Morfogenesis Hati

Hati dimulai sebagai dua tabung sejajar yang bersatu di garis tengah bawah faring muda.Ini
membuat salah satu tabung berdenyut menerima 2 vena vitelin diujung ekor(gambar 5-6)dan
memperluas 2 aorta ventral(untuk sementara).Pada tabung hati yang pertama itu hampir lurus,tetapi
diperkembanngannya itu engkok seperti huruf s Sehingga daerah atrial yang sebelumnya di ujung kaudal
membawa dorsad dan cephalad yang ditemukan pada ikan dewasa(gamar 3-4).Pada anuran dan
amniotes lekukan/bengkokan tersebut lebih jauh,sehingga akhirnya atrium masuk ke ventrikel(gambar
13-4).karena kebutuhan untuk mendorong nutrisi hati menjadi organ pertama yang berfungsi dan itu
bahkan sebelum saraf terbentuk.

SALURAN ARTERI DAN MODIFIKASI

Saluran arteri memasok organ dengan darah yang beroksigen,meskipun mereka membawa
darah yang terdeoksigenasi untuk organ pernapasan.pada pola dasar (gamb 13-11)saluran arteri utama
terdiri dari: 1)aorta ventral(truncus arteriousus)yang berasal dari hati dan melewati ke awah faring

2)aorta ventral terpasang diatas faring dan melewati saluran pencernaan.

3) 6 pasang lengkungan aorta menghuungkan aorta ventral dengan aorta dorsal

Semua cabang-cabang saluran utama memasok semua bagian tubuh.Modifikasi Yang paling menonjol
adalah lengkungan aorta,yang berdaptasi selama perkembangan embrio untuk respirasi oleh
insang/paru-paru.

(Gambar 13-11 pola dasar pada saluran arteri vertebrata)

(gambar 3-12 perubahan pada embrio lengkungan arteri I sampai vi squalus selama
perkembangan,dilihat dari lateral.pada A,pucak(warna putih)

Lengkungan Aorta Ikan

Modifikasi adaptif pada embrio lengkungan aorta untuk respirasi oleh insang diilistrasikan pada
perkembangan hiu(gamb.13-12).aorta ventral pada squalllus memperluas faring bagian bawah dan
menghubungkan dengan perkembangan legkungan aorta.Lengkungan Aorta pada lengkungan mandiula
adalahh again pertama untuk berkembang.Segera setelah ituu lima pasang yang munul.Sebelum enam
pasang terseut lengkap,segmen ventral pada pasangan pertama menghilang ,dan segmen dorsal
menjadi dua arteri efferent Pseudo branchial.Pada pasangan kedua,tunas-tunas yang bertumbuh akan
menjadi arteri pretrematic.Tunas yang lain tumbuh dari 3,4,5,dan 6 lengkungan aorta dan membentuk
arteri posttrematic.lengkungan aorta II sampai VI akan menjadi tersumbat disalah satu garis(garis putus
di gamb.13-12,A). Segmen ventral ke oklusi menjadi cabang arteri efferent.Sementara itu,bed kapiler
berkembang didalam 9 demibranch.Aarteriol afferent yang bercabang menghubungkan arteri afferent
yang bercabang dengan kapiler.Arteriol efferent yang bercabang mengembalikan darah beroksigen dari
kapiler ke arteri pretrematic dan posttrematic .
 Sebagai hasil dari modifikasi embrio lengkungan aorta, Memasukkan darah ke lengkungan aorta
dari aorta ventral ikani aorta ventral ikan harus melewati insang kapiler sebelum memproses ke aorta
dorsal.Lengkungan aorta telah dimodifikasi menjadi insang.

Perkembangan yang sama mengubah keenam pasang embrio lengkungan aorta (pada tulang
ikan )menjadi cabang-cabang arteri afferent dan efferent. Spesifikasi nomor yang dikonversi
menentukan jumlah fungsional insang.pada kebanyakan teleot lengkungan arteri yang pertama dan
kedua cenderung menghialang(gamb.3-13 a).Pada protopterus(gamb.13-13,b) embrio lengkungan aorta
yang ketiga dan keempat tidak menjadi terganggu insang kapiler.

Pada ikan lungi arteri pulmonalis menempati kearah kiri dan kanan lengkungan kortik dan
Vasularisasi kantung kemih.Hal iini juga terjadi pada ikan ganold,Amia dan Polypetrus.Hal ini tepat
bagaimana paru-paru tetrapod dipisahkan.

Lengkugan Aorta pada Tetrapod

Embrio tetrapod,sama seperti ikan,terdiri atas 6 pasang embrio lengkugan aorta(gamb 1-5).Lengkungan
yang pertama dan kedua tidak terdapat pada bagian dewasa(gamb.13.13,,C,H),Setelah lengkugan I dan II
menghilang,lengkungan aorta yang ketiga dan pasangan aorta dorsal anterior ke lengkuangan III
dinamakan arteri karotik internal.Dengan pengecualian pada beberapa amfibi berekor ,tetrapod juga
kehilangan 5 lengkungan aorta selama keberlangsungan emrio(gam 13-13,E,H).Arteri pulmonalis
menempati 6 lengkungan untuk Vasularisasi kuncup paru (gam.1-5;13-13,C-H dan 13-14 D).Modifikasi
lebih lanjut lengkungan aorta dan sosiasi pemuluh akan didiskusikan pada amfiireptilurung dan mamalia.

AMFIBI

Kebanyakan urodeles terestrial mempertahankan empat pasang lengkungan aorta(gam.13,c) Sebagian

besar terrestril urodeles mempertahankan empat pasang lengkung aorta (Gambar 13, C). Urodel air
biasanya mempertahankan tiga karena kelima lengkungan baik drop out atau bersatu dengan yang
keempat. Dalam urodeles air yang mempertahankan glis sepanjang hidup, arteriol cabangial aferen
melewati insang, atmrteriol cabang cabang eferen mengembalikan darah beroksigen ke lengkungan, dan
bagian pendek atau lengkungan menjadi inang insang (Gambar l 13, D) Bypass membawa sedikit darah
dalam waktu lama. Karena hewan itu menggunakan insang, bagaimanapun, bila airnya cukup rendah
dalam oksigen terlarut menyebabkan hewan itu menelan udara, insangnya mengecil, dan bypass lebih
banyak darah. Demikian pula, ketika resorpsi insang Siren disebabkan oleh injeksi hormon tiroid, hewan
tersebut menelan udara, dan bypass t membawa semua darah memasuki lengkungan. Pada aorta
ventral perernibranchiates bulbus arteriosus (Gambar 13-5) mempertahankan mantap Tekanan arteri
nonpuls pada insang. Nangka serabut (berudu) mempertahankan empat lengkung akrtis (llI melalui v
untuk sementara waktu. Tumor Vl menumbuhkan arteri pulmonalis yang melemaskan kuncup paru-
paru.Gunting insang iii, iv, dan v pada larva larva faring ketiga, keempat, dan kelima menonjol terlebih
dahulu, kemudian menjadi tersumbat sementara sementara insang eksternal berfungsi.
Dengan kehilangan insang pada metamorfosis, tiga perubahan mempengaruhi Lengkungan aorta dan
pembuluh anuran yang terkait (Gambar 13-13, E) (l) Dan lengkungan V menghilang. (2) aorta dorsal
antara lengkung aorta iii a IV (ductus caroticus) menghilang. Akibatnya, darah yang memasuki aorta arch
III (lengkung karotid) hanya bisa lewat ke kepala (3) Segmen (duktus artenosus) lengkung aorta VI Dorsal
ke arteri pulmonalis menghilang. (Ini juga terjadi pada beberapa urodeles). Darah yang masuk ke VI
(pulmonary arch) sekarang bisa lewat hanya ke paru-paru dan kulit. Aorta arch IV (systeinic arch) pada
masing-masing sisi berlanjut ke aorta dorsal yang mendistribusikan darah ke bagian tubuh lainnya
(Gambar 13-8, A). Mengoksigenkan darah dari atrium kiri dan darah terdeoksigenasi dari kanan dijaga
tetap sangat terpisah karena mereka melalui ventrikel pada amfibi. Pada katak ini dilakukan trabekula
ventrikel, oleh gerakan keluar dari ventrikel darah atrium pertama dan dengan tindakan katup spiral di
konus anterior (Gambar 13 S. B). Pada awal sistol ventrikel katup dilipat menjadi Posisi yang menutup
dari pintu masuk ke lengkungan sistemik dan dapat, sehingga mengarahkan darah terdeoksigenasi ke
dalam aperture ke arteri pulmonalis. Kemudian, saat tekanan balik Di dalam arteri pulmonarv karena
pengisian kapiler paru-paru. Katup spiral membalik ke posisi altermate. Yang mengarahkan darah
beroksigen ke dalam lengkungan sistemik dan karotid. Sore di sistol ventrikel beberapa darah atrium kiri
memasuki lengkungan paru. Pada katak laut yang dipelajari dengan argiokardiografi, pencampuran
hanya sedikit lebih besar.

Apodans dewasa mempertahankan tiga lengkung aorta lengkap (III, IV, VI). Meskipun duktus artenosus
dan duktus caroticus berkurang dan membawa sedikit darah.

REPTIL

Reptil modern menunjukkan tiga lengkungan dewasa -III, IV, dan pangkal VI (Gambar 13-1). Meskipun
duktus caroticus dan ducrtus biasanya dekat sebelum lahir, keduanya tetap berada dalam kadal primitif,
dan beberapa reptil lainnya satu atau yang lain mungkin bertahan.

Sebuah inovasi telah diperkenalkan di aorta ventral reptil. Alih-alih mengembangkan katup Spiral untuk
menghilangkan darah segar dan terdeoksigenasi ke dalam lengkungan yang tepat. Reptil mengalami
serangkaian mutasi yang membagi arteriusus truncus (segmen ventral aorta tidak berpasangan) menjadi
tiga bagian terpisah - dua batang aorta dan batang pulmonal (Gambar 133, F). Efek dari perubahan ini
adalah sebagai berikut 13-15, Bl: (1) Batang pulmonal muncul dari ventrikel kanan dan mengarah ke
lengkung aorta keenam kiri dan kanan keenam. Deoksigenasi darah dari atrium kanan oleh karena itu
dikirim ke paru-paru. (2) Satu batang aorta muncul dari ventrikel kiri dan membawa darah beroksigen ke
lengkung aorta kanan keempat dan lengkungan karotid (3) Batang aorta lainnya mengarah keluar dari
apa yang tampak dari pandangan ertenal menjadi ventrikel kanan dan mengarah ke Meninggalkan
lengkungan aorta keempat. Studi kandungan oroks dari lengkungan ini menunjukkan bahwa ia juga
membawa darah beroksigen.

Karena lengkungan sistemik kiri menerima darah dari sisi kanan jantung, bagaimana ia bisa membawa
darah beroksigen? Serangkaian penelitian menggunakan cinefluoroscopy telah memberikan
jawabannya. Pada kura-kura, kadal, dan ular, septum interventrikular tidak lengkap di sekitar di mana
dua batang aorta meninggalkan ventrikel dan daerah tersebut diubah menjadi kantong terpisah (cavium
venosum) oleh trabekula (Gambar 13-16). Darah beroksigen dari ventrikel kiri diarahkan ke kantong ini,
Yang mengarah ke dua lengkungan sistemik. Oleh karena itu, lengkungan sistemik kiri dan kanan
menerima darah beroksigen. Darah yang tidak terionisasi dari atrium kanan yang diarahkan oleh
trabekula menuju pintu masuk ke batang pulmonal, yang juga terletak di saku pulmonale kavum. Arteri
yang muncul dari hati kura-kura digambarkan pada Gambar.13-17.

a shunting darah dari kanan Ke ventrikel kiri, dan karena itu jauh dari paru-paru, terjadi pada kura-kura
air dan ular yang tetap terserang tanpa bernapas dalam waktu lama.(Bila oksigen tidak memadai
tersedia untuk metabolisme sementara terendam, kura-kura air dan ular memperoleh energi dari
glikolisis, proses anaerobik). Shunting dari kanan ke kiri juga diamati saat panas berseri diterapkan pada
tubuh. Ini mungkin thermoregulatory, memungkinkan darah dihangatkan dengan berjemur di bawah
sinar matahari untuk menghindari paru-paru, dimana kehilangan panas akan terjadi saat
menghembuskan napas. Ini akan sangat berharga dalam cuaca dingin. Berbalik shunting, kiri ke kanan,
terjadi resistensi whea terhadap darah Busur di pembuluh pulmonal diturunkan dengan pelebaran.Hal
ini menyebabkan beberapa darah dari paru-paru kembali ke paru-paru. Nilai kelangsungan hidup
shunting sebagian besar bersifat dugaan. (Mamalia janin dan burung yang tidak berapi juga memiliki
otak kanan kiri dari paru-paru, fungsinya jelas, seperti yang dijelaskan kemudian). Orang buaya tidak
memiliki cara untuk melumpuhkan darah di antara ventrikel sehingga menyebabkan septum
interventrikular selesai. Namun, pembukaan foramen Panizza, menghubungkan batang sistemik kanan
dan kiri di pangkalannya, dan darah dapat dilepas di antara pembuluh darah ini di lokasi tersebut.
Selama pernapasan normal beberapa darah beroksigen dengan baik di lengkungan kanan dapat dilipat
ke kiri. Sebagian besar ular dan kadal tidak bernyawa kehilangan lengkungan aortoli keenam kiri mereka,
yang berkorelasi dengan tidak adanya paru-paru kiri, dan pada ular, lengkungan ketiga kiri juga Lenyap.
Lengkungan ketiga yang benar (arteri karotid kanan) memiliki distribusi bilateral. Semua ular dewasa
yang tersisa dari enam pasang lengkung aorta asli adalah sepertiga kanan, kiri dan kanan keempat dan
bagian ventral dari keenam kanan.

BURUNG DAN MAMALIA

Pada burung dan mamalia, untuk pertama kalinya sejak diperkenalkannya pernapasan paru, rute
peredaran darah telah berevolusi dimana tidak ada kesempatan untuk mencampur darah beroksigen
dan tidak terionisasi. Hal ini telah dicapai dengan menutup foramen interrventrikular dan membagi
ventral aorta menjadi dua. Koper. Batang pulmonal (Fig13-15 C dan D) muncul dari ventrikel dan
mengarah ke lengkungan aorta keenam. Turun keempat aorta menghilang turl muncul pada burung, dan
sebagian besar yang keempat tepat hilang pada mamalia. Bagian arteri subklavia kanan (gambar 13-15,
D).

Pada burung dan mamalia, enam lengkungan aorta berkembang di embrio, dan yang pertama, kedua,
kelima, dan kiri keempat (pada burung) atau sebagian besar dari yang keempat tepat (pada mamalia)
menghilang. Saluran caroticus juga lenyap. Fungsi duktus auteriosus sampai menetas atau lahir untuk
menghilangkan darah yang tidak beracun dari paru-paru dan masuk ke aorta dorsal, yang memiliki
cabang yang mengarah ke allantois (organ pernapasan embrio). Sirkulasi pada mamalia janin akan
dijelaskan kemudian.
 Sebagai hasil dari modifikasi ini, semua darah yang kembali ke sisi kanan jantung masuk ke luags. Dari
sana ia kembali ke sisi kiri jantung untuk diedirkulasi (Gambar 13-18).

Lengkungan aorta keempat yang kiri (lengkungan sistemik) mamalia merujuk pada "lengkungan"
anatomi mamalia.