Anda di halaman 1dari 14

Makalah

Organogenesis dan Embriogenesis Somatik dalam


Jaringan Tumbuhan
Disusun Dalam Rangka Memenuhi Tugas Mata Kuliah Kultur Jaringan di Semester VII

DOSEN PENGAMPU:

RIZKI AMELIA NASUTION M.Si

DISUSUN OLEH:

Kelompok 9

AYU DWI PUTRI (0704183139)

NINDI FAUZIAH (0704181041)

RISALUNA ARIANDA Br. PURBA (0704181038)

PROGRAM STUDI BIOLOGI

FAKULTAS SAINS DAN TEKNOLOGI

UNIVERSITAS ISLAM NEGERI SUMATERA UTARA MEDAN

2021
KATA PENGANTAR

Puji syukur Alhamdulillah kami panjatkan kehadiran Tuhan Yang Maha Esa, karena
telah melimpahkan rahmatnya berupa kesempatan dan pengetahuan sehingga makalah
tentang “Organogenesis dan Embriogenesis Somatik dalam Jaringan Tumbuhan” ini bisa
selesai pada waktunya. Kami juga mengucapkan terima kasih terkhususnya kepada Dosen
Pengampu Ibu Rizki Amelia Nasution M,Si. Makalah ini disusun untuk memenuhi tugas
mata kuliah Kultur Jaringan. Terimakasih juga kami ucapkan kepada teman teman yang telah
berkontribusi dengan memberikan ide-idenya sehingga makalah ini bisa disusun dengan baik.
Kami berharap semoga makalah ini bisa menambah pengetahuan para pembaca, namun
terlepas dari itu, kami memahami bahwa makalah ini masih sangat mengharapkan kritik serta
saran yang bersifat membangun demi terciptanya makalah selanjutnya yang lebih baik.

Medan, November 2021

Penulis

ii
DAFTAR ISI

KATA PENGANTAR ............................................................. Error! Bookmark not defined.

DAFTAR ISI ........................................................................... Error! Bookmark not defined.

BAB I PENDAHULUAN ........................................................ Error! Bookmark not defined.

1.1. Latar Belakang ........................................................... Error! Bookmark not defined.

1.2 Tujuan Penulisan ........................................................ Error! Bookmark not defined.

1.3 Rumusan Masalah........................................................ Error! Bookmark not defined.

BAB II PEMBAHASAN ......................................................... Error! Bookmark not defined.

2.1 Pengertian Organogenesis Somatik ............................. Error! Bookmark not defined.

2.2 Pengertian Embriogenesis Somatik ............................................................................. 4

2.3 Ayat Al-Qur'an Tentang Kultur Jaringan Teknik Embriogenesis Somatik……… …. 6

2.4 Morfologi dan Fisiologi Organogenesis Somatik dan Embriogenesis Somatik pada
Kultur Jaringan……………………………………………………………………….. 6

BAB III PENUTUP ................................................................. Error! Bookmark not defined.

3.1 Kesimpulan ................................................................ Error! Bookmark not defined.

3.2 Saran .......................................................................... Error! Bookmark not defined.

DAFTAR PUSTAKA .............................................................. Error! Bookmark not defined.

iii
BAB I

PENDAHULUAN

1.1 Latar Belakang Masalah


Teknik kultur jaringan tanaman adalah suatu cara atau teknik untuk menumbuhkan
sel, jaringan, organ atau bagian tanaman lainnya untuk menjadi tanaman secara utuh, dalam
kondisi steril (aseptik) pada media yang mengandung nutrisi, di laboratorium. Istilah ’kultur
jaringan’ sebenarnya kurang tepat karena yang dikulturkan bukan hanya ’jaringan’, tapi juga
bagian tanaman lainnya, sehingga istilah ’kultur in-vitro’ kini lebih banyak digunakan.
’Vitrous’ (bahasa latin) artinya ’gelas bening/kaca transparan’.
Organogenesis dalam kultur jaringan adalah proses terbentuknya organ dari jaringan
eksplan secara langsung, maupun secara tidak langsung (melalui fase kalus). Istilah
embryogenesis somatic sendiriyang mengacuh pada proses ketika sel tunggal atau
sekelompok kecil sel mngikuti jalur perkembangan yang mengarah pada sebuah regenerasi
dan juga dapat di produksi dari embrio non-zigotik serta mampu menghasilkan tanaman
lengkap. Embrio non-zigotik berasal dari embrio partenogenetik (tanpa pembuahan) atau dari
organ lain dan embrio androgenetik (dari gametofit jantan.

1.2 Rumusan Masalah


2. Apa yang dimaksud organogenesis somatik?
3. Apa yang dimaksud embriogenesis somatik?
4. Bagaimana morfologi dan fisiologi organogenesis dan embriogenesis dalam kultur
jaringan?

1.3 Tujuan Masalah


2. Untuk mengetahui pengertian organogenesis somatik.
3. Untuk mengetahui pengertian embriogenesis somatik.
4. Untuk mengetahui morfologi dan fisiologi organogenesis dan embriogenesis dalam
kultur jaringan

1
BAB II

PEMBAHASAN

2.1 PENGERTIAN ORGANOGENESIS SOMATIK.


Organogenesis dalam kultur jaringan adalah proses terbentuknya organ dari jaringan
eksplan secara langsung, maupun secara tidak langsung (melalui fase kalus). Pada dasarnya,
regenerasi tanaman melalui organogenesis dibedakan menjadi 3 tipe, yaitu:

 Organogenesis secara langsung dari eksplan yang memiliki primordia tunas.


 Organogenesis secara langsung dari eksplan yang tidak memiliki primordia tunas.
 Organogenesis secara tidak langsung melalui fase kalus.

Gambar 2.1. Skema Regenerasi Tanaman Secara In Vitro

Sumber: https://www.google.com/search?q=gambar+Skema+Regenerasi+Tanaman

Organogenesis secara langsung dari eksplan yang memiliki primordia tunas dapat
terjadi jika jaringan eksplan yang digunakan memiliki bakal tunas (pre-existing shoots) yang
belum muncul ke permukaan. Tunas apikal (apical buds), tunas lateral (laterally buds), dan
irisan buku/ruas pada batang (nodal segment) dapat dijadikan bahan eksplan untuk pilihan
tipe ini. Media kultur dimodifikasi dengan menambahkan hormon untuk induksi tunas
sehingga bakal tunas tersebut dapat muncul ke permukaan. Adanya hormon jenis sitokinin
Kultur Jaringan Tanaman dapat memunculkan tunas-tunas tersebut, tidak hanya satu tunas
tapi terjadi proliferasi sehingga muncul tunas dalam jumlah banyak. Tunas yang muncul dari
metode mikropropagasi dengan cara ini disebut tunas aksilar, sehingga seringkali metode ini
disebut axillary bud formation (abf). Khusus untuk anggrek dari genus Phalaenopsis, ruas
tangkai bunganya berisi bakal tunas sehingga seringkali digunakan untuk bahan eksplan
dalam mikropropagasi dengan metode abf.

2
Gambar 2.2. Organogenesis Phylodendron secara langsung dari eksplan yang memiliki primordia tunas.

Sumber: https://www.google.com/search?q=gambar+proses+Organogenesis+secara+langsung+dengan+eksplan

Organogenesis secara langsung dari eksplan yang tidak memiliki bakal tunas dapat
terjadi jika tunas muncul secara langsung misalnya dari irisan daun. Contohnya, tunas-tunas
kecil dapat tumbuh secara langsung dari irisan daun anggrek Vanda tricolor yang ditanam
pada media dasar MS tanpa hormon. Selanjutnya tunas-tunas ini disubkultur ke media untuk
induksi akar untuk menghasilkan plantlet. Tunas yang muncul dari jaringan tanaman yang
tidak memiliki bakal tunas disebut tunas adventif. Istilah tunas adventif juga digunakan untuk
perbanyakan tanaman secara vegetatif konvensional, misalnya untuk tunas yang muncul dari
stek daun tanaman cocor bebek (Coleus sp).

Gambar 2.3 (a) Tunas adventif dari eksplan irisan daun anggrek V. tricolor (b)serta plantlet yang dihasilkan.

Sumber: https://www.google.com/search?q=gambar+tunas+adventif

Organogenesis secara tidak langsung terjadi jika organ yang terbentuk (dalam hal ini
tunas) terjadi melalui fase kalus. Contohnya adalah pada kultur umbut kelapa sawit. Kalus
yang awalnya terbentuk dari hormon untuk induksi tunas. Selanjutnya tunas-tunas ini
dipindahkan ke media pengakaran untuk membentuk plantlet secara utuh. 1

1
Rindang Dwiyani. KulturJaringanTanaman. Bali : Pelawa Sari. 2015. Hal 40-41.

3
Gambar 2.4 Organogenesis secara tidak langsung melalui fase kalus.

Sumber: https://www.google.com/ +Organogenesis+secara+tidak+langsung+melalui+fase+kalus

2.2 PENGERTIAN EMBRIOGENESIS SOMATIK.


Embryogenesis somatic adalah sebuah proses dalam pembentukan embrio dari sebuah
jaringan somatik pada tanaman. 2 Istilah embryogenesis somatic sendiriyang mengacuh pada
proses ketika sel tunggal atau sekelompok kecil sel mngikuti jalur perkembangan yang
mengarah pada sebuah regenerasi dan juga dapat di produksi dari embrio non-zigotik serta
mampu menghasilkan tanaman lengkap. Embrio non-zigotik berasal dari embrio
partenogenetik (tanpa pembuahan) atau dari organ lain dan embrio androgenetik (dari
gametofit jantan. 3

Secara umum embryogenesis somatic memiliki perbedaan yang dapat dibedakan


menjadi 2 yaitu : embryogenesis langsung (direct embryogenesis) dan embryogenesis tidak
langsung ( indirect embryogenesis),dimana :

2
Erina sulistianidan samsul ahmad yani. Produksi bibit tanaman dengan menggunakan teknik kultur jaringan.
Jakarta : seameo.2012.hal 7.
3
Noor aini habibah,enni suwarsi rahayu dan yustinus ulung anggraito. Buku Ajar Kultur Jaringan
Tumbuhan.Yogyakarta : Deepublish,2021.hal 72.

4
Gambar 2.3. Diagram alur proses produksi bibit tanaman menggunakan teknik
embryogenesis somatik langsung.

a. Embryogenesis langsung menunjuk secara langsung bahwa embrio terbentuk dari


eksplan tanpa memerlukan pembentukan kalus dari beberapa sel yang disebut sebagai
“pre-Embryonic Determined Cells,PEDC”, dimana sel tersebut ditemukan pada
sebuah jaringan embrionik yaitu jaringan tertentu dari sebuah tanaman muda yang
ditaam secara in vitro, hipokotil,kantung embrio,nuselus dan lainnya.

Gambar 2.4 Diagram alur proses produksi bibit tanaman menggunakan teknik
embryogenesis somatic tidak langsung.

b. Embryogenesis tidak langsung menunukan tentang adanya perkembangan pada


embrio melalui poliferasi sel atau pembentukan kalus. Sel yang memunculkan
embrio ini disebut “Induced Embryogenic Determined Cells” (IEDC) yang
memerlukan zat pengatur tumbuh sebagai inisiasi kalus yang kemudian mengarah
pada sel-sel untuk dapat berkembang menjadi embrio.4
Proses pada embrogenesis tidak langsung dimulai melalui tahapan induksi kalus
dengan cara mengkulturkan jaringan somatic seperti batang atau daun muda yang digunakan
sebagai media kultur yang memiliki kandungan ZPT auksin dalam konsentrasi yang
tinggi,seperti 2,4-D. kemudian kalus yang tumbuh dan terbentuk dikembang lagi menjadi
embrio somatic melalui tahapan pemebntukan proembrio, bentuk globularm, bentuk hati,
bentuk torpedo dan juga embrio somatic matang dimana tahapan tersebut biasanya digunakan
dalam media kultur tanpa menggunakan ZPT. 5

4
Ibid: Hal 72.
5
Erina sulistianidan samsul ahmad yani. Produksi Bibit Tanaman Dengan Menggunakan Teknik Kultur
Jaringan. Jakarta : seameo.2012.hal 8.

5
Teknik embryogenesis somatic pada umumnya digunakan pada tanaman yang sulit
untuk dilakukan perbanyakan dengan teknik kultur tunas,contohnya seperti pada tanaman
kelapa sawit dan juga coklat. Teknik ini juga sangat potensial yang dapat menghasilkan bibit
dalam jumlah yang banyak,terutama padaembryogenesis tidak langsung,dimana satu gumpala
kecil kalus biisa menghasilkan ratusan hingga ribuan embrio somatic,selain itu untuk
mendapatkan teknik embryogenesis somatic ini lebih sulit dibandingkan dengan teknik
lainnya. 6

2.3 Ayat Al-qur’an tentang kultur jaringan teknik embryogenesis somatik

Kultur jaringan dalam Al-Qur’an juga tersirat pada (QS. Al-An’am / 6 : 95).yang berbunyi;
Artinya: “ Sesungguhnya Allah menumbuhkan butir tumbuh-tumbuhan dan biji buah-buahan.
Dia mengeluarkan yang hidup dari yang mati dan mengeluarkan yang mati dari yang hidup.
(yang memiliki sifat-sifat) demikian lah Allah, Maka mengapa kamu masih berpaling? “

Kandungan ayat di atas menjelaskan bahwa “Allah menumbuhkan apa yang kita
tanam, berupa benih tanaman yang dituai, dan biji buah, serta membelah dengan kekuasaan
dan perhitunganNya, dengan menghubungkan sebab musabab, seperti menjadikan benih biji
dalam tanah, serta menyirami tanah dengan air”.

Kata ‫ یخرج‬yang berarti mengeluarkan memiliki makna tersendiri bagi tumbuhan. Jika
diperhatikan proses perkembangan tumbuhan secara garis besar maka mengeluarkan
memiliki arti bahwasannya Allah menumbuhkan tumbuh- tumbuhan tersebut di atas tanah
baik dimulai dari benih, biji ataupun tunas sehingga menjadi tumbuhan-tumbuhan yang
bermacam-macam jenisnya. Dimana teknik kultur jaringan dilakukan dengan cara
menumbuhkan bagian generatif atau vegetatif pohon induk. Bagian generatif yang digunakan
bisa berupa ovule, embrio, atau biji. Sementara itu, bagian vegetatifnya bisa berupa akar,
daun, batang, atau mata tunas. Pertumbuhan bagian-bagian tersebut dilakukan di media
buatan cair dan padat.

2.4 MORFOLOGI DAN FISIOLOGI ORGANOGENESIS DAN EMBRIOGENESIS


DALAM KULTUR JARINGAN
Kultur jaringan adalah suatu teknik isolasi bagian-bagian tanaman, seperti jaringan,
organ, ataupun embrio, lalu dikultur pada medium buatan yang steril sehingga bagian-bagian
tanaman tersebut mempu beregenerasi dan berdiferensiasi menjadi tanaman lengkap. Teknik
ini memiliki beberapa keuntungan dibandingkan metode perbanyakan tanaman lainnya.
Jaringan yang sering digunakan dalam teknik kultur jaringan adalah kalus, sel, dan protoplas;
sedangkan organ tanamannya meliputi pucuk, bunga, daun, dan akar.

6
Ibid.hal 9.

6
Hartman et Al menyatakan bahwa teknik kultur jaringan tanaman didasarkan atas
prinsip-prinsip totipotensi sel, pengaturan regenerasi akar dan pucuk oleh hormon,
organogenesis atau embriogenesis, serta kompetensi dan determinasi eksplan.
Organogenesis dan embriogenesis untuk perkembangan pertanian sangat tergantung dari
kemampuan regenerasi sel. Hamberlandt, menemui kegagalan untuk mempertahankan
pertumbuhan jaringan dan regenerasi menjadi tanaman lengkap. Faktor keterbatasan
pengetahuan tentang zat pengatur tumbuh pada masa itu, menjadi penyebab kegagalan
percobaan pertama Hamberllandt. Setelah penemuan auksin oleh Went yang disusul
kemudian dengan penemuan sitokinin oleh Skoog dan grupnya, maka proses regenerasi
menjadi kenyataan. Totipotensi (total geneticpotential) sel telah terbukti.
2.4.1 Fisiologi Organogenesis
Organogenesis adalah proses perkembangan pucuk atau akar adventif dari dalam sel-sel
kalus. Proses tersebut terjadi setelah periode istirahat pada pertumbuhan kalus, antara saat
pengkulturan eksplan dengan terjadinya induksi. Organogenesis merujuk kepada proses yang
menginduksi pembentukan jaringan, sel, atau kalus menjadi tunas dan tanaman sempurna.
Proses ini diawali oleh hormon pertumbuhan. Benziladenin dan sitokinin lainnya, baik sendiri
maupun dengan kombinasi dengan asam naftalenasetat atau asam indolasetat dan kadang-
kadang dengan asam giberelat menyebabkan diferensiasi tunas. Pembentukan akar dapat
terjadi serentak atau dapat diinduksi sesudahnya. Kondisi khas yang menguntungkan bagi
regenerasi tanaman harus dikembangkan untuk masing-masing spesies.
Contoh organogenesis yang dibahas menunjukan beberapa jenis jaringan yang potensial
untuk percobaan morfogenetik. Berhasilnya pertumbuhan tunas terutama bergantung pada
sumber jaringan, kadar medium, hara, dan jenis serta kadar hormon pertumbuhan yang
digunakan. Pada tanaman berkayu dengan daun lebar, jaringan terbaik berasal dari daerah
ruas yang belum dewasa. Bagian tempat melekatnya kotiledon juga mengandung sel-sel yang
dapat diinduksikan dengan cepat untuk membentuk tunas. 7
2.4.2 Fisiologi embryogenesis
Embriogenesis somatik merupakan suatu proses pembentukan embrio dari sel somatik
menjadi tumbuhan baru, tanpa melalui fusi sel gamet. Cara ini dinilai lebih cepat dan efisien,
karena setiap sel somatik berpotensi untuk menjadi 1 individu baru. Embrio somatik dicirikan
dengan strukturnya yang bipolar, yaitu mempunyai dua calon meristem, meristem akar dan

7
Masutri, R. 2017. Dasar – dasar kultur jaringan tumbuhan. Indonesia: Tim UB USS

7
meristem tunas. Embrio somatik dapat melalui dua jalur pembentukan, yaitu secara langsung
maupun tidak langsung (melalui fase kalus).
Embriogenesis dimulai dengan pembelahan gel yang tidak seimbang (kalus). Kalus
biasanya terbentuk setelah eksplan dikulturkan dalam media yang mengandung auksin.
Banyak faktor yang mempengaruhi embriogenesis antara lain auksin eksogen, sumber
eksplan, komposisi nitrogen yang ditambahkan dalam media dan karbohidrat (sukrosa).
Selanjutnya gel membelah terus hingga memasuki tahap globular. Pada saat tersebut sel aktif
membelah kesegala arah dan membentuk lapisan terluar yang akan menjadi protoderm (bakal
epidermis), kelompok sel yang merupakan prekursor jaringan dasar dan jaringan
pembuluhpun mulai terbentuk. Pembelahan kesegala arah tersebut terhenti ketika
pembentukan primordia kotiledon, pada saat embrio matang sudah autotrof. Embrio yang
matang akan berkecambah dan tumbuh menjadi tumbuhan yang baru pada kondisi yang
cocok.
Proses pembentukan dan perkembangan embrio (embriogenesis) menentukan pola
pertumbuhan, yaitu meristem pucuk ke atas, meristem akar ke bawah, dan pola-pola dasar
jaringan lainnya berkembang pada 'axis' pucuk –akar ini, namun pada tiap tumbuhan terdapat
variasi pada proses embriogenesis.
Selanjutnya proses embriogenesis adalah bagian dari metode kultur jaringan untuk
memperoleh bibit yang banyak dan bebas virus. Planlet yang dihasilkan pada mulanya
beragam. Selanjutnya tanaman akan ditanam dilapang dan diadakan seleksi sesuai dengan
metoda pemuliaan berkali-kali sehingga diperoleh tanaman-tanaman yang unggul. Tanaman
inilah yang digunakan sebagai sumber eksplan yang bisa diperbanyak dengan berbagai cara
dilaboratorium kultur jaringan sehingga didapat bibit dalam jumlah banyak dan seragam,
metoda yang digunakan antara lain menginduksi tunas majemuk dan sub kultur. Jika sudah
diperoleh sumber eksplan yang unggul dan media yang sesuai maka prosesnya akan
berlangsung dalam waktu yang singkat dengan penambahan hormone tumbuh dalam
konsentrasi rendah.
Tipe regenerasi somatik embriogenesis (SE) merupakan proses sel somatik (haploid &
diploid berkembang membentuk tumbuhan baru melalui rangkaian tahapan perkembangan
embrio yang spesifik (menyerupai embrio zigotik) tanpa fusi gamet. Keuntungan regenerasi
melalui SE adalah jumlah bibit banyak, mendukung program perbaikan, tanaman lebih cepat,
kepastian hasil tinggi. Faktor-faktor yang berpengaruh pada regenerasi melalui SE adalah tipe
eksplan, formulasi media, faktor lingkungan, genotip dan kondisi fisiologis pohon induk.

8
Keberhasilan pengunaan teknik SE sangat ditentukan dengan jenis tanaman yang
digunakan apakah merupakan tanaman semusim berdinding lunak atau tanaman tahunan
berkayu; tanaman dikotil atau monokotil; tanaman Leguminosae atau Gymnospermae; dan
rekalsitran atau tidak. Diantara berbagai jenis tanaman tersebut tanaman tahunan berkayu,
monokotil dan rekalsitran merupakan jenis tanaman yang paling sulit regenerasinya.
Saat ini penggunaan SE untuk produksi bibit komesial masih sangat terbatas
dibandingkan dengan organogenesis, hal ini karena dengan SE; metoda lebih sulit; subkultur
frekuensi tinggi dapat menurunkan kemampuan regenerasi: untuk tanaman rekalsitran,
tanaman tahunan berkayu dan monokotil sulit dan masalah dormansi yang masih sulit
dipecahkan, penanganan lebih intensif, pendewasaan tidak serempak dan adanya variasi
somaklonal. 8

8
Daisy, 1994. Teknik kultur jaringan. Yogjakarta ; kanisius.

9
BAB III
PENUTUP

3.1 Kesimpulan
Organogenesis dalam kultur jaringan adalah proses terbentuknya organ dari jaringan
eksplan secara langsung, maupun secara tidak langsung (melalui fase kalus). Pada dasarnya,
regenerasi tanaman melalui organogenesis dibedakan menjadi 3 tipe, yaitu:

 Organogenesis secara langsung dari eksplan yang memiliki primordia tunas.


 Organogenesis secara langsung dari eksplan yang tidak memiliki primordia tunas.
 Organogenesis secara tidak langsung melalui fase kalus.
Embryogenesis somatic adalah sebuah proses dalam pembentukan embrio dari sebuah
jaringan somatik pada tanaman. Secara umum embryogenesis somatic memiliki perbedaan
yang dapat dibedakan menjadi 2 yaitu : embryogenesis langsung (direct embryogenesis) dan
embryogenesis tidak langsung ( indirect embryogenesis).

Teknik embryogenesis somatic pada umumnya digunakan pada tanaman yang sulit
untuk dilakukan perbanyakan dengan teknik kultur tunas,contohnya seperti pada tanaman
kelapa sawit dan juga coklat. Teknik ini juga sangat potensial yang dapat menghasilkan bibit
dalam jumlah yang banyak,terutama padaembryogenesis tidak langsung,dimana satu gumpala
kecil kalus biisa menghasilkan ratusan hingga ribuan embrio somatic,selain itu untuk
mendapatkan teknik embryogenesis somatic in9i lebih sulit dibandingkan dengan teknik
lainnya.

3.2 Saran
Kami sebagai penyusun menyadari bahwa dalam menyusun makalah inimemiliki
kekurangan. Oleh karena itu, kami sangat mengharapkan saran dan kritik yang membangun
dari para pembaca. Semoga makalah tentang Organogenesis dan Embriogenesis Somatik
dalam Jaringan Tumbuhan ini dapat member manfaat kepada kami dan pembaca pada
umumnya.

10
DAFTAR PUSTAKA

Daisy, 1994. Teknik kultur jaringan. Yogjakarta ; kanisius.


Erina sulistianidan samsul ahmad yani. 2012.Produksi bibit tanaman dengan menggunakan
teknik kultur jaringan. Jakarta : seameo.
Masutri, R. 2017. Dasar – dasar kultur jaringan tumbuhan. Indonesia: Tim UB USS
Noor aini habibah,enni suwarsi rahayu dan yustinus ulung anggraito. 2021. Buku Ajar Kultur
Jaringan Tumbuhan.Yogyakarta : Deepublish.

Rindang Dwiyani., 2015. Kultur Jaringan Tanaman. Bali: Pelawa Sari.

11

Anda mungkin juga menyukai