbohidrat yang tidak
tercerna bisa menyebabkan produksi asam laktat dan gas yang berlebihan.

Sekum terletak diantara usus kecil dan usus besar. Panjang rata rata adalah 4 kaki
dengan kapasitas 28 hingga 32 liter. Itu meluas ke sayap kanan. Kehadiran
 makanan di perut menyebabkan pengosongan sekum ke kolon besar, hal ini
disebabkan karena adanya tindakan yang dilakukan oleh mikroba yang ada di
sekum.

Sekum adalah saluran buta yang berukuran 18 inci hingga 2 kaki yang berfungsi
sebagai tong fermentasi, dan dalam beberapa hal mirip dengan rumen sapi.

2. COLON
Kolon dibagi menjadi dua ada kolon besar dan kolon kecil.

● KOLON BESAR.
Kolon besar terdiri dari kolon ventral kanan dan kiri dan kolon dorsal.
Pencernaan mikroba (fermentasi) berlanjut, dan sebagian besar nutrisi yang
dibuat melalui pencernaan mikroba diserap di sini serta vitamin kelompok B
yang diproduksi oleh bakteri dan beberapa mineral dan fosfor. Kolon ventral
memiliki kontruksi yang menyerupai serangkaian kantong.

Kolon dengan diameter 8 hingga 10 inci memiliki panjang 10 hingga 12 kaki

dan memiliki kapasitas 80 liter. kolon besar memanjang dari sekum ke kolon
kecil di mana ia berakhir dalam batasan berbentuk corong. Karena biasanya
diperluas dengan makanan, impaksi dapat terjadi. Impaksi terjadi juga di
sekum dan kolon.

Kolon yang naik memiliki banyak tikungan di dalamnya dan perubahan

diameternya juga. Jika digesta cukup cair tidak ada masalah. Tetapi jika
digesta menjadi terlalu kering, rumpun bisa tersangkut di tikungan. Lentur
panggul sangat rentan karena menyempit juga. Impaksi atau penyumbatan
kolon yang naik adalah penyebab utama kolik. Makanan kecil yang sering
dan banyak air sangat membantu untuk mencegahnya.

- Panjang dan diameter sebesar 40% kapasitas saluran pencernaan (80L)

- Pemecahan serat lebih lanjut oleh mikroba
- Absorsi air dan asam lemak volatil (vfa)
- Memproduksi gas

● KOLON KECIL.
Kolon kecil memiliki panjang sekitar 10 kaki dan diameternya lebih kecil dari
kolon besar. Bola tinja terbentuk disini sebelum disekresikan oleh rektum.

Kolon kecil memanjang dari kolon besar ke rektum. Panjangnya 10 hingga 12

kaki dengan diameter 3 hingga 4 inci. Air diserap kembali dari isi usus besar
kecil dan bola-bola khas tinja terbentuk. Kotoran adalah bahan limbah
pencernaan dan mengandung air, sisa makanan yang tidak dapat dicerna dan
 tidak tercerna, sel-sel yang terkelupas dari dinding usus, dan sisa-sisa sekresi
pencernaan.

3. RECTUM
Rektum memanjang 1 kaki dari kolon kecil ke terminal bagian dari saluran
pencernaan. Rektum menghubungkan kolon kecil pada anus dan menerima feces
yang terbentuk menjadi bola-bola oleh kolon kecil dan dikeluarkan melalui anus.
Rektum juga merupakan tempat utama penyerapan air kembali.
Rectum berfungsi sebagai tempat pembentukan feses dan penyimpanan sementara
sebelum dikeluarkan ke anus.

4. ANUS
Anus merupakan organ yang terletak dibagian akhir dari organ saluran
pencernaan. Anus berbentuk saluran dengan panjang 3,5 sampai 5 cm yang
tersusun atas otot-otot dasar panggul dan dua sfingter (otot yang fungsinya seperti
katup).
Anus memiliki fungsi utama berupa sebagai tempat pembuangan feses, dan
tempat proses defekasi.

G. KELENJAR PENCERNAAN
a. Pankreas
Pankreas merupakan organ berlobus tidak beraturan yang terletak berdekatan
dengan bagian proksimal duodenum dan berbatasan dengan lambung, vena cava
caudal, dan bagian dari caudal hati. Pankreas memiliki penampilan nodul agregat
longgar membentuk kelenjar memanjang yang terletak sejajar dengan usus
duabelas jari. Organ ini tersusun atas kelompok kecil kelenjar epitel yang
menyusun asinus, asinus sendiri dikelilingi oleh sel mioepitel. Sekitar 99% dari
sel-sel ini tersusun dalam gugus-gugus yang disebut asinus, asinus tersusun dari
sel asinar. Sedangkan 1% sel yang tersisa tersebar di pulau asini dan disebut
sebagai pulau Langerhans, yang mana pulau ini terlibat dalam fungsi endokrin.
Endokrin pada pankreas memiliki saluran khusus melalui darah untuk
memproduksi hormon, seperti pulau Langerhans yang mensekresikan insulin,
glukagon, somatostatin, dan pancreatic polypeptide. Sedangkan eksokrin
mensekresikan getah pankreas. Fungsi sekresi eksokrin adalah sebagai respon
terhadap kolesistokinin dan sekretin yang merupakan hormon di usus halus. Getah
pankreas mengandung enzim pencernaan, air, garam, dan sodium bikarbonat.
Garam dan sodium bikarbonat merupakan cairan alkali pankreas yang
disekresikan oleh sel centroacinar, sel centroacinar merupakan sel yang melapisi
saluran pankreas. Enzim pencernaan yang terdapat di getah cerna disekresikan sel
asinar, sel asinar adalah sel yang membentuk asinus. Enzim yang disekresikan
oleh sel asinar antara lain adalah protease, amilase, dan lipase.
Enzim protease terbagi menjadi tripsin, kimotripsin, dan karboksipeptidase.
Enzim protease disekresikan dalam bentuk proenzim (tripsinogen,
 kimotripsinogen, elastase, dan karboksipeptidase A dan B). Tripsinogen diubah
menjadi tripsin melalui getah usus yaitu enterokinase (disekresikan di usus halus,
membran microvilli). Tripsin kemudian menjadi aktivator untuk proenzim
lainnya. Tripsin dalam keadaan aktif memecah protein, chymotripsinogen, dan
procarboxypeptidase menjadi peptida dan asam amino. Enzim lipase yang
menghidrolisis lemak menjadi asam lemak dan gliserol. Lipase pankreas
menghidrolisis trigliserida makanan menjadi zat yang kemudian dapat diserap.
Garam empedu diperlukan untuk mengaktifkan lipase pankreas. Amilase pankreas
disekresikan dalam bentuk aktif. Enzim karbohidrat ini menghidrolisis pati
menjadi maltosa, suatu disakarida. Tidak ada glukosa bebas dibentuk oleh
hidrolisis amilase pankreas.
Sekresi enzim yang terdapat di kuda cukup rendah dibandingkan spesies lain. Hal
itu terjadi karena sebagian besar kuda mencerna makanan yang memerlukan
pencernaan mikrobial di luar usus halus (kolon dan sekum). Oleh karena itu,
cairan buffer disekresikan dalam jumlah besar.
Kelenjar eksokrin memiliki asinus dan saluran menuju ke usus halus. Sodium
bikarbonat berfungsi untuk menetralkan konsentrasi HCl yang berasal dari
lambung untuk masuk ke dalam duodenum, sodium bikarbonat juga berfungsi
sebagai penetral asam yang diproduksi saat fermentasi di usus besar.
Sekresi eksokrin di pankreas dikendalikan dengan saraf otonom dan hormon
gastrointestina, gastrin, CCK, dan sekretin. Stimulasi parasimpatis meningkatkan
sekresi enzim dan proenzim dengan peningkatan air dan sekresi elektrolit (ini
terjadi pada kuda karena hewan ini membutuhkan air dan bikarbonat dalam
volume besar untuk fermentasi di usus besar). Gastrin yang disekresikan ketika
parasimpatis dapat merangsang pankreas untuk mensekresikan enzim dan
proenzim sehingga efek parasimpatis pada pankreas menjadi lebih kuat.
CCK dan sekretin, dua hormon yang disekresikan ketika bolus sudah berada
dalam usus. Pelepasan sekretin dirangsang oleh perfusi asam duodenum dan
menyebabkan pankreas mengeluarkan bikarbonat. Hormon CCK disekresikan
sebagai respons terhadap keberadaan protein dan lemak di duodenum dan
menyebabkan pankreas mengeluarkan enzim dan proenzim.

b. Hati
Hati terletak tepat di bawah diafragma, sebagian besar di daerah hipokondrium
dan epigastrik kanan. Empedu adalah larutan garam empedu yang berwarna
kuning kehijauan, yang didalamnya terdapat bilirubin, kolesterol, lesitin, dan
elektrolit. Garam empedu disintesis terus menerus oleh sel-sel hati, tetapi jumlah
yang dibutuhkan untuk pencernaan jauh melebihi tingkat produksi oleh hati. Oleh
karena itu, empedu garam disirkulasi ulang dari usus (setelah digunakan dalam
usus) ke hati sel, karena penggunaan kembali garam empedu ini, memadai
jumlah yang tersedia untuk efisiensi pencernaan.
Garam empedu disintesis dari kolesterol dan dalam prosesnya beberapa
kolesterol serta garam empedu disekresikan ke dalam empedu. Garam empedu
dan lesitin membentuk suatu misel (partikel koloid) dengan kolesterol sehingga
mencegah pengendapan kolesterol dan pembentukan batu empedu. Kelarutannya
tergantung pada larutan alkali, yang disediakan oleh bikarbonat
Empedu disekresikan secara terus menerus pada semua spesies, dapat diangkut
ke kantong empedu dan disimpan untuk digunakan nanti atau diangkut langsung
ke usus. Sementara di dalam kantong empedu, empedu dapat dipekatkan dengan
penyerapan NaCl atau dari NaHCO3 dan air. Tingkat konsentrasi tergantung pada
lamanya penyimpanan. Kuda tidak memiliki kantong empedu, melainkan
memiliki saluran langsung dari hati ke usus halus untuk sekresi empedu, dan
aliran besar empedu hati terus menerus masuk ke dalam duodenum. Pembukaan
saluran empedu yang umum saluran ke duodenum dikendalikan oleh sfingter
Oddi. Relaksasi sfingter dikendalikan oleh CCK, yang dilepaskan di menanggapi
keberadaan lipid dan amino dan asam amino dalam usus kecil.
Sekresi empedu oleh hati dirangsang oleh jumlah garam empedu yang disirkulasi
ulang. Saat mencapai hati, garam empedu akan diserap dari sinusoid hati ke
dalam sel-sel hati dan kemudian diserap kembali ke dalam saluran empedu
dengan aktif transportasi aktif. Kation dan air berdifusi secara pasif, sehingga
empedu yang baru terbentuk iso-osmotik dengan plasma. Oleh karena itu,
semakin semakin besar jumlah garam empedu yang disirkulasi ulang, maka
semakin tinggi tingkat sekresi empedu.
Bikarbonat dan elektrolit lainnya disekresikan oleh epitel saluran empedu juga
(sekresi empedu), dan sekresi mereka ditingkatkan oleh CCK, sekretin, dan
gastrin. Sekresi bikarbonat bilier merupakan sumber penyangga yang penting
untuk usus pada beberapa spesies. Lemak dalam usus diemulsikan (pemecahan
gumpalan lemak menjadi gumpalan-gumpalan yang lebih kecil) oleh garam
empedu dan oleh lesitin yang ada di dalam empedu. Hal ini memberikan area
permukaan yang lebih besar untuk pencernaan oleh lipase luminal (enzim lipid).
Fungsi penting lainnya dari garam empedu adalah pembuangan produk
pencernaan lipid (asam lemak bebas dan monogliserida) dari area pencernaan
sehingga pencernaan dapat berlanjut tanpa rekombinasi menjadi trigliserida.
Garam empedu menyelesaikan fungsi transportasi ini dengan membentuk misel
yang dapat larut. Dalam bentuk ini, produk pencernaan dipindahkan dengan
mudah melalui difusi ke epitel usus untuk diserap.