MAKALAH

“GAMETOFIT BETINA ATAU MEGAGAMETOFIT”

Mata Kuliah :
Embriologi Tumbuhan

Dosen Mata Kuliah :

1. Dr. Sukmarayu P. Gedoan, SP, M.P

Oleh :

1. Anastasia S. T. Humbas ( 16 502 001 )

2. Dina Munawaroh ( 16 502 003)
3. Jumeita A. Taareluan ( 16 502 004 )

UNIVERSITAS NEGERI MANADO

FAKULTAS MATEMATIKA DAN ILMU PENGETAHUAN ALAM

JURUSAN BIOLOGI

PRODI BIOLOGI

SEM III / 2017

1
 KATA PENGANTAR

Puji dan syukur kehadirat Tuhan yang Maha Esa atas limpahan Rahmat dan Karunianya,
karena hanya dengan karunia-Nyalah kami dapat menyelesaikan makalah yang berjudul :
“Gametofit Betina Atau Megagametofit”
Dalam penyajian makalah ini kami memilih untuk menggunakan gaya bahasa yang
sederhana, tetapi tidak mengurangi maksud dan tujuan disusunnya makalah ini. Hal ini
dimaksudkan agar para pembaca lebih mudah memahami isi dari makalah ini.
Tak ada gading yang tak retak kami menyadari dalam makalah ini tidak luput dari
kekurangan – kekurangan. Untuk itu kepada semua pembaca makalah ini kami mengharapkan
sumbang saran atau kritik yang konstruktif, demi perbaikan isi makalah ini.

Tondano, 22 Februari 2018

Penyusun
Kelompok 3

2
 DAFTAR ISI

KATA PENGANTAR……….………………………………………………….………………...1
DAFTAR ISI………………………………………………………………….……….…………..2
BAB 1 : PENDAHULUAN
1.1 LATAR BELAKANG…………………………………………………..………….………....3
BAB II : PEMBAHASAN
BAB III : KESIMPULAN………………………………..
…………………………………………………22
DAFTAR PUSTAKA……………………………..………………………………….………….23

3
 BAB I
PENDAHULUAN
A. LATAR BELAKANG
Tumbuhan berbiji menghasilkan heterospora, yaitu mikrospora dan megaspora. Mikrospora
berkembang menjadi mikrogametofit, yaitu pembawa sel sperma di dalam butir serbuk sari.
Megaspora berkembang menjadi megagametofit yang membawa sel telur ke dalam ovula (bakal
biji). Biji mengandung embrio sporofit dan cadangan makanan. Kedua bahan tersebut dilindungi
oleh lapisan pelindung biji yang berasal dari integumen (pelapis) ovula. Penyerbukan Sebelum
terjadi pembuahan, serbuk sari dikirimkan ke daerah di sekitar gametofit betina.
Megasporogenesis adalah proses pembentukan megaspora atau bakal biji pada tumbuhan
angiosperma. Sedangkan megagametogenesis adalah proses pembentukan ovum dan inti sel lain
yang terdapat pada bakal biji tersebut. Kedua proses tersebut terjadi pada bakal buah dari organ
reproduksi betina tumbuhan. Proses tersebut diperlukan dalam reproduksi tumbuhan tersebut
untuk menghasilkan biji.
Proses ini terjadi di dalam bakal biji tumbuhan. Pada bakal biji awalnya hanya terdapat 1 sel
induk megaspora. Sel tersebut kemudian akan membelah secara meiosis (melalui meiosis 1 dan
2) hingga menghasilkan 4 megaspora anakan. Tiga megaspora yang terbentuk akan mereduksi
dan mati, sedangkan 1 tetap berkembang hingga akan tumbuh menjadi bakal biji yang sempurna.
Dalam megaspora tersebut terdapat 1 inti sel yang nantinya akan menjalani proses
megagametogenesis.
Proses ini merupakan serangkaian pembelahan inti sel megaspora tanpa disertai dengan
pembelahan selnya. Pembelahan tersebut terjadi secara mitosis dan berlangsung 3 kali berturut-
turut. Dari awalnya 1 inti sel, membelah secara mitosis 3 kali hingga menghasilkan 8 inti sel.
Delapan inti sel tersebut akan bergerak menuju tempatnya masing-masing dan berkembang
menjadi bagian yang berbeda-beda. Tiga inti akan bergerak menuju arah mikrofil (bagian bawah)
dan berkembang menjadi ovum (tengah) dan 2 sinergid di kanan kirinya. Dua inti sel akan
berada di tengah-tengah dan berkembang menjadi inti kandung lembaga sekunder. Tiga inti sel
akan bergerak ke arah khalaza (bagian atas) dan berkembang menjadi antipoda.

Setelah 8 inti sel tersebut menempati tempatnya masing-masing, akan mulai terbentuk
dinding sel yang memisahkannya dengan inti sel yang lain. Dinding sel ini akan memisahkan
masing-masing inti sel kecuali pada inti kandung lembaga sekunder yang tetap berdua tidak
terpisahkan. Hasil akhir proses ini adalah 7 sel dengan 8 inti sel gamet betina.

Pada pembuahan ganda, terjadi dua pembuahan pada bakal biji angiosperma. Pembuahan
pertama terjadi antara avum dengan inti generatif 1 menghasilkan zigot, sedangkan pembuahan
kedua terjadi antara inti kandung lembaga sekunder dan inti generatif 2 menghasilkan
endosperma atau cadangan makanan. Sinergid dan antipoda yang terbentuk pada bakal biji
belum diketahui fungsinya oleh ahli biologi.

4
 BAB II
PEMBAHASAN

GAMETOFIT BETINA ATAU MEGAGAMETOFIT

Megaspora membuat awal generasi megagametofit (gametofit perempuan). Inti
megaspora membelah dan berkembang menjadi gametofit betina atau kantung embrio. Gametofit
betina angiospermae sangat berkurang dan sangat bergantung pada nutrisi pada jaringan sporofit.
Bergantung pada jumlah megaspora yang mengambil bagian dalam perkembangan,
kantung embrio (gametofit betina) angiospermae dapat dikategorikan menjadi tiga kategori
utama: monosporik, bisporik, dan tetrasporik. Dalam tipe monosporik, hanya satu dari empat
megaspora yang berperan dalam perkembangan gametofit betina (kantung embrio). Dalam tipe
bisporik, dua megaspora nukleus berperan dalam perkembangan gametofit betina. Namun, dalam
tipe tetrasporik, keempat inti megaspore berperan dalam perkembangan gametofita betina.
Mereka dibagi lagi menjadi sepuluh jenis berdasarkan jumlah nukleus yang ada dalam gametofit
pada saat organisasi semacam itu berlangsung.
Jenis monosporik. Gametofit betina atau kantung embrio jenis ini, mungkin 8-nukleat dan
4-nukleat.
Polygonum atau tipe normal. Dalam perkembangan kantung embrio 8-nukleat, nukleus
megaspora fungsional membelah membentuk dua inti; micropilar primer dan inti kalazal primer.
Inti ini lagi membelah sehingga jumlahnya meningkat menjadi empat. Masing-masing inti ini
membelah lagi sehingga seluruhnya delapan nukleus terbentuk di kantung embrio, empat di
setiap ujungnya. Kadar gametofit betina (kantung embrio) meningkat. Sekarang satu nukleus dari
setiap ujung atau kutub masuk ke dalam, dan dua sekering inti kutub bersamaan di suatu tempat
di tengah kantung embrio, membentuk inti sekunder (2n). Tiga inti lainnya di ujung micropilar,
masing-masing dikelilingi oleh dinding yang sangat tipis, membentuk aparatus telur. Tiga inti
lainnya di ujung berlawanan atau ujung chalazal, tergeletak dalam kelompok, sering dikelilingi
oleh dinding yang sangat tipis, membentuk sel antipodal.
Variasi. Pada angiospermae tertentu, kadang kantung embrio mengandung kurang dari
delapan inti normal. Hal ini terjadi karena disintegrasi awal antipoda. Namun, Puri (1939, 1941)
menjelaskan bahwa antipoda bahkan saat ini tidak terlihat karena letaknya di ujung kantung
embrio yang sempit, dan hanya dapat dilihat di bagian median. Dalam beberapa kasus, mungkin
ada pengurangan jumlah nukleus. Misalnya, dalam Phajus, Oncidium, Elatine, Geodorum,
Bulbophyllum, dan lain-lain, kantung embrio adalah enam nukleat karena penekanan pembagian
dua inti chalazal dari tahap empat nukleat. Di Orchis morio inti chalazal utama dari tahap dua
nukleat dapat merosot tanpa pembagian lebih lanjut dan karenanya hasilnya adalah kantung
embrio lima nukleat. Dalam Epipactis pubescens dan Paphiopedilum insigne, telah diamati
bahwa dua chalazal spindle dari divisi terakhir membentuk satu poros besar tunggal yang
mengembangkan dua inti diploid, bukan empat haploid, yang menghasilkan kantung embrio

5
enam nukleat yang mengandung haploid micropilar quartlet, sebuah kutub diploid yang rendah
dan sel antipodal tunggal.
Terjadinya lebih dari delapan nukleus dalam kantung embrio jarang ditemukan pada
anggota keluarga Casuarinaceae, Loranthaceae, Rosaceae, Rhamnaceae, Rubiaceae, Asteraceae
(Compositae), dan sebagainya. Kondisi ini dapat timbul dalam tiga cara: (1) penggabungan dari
dua kantung embrio, misalnya, pada hidraner Elatine (Frisendahl, 1927), di mana kantung
embrio berisi dua aparatus telur, dua pasang inti kutub, dan dua kelompok dari tiga sel antipodal
masing-masing; (2) migrasi nukleus sel nuklear ke dalam kantung embrio, misalnya di
Hedychium gardnerianum (Madge, 1934) dan Pandanus (Fagerlind, 1940) dimana selama
pertumbuhan dan hancur, namun nukleus mereka tetap demikian dan pada akhirnya mereka
menembus ke dalam embrio. kantung; dan (3) terjadinya pembagian sekunder dari beberapa
nuklei pertama yang terbentuk pertama, misalnya di Crassula schmidtii dan diantara Umbilicus,
telah dilaporkan bahwa pada kesempatan tertentu terdapat pembagian keempat dalam kantung
embrio, sehingga menghasilkan enam belas inti , yang membentuk empat sinergis, dua telur,
enam sel antipodal dan empat kutub inti. Telah dilaporkan (Goodspeed, 1947) bahwa di
Nicotiana, beberapa kantung embrio memiliki sembilan sampai enam belas inti.
Kehadiran dua atau tiga kantung embrio di ovula beberapa angiospermae, karena
perkembangan lebih dari satu megaspore tetrad, atau megaspora tetrads kembar telah diamati di
Cassytha (Sastri, 1962), Echinochloa (Narayanaswarni, 1955 ), Eschscholatzia (Sachar dan
Mohan Ram, 1958), Tagetes (Vankateshwarlu, 1955) dan Utricularia (Khan, 1954).
Jenis kantung embrio ini adalah yang paling umum dan umumnya dikenal sebagai tipe
normal. Ini juga disebut tipe Poligonum, karena untuk pertama kalinya pada tahun 1879, jenis ini
dilaporkan di Polygonum divaricatum oleh Strasburger.
Jenis oenothera Variasi lain jenis monosporik dari kantung embrio dikenal sebagai jenis
Oenothera, dan hanya dilaporkan dalam famili Onagraceae. Pada tipe ini, inti megaspora terbagi
dua kali dan dengan demikian menghasilkan empat inti pada ujung mikropilar. Inti ini
menghasilkan aparatus telur normal dan inti kutub tunggal. Inti kutub kedua dan inti antipodal
tidak ada.

Gambar 4.1 Pengembangan kantung embrio delapan nukleat dalam Hydilla (A-D)

6
 Geerts (1908), menemukan bahwa di Oenothera lamarckiana, kantung embrio biasanya
dibentuk oleh megaspore micropylar tetrad, yang hanya mengalami dua divisi nuklir, bukan tiga
biasa yang terjadi pada jenis kantung embrio Polygonum. Dengan demikian, empat nukleus
diproduksi yang mengatur ke dalam dua sinergis, telur, dan satu inti kutub. Bagian ketiga tidak
ada, dan oleh karena itu, semua nukleus tetap berada di bagian micropylar dari kantung embrio
yang sedang berkembang, tidak ada inti kutub yang lebih rendah atau sel antipodal manapun. Ini
menunjukkan bahwa dalam perkembangan jenis embrio kantung embrio, ada pertumbuhan lebih
dari satu sel tetrad pada waktu bersamaan. Akhirnya mikropropi megaspore berfungsi, tapi
terkadang ini adalah chalazal dan pada saat-saat tertentu keduanya tumbuh bersamaan
membentuk kantung embrio 'kembar'.

Gambar 4.2. Gametofit betina A-F, pengembangan kantung embrio (famele gametophyte) tipe
normal (tipe polygonum).
Dalam kasus yang jarang terjadi, lebih dari empat nukleus dapat terlihat pada kantung
embrio. Hal ini disebabkan oleh (1) divisi amitotik inti kutub, atau (2) pembagian sel synergid,
atau (3) migrasi sel nuklear ke dalam kantung embrio. Di sisi lain, kantung embrio dengan
kurang dari empat nukleus jarang terjadi, namun pada Hartmannia tetraptera dan Jussieua
mengalami repens, ada dua kantung embrio tiga nukleat yang memiliki satu sinergis, telur dan
inti kutub.

Gambar 4.3. A-F, pengembangan kantung embrio kembar di Oenothera

7
Gambar 4.4. Perkembangan embrio-kusta di Lilium, A, tahap yang tidak mengenakkan; B, divisi
pertama.
Tipe bisporik Kantung embrio bisporik biasanya 8-nukleat. Mereka juga dikenal sebagai
kantung embrio allium tipe. Kantung embrio semacam itu timbul dari salah satu dari dua sel
difteri yang terbentuk setelah Meiosis I. Karena tidak ada pembentukan dinding pada akhir
Meiosis II dan kedua inti megaspore yang terbentuk pada sel diaduk fungsional berperan dalam
perkembangan kantung embrio. Dua pembagian lebih lanjut dari nukleus ini menghasilkan 8-
nukleasi.
Secara morfologis kantung embrio dibentuk oleh dua spora. Jenis kantung embrio ini,
yaitu, jenis Allium ditemukan secara terpisah pada banyak keluarga monokotil, seperti Liliaceae,
Amaryllidaceae, Orchidaceae, Alismaceae dan Butomaceae, Among Dicotyledons yang
ditemukan dalam genera keluarga tertentu, seperti Podostemaceae, Balanophoraceae dan
Loranthaceae. .

Gambar 4.5. Perkembangan kantung embrio di Lilium, A, dua tahap nukleat pertama; B, divisi
dua.

8
 Gambar 4.6. Perkembangan embrio-kantung di Lilium, A, stadium empat nukleat pertama; B,
migrasi tiga nukleus.

Gambar 4.7. Perkembangan embrio-kantung di Lilium, A, divisi ketiga; B, tahap empat nukleat
kedua.
Variasi. Dalam famili Alismaceae, Butomaceae, dan Orchidaceae, terjadi penurunan
jumlah nukleus pada ujung kala pada akhir kantung embrio. Dalam genera tertentu, beberapa
spesies memiliki kantung embrio bisporik, sementara di tempat lain monosporiknya. Saat bekerja
dengan refleksia Cuscuta, Olax wightiana dan Xyris paciflora, masing-masing, Johri dan Tiagi
(1952); Shamanna (1954) dan Govindappa (1954) menemukan bahwa di ketiga spesies tersebut,
kantung embrio adalah tipe Allium, sedangkan pada kebanyakan spesies Cuscuta, Olax imbricata
dan Xyris indica lainnya, kantung embrio adalah tipe Polygonum, yaitu monosporik tipe normal
delapan nukleat.
Tipe endymion Jenis kantung embrio ini dilaporkan untuk pertama kalinya di Endymion
hispanicus (Battaglia, 1958). Pada tipe ini, setelah pembentukan diad, sel bawah bisa hancur atau
nukleusnya bisa membelah satu atau dua kali menghasilkan 4 inti. Kantung embrio 8-nukleat
dibentuk oleh pembagian nuklir sel atas dari diad.
Variasi. Kantung embrio Indotristicha dan Terniola adalah lima nukleat (Mukkada,
1963), bukan delapan nukleat, yaitu Polygonum atau tipe normal. Apalagi, di sini inti chalazal
tetap ada. Dia juga melaporkan pembentukan 'kantung embrio semu' hanya selama tahap pasca
pemupukan.

9
 Tipe Tetrasporik Pada jenis kantung embrio ini ada beberapa variasi. Dalam beberapa
kasus 16 nukleus terbentuk dengan hasil dua divisi setelah megasporogenesis. Ini dibagi lagi
menjadi beberapa jenis berikut:

Tipe Peperomia. Dalam sub tipe ini masing-masing inti 4 megaspore terbagi dua kali,
membentuk 16 nukleus yang terdistribusi secara merata di pinggiran kantung embrio. Dua
nukleus pada ujung micropylar membentuk sel telur dan sela; 8 disatukan membentuk inti
sekunder dan nukleus sisanya terputus di pinggiran kantung embrio.
Variasi. Variasi clief menyangkut jumlah nuklei yang menyatu membentuk inti sekunder,
dan jumlah yang tersisa membentuk antipodals. Hal ini dilaporkan dalam Peperomia pellucida
bahwa setelah perpecahan meiosis berakhir, coenomegaspore tetap berbentuk bola, atau menjadi
berbentuk pir sedikit dengan pertumbuhan tubular kecil pada ujung mikropil. Dalam kantung
embrio berbentuk pir, aparatus telur tiga sel ditemukan, inti keempat dari ujung mikropil dan satu
anggota dari masing-masing dari enam pasang perifer membentuk tujuh kutub, dan enam inti
dipotong dari sel lateral. . Di Peperomia hispidula, pada tahap delapan nukleat, dua nukleus
terlihat di ujung mikropil, dan enam di ujung chalazal; Pada tahap enam belas nukleat, empat
berbaring di ujung micropylar dan dua belas di ujung chalazal. Dua nukleus mikropilar akhir
sekarang dari sel telur dan sinergis tunggal, seperti pada spesies lain, namun dua inti lainnya dari
kelompok micropylar dan 12 nuklei sisanya mendekati pusat dan sekering untuk membentuk inti
sekunder besar tunggal. Murty (1959) melaporkan bahwa aparatus telur mungkin dua atau tiga
sel, e, g, dalam Peperomia pellucida, P. comarpana dan P. reflexa, dan empat atau enam
antipoda.
Tipe Penaea Dalam subtipe ini, 16 nuklei terletak di empat tempat yang berbeda yang
tersusun melintang, sekali di setiap ujung kantung embrio dan dua di sisinya. Sekarang tiga inti
setiap kuartal menjadi terputus sebagai sel, sementara yang keempat tetap bebas dan bergerak
menuju pusat. Dengan demikian ada empat triad dan empat inti kutub. Di sini, sel telur dari triad
micropylar sendiri bersifat fungsional. Kantung embrio semacam itu ditemukan di banyak
anggota Malpighiaceae.

10
 Variasi. Dalam kantung embrio Acalypha indica (Maheshwari dan Johri, 1941),
perkembangan sampai tahap enam belas nukleat sesuai dengan Penaeaceae dan spesies Acalypha
lainnya, namun pengorganisasian kantung embrio menunjukkan variasi yang besar. Di sini dua
inti setiap kuartet tetap bebas dan pindah ke pusat kantung embrio, sementara dua lainnya
mengatur ke dalam sel, sehingga membentuk empat kelompok dari dua sel masing-masing di
pinggiran dan delapan inti bebas di tengahnya. Dalam kasus tersebut, di mana sejumlah inti
kutub ada, perpaduan dan pemupukannya menghasilkan inti endosperma primer poliploid yang
sangat khas, yang tampaknya terkait dengan aborsi pembentukan endosperma selanjutnya.

Gambar 4.9. Pengembangan kantung embrio di Acalypha indica. A, megaspore sel induk
memiliki inti empat megaspore; B, membagi megaspore nuclei; C, tahap delapan nukleat; D,
enam belas tahap nubuat; E, dewasa emleryo-sac memiliki empat pasang perifer sel dan delapan
mukosa kutub.
Cortini (1958) melaporkan variasi berikut: (1) Dalam kasus tersebut, kantung embrio
memiliki enam nukleus pada ujung mikropil, tiga di ujung chalazal atau sebaliknya, kelompok
lateral dalam tiga inti dan empat kutub. Disini satu kelompok lateral tidak ada (2) Dalam kantung
embrio tersebut, kelompok mikropil terdiri dari sembilan inti, kelompok chalazal dari tiga inti
atau sebaliknya, dan empat inti polar atau sekunder. Di sini, kedua kelompok lateral tidak hadir
(3) Dalam kasus tertentu, kantung embrio mencakup kelompok mikropil dan chalazal, masing-
masing terdiri dari enam inti. Di tengahnya ada empat inti kutub dan dengan demikian kelompok
lateral tidak hadir.
Tipe drusa Dalam jenis ini, kantung embrio enam belas nukleat dicatat (Hakansson,
1923) di Drusa oppositifolia (keluarga Umbelliferae). Di sini ketika pembagian meiosis berakhir,
tiga inti megaspore diturunkan sampai ke dasar kantung embrio, dan hanya tersisa satu di ujung
micropylar. Hal ini diikuti oleh dua divisi berturut-turut yang membentuk empat inti micropylar
dan dua belas antipoda. Keempat nukleus mikropilen tersebut menghasilkan aparatus telur dan
inti kutub atas, dan ke dua belas inti chalazal ke inti kutub yang lebih rendah dan sebelas sel
antipodal. Jenis ini telah tercatat di Mallotus, Mainthemum, Crucianella, Rubia, Ulmus dan
beberapa tanaman lainnya.
Variasi. Kantung embrio partikenium krisan menunjukkan variasi yang bervariasi.
Menurut Palm (1915), masing-masing dari empat megaspore nuclei terbagi dua kali membentuk
enam belas nukleus. Sekarang enam belas inti ini mengatur untuk membentuk tiga aparatus telur
berselubung, dua inti kutub, dan delapan sel antipodal dimana sel basal adalah empat nukleat.

11
Kemudian pada Fagerlind (1941) mempelajari dua spesimen dari spesies Chrysanthemum yang
sama dan mengamati bahwa dari empat inti megaspore, tiga inti basal saling berdekatan satu
sama lain. Setelah beberapa saat, mereka berpisah satu sama lain dan inti micropylar menjadi
lebih besar dari yang lain. Semua inti sekarang terbagi secara bersamaan, membentuk delapan
nukleus dimana dua basal adalah yang terkecil dan segera mulai merosot. Setelah selesainya
pembagian teks, ada empat belas inti di kantung embrio, yang tiga diorganisasikan ke dalam
peralatan eeg, dua menjadi inti kutub dan sisanya membentuk sel antipodal. Pada spesimen
lainnya, sel induk megaspore serta kantung embrio berkembang dan nukleusnya ditemukan
berukuran lebih besar daripada spesimen pertama. Inti megaspore chalazal merosot setelah
pembentukannya. Tiga nukleus sisanya dibagi menjadi enam dan kemudian dua belas inti. Pada
kantung dewasa, sel antipodal basal mengandung lebih dari satu nukleus, sementara sel antipodal
lainnya tidak diketahui.
Jenis Chrysianemum cinerariaefolium. Martinoli (1939) telah menggambarkan cara
pembangunan yang aneh di pabrik ini. Dalam jenis ini, inti megaspore menunjukkan pengaturan
1 + 2 + 1, yaitu satu inti berada pada masing-masing kutub dan dua di tengahnya. Dua inti pusat
tetap saling berdekatan tapi tidak menyatu. Sekarang inti megaspore ujung micropylar membelah
dua kali membentuk empat inti, namun tidak ada keteraturan dalam pembagian nukleus ujung
chalazal. Dengan demikian kantung embrio mungkin memiliki enam, sembilan atau sepuluh
nuklei.
Terkadang dua inti pusat keluar dari inti megapore empat digabungkan bersama
membentuk inti diploid tunggal (2n); divisi berikutnya producessix nuclei, satu haploid (n)
pasangan pada ujung micropylar; satu pasangan haploid di ujung chalazal dan satu pasangan
diploid di tengahnya. Bagian berikutnya dari enam nukleus ini menghasilkan tiga kelompok
empat inti masing-masing. Pada ujung micropylar ketiga nukleus tersebut membuat aparatus
telur, dan satu bermigrasi di tengah membentuk inti kutub haploid atas. Empat sel antipodal
haploid terbentuk pada ujung chalazal. Salah satu inti diploid dari triwulan pusat berperilaku
sebagai inti kutub bawah dan tiga sisanya mengaturnya sebagai sel antipodal tambahan. Jadi ada
dua belas inti dalam kantung embrio. Terkadang kurang dari dua belas inti (yaitu, sepuluh atau
tujuh) dikembangkan, karena kegagalan terjadinya perceraian tertentu.

Gambar 4.10. Dua jenis pengembangan kantung embrio pada Chrysanthemum cinerariaefolium.

12
 Tipe Fritillaria Jenis perkembangan kantung embrio ini telah dilaporkan di banyak
angiosperma termasuk Lilium. Dalam Fritillaria dan Lilium, perilaku inti megaporeima pergi ke
ujung chalazal dan yang keempat mengarah ke ujung micropylar. Tiga inti chalazal berdusta
sangat dekat satu sama lain. Selama tahap berikutnya nukleus mikropilida membelah secara
normal, namun tiga sekering inti kalazal membentuk inti triploid (3n), yang kemudian membagi
secara mitot membentuk dua inti haploid di ujung chalazal; sehingga pada penutupan divisi
terdapat dua nukleus haploid pada ujung micropylar dan dua inti triploid di ujung chalazal;
sehingga pada penutupan divisi terdapat dua nukleus haploid pada ujung micropylar dan dua inti
triploid di ujung chalazal. Satu pembagian lagi terjadi, menghasilkan pembentukan delapan
nuklei, dimana keempat inti chalazal adalah triploid dan keempat mikropil itu bersifat haploid.
Dengan demikian kantung embrio dewasa terdiri dari sel haploid aparatus telur, tiga sel antipodal
triploid dan inti sekunder tetraploid (4n) yang dibentuk oleh triploid lainnya. Inti endosperma,
bila terbentuk setelah pembuahan akan menjadi pentaploid (5n) pada jenis kantung embrio
tersebut.
Tipe kantung embrio yang aneh ini sangat diminati karena ditemukan dalam genera
angiospermia yang luas termasuk Lilium, yang sebelumnya dikenal dengan nama Lilium.
Tahapan perkembangan kantung embrio di Lilium dan Fritillaria sepenuhnya dipahami
Megasporogenesis Megagametogenesis
Megasporogenesis Megagametogenesis
Kantung
Megaspore Divisi Divisi Divisi Divisi Divisi
embrio Jenis
sel induk I II III IV V
matang

13
Gambar 4.11. Gametofit betina Pengembangan berbagai jenis kantung embrio di angiosperma.

Setelah penyidikan Bambacioni (1928) dan Cooper (1935). Jenis Fritillaria telah
ditunjukkan secara umum di Liliaceae, dan beberapa genera dari beragam keluarga, seperti Piper,
Tamarix, Armeria, Gaillardia, Euphorbia, Gagea, Erythronium, Tulipa, Clintonia, dll.
Perlu dicatat bahwa peleburan tiga inti megaspore chalazal terjadi saat mereka berada
dalam tahap prophase atau pada metafase awal. Pada kasus pertama, tahap empat-nukleasi
sekunder didahului oleh tahap dua nukleat sekunder, dan urutannya adalah sebagai berikut:
megaspore sel induk, tahap dua nukleat primer, empat tahap nukleasi primer, sekunder dua
nukleat, empat sekunder -nukleat dan terakhir dari semua tahap delapan nukleat.
Dalam kasus normal, keempat inti megaspore memiliki ukuran yang sama, namun pada
beberapa tanaman inti mikropilen menjadi besar dan tiga inti lainnya tetap kecil. Di Tulipa
maximovicii. (Romanov, 1939) tiga inti megaspore chalazal membelah secara tidak normal di
mana semua kelompok kromosom telofase termasuk dalam membran umum, sehingga kantung
embrio dewasa menjadi lima nukleat.
Tipe plumbagella Jenis perkembangan kantung embrio ini hanya dilaporkan di
Plumbagella micrantha (Fagerlind, 1938; Boyes, 1939). Pada tipe ini, inti 4 megaspore
mengambil pengaturan 1 + 3, yaitu satu inti pada ujung mikropil dan tiga inti pada ujung kala.
Tiga inti sekering ujung chalazal bersama membentuk inti triploid tunggal. Kini kantung embrio
berkembang berada dalam tahap binukleat. Kedua nukleus terbagi satu kali secara mitot

14
membentuk tahap nukleasi empat kedua, dua inti haploid micropylar dan dua inti triploid
chalazal. Tidak ada pembagian lagi. Inti yang terletak di dekat ujung micropylar menjadi telur;
inti triploid dari ujung chalazal membentuk sel antipodal tunggal, dan dua inti lainnya, satu
haploid dan triploid lainnya, sekering untuk membentuk inti sekunder tetraploid di tengahnya.
Jenis perkembangan kantung embrio ini menunjukkan hubungan yang jelas dengan tipe
Fritillaria, dengan perbedaan bahwa pada tipe Plambagella perkembangan diperiksa pada
stadium empat nukleat sekunder, dan keempat divisi tidak ada.
Tipe plumbago Jenis perkembangan kantung embrio ini telah dilaporkan di Plumbago
capensis (Haupt, 1934). Berikut inti megapore empat mengatur melintang dan membagi sekali
untuk membentuk delapan inti dalam empat pasang. Satu inti pasangan micropylar sekarang
dipotong untuk membentuk sel telur lenticular, dan satu nukleus dari masing-masing dari
keempat pasangan saling mendekati di tengah dan sekering membentuk inti sekunder tetraploid.
Ramuan tiga inti merosot.
Jenis perkembangan Plumbago tidak hanya terjadi pada spesies lain dari genus Plumbago
(Dahlgren, 1937; Fagerlind, 1938) tetapi juga dua genus Plumbaginaceae lainnya, yaitu
Ceratostigma (D 'Amato, 1940) dan Vogelia (Mathur and Khan , 1941). Tipe ini tidak diketahui
keluarga lain.
Jenis Adoxa. Tipe pengembangan kantung embrio ini pertama kali dideskripsikan oleh
Jonsson (1879) di Adoxa moschatellina dan kemudian oleh Lagerberg (1909). Dalam jenis ini,
inti megaporeima empat membelah membentuk delapan nukleus yang membentuk kantung
embrio normal 8-nukleat normal, yaitu alat es biasa, tiga sel antipodal dan dua inti kutub. Jenis
kantung embrio ini biasa di Adoxa dan Sambucus. Hal ini juga terjadi pada beberapa spesies
Ulmus, Tulipa, dan Erythronium.
Variasi. Variasi yang menarik telah dilaporkan pada beberapa spesies Tulipa. Pada T.
Sylvestris (Bambacioni, 1931), vakuolasi terjadi secara ekstrem bahkan di tahap sel induk
megaspore, dan keempat inti megaspore berkumpul di ujung mikropil dari sel. Sekarang mereka
membagi untuk menghasilkan enam sel dan dua inti bebas. Salah satu dari enam sel mewakili
telur. Romanov (1938) melaporkan kasus serupa pada T. Tetraphylla. Begitu pembagian meiosis
selesai, tiga inti dipindahkan ke ujung micropylar dan satu ke ujung chalazal. Semua nukleus
membelah lagi, sehingga ada enam nukleus anak di bagian atas kantung embrio yang ujungnya
dua di bagian bawah. Hal ini diikuti oleh pembentukan pelat sel di akhir divisi, menghasilkan
pembentukan lima sel pada ujung mikropil (salah satunya mewakili telur) dan satu sel pada
chalazal, meninggalkan dua inti kutub bebas di pusat. .

Jenis Abnormal dan Tidak Terklasifikasi

Selain jenis pengembangan kantung embrio yang telah disebutkan di atas dan sudah
mapan, jenis yang agak terisolasi disebutkan di sini.
1. Tipe limnanthes douglasii.

15
 Perkembangan kantung embrio limnanthes dougasi masih kontroversial. Menurut
Stenar (1925), ini adalah sejenis kantung embrio Adoxa dan dia melihat ukuran inti yang
berkurang pada ujung chalazal. Pandangan ini didukung oleh Eysel (1937), namun ia
melaporkan pengurangan sesekali nukleus akhir kantung embrio, setelah kegagalan
pembentukan inti basal dari empat tahap nukleat untuk menjalani pembentukan inti basal
dari empat tahap nukleat untuk menjalani pembagian terakhir. Menurut dia kantung
embrio mengandung sembilan nukleus, dimana tujuh berorganisasi menjadi sel (yaitu
empat sinergis, dua telur, dan satu sifat tidak pasti) dan dua membentuk inti kutub.
Pandangan ketiga yang diajukan oleh Fagerlind (1939) berbeda dengan Stenar dan Eysel.
Dia melaporkan bahwa megaspore sel induk berisi sitoplasma yang banyak dibiarkan
vacuolated. Divisi pertama menghasilkan dua nuklei, yang meregenerasi lebih rendah dan
menunjukkan gumpalan homogen kompak yang terletak di dasar kantung embrio, dan inti
atas mengalami pembelahan nuklir lebih lanjut, membentuk dua nuklei anak yang lebih
rendah yang lebih kecil dan tidak tidak membelah lebih jauh Dengan demikian mengikuti
meiosis, tahap tiga nukleat terbentuk yang merupakan nukleus micropylar yang terbagi
dua kali lagi, membentuk kelompok empat nukleus yang mengatur ke aparatus telur dan
inti kutub atas. Dua inti lainnya dianggap antipodal dan yang lainnya adalah inti kutub
bawah.
2. Tipe Balsamita vulgaris.
Menurut Fagerlind (1939), seperti anggota famili Compositae lainnya, ovula
tanaman ini bersifat tenuinucellate. Archesporium umumnya dua sel, tapi jumlah ini
mungkin berbeda dari satu sampai tiga setelah pembagian meiosis pertama dua nukleus
terbentuk dimana bagian atasnya menjadi lebih besar. Kedua nukleus membelah lagi
tanpa pembentukan dinding, dan keempat nukleus terbentuk, yang mengambil pengaturan
1 + 3. Hanya fungsi inti micropylar, yang menghasilkan tiga hasil panen. Sekarang
pertumbuhan vesikular lateral secara bertahap membuat jalan dan bergerak ke atas ke
mikropil. Inti megaspore funcional bermigrasi ke puncak tabung dan membagi dua kali
pembagian atom berturut-turut membentuk empat inti, yang diatur dalam dua pasang,
satu di setiap ujung vakuola besar. Sekarang keempat inti ini membelah lagi dan delapan
nukleus dihasilkan, di antaranya empat bagian atas dari aparatus telur dan inti kutub atas,
dan empat yang lebih rendah menimbulkan tiga sel antipodal dan inti kutub bawah. Inti
sel antipodal biasanya mengalami beberapa perpecahan namun sekering nuklei anak
sekali lagi membentuk satu inti lobed tunggal.

Organisasi Kantung Embrio Matang

Pada sebagian besar angiosperma, pada akhirnya kantung embrio menunjukkan pola yang
seragam, sedangkan asal kantung embrio dewasa mungkin berbeda. Jenis polygonum, allium,
fritillaria dan adoxa memiliki penampilan serupa pada saat frtilisasi (yaitu, aparatus telur tiga sel,
tiga sel antipodal dan dua kutub inti). Namun, dalam beberapa genera seperti peperomia,
plumbago, plumbagella, dll, rencana dasar kantung embrio berbeda.

16
 Aparatus telur Biasanya aparatus telur terdiri dari telur dan dua sinergis. Biasanya
sinergis adalah struktur fana yang merosot dan hilang segera setelah pembuahan atau terkadang
sebelumnya. Sebagai aturan, masing-masing sinergis itu berlekuk dan memiliki kaitan yang
menonjol. Inti terletak di atau di bawah kail dan bagian bawah sel berisi vakuola besar. Di sel
telur, inti dan sebagian besar sitoplasma berada di bagian bawah sel dan vakuola di bagian atas.
Biasanya sinergis berumur pendek yang merosot segera setelah pembuahan atau bahkan
sebelum itu. Namun, dalam beberapa kasus mereka bertahan selama beberapa waktu dan
menunjukkan tanda-tanda aktivitas yang cukup besar. Menurut Weber (1929), di Allium
unifolium dan A. Rotundum, salah satu sinergen mulai merosot hanya setelah perkembangan
embrio dimulai. Pada beberapa anggota Cucurbitaceae, kedua sinergi menjadi besar dan
menonjol, dan dianggap berperan penting dalam nutrisi kantung embrio. Dalam kasus kartun
synergids haustoria berkembang seperti di Lathraea, Lobelia dan Angelonia.

Gambar. 4.12. sinergi yang terhubung. A, di santalum; B, di Daphne

Sel antipodal. Antipoda biasanya berumur pendek. Namun, mereka sering menunjukkan
peningkatan ukuran atau jumlah yang cukup besar. Peningkatan jumlah sel antipodal dan jumlah
nukleus per sel antipodal sering ditemukan di Compositae. Sel antipodal beberapa anggota
Ranunculaceae menjadi sangat membesar dan terlihat kelenjar.

Gambar 4.13. Kantung embrio haustoria. A, ujung mikropilar dari kantung embrio
menonjol keluar dari ovula, menghancurkan sepenuhnya nucleus, diatasnya; B, ujung calasal
kantung embrio membesar dalam ukuran dan mencerna adalah cara menembus nucleus dan
intergumen.

17
 Sel antipodal tidak ada dalam kantung embrio empat-nukleat tipe Oenothera. Pada
beberapa anggota Gentianaceae, tiga sel antipodal membelah menjadi sekitar sepuluh sampai dua
belas sel, dan di keluarga Gramineae jumlah sel yang masih lebih banyak dihasilkan.
Dalam banyak genus keluarga Rubiaceae (misalnya di Putoria), sel antipodal basal
memanjang dalam ukuran dan bertindak sebagai hausorium. Kurang dari tiga sel antipodal telah
dilaporkan di Plumbaginaceae, Scrophulariaceae dan Compositae. Kompleks antipodal
multiselular ditemukan di keluarga, seperti Ranunculaceae, Papaveraceae, Compositae,
Gentianaceae dan Gramineae.
Pembesaran sel antipodal, tanpa peningkatan jumlah di atas tiga telah dilaporkan dalam
Crocus, Iris dan Gladiol dari keluarga Iridaceae, dan di beberapa tanaman monokotil lainnya,
seperti Narsissus, Ornithogallum dan Commelina. Dalam contoh ini, pembesarannya ke bawah
dan mungkin terkait dengan invasi chalaza. Dalam Aconitum napellus (Ranunculaceae),
pembesaran terjadi ke atas ke dalam kantung embrio itu sendiri. Namun, susunan ketiga sel
antipodal ini sangat bervariasi. Umumnya, kedua sel tetap berada di dasar kantung embrio, dan
yang tersisa di atas mereka. Sebaliknya, pengelompokan linier keduanya bersifat longitudinal
dan melintang juga terjadi. Sel antipodal bersifat sintetis dan tetap terlibat dalam penyerapan dan
konduksi.
Inti kutub atau sel pusat. Bagian tengah kantung embrio mengandung inti kutub, dan
akhirnya menimbulkan endosperma dan oleh karena itu, dikenal sebagai sel ibu endosperm
biasanya dua kutub berbeda serupa dalam penampilan, namun terkadang nukleus poligon
mikroplasnya lebih besar. Perpaduan inti kutub dapat terjadi baik sebelum, atau selama, atau
kadang-kadang setelah masuk tabung serbuk sari di dalam kantung embrio.

Gambar 4.14. Struktur dari kantung embrio.

Sel pusat adalah sel terbesar dari kantung embrio. Inti sel sentral yang disebut inti kutub
berukuran besar, dan masing-masing memiliki nukleolus yang didefinisikan dengan baik.
Sitoplasma sel pusat mengandung plastida, mitokondria, dictyosom, ribosom, dan sebagainya.
Umumnya inti mikropil dari sepasang inti kutub lebih besar dari inti chalazal. Tapi kadang-
kadang bertentangan dengan itu inti chalazal lebih besar maka inti micropylar, seperti pada

18
kantung embrio tipe Fritillaria. resultan dari fusi inti kutub disebut, inti sekunder, nukleus inti
atau inti endosperma primer, masing-masing. Jumlah inti kutub bervariasi pada spesies yang
berbeda. Misalnya, pada kantung embrio empat-nukleat tipe Oenothera hanya satu kutub inti
ditemukan. Pada kantung embrio enam belas nukleat, seperti pada tipe Plumbago, jumlah inti
yang bergabung membentuk inti endosperma primer bervariasi dari tiga sampai empat belas
dengan poliploidi tingkat tinggi di nukleus endosperma. Dalam Fritillaria, inti kutub bawah,
seperti antipoda adalah triploid dan inti endosperma primer sebelum pemupukan dengan
demikian bersifat tetraploid.
Inti sekunder terbentuk setelah fusi biasanya bergerak menuju sel telur dan tetap terpisah
dari sel antipodal oleh vacuola lagre. Bila nukleus sekunder terletak di pusat, hal itu
menunjukkan hubungan dengan aparatus telur oleh untai kantung sitoplas tebal. Menurut daftar
dan Steward (1965), vakuola sel pusat bertindak sebagai reservoir asam amino, gula dan garam
anorganik.

Gambar 4.15. struktur kantung embrio dalam Aconitum napellus yang mengandung 3 sel
antipodal besar.
Cadangan makanan di kantung embrio. Umumnya diasumsikan bahwa kantung embrio
angiosperma tidak memiliki cadangan makanan yang cukup. Namun, sekarang ada beberapa
catatan, tentang terjadinya pati di kantung embrio, dan di keluarga Aizoaceae, Cactaceae,
Portulacaceae, Bruniaceae, Tiliaceae, Crassulaceae, dan Adclepiadaceae, ini adalah fenomena
umum. Beberapa kasus telah dicatat di mana pati terjadi tidak hanya di rongga kantung embrio
tetapi juga di sel aparatus telur dan jarang bahkan di sel antipodal. Konsentrasi biji kanji yang
lebih tinggi disimpan selama pengembangan kantung embrio digunakan pada saat
pengembangan endosperma dan embrio. Setelah pemupukan endosperm menyediakan bahan
makanan dalam jumlah cukup banyak (Maheshwari, 1950; Wardlaw, 1955). Berbagai jenis
haustoria yang dikembangkan di dalam kantung embrio adalah alat untuk penyerapan bahan
makanan dari ovarium, plasenta dan styral tissu. Arnoldy dan Zinger (1961) melaporkan adanya
lemak di ovula hidup. Telah disarankan, bahwa lemak juga dibawa ke dalam kantung embrio
oleh tabung serbuk sari dan terakumulasi di dekat aparatus telur dan inti fusi polar. Dengan

19
demikian, perubahan fisiologis dan biokimia pada gametofit betina penting karena mereka
berfungsi dalam perkembangan selanjutnya yang mengarah pada produksi benih subur.
  Kantung embrio haustoria. Dalam kasus normal, permukaan umum kantung embrio
adalah serapan dalam fungsi tetapi dalam kasus tertentu ujung kantung embrio menunjukkan
pertumbuhan yang lebih aktif dan berubah menjadi haustoria; yang absord makanan tidak hanya
dari nukleus dan integumen tetapi juga dari jaringan plasenta yang mereka langsung kontak.
Seperti yang ditunjukkan pada Gambar 4.13 A, dalam genera Loranthaceae tertentu kantung
embrio menunjukkan pemanjangan ujung micropylar yang cukup di mana ia memasuki jaringan
gaya dan tumbuh ke dalamnya. Dalam contoh lain seperti ditunjukkan pada Gambar 4.13 B,
kantung embrio tumbuh ke bawah. Di sini ujung kantung embrio kalazal bertindak sebagai
haustorium dan mencerna jalannya melalui nukleus.

Morfologi Gametofit Betina

Menurut Schnarf (1936) kantung embrio delapan nukleat monosporik adalah yang paling
primitif, dan semua jenis lainnya diturunkan darinya. Ide ini telah diikuti oleh beberapa ahli
embrio tanaman lainnya. Argumen utama yang mendukung pandangan ini adalah bahwa jenis ini
paling banyak didistribusikan pada angiosperma, dan di sisi lain gametofit betina dari
pteridophytes dan gymnosperma juga monosporik. Argumen lain yang mendukung pandangan
ini adalah bahwa semua jenis lainnya dapat dengan mudah diturunkan darinya, sementara
kebalikannya tidak mungkin dilakukan. Dalam tipe Oenothera, hanya dua divisi yang melakukan
intervensi antara tahap megaspore yang berfungsi dan diferensiasi aparatus telur, dan keempat
inti tersebut tetap dibatasi pada bagian micropylar dari kantung embrio. Dalam tipe Allium,
pembentukan dinding tidak terjadi setelah meiosis II, dan setiap sel difteri mengandung dua inti
megaspore; Sekarang dua divisi lebih lanjut diminta untuk menghasilkan tahap delapan nukleat.
Dalam tipe tetrasporik tidak ada pembentukan dinding yang terjadi setelah salah satu divisi
meiosis, dengan hasil keempat inti megaspore terletak pada rongga umum, dan dapat diatur
dengan berbagai cara, sepasang inti yang terbaring di ujung mikropil, dan lainnya pada chalazal,
atau satu inti pada ujung micropylar, satu di ujung chalazal, dan dua sisanya di sisi. Inti
megaspore bisa membelah dua kali atau hanya satu kali. Posisi 2 + 2 nukleus mewakili tipe
Peperomia dan Adoxa; Posisi 1 + 3 mewakili tipe Drusa, Plumbagella dan Fritilla.
Mengingat kantung embrio delapan-nukleat monosporik sebagai tipe dasar ada tiga teori
utama mengenai homologinya. Mereka adalah sebagai berikut:
1. Teori Genetalean. Menurut teori ini kantung embrio angiosperma berasal dari sejenis
Gnetum dimana semua nuklei kantung embrio memiliki nilai morfologis dan morfologi
yang sama, dan semuanya dapat berfungsi sebagai telur dan dapat menyebabkan embrio.
Pandangan ini diajukan untuk pertama kalinya oleh Hofmeister dan Strasburger, dan
diberi nama 'teori Gentalean'. Di Gnetum (gymnosperma), kantung berisi banyak nuklei
bebas yang semuanya memiliki potensi pembentukan telur. Menurut teori ini kantung
embrio angiospermik berasal dari kantung embrio tipe Gnetalian dengan mengurangi

20
 jumlah nuklei. Kantung Gnetum juga merupakan gametofit yang sangat dimodifikasi,
khusus dengan perkaliannya, dan bukan pengurangan sel telur potensial. Dalam
angiosperma, sinergi adalah 'fitur baru' yang tidak ada di gymnosperma, dan dengan
demikian pemupukan ganda juga merupakan 'fitur baru'. Jika kantung embrio Gnetum
mewakili tahap transisi di antara yang paling gymnosperma dan yang angiosperma, itu
harus menunjukkan beberapa bukti dalam bentuk peralihan daripada jenis yang sama
sekali berbeda dari gametophyte. Teori Gnetalean telah didukung oleh banyak ahli
embrio tanaman.
2. Teori Porsch. Menurut pandangan ini, kantung embrio angiosperma diturunkan oleh
pengurangan gametofit betina dari beberapa gymnosperma dan kosistus dari hanya dua
archegonia tanpa jaringan prothallial. Di sini kantung embrio angiosperma dapat
dibandingkan dengan dua archegonia, di mana satu archegonium diwakili oleh antipoda
dan inti kutub kalazal. Archegonium yang ditemukan di ujung micropylar berfungsi dan
terdiri dari dua sel leher (sinergis), oosfer (sel telur) dan inti kanal venter (inti kutub
mikropil). Archegonium ujung chalazal tanpa jenis fungsi apapun. Pandangan ini pertama
kali dipasang oleh Porsche (1907), dan telah didukung oleh Nilson (1941) dan Schnarf
(1942).
Namun, teori ini telah dikritik oleh P. Maheshwari (1950). Keberatannya adalah sebagai berikut:
(i) Dalam archegonia pteridophytes dan gymnosperma, nukleus kanal venter terletak
tepat di atas telur. Di sisi lain pada angiosperma, nukleus bagian atas, yang seharusnya
membentuk sel kanal venter, diharapkan bisa mengembangkan telur, sedangkan sel
bawah yang seharusnya diatur ke dalam telur mewakili inti kanal venter.
(ii) Pada beberapa spesies Peperomia dan Acalypha indica, telur dikaitkan dengan satu
sinergis tunggal. Hal ini kemudian diduga bahwa ada sebuah archegonium di mana satu
sel leher telah hilang, meninggalkan yang lain untuk melakukan fungsi keduanya.
(iii) Keberatan lainnya adalah bahwa dalam angiosperma ada beberapa contoh embrio
yang diketahui berkembang dari sinergis, baik sebagai hasil pembuahan atau bahkan
tanpa pembuahan. Tidak ada catatan yang diketahui di mana sel leher dari sebuah
arkegonium sejati bekerja dengan cara yang sama.
(iv) Keberatan lain adalah bahwa komponen kuartet kalazal, yaitu sel antipodal dan inti
kutub yang lebih rendah, menunjukkan variasi yang besar dalam perilaku mereka yang
tidak diketahui di archegonia.
3. Hipotesis Schurhoff. Pandangan ini pertama kali dikemukakan oleh Schurhoff (1991)
dan kemudian didukung oleh dirinya sendiri pada tahun 1928. Menurut hipotesis ini,
aparatus telur dan inti kutub micropylar mewakili sisa-sisa dua archegonia dan kelompok
chalazal dari empat sel (tiga sel antipodal dan satu chalazal inti kutub) mewakili jaringan
prothallial. Menurut pandangan ini, satu sinergis dan telur merupakan archegonium
pertama, synergid seharusnya setara dengan sel kanal ventral, dan sinergis lainnya dan
inti kutub atas membuat archegonium kedua. Sel leher tidak ditemukan, dan pembuahan

21
 terjadi di kedua archegonia, seseorang menimbulkan embrio dan yang lainnya mengalami
endosperma.
Keberatan utama pandangan ini adalah bahwa satu sinergis adalah sel adik ke telur dan
inti kedua di atas, dan kedua pasang nukleus ini membuat dua archegonia terpisah. Langlet
(1927), bagaimanapun, menghasilkan nukleus dan inti telur dan nukleus atas dari pasangan lain.
Menurut pandangan di atas, kantung embrio tampaknya merupakan hasil ekstrem yang ekstrem
dan terdiri dari 'archegonia dan isinya' atau 'sisa-sisa archegonia', yang mengandung beberapa
atau tidak sel prothallial. Dengan demikian gametofi angiospermik sangat berkurang sehingga
nampaknya tidak ada interpretasi sifatnya yang dapat didukung dengan baik meskipun kantung
embrio dianggap tanpa pembuahan ganda, yang ditunjukkan hanya setelah kematangan kantung
embrio.

22
 BAB III
PENUTUP

Megaspora membuat awal generasi megagametofit (gametofit perempuan). Inti

megaspora membelah dan berkembang menjadi gametofit betina atau kantung embrio. Gametofit
betina angiospermae sangat berkurang dan sangat bergantung pada nutrisi pada jaringan sporofit.
Variasi. Pada angiospermae tertentu, kadang kantung embrio mengandung kurang dari
delapan inti normal. Hal ini terjadi karena disintegrasi awal antipoda. Namun, Puri (1939, 1941)
menjelaskan bahwa antipoda bahkan saat ini tidak terlihat karena letaknya di ujung kantung
embrio yang sempit, dan hanya dapat dilihat di bagian median.
Variasi. Pada angiospermae tertentu, kadang kantung embrio mengandung kurang dari
delapan inti normal. Hal ini terjadi karena disintegrasi awal antipoda. Namun, Puri (1939, 1941)
menjelaskan bahwa antipoda bahkan saat ini tidak terlihat karena letaknya di ujung kantung
embrio yang sempit, dan hanya dapat dilihat di bagian median. Dalam beberapa kasus, mungkin
ada pengurangan jumlah nukleus.

23
 DAFTAR PUSTAKA

B.P. Pandey. 1995. Embryologi of Angiosperms. Ram Nagar. New Delhi

24